Full text of "Die säugetiere. Einführung in die anatomie und systematik der recenten und fossilen Mammalia"

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Die Säugetiere; Einführung in
die Anatomie und ...

ax Wilhelm Carl Weber

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DIE SÄUGETIERE.

EINFÜHRUNO

• . - •

DIE ANATOMIE UND SYSTEMATIK DER
RECENTEH UND FOSSILEN MAMMÄLIA' :; ' " -

v< >.N

D R . MAX WEBER,

PROFESSOR DER ZOOLOGIE IN AMSTERDAM.

MIT 567 ABBILDUNGEN.

VERLAG VON GUSTAV FISCHER IN JENA.

1904.

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Vorwort.

Das vorliegende Lehrbuch beabsichtigt eine Einführung in die Ana-
tomie und Systematik der rceenten und fossilen Säugetiere.

Es legt daher den Schwerpunkt auf den Kau und die zeitliche und
örtliche Verbreitung dieser Tiorgruppe. Demgegenüber tritt die syste-
matische Betrachtung einigermaßen in den Hintergrund, insoweit dieselbe
sich damit beschäftigt, die Arten zu nennen und nach ihrem Addieren
und ihren Lebensgewohnheiten zu beschreiben. Dies ist in ausgezeichneter
Weise geschehen in ..An Introduetion to the study of Mammals living and
extinet by W. H. Flowcr and R. Lydekker 1*91" und für einzelne Ab-
teilungen noch ausführlicher in Allens ,,NaturaIist's Library". Ferner in
der umfangreichen systematischen Literatur, in welche der „Catalogus Mam-
nialium tarn viventium quam fossilium a P. L. Trouessart, Berolini lsjis
1899" einen Einblick gewährt. Andererseits gibt die bekannte, im Er-
scheinen begriffene Bearbeitung der Säugetiere in Bronns Klassen und
Ordnungen des Tierreichs durch W. Leche die nötigen Data an die Hand,
tiefer in den Bau der Säugetiere einzudringen.

Die Disposition dieses Buches, das im September 190.'} abgeschlossen
wurde, ist folgende: Auf einen Allgemeinen Teil, der sich mit den Grund-
zügen des Baues und der Entwicklung der Säugetiere beschäftigt, folgt
der umfangreichere Spezielle Teil. Dieser behandelt die einzelnen Ord-
nungen in folgender Weise. Einer jedesmaligen l'ebersicht über ihre
anatomischen Merkmale, mit eingeflochtenen Monomischen Bemerkungen,
folgt die Diagnose der Ordnung und ihre geographische Verbreitung.
Hieran schließt sich der taxonomische Teil, der zunächst die systematische
Verteilung, meist in Form dichotomischcr Tabellen, darlegt. Hierdurch wird
die Charakterisierung der wichtigsten Genera und Species eingeleitet, mit
besonderer Berücksichtigung der nordeuropäischen Fauna. Den jedes-
maligen Schluß einer Ordnung bildet ihre Vorgeschichte, die eine kurze
ITebersieht gibt über ihre fossilen Vorgänger und Verwandten. Was im
taxonomischen Teil auseinandergerissen wurde durch Hervorhebung unter-
scheidender Merkmale, konnte in diesem Abschnitt an der Hand phylo-
genetischer Erwägungen und paläontologischcr Tatsachen häufig wieder
zusammengefaßt und von anderem Gesichtspunkte aus beleuchtet werden.

Untunlich war es. den reichen Schatz der Säugetier-Literatur in einer
Ausdehnung zu nennen, die auch nur in weitester Ferne auf Vollständig-
keit abzielte und den Verdiensten der Verfasser gerecht wurde. Eine

730277

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Vorwort.

Auswahl mußte daher getroffen werden. Diese diktierte das vorliegende
Werk selbst. Es galt in erster Linie, die Schriften zu nennen, auf denen
dieses Much ruht, sowie solche, die vieles, was hier nur angedeutet werden
konnte, weiter ausführen. Die wichtigsten dieser Werke, sowie solche, in
denen gegenteilige Ansichten von den in diesem Buche entwickelten zum
Ausdruck kommen, sind am Schlüsse desselben zusammengestellt. Eine
Wertschätzung zahlreicher Schriften, durch Fehlen in dieser Liste schein-
bar sich äußernd, liegt derselben fern. Das didaktische Moment gab den
Ausschlag.

Manches, was diesem Werke einverleibt werden konnte, ist eine Frucht
der glücklichen Verbindung des Zoologischen Institutes der Amsterdamer
Universität mit dem Zoologischen Garten und seinen Museen: Eigentum
der Königl. Zoologischen Gesellschaft. Daß ich auch für die vorliegende
Arbeit in vollem Maße diese Früchte pflücken konnte, danke ich nicht
zum geringen Teil dem verständnisvollen Entgegenkommen des kundigen
Direktors genannter Gesellschaft meinem Freunde Dr. C. Kerbert. Gern
erinnere ich mich auch, daß manche Darlegung ein Widerhall ist von
Gesprächen mit meinem Freunde und früheren Kollegen Prof. G. Rüge,
jetzt in Zürich.

Es drängt mich, wie manchen Autor vor mir, meinem Ver-
leger, Herrn Dr. G. Fischer, ein Dankeswort zu sagen. Auch ich erfuhr
früher und jetzt wieder das liberalste Entgegenkommen auf jedem Schritte.
Im vorliegenden Falle auch darin, daß die Mehrzahl der Figuren, die ich
der gewandten Feder des Herrn J. W. Huysmans verdanke, unter meiner
Aufsicht durch die Firma Roeloffzen, Hübner und van Santcn in Amsterdam
mit großer Sorgfalt ausgeführt wurden.

Besonderer Dank gebührt auch der Druckerei des Herrn Anton
Kämpfe; nicht nur für den technischen Teil der Drucklegung, sondern
auch bezüglich der heiklen Angelegenheit der modernen Rechtschreibung,
die mir in ihren Konsequenzen vollständig dunkel war.

Eerbeek. März 1904.

Max Weber.

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Inhalt.

S-ite

Vorwort.

Uebersicht der in diesem Werke gebrauchten Klassifikation IX

Anatomischer Teil.

Einleitung: 1

I. Hant und Hantgebilde 3

II. Skelet . . 37

1. Allgemeines .... 37

2. Schädel 41

3. Wirbelsäule 81

4. Rippen . . . 90

5. Sternum 02

(i. Srbultergürtcl und vordere Extremität .... 95

7. BeckeiigOrtel und hintere Extremität 100

III. Nervensystem 115

1. Gehirn und Rückenmark 115

2. Gehirnnerven 128

3. Rückenmarkenerven 132

IV. Sinnesorgane 134

1. Hautsinnesorgane . 134

2. Geschmacksorgan 135

3. Sehorgan 136

4. Gehörorgan . 142

5. Geruchsorgan 148

V. Muskelsystem . . 156

VI. GebiU 163

VII. Darmkanal . - 189
VIII. Respirationsorganc 216

IX. Zirkulationsorgane 229

X. Geschlechtsorgane 238

XI. Harnorgane 274

XII. Geschlechtszellen 280

XIII. Entwicklung des befrachteten Eies 283

XIV. Zirkulation in den Eihäuten 294

XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere 297

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Inhalt.

Systematischer Teil.

Einleitung 301

Geographische Verbreitung der Sängetiere 304

I. Ordnung: Monotremata 317

Taxonoraie 330. Vorgeschichte 331.

II. Ordnnug: Manrapialia 331

Geographische Verbreitung 347. Taxonomie 349. Vorgeschichte
354. Mesozoische Säugetiere 3f>6. Multituberculata 356. Proto-
donta, lusectivora et Marsupialia priiuitiva 358.

Monodelphia . 362

III. Ordnung: Insectivora 362

Geographische Verbreitung 37. r >. Taxonomie 376. Vorgeschichte 380.

IV. Ordnung: Chiroptera 382

Geographische Verbreitung 396- Taxonomie 397. Vorgeschichte 405.

V. Ordnung: Galeopithecidae HM'»

Geographische Verbreitung 4 10. Taxonomie 411. Vorgeschichte 411.
Edentata 412

VI. Ordnung: Tuhulidentata (Orycteropodidae) 414

Geographische Verbreitung 4 19. Taxonomie 4 19. Vorgeschichte 419.

VII. Ordnung: Pholidota (Man'« , a<') •»-'»>

(Geographische Verbreitung 429. Taxonomie 421». Vorgeschichte 430.

VIII. Ordnung: Xenarthra 430

Geographische Verbreitung 451. Taxonomie 452. Vorgeschichte
457. Gravigrada 459. Peltephilidae 465. Glvptodontidae 466.
Ganodonta 468.

IX. Ordnung: Kodentia 470

Geographische Verbreitung 487. Tabellarische l'ebersichlen 489.
Taxonomie 4!>2. Duplicidcnlata 493. Simplicidentala 495. Vor-
geschichte 507. Proglire» 509. Mixodertidae MÖ.

X. Ordnung: Tillodontia 513

XI. Ordnung: Carnivora 515

Carnivora fissipedia 515. Geographische Verbreitung 527. Taxo-
nomie 529. Herpestoidca 529. Arctoidea 533. Vorgeschichte 53S.
Creodonta 53S. — Carnivora piimipedia 543. Geographische Ver-
breitung 548. Taxonomie 548. Vorgeschichte 551.

XII. Ordnung: Cetacea 552

Geographische Verbreitung 573. Mystaeoceti 574. Odontoceti 578.

Vorgeschichte 580. Archaeoceti 5S3.
Ungulata 585

Synopsis der Ordnungen der I'ngulata 5SS.
Diplarthra 591

Talwllarische l'ebersicht der Nomenklat ur der T'nguhüen- Molaren 594.

XIII. Ordnung: Periaaodactyla 5 ),

(Geographische Verbreitung 610 Taxonomie 610. Tabellarische
L'ebersicht der Perissudaelvla 611 Vorgeschichte 617. Titano-
therioidea 617. Uippoidea 619. Tapiroidea 624. Rhiuoeerotoidea
625.

Tabellarische Cebersicht der Artiodactvla 643. Xonruminantia 645.
Hippopotamidae 645. Suidae 647. Vorgeschichte 652. Elotheriidac

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Inhalt. VII

Sdt«?

653. RuminaiHia 655. Tylopoda (155. Toxonomie 058. Vorge-
schichte 059. Camelidae 601 . Oreodontidae 602 Homaeodontidae
004. Pecora 005. C'ervidae 000. Taxonomie 007. Geographische
Verbreitung G7 1 . Vorgeschichte (»72. Hovidaic 672. Taxonomie 674.
Girat fidae 082. Traguloidea 085. Dkhobunoidca 688. Anthra-
colherioidea 090.

XV. Ordnung: Condylarthra . . . 691

XVI. Ordnung: Ancylopoda .694

XVII. Ordnung: Litopterna . 697

XVIII. Ordnung: Amblypoda . 699

XIX. Ordnung: Toxodontia 702

Protypotberiidae 703. Typotheriidae 705. Toxodontidac 705.

XX. Onlnnng: Hyracoidea 706

Geographische Verbreitung 7 J 4. Taxonomie 714. Vorgeschichte 714.

XXI. Ordnung: Proboscidea 715

Taxonomie 723. Vorgeschichte 723. Dinothcriidae 724.

XXII. Ordnung: Sirenia 727

Geographische Verbreitung 738. Taxonomie 738. Vorgeschichte 739.
Primates 740

XXIII. Ordnung: Prostmia© 742

Geographische Verbreitung 754. Taxonomie 755. Tarsiidae 755.
I>eiiHiridae 757. Vorgeschichte 761. Hyop.Hodontidac 763. Nothare-
tidae 763. Aiiaptomnrphidae 703. Adapidae761. .Microchoeridae 705.

XXIV. Ordnung: Simiae 766

Synoptische Tabelle der Simiae 783. Platyrrhina 784. rlapalidae
784. Geographische Verbreitung 780. Taxonomie 780. Cebidac
787. Geographische Verbreitung 790. Taxonomie 790. Catarrhina
7i»4. Geographische Verbreitung 797. Taxonomie 797. Hylo-
batidae 800. Geographische Verbreitung 803. Taxonomie 8(M.
Anthropomorphae 804. (Jeographische Verbreitung 812. Taxonomie
812. Vorgeschichte 813.

Schlulhvort 818

IJttw-ntiirverzeichnia 821

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Uebersieht

der in diesem Werke gebrauchten systematischen
Anordnung der Säugetiere.

I. Unterklasse Monotremata:

I. Monotremataj

(Echidnidao 330
lUrnithorhynchidae331

II. Unterklasse Marsupialia.

II. Marsupialia

I. Polyprotodontia

Didelphvidnp 340

Doxyiiridae 349

Notoryctidae 350

Peramelidae 35 1

Kpanortliidar 3f)l

in ni. M ».rf«.«i. M'^ascolarctidae 352

III. Mprotodontia lPhalangcridae 350

III. Unterklasse Monodelphia.

III. Insectivora

IV. Chiroptera

V. Galeopithecidae

Menotyphla

Ii.

Lipotyphla

II. Microchiroptera

Tupajidae
Macroscelididac

Talpidac

Sonoidac

Krinaccidae

Potamogalidae /

Oentetidae

ChryHochloridac

l'teropodidac

Khinolnphidae

Phyllostomnlidae

Kinballomiridae

Vespertilionidae

376
376
378
379
379
1179
380
380

398
399
402
103
403

Galeopithecidae 106

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Inhalt.

VI. Tubulidentata

VII. Pholidota

VIII. Xenarthra

Oryclrrnpodidao 410

IX. Rodentia

Duplicidentata

Simplicidentata

X. Tillodontia

XI. Carnivora

Carnivora fissi-
pedia

I. Herpestoidea

II. Arctoidea

II.

Carnivora pinni-
pedia

XII. Cetacea

XIII. Perissodactyla

Mystacoceti

Odontoceti

XIV. Artiodactyla

Nonruminantia* i

«Snoidcnj 1
II.

Tylopoda

in j
Pecora j

IV.

Traguloidea

Dlchobunoidea"

vi.

Anthracotherioidea-

Manidae

429

| Bradypodidae 452
'Myrmecophagidae 454
ll)a*ypodidac'

{Ochotonidac
I^eporidac

Haplodontoidea

Sciuroidea

Oastoroidea

(ieomyoidea

Anomahiroidoa

Myoxoidea

Di|MMloidea

Myoidea

Bathyergoidea

Hystricoideu

+Tillodontidae^

11. Felidae
j2. Viverridae
|3. Hyaenidac

4. Canidae

5. Ursidac

6. Prooyonidae

7. Muatclidae

454

494
494

496
496
498
498
499
.710
500
501
505
505

513

529
530
532

533
534
536
536

1. Otariidae 548
2 Trichtn-hidae * 550
3. Phondae 550

)1. ßalaenidae 574
.2. Hhachianrctidae575
|3. Balaenopteridae575

1. Phvsetendae 578

2. Plätanistida* 579

3. Pt;lphitiapteri<lac579

4. Delphinidae 579

[1. Tapiridae 611
:2. Uhinoerrotidae 611
|.?. F/piidae 612

|Hij)|M)po(anndae
jSiiidae

Camelidac

(Ccrvidac

Umidnc

((Jiraffida*

Traigulidao

645
647

658

666
672
ÜS2

68,5
6S8
690

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Inhalt

XV. Condylarthra'

XVI. +Ancylopoda

XVII. Litopterna

XVIII. Amblypoda /
ä XIX. Toxodontia

XX. Hyracoidea

XXI. Proboscidea

XXII. Sirenia

Hyraeidae

F.lcphahtiiliif

| Manatidac

jHnlicoridae

llthytinidnc

(»04

702
711

72:5

7:;s

7 HS
739

XXIII. Prosimiae '

XXIV. Simiae ✓

Tarsiidae

Ii.

Lemuridae

Platyrrhina

Ii.

Catarrhina

Hapalidae

Cebidae

Cercopithecidae

iHylobaditae
lAntropomorphae

Taieiinae

I.ciiimiimo
I mlri^innf
( Inroinviiiat
(Jalaginao
Lominae

iXyctipithoriiinc

ll'itlimnae

jMyeetmnp

(Orenpithocinae
jSemnopithcciiiae

7:>r»

7:.7

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7«;o
7<;<)

781

7üi

701

702
702

707
700

8<iO
804

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Berichtigungen.

p. 179, 180 Taeker statt Tnekcr.

j». 413 Xonnrthra statt Xenartha.

p. 120 hinter Manis fehlt L

j>. i72 , Piieiiüiatieierunn des Maetoid ist eine Kigentiimlichkeit des Menschen"
muß heißen „PiKMimatisiening des Pi-ocessiw ma*t«Mdeus etc."

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Anatomischer Teil

Einleitung.

An die Spitze der Wirbeltiere und damit an die Spitze der Tiere
überhaupt werden die Säugetiere gestellt. Nicht allein, weil sie auch den
Menschen umfassen, mehr noch wegen der hohen Stufe, auf welche sie die
Komplikation ihres Körperbaues erhebt.

Diese läßt sich bemessen nach der Größe des Unterschiedes, der
zwischen der einfachen Eizelle liegt und dem kompliziert gebauten Organis-
mus, der sich aus ihr entwickelt. Nirgends ist dieser Unterschied größer
als bei den Säugetieren.

Die long erkannte Tatsache, daß sein Körperbau den Menschen
unter die Säugetiere versetzt und daß auch seine seelischen Funktionen
dort schon im Keime schlummern, führte bereits früh forschende Geister
zum Studium der Säugetiere. Man suchte bei ihnen Licht für das Ver-
ständnis des eigenen Körpers. Der Art der Sache nach bildeten in erster
Linie Haustiere die gewöhnlichsten Objekt, die daneben auch, schon an
und für sich wegen ihrer Bedeutung für den Menschen, einer näheren
Kenntnis wert waren.

Früh wurden auch Säugetiere fern abgelegener Länder in den Kreis
d* / Betrachtung gezogen. Seinen mehr zufälligen Charakter verlor dieses
Studium aber erst gegen das Ende des IM. Jahrhunderts unu namentlich
unter der Acgide von (i. C'uvicr. Wissenschaftliche Reisen lieferten das
Material für anatomische Untersuchung, das während der letzten fünfzig
Dezennien reichlicher zufloß, namentlich auch durch die gut eingerichteten
zoologischen Gärten der Neuzeit.

So wurde die Anatomie und die Kenntnis der Arten gleichmäßig ge-
pflegt. Unter dem Einfluß der Darwinschen Lehre traten aber phylogenetische
Fragen in den Vordergrund. Die Paläontologie, die bereits G. Cuvier in
ausgedehntem Masse berücksichtigt hatte, griff hierbei tief ein. begünstigt
uurgh irdem ungeahnt reiche Funde, namentlich in Nordamerika und
neu*»:-u.iigs auch im Süden dieses Kontinentes.

füglich erfahren wir mehr, wie sehr die Kenntnis der fossilen Säuge-
tier unsere Ansichten über die lebenden beeinflußt: zweifelsohne wird sie
dies :i Zukunft in stets ausgedehnterem Maße tun. Dä» abr*\djc Palä-
ontologie fast ausschließlich nur über die harten Teile dos Säügetierkörpers
verfügt, wird die vergleichende Anatomie und Embryologie. .*r<*ts live' v rci i-
tige StLime behalten in den zahllosen Fragen, auf welche die Paläontologie
keine .-' \twort geben kann.

V« \,< SJlugKierr. 1

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Einleitung.

Bereits aus der Trias kennen wir, allerdings sehr sparsame Reste
von Säugetieren. Weit zahlreicher werden sie bereits im Jura. Trotz
ihres ehrwürdigen Alters gehören diese aber schon so sehr spezialisierten
Tieren an. daß der Stammbaum der Säugetiere viel weiter zurückreichen
muß. Seine Wurzel ist uns noch immer unbekannt.

Daß die Säugetiere nicht Reptilien oder Amphibien, wie sie unsere
heutige Fauna aufweist, entstammen, bezweifelt wohl niemand. Wird da-
her, wie vielfach geschieht, eine engere Verwandtschaft mit Reptilien an-
genommen, so kann es sich eben nur um ausgestorbene, primitive Formen
handeln, deren Körper noch sichtbare Merkmale besaß, durch die er sich
primitiven Amphibien anschloß.

Andere suchen die Vorfahren der Säugetiere unter Amphibien. Ge-
meinhin beschränken sich auch diese genealogischen Andeutungen darauf,
einzelne Punkte des Baues ins Licht zu stellen, die auf Amphibien weisen.
Wie es mit anderen gestellt sei, die sich — auch wenn sie auf ihre ein-
fachen Anfänge zurückgebracht sind - nicht mehr in den Begriff „Amphibien"
fügen, wird verschwiegen.

Diese Frage wird uns später im systematischen Teil noch beschäf-
tigen. Jedenfalls sind lange Zeiträume über den Stamm der Säugetiere
hingegangen, so daß er sich über die ganze Erde verbreiten konnte, so-
weit tierisches Leben überhaupt reicht und einen seltenen Wechsel der
Formen annahm. Gewöhnlich ruht ihr ebenmäßig gebauter Rumpf auf
verschiedenen Zwecken angepaßten, meist so hohen Gliedmaßen, «laß sie
den Rumpf über den Boden erbeben. Er trägt auf einem in der Regel
deutlich abgesetzten Halse den Kopf mit hochentwickelten Sinnesorganen,
während er nach hinten in den bald längeren, bald kürzeren Schwanz aus-
läuft. Daneben kann aber der Körper bei aquatilen Arten die Gestalt
eines Fisches nachahmen, oder dem Vogel gleichen wie der der Fleder-
mäuse. Andere wieder richten ihren Körper ein, um sich in weitem
Sprunge fortzuschnellen, während andere sich anpassen an ein Leben unter
der Erde in engen, selbstgegrabenen Gängen.

Vielseitig wie die Existenzbedingungen sind, unter denen sie leben,
ist ihr Charakter und ihre Begabung verschiedenartig. Vielen kommen
Kunsttriebe zu. die sie kunstvolle Bauten anfertigen läßt, zum Großziehen
ihrer Jungen, zum Schutz und als Aufenthaltsort in der Winterszeit.

Zunächst soll der Bau ihres Körpers besprochen werden in ver-
schiedenen Kapiteln, die den verschiedenen Organsystemen gewidmet sind.
Darauf soll eine kurze Darlegung über ihre geographische Verbreitung
folgen. Hiermit ist die Basis gegeben, auf der sich der systematische Teil
aufbauen wird. In diesem soll jede Ordnung in der Weise behandelt
werden, «laß an eine Uebersicht über ihren Bau, eine daraus hervor-
gehende Definition und eine zoogeographische Uebersicht sich anschließen
wird. Alsdann folgt ein taxonomischer Abschnitt, der in systematischer
Verteilung die höheren und niederen Abteilungen vorführen wird. Hierbei
soll die Mehrzahl der Genera genannt werden, sowie die wichtigsten Arten,
namentlich aus .der europäischen Fauna. Den jedesmaligen Schluß soll die
*\.Vorfte^o*hic6fc'. bilden. In dieser sollen die wichtigsten paläontologischen
'"Datön" zür Sprache kommen und kurze phylogenetische Betrachtungen, wie
• 5lö;Vt7e*: FaföQ*nj6l<j)zie, Anatomie und geographische Verbreitung an die
•'Hantf gibt.-*'*'*"-'

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Lederhaut.

I. Haut und Hautgebilde.

Die äußere Bedeckung des Körpers der Säugetiere besitzt eine große
Zahl für diese Tiere charakteristischer Eigenschaften. Am auffälligsten
unter diesen sind die Ilaare, die bereits J. Kay Anlaß gaben, die Säuge-
tiere ..Haartiere" zu nennen. Man braucht aber nur die Milchdrüse, — die
ihnen den Namen Säugetiere eintrug — die Nagclbekleidungen. die Haut-
muskulatur zu erwähnen, um an andere nicht minder wichtige Hautgebilde
erinnert zu haben.

Die Haut schließt sich zunächst dadurch an die der tiefer stehenden
Yertebraten an. daß sie aus zwei, nach Hau und Herkunft fundamental
verschiedenen Lagen besteht: der
Epidermis und der Lederhaut,
die unter dem Namen Cutis zu-
sammengefaßt werden.

Die Loderhaut Corium, ent-
wickelt sich aus dem Mesoderm und
setzt sich in erster Linie aus Bindege-
webe zusammen. Dessen Fasern sind
in der Regel mehr oder weniger mat-
tenartig verflochten und werden von
den Fortsätzen verzweigter Binde-
gewebszellen umsponnen. Solcher-
gestalt kommt eine durch hier und
da eingemengte elastische Fasern
elastische Lage zustande, deren
Dicke ganz im allgemeinen mit der
Größe des Tieres zunimmt, daneben
aber in verschiedenen Körper-
regionen verschiedenen Umfang hat.
Nach innen wird ihr Gefüge lockerer
und so geht sie häutig ohne scharfe
(irenze in das losere subkutane
Gewebe oder Unterhautgewebe über,
das den unter der Haut gelegenen
Organen wie Muskeln, Knochen,
Drüsen u. s. w. aufliegt. An ihrer
Außenfläche, die überhaupt fester
gewebt ist, ist die Lederhaut fast
nie ganz glatt. Sie besitzt viel-
mehr wellenförmige Erhebungen,
die meist in Form von dicht neben-
einander stehenden Papillen auf-
treten. Ihre Länge nimmt zu mit
der Dicke der. Epidermis. Ist
diese sehr bedeutend wie hei sog.
pachvdermen Tieren, so ziehen sich
die Papillen lang aus und werden
bei Cetaceen und noch stärker im

Fig. 1. Senkrechter Schnitt durch
die Haut der Olx'rlippe von Hippopotamu*.
t'Stratuin corneuni; r Stratum germinativum
und granulottum der Epidermis; / Leder haut
mit Gefäßen, welche in den Papillen /, die
nicht eingezeichnet find, Gcfättknäucl k bilden.

I. Hnut und Hnutgebilde.

Horn der Nashörner zu langen, haarförmigen, mit bloßem Auge leicht wahr-
nehmbaren Gebilden. Dies wird nötig nicht nur zur Befestigung der Epi-
dermis, in welche die Papillen eindringen, mehr noch weil die Epidermis,
als epitheliales Gebilde, selbst keine Blutgefäße besitzt, ihre Ernährung von
den Papillen und der Bindegewcbslage, von der diese ausgehen, vom Cor-
pus papilläre also, herleitet. In den Papillen finden sich demgemäss die
Endschlingen des Kapillarnetzes der Hautgefäße, die im Papillarkörper liegen.
Mit Zunahme der Länge der Papillen wächst somit einerseits die Nahrung
spendende Oberfläche derselben, andererseits die resorbierende Oberfläche
der damit in Kontakt stehenden Epidermis. Die Papillen, die aus loserem
Bindegewebe aufgebaut sind . können außerdem Hautnerven und deren
Endorgane: die Tastorgane enthalten, während in der subpapillären Lage
der Lederhaut größere Blutgefäße und dickere Hautnerven sich netzartig
verbreiten. Hier und da treten auch Pigmentzcllen in der Lederhaut auf.
Bei gutem Ernährungszustande speichert sich in dem Unterhautgewebe
Fett in Klümpchen auf, das sich zu einer zusammenhängenden Lage: dem
Panniculus adiposus ausbilden kann. Diese vom Schwein z. B. allbe-
kannte Specklage, die weiterhin als Reservematerial für Säuger mit Winter-
schlaf oder mit jahreszeitlich verminderter Ernährung, ferner als Wärme-
schutz oder für andere Zwecke Dienst tut, erreicht bei Cetaceen ihr Maxi-
mum. Sie bietet hier aber noch das besondere, daß fast die ganze Leder-
haut, hauptsächlich nur mit Freilassung des Papillarkörpcrs, in Fcttpannikel
umgewandelt ist. Auch lokale Anhäufung von Fett kommt vor: so zur
Brunstzeit in der Schwanzwurzel bei verschiedenen Insektivoren. wie
Pachyura, Condylura. Bekannter ist solche dauernde Anhäufung im Steiß
der Fettsteißschafe, im Buckel der Kamele; auch die Rückenflosse der
Cetaceen und der Buckel mancher Rinderrasse, letzterer allerdings daneben
difreh die Dornfortsätze der Wirbel gestützt, gehören in diese Kategorie.

Hautverknöcherungcn, die im Corium niedriger stehender Verte-
braten eine so große Rolle spielen und sich mit epidermoidaler Schup|>en-
bildung kombinieren können, kommen bei Säugern nur ganz vereinzelt
vor. Es sind auch hier Verknöcherungen der mittleren Lage der Leder-
haut, die nur bei den heutigen Dasypodidae in ausgebreiteterem Maße auf-
treten, indem sie Kopf und Rumpf mit einem Rückenpanzer, den Schwanz
mit einer Scheide von Knochenplatten umgeben. Wir werden diesen Ge-
bilden ausführlicher in der Systematik der Xenarthra begegnen, wobei
sich zeigen wird, daß Hautverknöcherung früher auch bei anderen Ab-
teilungen der Xenarthra vorkam. Desgleichen wird bei der Besprechung
der Cetaceen erhellen, daß vermutlich auch deren Vorfahren eine der-
artige Bepanzerung besaßen, von der sich nach Kükenthal hier und da
bei recenten Formen Reste erhalten haben. Weiter unten, bei Behandlung
der Hörner und Geweihe, wird sich zeigen, daß auch Teile dieser in
weiterem Sinne unter den Begriff der Hautverknöchernngen fallen. Das ist
aber nicht der Fall mit der von Gray beschriebenen Verknöcherung, die
sieh bei Tragulidcn subkutan zwischen Beckenrand und Lendenwirbeln
ausstreckt; ebensowenig mit der als Hautverknöcherung gedeuteten Knochen-
platte, die sich bei Lophiomys zwischen Parietale und Oberrand des .lugale
ausdehnt. Es handelt sich hierbei einfach um Verknöchcrung der Temporal-
fascie. im ersteren Falle um die der Fascie der sakrolumbalen Muskeln.

Die Epidermis ist eine ausschließlich aus Epithelzellen zusammen-
gesetzte Lage, die vom äußeren Keimblatt herstammt. Ihre tiefste, direkt

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Epidermis.

/ £K

dem Papillarkörper aufliegende Schicht besteht aus Cvlinderzellen. die
durch fortgesetzte Teilung die Matrix bilden der darauf folgenden Lagen
kubischer Zellen. Sie stellen in der Hauptsache das Stratum granulosum
dar. so genannt wegen der Keratohvalinkörner ihrer Zellen, die allmählich
in die abgeplatteten Zellen der Hornlage übergehen. In ihrer tiefsten
Schicht enthalten letztere flüssiges Eleidin, was dieses Stratum lucidum noch
fürbbur macht, im (Gegensatz zu der oberflächlichsten Schicht, dem Stra-
tum corneum, aus kernlosen, an festem Eleidin reichen Zellplättchen. Die
Verhornung der ober-
flächlicheren Epidermis-
zellen ist keine einfache
Austrocknung, es ist ein
chemischer Prozeß, »1er
auch :-tatt hat bei Säu-
gern, die beständig im
Wasser leben, wie die
Cetaoeen und an Stellen,
die beständig feucht sind,
wie deren Barten, wie

verhornte Zungen-
papillen u. dergl. Fort-
während wird das Stra-
tum corneum abgestoßen
und abgerieben und
durch Nachschub aus der
Tiefe wieder ersetzt.
Eine Häutung wie bei
Reptilien und Amphi-
bien, indem die obersten
Lagen der Epidermis in
toto oder wenigstens in
größeren oder kleineren
Eetzen abgestoßen wird,
kommt also nicht vor,
findet sich aber noch
hier und da während
desembryonalenLebens.

Bei ihrem ersten
Auftreten besteht näm-
lich die Epidermis aus
einer Lage von Zellen,
welche durch Teilungals-

Fig. 2. Felis domestica, Epidermis der Fußsohle.
//, JA //Horn-, Mittel-, Basalschicht; /'Papille; fiz Horn-
zelle; hz desgl. im Stratum lucidum; kk keratohyalin-
haltige Zellen des Stratum granulwum; ü Intercellular-
lücken; nach K. C. Schneider.

bald zwei Lagen bilden:
eine tiefe aus saftreichen
kubischen Zellen, eine

oberflächliche aus platten Zellen bestehend. Beide werden alsbald umfang-
reicher, gleichzeitig aber erleidet die oberflächliche Lage Umformung destruk-
tiver Art. Meist werden nämlich ihre Zellen während des uterinen Lebens ein-
fach abgestoßen und bilden alsdann mit dem Sekret von Hautdrüsen eine
weiße, fettige Masse: die Vernix caseosa. Sie können aber auch eine zusam-
menhängende Lage darstellen, welche durch die sich darunter entwickelnden

I. Haut und Hautgebilde.

Haare allmählich als dünnes Häutchen, welches den ganzen Embryo um-
hüllt von der tieferen Lage der Epidermis abgehoben wird. In dieser Form
wurde es früher zweites Amnion, auch wohl falsches Amnion genannt, von
Welcker wegen seiner Lage zu den Haaren als Epitrichium bezeichnet. Es
bleibt bei den Faultieren und Myrmecophaga bis zur Geburt bestehen und
muß somit, nachdem es von der eigentlichen Epidermis abgehoben ist, einer
Dehnung unterliegen. Hei Schwein, Dicotyles, Lemuriden und Pferd wird es
schon vor der Geburt in Fetzen abgestoßen. Dieses Epitrichium und sein
Aequivalent: die Epitrichialschicht, das heißt die abschilfernden Zellen der
oberflächlichen Lage der embryonalen zweilagigen Epidermis, ahmen eine
Häutung nach. Auffällig ist sie an den Nägeln, Klauen und Hufen, die
während des intrauterinen Lebens bei vielen Säugern mit einem dicken
Epitrichium, hier auch wohl Eponychium, bedeckt sind; es wird erst
kurz vor, wo nicht direkt nach der Geburt abgeworfen, zur Zeit, wenn
die Yerhomung der Nagel- etc.-Zellen eintritt (vergl. S. 17).

Pigmente treten in der tiefsten Lage der Epidermis auf; meist als
dunkles Pigment, das als feinste Körnchen in den Matrixzelleu sitzt.
Daneben kommen nach Art von Chromatophoren verzweigte, von der
Lederhaut aus eingewanderte Pigmentzellen vor. Nur der haarlose Körper
der Cetaceen, der haararmc der Sirenia, Elefanten, Rhinoceros etc. ver-
danken ilire Farbe diesen Pigmenten, desgleichen haarfreie oder haararme
Stellen, wie Gesichts- und Gesäßschwielen mancher Altweltaffen, Blaue
und rote Farbentöne beruhen dann wohl darauf, daß das dunkle Pigment
verschiedentlich durchscheint.

Aus der Epidermis entwickeln sich verschiedene epidermoidale Gebilde,
wie Drüsen, Haare, die uns unten beschäftigen werden. Hier sei zunächst
der auffalligsten Eigenschaft der Epidermis: ihrer oberflächlichen Verhör-
nunjc gedacht. Lokal kann diese stärker werden, so am hornigen Ueberzug
des Schnabels von Ornithorhynchus und Echidna, am Saugmund der Marsu-
pialia (s. bei diesen), als Schwielcnbildung an der Brust der Kamele, an
den Kastanien des Pferdes, als Hornbildung bei Potamochoerus, als Horn-
exerescenzen bei Lemuriden < 's. u. S. 21)), als Schwanzstachel des Löwen. Als
fernere Beispiele sind zu nennen der Schenkelsporn bei Echidna, Horn-
stacheln Auf der Glans penis namentlich vieler Rodentia; auch die Barten
der Bartenwale und Verhornung von Zungenpapillen bei verschiedenen
Säugern gehören hierher. Das Auftreten eines unregelmäßigen Hornes
bei einer senegambisohen Zeburasse, die das Nasale überlagert [Rochebrune],
führt uns zum Horn der Nashörner, das mit den echten Hörnern und Ge-
weihen weiter unten besprochen wird. — An den bereits genannten Ge-
sichts- und Gesäßschwiclcn der Affen beteiligt sich eben sehr das Corium
durch Verdickung.

Von diesen nackten Ilautstellen sind andere wohl zu unterscheiden,
wo die Nacktheit ohne weiteren Einfluß ist auf Epidermis und Lederhaut
und in Verbindung steht mit Drüsenentwickelung. wie in der Kinngegeud
der Tragulidcn. Ohne Drüsenbildung tritt auf dem Rücken von Hyrax
ein nackter medianer Rückeufleck auf.

Von hoher, namentlich auch phylogenetischer Bedeutung sind die
Schuiipenhilriuiigen. Es handelt sich hierbei um bilateral-symmetrische,
dorso-ventral abgeflachte, schwanzwärts umgelegte Schuppenpapillen der
Lederhaut, die von Epidermis überzogen sind, deren Yerhornung Anlaß
gibt zur Bildung der llornschuppen. In schönster Ausbildung rinden diese

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Verhornung uml bchuppcnbiLdungen .

sich in dachziegelförmiger, alternierender Anordnung bei den Manidae.
Sie untersrheiden sich von denen der Reptilien nur in ihrem hornigen
Ueberbau: einmal seinem histologischen Wesen nach, dann auch darin,
dali er bei Reptilien durch die Häutung periodisch erneut wird. Bei den

Fig. 3. A. Man« tricuspis. a eine der Schuppen; b Haut mit 2 Stümpfen von
Schuppen im Iimgsschnitt : / Epidermis; 2 Oodutn; 3 Hornschuppe; 4 verhornte
Epithel an deren Basis; vergrößert. R / Längsschnitt durch die Sehwanzhaut von
Taiuandiin tetradaetyla. / Stratum corneuin; 2 Stratum germinativum der Epidermis;
j pigmentierte Hornschuppe; 4 Ausmündung der Schweißdrüse; 5 Haar. // Schwanz-
haut von Myrmecnphaga jubata mit ovalen pigmentierten Schuppen, zwischen diesen
die kurz abgeschnittenen Haare.

Seh uppentieren wird der Verlust, den die Hornschuppe durch Abreiben
fortwährend erfährt, auch fortwährend gedeckt. Dies sind aber Unter-
schiede, die der Reptilien- und Säugerhaut als solcher eigen sind. Auffällig

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I. Haut und Hautgebilde.

große Schuppen erscheinen ferner in zweireihiger Anordnung auf der
Untcrseire des Schwanzes von AnomaJurus. Bei ihnen ist aber bereits die
Epidermis an der dem Lichte zugekehrten Fläche der Schuppen sehr viel
dicker und durch Pigment ausgezeichnet. Das ist auch der Fall bei zahl-
reichen anderen Säugern, bei denen sich dieses Erbteil schuppentragender
Vorfahren erhielt, wenn auch in verschiedenem Grade der Reduktion und
Transformation. Hornschuppen bedecken den Knochenpanzer der Dasypodidae.

Sie kommen ferner mit Vorliebe vor auf den Extremitäten, namentlich
aber dem Schwänze. Auf letzterem gibt ihre Form häutig Anlaß zu ring-
förmiger Anordnung i Marsupialia, Rodcntia, Insectivora). Wo sie auftreten,
ist die Behaarung eine sparsame, Ausnahmen hiervon sind selten. Nur
bei Myrmecophaga jubata kombinieren sich auf dem Schwänze große,
schwarzpigmentierte Schuppen mit buschiger Behaarung. Kleine Schuppen
traf de Meyere an gleichem Orte zwischen den Haaren bei Macropus,
Petrogale und Anomalurus.

p b
Fig. 6.

Fig. 5. Senkrechter Durchschnitt durch eine erste Haaranlage von Mus mus-
eulus, Embryo von 18 mm Länge x 400.

Fig. ö. Desgleichen vom selben Embryo, weiter vorgeschrittene Haaranlage.
b Haarbalganlage; »* Epidermiszcllen der Haaranlage (Epithclkmwpe); P Haarpapille;
nach Maurer (aus O. Hertwigs Handb. d. vergl. Entwicklungsgesch.).

Wie gesagt, halte ich diese Schuppen für ererbt von beschuppten,
wechselwarmen Vorfahren. Hinter deren Schuppen traten anfanglich kleine
und sparsame Haare auf. Mit der Ausbildung der konstanten Körper-
temperatur und des energischen Stoffwechsels, wobei Temperatureinflüsse
maligebend gewesen sein müssen, erlangte das Haarkleid eine bessere Ent-
wicklung, da es den Körper beschützt gegen Verlust von Wärme durch
Strahlung und Leitung. Hiermit hatte die Haut den Charakter der Säuge-
tierhaut angenommen, was sich auch im Bau ihrer Schuppen aussprach. Mit
der Zunahme der Haare in Zahl und Größe, die aber immer noch in ihrer
Anordnung bedingt waren durch die Schuppen, gingen die Schuppen selbst
zurück. Nur hier und da erhielten sie sich in spezialisierter Form über den
größeren Teil des Körpers (Manis, Dasypodidae), sonst meist nur auf dem
Schwänze und den Extremitäten. Gewöhnlich sind sie aber am letzteren
Orte bereits stark reduziert, und bei der Mehrzahl der Säuger ist jede
Spur von Schuppen verschwunden. Sehr allgemein ist aber die Anordnung
der Haare noch so geblieben, als ob sie noch hinter Schuppen ständen

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Himr- und Schuppenhildungcn.

[M. Weber 1891, 1893]. Dali die Haare hierdurch noch auf die frühere
Anwesenheit von Schuppen weisen, soll uns unten näher beschäftigen.

Zunächst gilt es, das wichtigste epidermoidale (iebilde, das Haar,
kurz nach Entwickelung und Hau zu besprechen.

Es entstehet nach Maurer durch Einwachsen einer Anzahl Cylinder-
zellen der Matrix in das Corium, die sich derart gruppiert haben, daß sie
radiär gegen die Obertläche der Epidermis konvergieren. Diese Epithel-
knospe wird beim weiteren Wachstum in die Tiefe von einer Lederhaut-
papille, der Haarpapille. eingcstütpt; während «las umgebende Bindegewebe

— b

Fig. 7. Senkrechter Haardurchschnitt von
einer neugeborenen Mau», t Kpidermiszellcn der
Haaranlage (Epithelknoape); b Haarbalganlagc;
P Haarpapille; nach Maurer (au» Ü. Hertwigs
Hundt», d. vergl. Entwicklungpgesch.).

Fig. S. Nervenendigung in»
Bnlg eine« Sinnshanrs vom Schwein;
nach Honnet. / Haar; Follikel-
epithel; .? nein ose Drüce; 4 Blnt-
Am\*, 5 XcrvcriMümmchrn ; ''Ner-
venende.

die erste Anlage des zukünftigen Haarbalges liefert. Weiterhin lassen die
Cylinderzellcn, welche die Papille bekleiden, durch Teilung spindelförmige
Zellen in der Verlängerung der Haarpapille hervorgehen, aus denen schließ-
lich das Haar und dessen innere Wurzelscheide entsteht.

So liegt das Haar schließlich in dem Follikel, einer röhrenförmigen
Einsenkung der Epidermis in das Corium. I/etztere bildet den binde-
gewebigen Haarbalg mit einer inneren und äußeren Halglage. Bei den
Spür- oder Sinneshaaren, wie sie ganz vorwiegend an der Schnauze sich

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L Haut und Hautgcbildc.

A Af Ii

Fig. J>. Mus nuixcuh», basaler
Teil eines Tnslhaares. .1, .1/, />' AuUen-
Mittcl-, BmttUage des Foliikelepithels;
//, ////. Cr HenlrfX'he, HuxlcVKche
ii. (irenz-Zone der WurzeW-heide;
l\i Papille; /)'«/ liasalsehicht der Haar-
wurzel; R Binde; o Oberhäutchen des
Haare»; /- (Jlashaut; .V I um der
Verhornung in der Heide »ehen Zone;
A^Teilungsfigur. Nach K. C. Schneider.

finden, aber auch z. B. an den Vorder-
extremitäten auftreten können, nanient-
licli bei arborikolen Tieren, werden mit
Ausnahme von Hals und Boden des
Follikels die langfaserige äußere und
die querfaserige innere Balglage durch
spongiöse Blutsinus voneinander getrennt.
Der Haarbalg solcher Sinushaare ist
somit sehwellkörperhaltig.

Die Innenwand des Follikels wird aus-
tapeziert durch das Follikelepithel, einer
Fortsetzung der Epidermis, und in ihrem
tieferen Teil von der Wurzelscheide, die
sich wieder in verschiedene Lagen diffe-
renziert und zusammenhängt mit dem
Keimlager des Haares, das, die Papille
überziehend. Rinde und Mark des Haar-
schaftes liefert, dessen Wurzel als Haar-
knopf angeschwollen auf der Papille sitzt.
Sic enthält das ernährende Gefäß und
vasomotorische Nerven. Die sensiblen
Nervenfasern bilden Plexus um den Haar-
balg und treten bei Sinushaaren in diesen
ein (s. bei Hautsinnesorganen).

Zusammensetzung und Form des Haares
ist eine verschiedene, wofür z. B. auf die
Fledermäuse und Faultiere im systemati-
schen Teil hingewiesen sei. Für Verschie-
denheit in Länge, sei nur an die Mähne des
Löwen und Pferdes und an die Schweif-
haare des letzteren erinnert, gegenüber den
kurzen Haaren des Schweines z. B. Weyen
ihrer Dicke und Steifheit werden sie hier
Borsten genannt. Solche Borsten können
bei Hippopotamus an ihrem Ende zer-
schlissen sein x und den Eindruck eines
Hnarbündels machen. Bei den Stachel-
ratten unter den Nagern erscheinen sie
abgeplattet mit scharfer Spitze. So bildet
sich formal ein l'ebergang zu echten
Stacheln heraus, wie sie bei Echidna. Cen-
tetes, Erinaceus. Hystrix und Verwandten
auftreten. Diese Stacheln sind aber unter
sich nicht gleich im Bau. deuten also
auf unabhängige Entstehung: andererseits
alter trotz aller Verschiedenheit vom
Haare, auf eine ursprüngliche Ent Wicke-
lung aus diesem.

Eine wichtige, früher vollständig un-
beachtete Erscheinung ist die Anord-
nung der Haare zum Haarkleid, deren

Haar- und Schtipjienbildungen.

Kenntnis namentlich durch de Meyere gefördert wurde. Wir wissen jetzt,
daß die Anordnung der Haare geregelt wird durch die Schuppen, hinter
denen sie stehen. Sind die Schuppen verloren gegangen, so bleibt die
Anordnung der Haare doch so. als ob sie noch hinter Schuppen ständen:
sie alternieren also. Abweichung von dieser Regel findet sich nur. wenn
das Haarkleid Reduktion erlitt. Tritt sie anderwärts auf, so wirft wohl
stets Untersuchung des jungen Tieres und Vergleichung Licht auf <\sl>
sekundär veränderte Haarkleid des Erwachsenen, und fast ohne Ausnahme
finden sich auch bei diesem noch Hautbezirke, welche die primitivere
Form des Haarkleides bewahrten.

Im übrigen stehen die Haare 1. vereinzelt hinter einer Schuppe
oder Schuppenstelle, was nur selten der Fall ist. '2. Gewöhnlich bilden
sie Gruppen, vielfach von drei
Haaren in einer zur Längsachse
des Körpers oder Gliedes trans-
versalen Reihe. In solcher Drei-
haargruppe unterscheiden wir . , . ^
das Mittelbaar, das sehr oft 2 j ® *
stärker ist als die Seiten-

haare. Ausnahmsweise kann die 3 fä)

Zahl kleiner werden. Häufiger ...
erleidet die Dreihaargruppe Korn- t,
plikation dadurch, daü :J. unab-
hängig von den drei Haaren $
zwischen und neben ihnen neue ^ ^

auftreten. In allen genannten

Fällen tritt jedes Einzelhaar 6 " n @hs© 0®°

durch eigene Oeffnung aus der iS
Haut. Sie können aber auch • ••*••#'.•♦•. <5? © @

durch gemeinschaftliche Oeffnung ■, ' @ @

heraustreten. Wir si)rechen dann 13 Q ® & <q <®

von 4. Haarböndeln. Mit

de Mevere unterscheiden wir Fig. 10. Haargnippcn von /. Myopotamus
unechte und echte, je nach der (cineDraei^run^

r- . , 1 •« i- 1 ^ 2. Midas ro*aha (Dreiergruppe des Kucken«»;

hntstenung. 4" die unechten 3 _ rorcopitheciw cephu* «;ruppc Kückcnn,

Oder falschen entstehen durch aus einem Mittelbaar und jederseits desselben
Verschmelzung des obersten - lateralen Haaren gebildet); 4. Krieuhis nigre-

Teiles mehrerer benachbarter SCCUH - . IJru * ,: \ pnea; 0. Traeuiiw

I,., . , javanicu*; 7. Dasvprocta aguti; .V. I^onencre*

rolllKel. woraus em kurzer ge- crili , aUl . 9m Aucheüia paeo «die Gruppe besteht

meinsamer Follikelhals hervor- aas einem Mittelhaar und jederzeit* demselben

geht. 4 b . Alle drei Haare, meist einem echten Bündel); 10. Canis familiaris;

aber nur die Seitenhaare einer '/• Ornithorhynchu«: 12 Ca»tor eanadcnsi*. ,3.
i-v ., , ., Lutra vulgaris: nach de Mevere.

Dreihaargruppe, lassen von nircm

Follikel (Hauptfollikel) durch Knospung Xebenfollikel entstehen, in denen
sich Rei oder Nebenhaare entwickeln, die häufig durch geringere Stärke
sich unterscheiden von dem erst gebildeten Haar: dem Stammhaar. Sie
bilden zusammen ein echtes Ründel. Der Follikel des Stammhaares nimmt
die Xebenfollikel auf. meist in der Gegend der Einmündung seiner tubu-
lösen Drüse und bildet danach einen gemeinschaftlichen Follikelhals. der
länger ist (meist mindestens 0.2 mm) als der der unechten Ründel.

I. Hnut und Hnutgebililc.

Trotz aller Komplikation, die das erwachsene Haarkleid erreichen
kann, zeigt das vorabgehende Auftreten der Dreihaargruppe beim jungen
Tief, daß dieso den ursprünglichen Zustand repräsentiert. Bis jetzt liegt
kein einziger Beweis vor, daß sie aus einer Anlage hervorging. Auch das
Verhalten der tubulösen Drüsen spricht dagegen, da nicht nur der Follikel
des Mittelliaares, sondern häutig genug auch der der Seitenhaare tubulöse
Drüsen besitzt

Für diese Nomenklatur ist also jedes Haar ein Stamm haar, gleich-
gültig, ob es ein Mittelhaar «1er ein Seitenhaar ist. Nur die Haare, die in
Follikeln (Nebenfollikcln) wurzeln, welche aus dem Follikel eines Stamin-
haares durch Knospung hervorgingen, heilien Neben- oder Beihaare.
Der Begrifl' Stammhaar deckt sich dalier nur teilweise mit dem Begriff
Stichelhaar oder Grannenhaar, «las sich durch Länge und Stärke auszeichnet
gegenüber den weicheren Wollhaarcn. Nur in einer Anzahl Fällen sind
ja die Wollhaare den Nebenhaaren identisch, in anderen sind sie aber
ebensogut Stammhaare wie die Stichelhaare. Diese Termini lassen sich
aber immerhin bei Beschreibung des Balges gebrauchen.

Es zeigt siel), daß namentlich durch Ausbildung des Wollhaares der dichte
Pelz, namentlich niedrigeren Temperaturen ausgesetzter Tiere zustande
kommt. Auch die Jahreszeit spielt eine Rolle: der dünnere Sommerpelz folgt
auf den dichteren, jedenfalls längeren Winterpelz durch Abwerfen von Haaren
und Neubildung anderer. Somit besteht eine Periodicität in der Haarbildung,
neben anderen Fällen mit beständigem und dann nicht auffälligem Wechsel.
Ueberhaupt ist jedem Haare nur eine^ bestimmte Lebensdauer gegeben.
Darauf beruht es, daü nach Schwalbe beim Hermelin im Oktober am Rücken
und Bauch die weißen Haare des Winterkleides entstehen. Sic werden
allmählich zu Kolben- oder Knopfhaaren, d. h. im Keimlager der Haar-
wurzel tritt Verhornung ein; dadurch erhält der Kolben ein zerfasertes
Aeußere, wächst nicht mehr, bleibt anfänglich jedoch noch sitzen, allmäh-
lich aber füllt sich seine Papillenhöhlc und das Haar löst sich im März los.
Auf den alten Papillen erhebt sich eine neue Generation junger Haare,
sog. Papillenhaare; sie erlangen die Oberhand, indem sie bis zum April — in
nördlichen Klimaten später — die alte Generation entfernen. Dieses Sommer-
haar ist braun u. s. w. gefärbt. Somit hat doppelter Haarwechsel statt, der
auch bei anderen Säugern wahrgenommen ist und eine Verfärbung, die auf
Neubildung von Haaren beruht Bei Lepus variabilis soll aber nach v. Loe-
wis die weiße Winterfärbung auf Weißwerden der sitzenbleibenden Sommer-
haare beruhen, die also nur im Frühling gewechselt werden. Eine feste
Regel scheint also diesbezüglich nicht zu gelten ; das dürfte vielleicht auch der
Fall sein hinsichtlich der Neubildung von Haaren. Meist scheint diese von
der alten Papille auszugehen [Schwalbe], während namentlich Maurer dafür
eine ganz neue Papille vindiziert. Nach de Meyere kann derselbe Haar-
follikel auch verschiedenartige Haare bilden je nach der I^ebcnsphase des
Tieres. Das erwachsene Alter scheint im allgemeinen Neubildung von
Follikeln auszuschließen. Die Sinushaare nehmen auch darin eine Sonder-
stellung ein, daß ihr Wechsel nicht synchron zu sein braucht mit der je-
weiligen Verhaarung.

Das Zurücktreten der Hautpigmente bei der Färbung der Säuge-
tiere wurde bereits hervorgehoben. Diese beruht ganz wesentlich auf der
Farbe der Haare. Letztere wird verursacht zum Teil durch Pigmente ; daneben
spielt der Luftgehalt der Zellen und das Relief der Oberfläche eine Rolle.

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Haar und Färbung.

Dem Luftgehalt venlankt das Haar seine weiße Farbe. Interferenzfarben
treten nur ganz vereinzelt auf. z. B. bei Chrysochloris.

Die Färbung der Säuger ist entweder eine einfarbige oder es treten
Zeichnungen auf als Längsstreifung. Flecken oder Querstreifung. Die
Längsstreifung hält Eimer für die ursprüngliche. Dafür spreche unter
anderem, daß bei vielen jungen Tieren, z. B. Schwein. Tapir. Löwe,
Hirschen u. s. w. die später einfarbig oder anders gezeichnet sind, aus-
gesprochene Längsstreifung auftritt. Weite Verbreitung hat auch die
Längsstreifung an und für sich oder in reduzierter Form als Wangen-
streif (Sus vittatus z. Ii.). Schulterstrcif ( Myrmeeophaga jubata, Wildpferde),
Rückenstreif u. s. w. In vielen Fällen läßt sich der Vorteil der Zeichnung
als Schutzeinrichtung, um das Tier schwerer kenntlich zu machen, begreifen.
Auch daß die Fleckung durch Auflösung von Längslinien hervorging. Aus
dem Zusammenlaufen von Flecken mag die Schabrakenzeichnung entstanden
sein, wie sie der Schabrakentapir (Tapirus indicus). Canis mesonielas.
Cephalophus sylvicultor. und in Anfangsbildung Mellivora und der Dachs
sie zeigt. Letzterer fällt außerdem dadurch auf, daß er eins der wenigen
Tiere ist, bei denen die dem Lichte zugekehrte Seite heller ist als die
«lern Lichte abgekehrte.

Mag in vielen Fällen die Zeichnung oder Färbung, wenigstens ursprüng-
lich eine Anpassung gewesen sein an die Umgehung, in anderen ist wohl
das Klima von Einfluß. So soll nach Hose (iymnura rafflesi in Bomeo
auf sumpfigem Boden, ihre albinotische Varietät (i. alba auf trockenem
Boden leben.

Auch das Alter des Tieres und sein Geschlecht ist von Einfluß.
Häufig haben die Weibchen ein bescheideneres Kleid, wie bei den sekun-
dären Geschlechtsmerkmalen näher zur Sprache kommt. Selten ist der
Unterschied so auffallig, wie bei Phalanger mactilatus. wo gegenüber dem
einfarbigen Weibchen, das Männchen auf weißem Grunde unregelmäßig
rot. braun oder schwarz gefleckt ist. Noch auffälliger ist, daß nach .lentink
dieser Unterschied einzig auf »1er Insel Waigeu für die dortigen Weibchen
nicht besteht.

Im übrigen ist die Färbung einer Säugetierart eine im großen und
ganzen konstante. Variahele Färbung, wie wir sie von unseren Haustieren
kennen, kommt bei wilden Säugern nur ausnahmsweise vor. z. B. bei Equus
Przewalski, Arvieola amphibitis, Canis dingo, Phalanger maculatus. wobei
wir natürlich absehen von konstanter Färbung der Rassen oder Varietäten
einer Art. Scheckenfärbung unserer Haustiere kommt bei wilden Säugern
fast nicht vor: da wäre zu nennen Lycaon pictus. Häutiger schon Albinisntus,
wie beim in dem arktischen Gebiete leitenden Eisbären und solchen Formen,
die hier oder in kälteren Gegenden überhaupt, im Winter einen weißen
Winterpclz annehmen, wie Hermelin. Eisfuchs. Alpenhase. Hierbei sehen
wir natürlich ab vom mehr pathologischen Pigmentmangel amniotischer
Tiere, wie er bei uns nicht gerade selten beim Maulwurf und Dachs auftritt.

Vollständiger Haar man gel ist nur von Beluga und Monodon be-
kannt: sdle übrigen dentiecten Cctacecn haben wenigstens bis zur Zeit
der Geburt vereinzelte Haare längs dem Oberkiefer, die nach dem Typus
von Sinushaaren gebaut sind. Zahlreicher sind sie schon bei den Barten-
walcn zeitlebens längs der Mundspalle und auf dein Oberkopf bis zu den
Nasenlöchern. Hier liegen Reste eines durch das Wasserleben reduzierten
Haarkleides vor. Gleicher Einfluß wirkte auch auf die Sirenia und Ilippo-

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I. Haut und Hautgebildc.

potamus, deren Junge noch ein weit reicheres Haarkleid besitzen. Auch beim
Menschen hat ja der Embryo im Lanugo ein vollständiges Haarkleid, dessen
Abstoßung erst in den letzten Fötalmonaten beginnt. Aehnliches gilt für
die Elefanten. Andere Beispiele von Nacktheit wie die von Heteroeephalus,
Chiromeles, dem nackten Hunde Canis familiaris caraibeus, sind immer so
zu verstehen, daß hier und da noch vereinzelte Haare vorkommen. Und
da es sich um Tiere handelt, de'ren nächste Verwandte behaart sind, so
läßt sich nur von Reduktion eines früher besseren Haarkleides sprechen
und hat somit die Thesis, daß alle heutigen Säuger von behaarten Vor-
fahren abstammen, allgemeine Gültigkeit.

Ein neues Studienfeld hat \V. Kidd betreten, indem er nachwies,
daß die Richtung der Haare bei den Säugern eng sich anschließt an

Fip. II. Pferd zur Demonstration der naarströme, der Haarfiedemng und der
Haarwirbel ; nach W. Kidd.

ihre passiven und aktiven Gewohnheiten. Somit an die Lage, die ihre
Körperteile in der Ruhelage gewohnt sind einzunehmen. Ferner an stets
wiederholte Bewegungen, die ihrerseits ein AusHuß sind von Muskulatur
und Skelettbau und dem Gebrauch, den das Tier von diesen macht. Ge-
wohnte Bewegungen, nicht nur der Hautmuskeln, sondern auch der Glieder etc.
beeinflussen die Haut. Dies macht sich kenntlich auch durch das Zu-
sammenfließen benachbarter Haarströme zu Haarfiedemng, die schließlich
an dem kritischen Punkte in Haarleisten und Haarwirbeln endet. Solche
treten an der Hals-, Brust-, Achsel- und Leistengegend auf und beruhen
schließlich auf Muskelaktion. Nicht direkt verbunden mit Bewegungen
sind die, z. B. von unseren kurzhaarigen Haustieren bekannten nasalen,
frontalen und spinalen Haarwirbel.

Vom Menschen hat bereits Eschricht die Richtung der Haarströme
genau studiert und die Richtung der Haare am Arm führte bereits

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Haare und Niigelbildungen.

Darwin zurück auf «lie Richtung der Haare am Ann der Anthropomorphen.
Er brachte sie in Verbindung mit der Haltung, welche die Arme dieser Tiere
einnehmen, z. B. bei tropischen Regengüssen. Aehnlich wird auch ander-
wärts die Haarrichtung häufig ein Erbstück sein, hervorgegangen aus
häutig wiederholten Bewegungen oder Haltungen der Vorfahren.

Von hervorragender Bedeutung unter den Hornbildungen sind die
Hornbeklcidungen der Endglieder der Extremitäten, die sich der
Hauptsache nach der Form und dem Gebrauche derselben anpassen, daher
einen Rückschluß erlauben auf den Gebrauch des ganzen Gliedes und
damit, innerhalb gewisser Grenzen, auf den Bau des ganzen Tieres. „Ex
ungue leonem" ist daher eine Erkenntnis, die von jeher große Bedeutung
hatte auch bei systematischen Versuchen. Bereits Aristoteles zerlegte seine
TetrajK>da, die zweite Hauptsektion seiner Säugetiere, in zwei Abteilungen,
je nachdem der Digitus nur an einer Seite Nagel und Kralle trägt oder in
einen Huf eingeschlossen ist J. Ray unterschied in gleichem Sinne
Unguiculata und Ungulata: Ausdrücke, die von da an als Bezeichnung
primärer Hauptabteilungen im Schwange blieben.

Sehen wir von den Cetaceen ab, deren Endphalangen eine Hornbeklei-
dung fehlt und achten wir auf die Form der Hornbekleidung bei den übrigen
Säugern, so kann man diese danach in die zwei großen Gruppen der Unguicu-
lata und Ungulata: der Krallentiere und Huftiere unterscheiden, allerdings
mit erheblichen Formverschiedcnhcitcn im Speziellen. Alle lassen sich aber
von einer Grundform herleiten, zu deren besserem Verständnis man, nach
dem Vorgang von Boas, ausgeht von einer einfachen Krallenform, wie die
Schildkröten. Krokodile und Vögel "sie darbieten. Man hat es hier mit
einer dorsalen Nagelplatte {Krallenplatte Boas) zu tun, welche die
Nagelphalanx dorsal und seitlich umscheidet und aus echter Nagclsubstanz
besteht d. h. aus außerordentlich fest ineinandergefügten verhornten Epidcrmis-
zellen, die ihren Kern noch bewahrt haben. Von
dieser Nagelplatte oder der eigentlichen Kralle
unterscheidet sich eine weichere Masse: das
Sohlenhorn, Hornsohle oder Krallensohle
[Boas|, die ausschließlich ventral gelagert ist
und aus einer Ansammlung gewöhnlicher ver-
hornter, in den obersten Lagern kernloser
Epidermiszellen besteht. Beide sind ursprüng-
lich Teile eines Ganzen, unterscheiden sich
aber funktionell erheblich, da das Sohlenhorn Fig. 12. Längsschnitt durch
leichter sich abnutzt als die Platte und letztere die II. Zehe von Fchidiia; nach

an den Rändern sich scharf erhält. In dieser 0< $ C H! M T \KraJlenplatte,
..... ^ i » x- i i i s N)hlcnhoro, b /cheiiballen,

ursprünglichen Form hat Neubildung im f> , § 3 phaJange
ganzen Umfange der Krallenmatrix statt, bei

Säugern ist dagegen in der Hauptsache der distale Teil der Matrix (des
Nagelblattes) steril; über diesen schiebt sich somit die proximal (basal) ge-
formte Krallenplatte hinweg. Im übrigen hat sich die wesentlich gleiche
Form der Kralle erhalten bei den Monotremata, Marsupialia, Insectivora,
Chiroptera, Galeopithecidae, Xenarthra, Orycteropodidae, Manidae, Rodcntia,
Carnivora. Ihr entspricht die seitlich zusammengedrückte, zugespitzt
endende Nagelphalanx, die noch beim Skelett zur Sprache kommt.

Ohne auf weiteres Detail einzugehen, kann im allgemeinen ge-
sagt werden, daß die dorsale Krallenplatte überwiegt und mit ihren

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J. Haut und Hautgcltildc.

seitlichen Rändern die weichere Krallensohle scheidenartig einfaßt. Ge-
winnt sie gegenüber der Nagelphalanx, die stets — mit einziger Aus-
nahme des I. Fingers beim Elephantcn (s. im systematischen Teil) — ihre
Unterlage abgibt, an Ausdehnung nach hinten, so daß die Krallematrix
(das Krallenbett) nicht mehr in gleicher Flucht liegt mit der Haut, sondern
in diese sich einsenkt, so entsteht der ..Falz", welcher verschieden hoch
die Krallenba.sis bedeckt und als Krallen wall bekannt ist. Namentlich
bei kletternden, grabenden Tieren und solchen, die ihre Krallen zum (ireifen
gebrauchen (Carnivora, manche Nager), ist er stark entwickelt; seine, der
krallenplatte zugekehrte Unterseite, kann mit ihr verwachsen, so daß ein
eigentlicher Falz als Spalte fehlt. Bei den genannten Tieren prominiert auch
das Krallenende stark und ist die Krallensohle auf einen schmalen Streifen
begrenzt (Carnivora). Die Ausdehnung der Krallensohle proximalwärts wird
nur selten beschränkt durch Uebergreifen der Krallenplatte auf die Vcntral-
tläche (Hasei. Häutiger wird sie verkürzt, durch die Zehenballen. Hierunter
versteht man elastische Hautkissen auf der Ventralseite der Finger, die
zusammen mit den Sohlenballen bei plantigrader Bewegung hohe Bedeu-
tung hahen. Bei digitigraden Tieren treten erstere in den Vordergrund, da
sie jetzt das Körpergewicht zu tragen haben (Carnivora z. B.i; mehr noch
wenn die Tendenz vorwaltet, das Ende der Gliedmaßen zu Tastorganen zu

A B C D

Fi«. 13. Lnng«*chnitt durch da» Fingerende von A Menwh, B Affe, C ungui-
culater Säuger, I) Pferd, «chematwiert "ach Boas. * Sohlenbnllen, n Krnllcn platte.
/>-, p l die Ufidcn letzten Phalangen, s Sohlenhorn, r Krallen wall.

machen. Hierbei erlangen die Zehenballen derartig terminale Lage, daß sie
als ..Fingerbeeren" an den Fingerenden auffallen (Mensch, Primates). Die
Krallensohle (Sohlenhorn) wird hierbei reduziert zu einem schmalen Streifen
unter dem Nagelendc (Nagelsaum). Wir sprechen jetzt vom Nagel, da
die Krallenform einem „Plattnagel" Platz machte: einer Nagelplatte also,
die von rechts nach links nur wenig, von vorn nach hinten kaum gewölbt ist.
Ist erstere Wölbung noch stark, so spricht man von einem ..Kuppennagel".

Unrichtig wäre es. aus dieser Darstellung den Schluß zu ziehen,
daß der Plattnagel des Menschen und tler Affen einfach diesen Weg aus
der Krallenform genommen habe. Dieser Punkt soll uns bei letztgenannten
Tieren und bei den Prosimiae noch beschäftigen. Nicht unwahrscheinlich hat
sich bei letzteren Tieren einfach durch Nichtgebrauch und dadurch bedingte
Verlängerung am II. Finger eine Kralle erhalten im Gegensatz zu den
übrigen Plattnägein. Diese Nagclform kann auch hier und da an übrigens
echt-unguiculater Extremität auftreten und ist dann eben eine funktionelle
Aenderung ohne systematischen Hintergrund.

Stärkere Befestigung der Grab-iScharr-)Krallen kann erzielt werden
durch mediane Spaltung der Nagelphalanx Maitis. Perameles, Chryso-
chloris. Talpa). In tliese Spalte ist das Nagelbett eingesenkt, ruft eine
entsprechende Läng>lei>te an der Krallenplatte hervor, welche in die Spalte
eingefalzt ist und die Kralle innig mit der Nagelplialanx verbindet. Auf

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Haar- und Schuppcnbildungen.

Aehnliches zielt vielleicht auch die mediane Furchung der Nagelphalanx
hei Ilradypodidae und Myrmecophagidae ah. indem Zunahme der Nagel"
Substanz erreicht wird, aber keine ventral vorspringende Leiste, (ianz
anderer Art ist die Spaltung der Nagelphalanx in einen dorsalen und
ventralen Abschnitt an der II. Zehe von Proravia (Hyrax): ihr entspricht ein

Fig 14. I. Nagelbildung
<» an den gefurchten, verbreiter-
ton End«n des II - IV. Finger«
eine? Embryo von 7,(5 ein Lange
von fthuiM trienspis. II. Finger-
ende eines Kmbryo von 17 ein,
A von der Seite, B von oben,
C im Horizontalsehnitt von
einem F.inbryo von 'M cm; /
Nngelphalanx ; « Nagolsub-
stanz; «' durchscheinende, ven-
tral vorspringende Leiste von
Nii£el*ul>stariz: h Sohlenhorn
mit Epitrichiulzellen. III. Ab-
gezogene Kralle von Manis
longicaudata mit der ventral
vorsprinpenden leiste. IV.
(Juerschnilt durch das Finger-
ende von I'erameles gunnii, />/>
die Kndspitzen der gespaltenen
Nagelphalanx: n dorsale Kral-
lenplatte; s Sohlonhorn.

ganz einzig dastehender Nagel. Solche besondere Nagelfonncn erwähnt
der systematische Teil. — Embryonal kommt die Entwicklung der Nagel-
platte unter einem weichen (lewebe zu stände, dem Eponychium. das in
das zukünftige Sohlenhorn sich fortsetzt und dorsal bis zum Nagelwall
reicht, bei der Geburt oder bereits vorher aber schwindet.

(Jejjenüber den l'nguiculata. die planti- oder digitigrad sind, stehen
die l'ngulata: ausgezeichnet durch dorso-ventral abgeflachte Nagelphalangen,
die in den meisten Füllen die Körperlast zu tragen haben. Dieser Unguli-

Fig. 1">. Fingerspitze von unten gesehen von: A Mensch. B Affe, C unguieulatcr
Sauger. I") Nashorn. K Pferd. F Kientier; nach Boas, schematisiert, b Sohlenballen;
n Knud der Krallenplatte; s Sohlonhorn.

gradic entsprechend, hat die Hombekleidung die (iestalt einer Klaue
oder eines Hufes angenommen. Das Prototyp des letzteren, gleichzeitig
dessen höchste Ausbildung, ist der Pferdehuf. Hier hat sich die Horn-

Wobcr, SauKt<lierc. -

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I. Haut und Hautgcbilüo.

platte (sogen. Wand) um die Nagclphalanx herumgebogen mit einer nach
vorn schauenden Wölbung; sie umfaßt das dem Boden zugekehrte Sohlen-
horn, biegt sich aber hinten jederseits mit scharfem Winkel, den Eckstreben,
ein und faßt hier den Strahl zwischen sich. Dieser dringt mit seiner
Spitze in das Sohlenhorn vor und erscheint als dreieckige Fortsetzung
des Zehenballons, der oberhalb des Hufes als Hnfhallen sofort seine Natur
als Zehenballen des III. Fingers erkennen läßt. Später bei den Perisso-
dactyla soll dargelegt werden, wie der Pferdehuf sich aus »lein Huf von
Tapirus herleiten läßt, indem bei diesem das zapfenförmige Vordringen
des Zehenballens in das Sohlenhorn bereits anhebt. Im Huf des Rhino-
ceros ist dies noch nicht der Fall. Hier grenzt an das Sohlenhorn der
verschiedenen kleinen Hufe eine Vereinigung der Zehenballen, welche die
eigentliche SohlcnHäche darstellt. Sic bedeckt ein elastisches, binde-
gewebiges Kissen, das bis zur Ventraltiäche der steil aufgerichteten Finger
und Mctapodien reicht. Dies sind Einrichtungen, die dem ungeheuren
Gewicht des Tieres entsprechen.

Oberflächlich betrachtet, liegen ähnliche Verhältnisse bei dem Ele-
fanten vor. Hei näherem Zusehen ist dies aber nicht der Fall, wofür
ebenso wie für das nicht minder eigentümliche Verhalten bei den Hyra-
coidea auf den systematischen Teil verwiesen wird.

Unter Ungulata spielt Bildung von Hörnern auf der dorsalen
Fläche des Kopfes eine bedeutende Rolle, Ganz überwiegend ist ihre
Bedeutung die einer Watte im allgemeinen. Diesem Gesichtspunkt ent-
spricht ihr Vorkommen in beiden Geschlechtern. Daneben sind es Watten
sexueller Art zum Gebrauch der um die Weibchen streitenden Männchen.
Dem entspricht ihre stärkere Ausbildung bei diesen, die sich häutig
beobachten läßt und bei der Familie der Hirsche dazu führt, »laß nur
das Männchen diese Watte besitzt, mit Ausnahme des weiblichen Rentiers.

Unter den Hornbildungen ist das Horn der Nashörner eine rein
integumentale liildung. Es ist eine gewaltige Wucherung der Epidermis,
deren Hornschicht lange, haarformige Hornfasern bildet, die sich zu koni-
schem Horn vereinigen und durch dementsprechend hohe Lederhautpapillen
ernährt werden. Die zu einem oder zu zweien vorhandenen Hörner sitzen
den Nasal ia resp. Frontalia auf. welche hier Gcfäßfurchcn zeigen und bei
Elasmotherium (s. dieses) zu einem Buckel sich erheben als Unterlage des
gewaltigen Hornes.

Die übrigen Hornbildungen dürfen gleichfalls hier unter dem Inte-
gument einen Platz finden, da dieses sich an ihrer Bildung in verschie-
denem Grade beteiligt.

Zunächst das Geweih der Hirsche. Allgemeine Betrachtung des-
selben läßt als wichtigsten Teil den Stirnzapfen, Rosenstock, er-
kennen, der von der äußeren Tafel des Frontale als solider Knochenfort-
satz ausgeht, somit als Apophyse dem" Frontale angehört und von der be-
haarten Kopfhaut überzogen wird. Im Erstlingsgeweih, das im ersten
Lebensjahr des jungen Hirsches auftritt, desgleichen bei den ersten echten
mittelmiocänen Hirschen, geht die Knochensubstanz des Zapfens in ein
endständiges Knochengebilde über wir wollen es vorgreifend gleich
Stange nennen — das anfänglich gleichfalls von Haut bedeckt war. diese
aber allmählich durch Obliteration der Gefäße, Eintrocknung und mecha-
nische Abstreifung sog. Fegen an Baumstämmen) verliert. Die Stange
ist damit ein bloßgelegtes Knochenstück geworden, das sich vom skelet-

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Horner, Geweihe.

tierten Rosenstock nur durch braune Farbe, anfänglich auch durch Gefäß-
furchen unterscheidet Dieses denkbar einfachste Geweih, das die Form
eines Dolches hat. daher Spieß (Spießhirsch) heißt und unter recenten
Hirschen bei Coassus (Cariacus) und Elaphodus die bleibende Geweihform
darstellt, ist gleichfalls das phylogenetisch älteste, das als Erstlingsgeweih
immer wieder auftritt. Sein von der Haut entblößtes Endstück, die Stange,
wird im nächsten Jahre gewechselt: d. h. Osteoklasten erweichen dasselbe
nekrotisch an seiner Basis, so daß weite Räume entstehen, seine Verbindung

Fig. IG.

(ieweihbildiing
eines Cerviden

noch Nitsche.

1. Krstlingsge-
weih als Apo-

pbjte b des

Krontale, mit
Haut bekleidet.
•_\ Die Stange
ist nackt mit

Resorptions-
sinus r. '.ia u.
:ib Abwarf der-
selben. 4 — 7.
Entstehung des

zweiten Ge-
weihes l> 1 unter

der behaarten
Haut, e Epi-
dermis mit
Haaren; c Co-
riutn; k Kno-
chen; J Kranz-
naht.

lockernd, bis es schließlich abfällt. Die entstandene WundHäche überwuchert
die Haut. Unter ihrem Schutz hat nun Regeneration statt, indem sich
auf der Spitze des Stirnzapfens (Rosenstock) osteoblastisches Gewebe bildet,
das in den meisten Fällen zur endlichen Bildung einer verknöcherten
komplizierteren Stange führt, indem an ihr zackige Verästelungen, sog.
Enden oder Sprossen auftreten. Wenn auch diese Neubildung vom Periost
des Rosenstockes ausgeht und damit als Epiphyse des Skeletes sich doku-

2«

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I. Haut und Hautgebildc.

nienticrt, so ist die Beteiligung der Haut nicht zu leugnen, und hat da-
mit die Behauptung, daß die Stange eine Hautverknöcherung, ein Cutis-
knochen sei, eine gewisse Berechtigung. Nur so läßt sich die Periodicität
des Abwerfens und der Regeneration erklären, die mit der Periodicität
der Geschlechtsfunktion zusammenfällt, mit der sich ja auch anderwärts
periodische stärkere Betätigung der Haut (Drüsen, Haarwechsel) verbindet.

An der Basis der Stange, von wo aus die Regeneration statt hatte,
bildet sich bei der Mehrzahl der Hirsche, jedoch in verschiedenem (iraile,
eine wulstige Verdickung heraus: die Rose, die bei späteren Jahrgängen
desselben Hirsches mehr hervortritt und auf ihrer Zirkumferenz knopf-
artige Verdickungen, sog. „Perlen" aufweist und zwischen diesen die
Furchen der Gefäße, die der Arteria temporalis angehörig, die sich bildende
Stange ernähren. Während ihrer Bildung ist die Stange biegsam, mit
behaarter Haut überdeckt und wird vom Tier geschont. Von der Rose
aus tritt die Ossifikation ein. Alsdann folgt Obliteration der Gefäße, Ver-
trocknung der Haut und darauf das sog. ..Fegen". Nach der Brunst hat
abermaliges Abwerfen statt u. s. w. Nur von Elaphurus davidianus wird
jährlich zweimaliges Abwerfen des Geweihes behauptet (LydekkerJ. Dunkel
ist die Ursache der eintretenden Nekrose; denn Annahme eines Sistierens
des Stoffwechsels verschiebt nur die Frage. Deutlich ist dagegen der
Mechanismus des Abwerfens. Auch ist die Annahme wohl berechtigt, «laß
als phylogenetisch ältester Zustand ein langer Stirnzapfen gelten mag.
dem als anfänglich perennierendes kleines Endstück die spätere Stange
aufsaß. Ursprünglich war sie wohl mit Haut bedeckt; sie war aber im
Gebrauch mechanischen Insulten ausgesetzt. Dies führte zu Nekrose des
bloßgelegten Knoehenstückes und zu Regeneration. So könnte im Laufe
der Zeiten, im Zusammenhang mit den Brunstperioden. auf deren Höhe-
punkt ja gerade die Stange Insulte beim Kampfe erfuhr, die periodische
Regeneration sich herausgebildet haben. Sie ermöglichte auch ausgiebigere
Komplikation und Größenzunahme der Geweihe in nachfolgenden Jahr-
gängen des Hirsches, der mit weiterem Wachstum ein schwereres Geweih
tragen konnte. Sie führte aber über lange Zeiträume hin — vom Mittel-
mioeän bis Pliocän — nur zu Gabelgeweihen, also von einfachem Bau.
Darauf erst trat bei vielen Formen eine Hyperplasie ein. die aus dieser
ursprünglich zweckmäßigen Waffe, in der Neuzeit Geweihstangen von
extremer Komplikation und grossem Gewicht schuf, die wir mit A. Rörig
als eine Geweihentwickelung vom Zweckmäßigen zum Unzweckmäßigen
bezeichnen dürfen. Andere Formen behielten in verschiedenem Grade die
ursprüngliche Form bei; so Coassus. ferner Cervulus Muntjac mit seinen
langen Rosenstöcken ''s. u. Fig. bei Ccrvidae). die im Gegensatz hierzu
beim modernisierten Geweih der Rentiere, das sich ja auch auf die Weibchen
übertrug, verschwindend klein sind.

Innigeren Verband mit dem Integunient zeigt die dritte Hornform.
die uns bei den Ruminantia entgegentritt, die wir eben ihrer Horner
wegen Cavicornia nennen, da sie im erwachsenen Zustande einen
Knochenzapfen tragen, der vom Frontale ausgeht und überkleidet wird
von einer Homscheide. Letztere ist ein Produkt tler Epidermis, inso-
weit diese, zusammen mit einer gefäßreichen Cutis, den Hornzapfen über-
zieht und mit dessen Periost zusammenhängt. Die Hornproduktion kann
periodischen Schwankungen unterliegen, was zu einer Bildung von Ringen
an der Ba>is führt, die dein Alter des Tieres entsprechen können (Kuh).

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Horner. Geweihe.

Dieses Gehörn geht nur vereinzelten Cavieornia ah (hornlose Rinder- und
Schafrassen), zuweilen fehlt es dem Weibchen (Tragclaphus, Neotragus,
Tetraceros) oder ist hei ihm geringer entwickelt iBoselaphus tragocamelus).
Von mehr Interesse ist es nachzuforschen, oh dieses Gebilde Vergleichs-
punkte bietet mit dem Geweih der Hirsche und wo diese liegen. Bereits
wahrend des fötalen Lebens hat dort, wo der Hornzapfen auftreten wird,

Fig. 17. Drei Stadion
der Kntwickclung des Ol
cornu o; f Hnrnzapfen
auf «lein Krontale, der in
III den Hornstiel bildet
and bereit» mit dem Os
cornu verschmolzen ist.
h Anlage der Hornwlieide.
Auf Durchschnitten von
jungen Lämmern , nach
A Brandt.

>tärkere Vaskularisierung von Haut und Periost . die innig zusammen-
hängen, statt. Die erhöhte Ernährung der Haut führt nach A. Brandt zu
einer schwieligen, hornigen Verdickung, die erst später ihren bröckeligen
Charakter verliert, um >ich zur Anlage der Hornscheide auszubilden. Im

Fig. IS. Gehörnbildung bei Antilocapra. nach Nitsehe. 1. Kurz nach dem Ab-
werfen der alten Hornscheide. 2. Späteres Stadium mit vorderem Hornzacken v.
3. Unter der alten, von ihrer Matrix gelösten Hornscheide ist bereit* das nein- Haar-
kleid des Stirnznpfenintegumentes und die neue primäre Hornspitze angelegt.
v primäre; x sekundäre Hornspitze; z Basis der Hornscheide; // Stirnzapfen; r Epi-
dermis; < Ledertwot; -fr Frontale.

Periost dagegen führt die hypertrophische Vaskularisierung einesteils an
dessen Innenseite zu einer buekel form igen Hervorragung des Frontale
und zwar der äußeren Tafel desselben, die den niedrigen Hornstiel

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I. Haut und Hautgc bilde.

liefert: anderenteils an der Außenseite zu einem Knochenkern (Os cornu):
dem eigentlichen Hornzapfen. Dieses Os cornu entdeckte Santlifort bereits
182!> und wurde jüngst wieder durch A. Brandt und Dflrst bestätigt. Ks
erscheint als Epiphyse des vom Frontale als Apophyse ausgehenden „Horn-
sticlcs". der dem Rosenstock (Stirnzapfen) der Hirsche entspricht; der epi-
phytische Hornzapfen (Os cornu) ist dann der Stange vergleichbar. Er
ist gleichfalls nur in entfernterem Sinne als Cutisknochen aufzufassen, in-
sofern sein Periost innige Beziehung hat zur Hautdecke. Hornstiel und
Hornzapfen verschmelzen meist so innig. dalJ jede Naht zwischen ihnen
wegfällt Auch kann bei Pneumatisierung der Diploe des Frontale, dessen
Sinus sich durch den Hornstiel in den Hornzapfen ausdehnen, anderwärts
(manche Antilopen) bleibt er solide.

Zwischen den extremen Hornbildungen der Hirsche und Hohlhornigen
liegen in gewisser Beziehung Uebergänge. Zunächst Antilocapra (s.Fig. 18j.
Deren Hornzapfen wird gleichfalls von verhorntem Integument umscheidet.
Hierin sind aber bei der Verhornung die Haare aufgenommen und wichtiger
noch: diese Hornscheide wird jährlich nach der Brunst abgeworfen, infolge
von Neubildung einer jungen Scheide, welche die alte abwirft und darauf
weiter voll sich ausbildet durch Hornproduktion zwischen den Haaren.
Sie liefert ferner eine Seitenzacke, die keinerlei Beziehung hat zum
Knochenzapfen. Essentiell ist also das Gehörn von Antilocapra ein Cavi-

Fig. 19. Entstehung des Gehörns der
Giraffe, nach Nitrene. 1. Jugeiulstadium,
als Cutisverknöchernng * entstanden,
liegt es noch vor «1er Sutnra coronalis </.
2. Fertiger Zustand, in welchem b mit
dem Schädeldach verwachsen ist Ober
der Kranznaht, mit I^akunen J, als letzte
Andeutung der früheren Trennung und
mit Pneumatisierung p des Frontale.
r Epidermis; < Corium; t Knochen.

corniergehörn ; denn es ist bekannt, dal* beim basalen Wachstum des
Rinderhornes gleichfalls Haiire in die Hornscheide aufgenommen werden.
.Jährliches Abwerfen der letzteren fehlt allerdings, wohl aber hat periodisch
stärkerer Wuchs der Hornscheitle statt: auch wird die erste Hornscheide
des Kalbes abgeworfen, ferner kann bei Antilopen Wechsel derselben statt
haben (Bartlettj.

Als rebergang nach anderer Richtung hin erscheint die Hornbildung
tler Giraffen. Namentlich im männlichen Geschlecht treten hier auf der
fronto-parietalen Naht zwei Haupthorner auf, bestehend aus einem Os cornu.
tlas von behaarter Haut überzogen ist, mit breiter Basis, namentlich auf
dem buckelig aufgetriebenen Frontale ruht und schließlich mit ihm ver-
schmilzt Abseits steht ein medianes fronto-nasales Horn von geringerem
Ausmaß, tlas sich übrigens ganz gleich verhält. Den zwei oeeipito-parie-
alten Hinterhörnern, die bei der sog. fünfhörnigen Giraffe an tler Grenze
tler Occipitalgegentl auftreten, scheint ein Os cornu zu fehlen [O. Thomas |.

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Horner, Geweihe.

Unter Zugrundelegung '1er neueren Untersuchungen von A. Brandt,
Xitsche. Durst, Ray Lankester. (). Thomas u. A. kann man die verschiedenen
Hornbildungen tabellarisch, wie folgt, vergleichen:

A,K,physe de* Frontale: ^f> h >^ , : l lntegument

Mirnzapfen ((_ utisknochcn} "

i.nitiiu- Kosenstock Stange hinfällig Hast \

hinfälli

Ant/i'-i i-npra Hornstiel Horiizapfcru Horuschcidc \ p

V.hri^ Cavicornia Hortistiel Hornzapfen '■ P „ Honischcide I . • _ . .
r,V,,#V./,^ Hornstiel Hornzapfen! n,om,d behaarte Haut! I'^nu.erend

Bezüglich des phylogenetischen Entwicklungsganges der
Hornbildungen bei Pecora könnte folgender Gedankengang vorläufig ent-
wickelt werden.

Dem Schädeldach der Ungulaten wurde etwa im Miocän die Fähigkeit
eigen, in der nasalen, frontalen und occipitalen (legend Apophysen aus-
wachsen zu lassen, die mit behaarter Haut be<leckt waren. Unter den Pecora
besab namentlich das Frontale diese Fähigkeit. Mechanische Insulte, denen
diese Waffe ausgesetzt war. führte zu Verhornung der Haut, die an-
fänglich endständig geschah. Blieb diese distale Hornkappe permanent,
so schloß sie weiteres Wachtum des Stimzapfens aus, behinderte dieses
wenigstens. Dies führte zu ihrem zeitweiligen Abwurf, der dann periodisch
geschah unter dem Einfluß der Geschlcchtsperiodcn. Er erhielt sich in
dieser Form bei Antilocapra und geschah vermutlich bereits bei Samo-
theriuni und auf dem geweihartigen Gehörn von Sivatherium. Einen
anderen Weg schlugen die Kinder und meisten Antilopen ein. wo die
Hornproduktion von der Hornbasis aus geschieht und damit Grötien-
zunahme des Hornzapfens gestattet, trotz Permanenz der Hornscheide.
Basale periodische Ringbildung letzterer erinnert noch an die periodische
Hornproduktion. Mitleidenschaft des Integumentes tritt durch diese Horn-
bildung mehr nach vorn, sie äuliert sich durch periodische stärkere
Vaskularisicrung auch der tieferen Teile der Haut, woran sich das eng
mit ihr verbundene Periost des Hornzapfen* beteiligt. Damit erlangte »las
Endstück der frontalen Apophyse mehr Selbständigkeit, gleichzeitig aber
Abhängigkeit vom lntegument. erhielt einen eigenen Knochenkern, somit
den Charakter einer Epiphyse. dessen Periost stets mehr unter den Ein-
Hut» des Integuments geriet. Dies erfuhr das Os cornu der Caviocornia,
das den Charakter eines Cutisknochens annimmt: deutlicher noch die ihm
inkomplet homologe ..Stange" der Hirsche, die gleichfalls aus kleinen
Anfängen der Periodizität sexueller Prozesse unterworfen wurde und durch
Verlust der schützenden Haut den Weg bahnte zu periodischer Nekrose,
die ihr Abwerten verursacht.

Von besonderer Wichtigkeit sind die Hautdrüsen der Säuger, die
im (iegensatz zur drüsenarmen Haut der Sauropsida sehr reichlich auf-
treten und damit an die drüsenreiche Haut der Amphibien erinnern.
Trotz aller Verschiedenheit im Sekret lassen sie sich auf zwei Grundtypen
zurückführen. Zunächst sind die tubulösen Hautdrüsen zu nennen, die

1) Nachträglich fehe ich, dal! Gadow energisch gegen etwaige Ausdrucke wie
Cutisknochen auftritt. 1 in Vorstehenden meine ich diesbezüglich eine Mittelstellung
eingenommen zu haben, indem ich den ursprünglichen periostalen, epiphytmehen Bildung*-
modus von Stange und Hornzapfen annehme, gleichzeitig aber dessen Freimachung
aus diesem Verbände und neuerworbene Beziehung zur Hautdecke is. o. S. Ii)).

24 L Haut und Hautgebilde.

als selbständige Einstülpungen der Matrix der Epidermis entstehen und
in die Lederhaut einwachsen. Sie schließen sich in ihrer einfachsten Form
an die schlauchförmigen Drüsen der Amphibien an. wofür namentlich auch

die Schicht kontraktiler Faserzellen
spricht, welche das sekretorische Epi-
thel von außen überlagert und ihrer-
seits von auüen von einer Tunica
propria umgeben wird. Das Drüsenepi-
thel ist einschichtig, im nicht oder nur
wenig erweiterten sekretorischen Teil,
der sich in solchen einfachen Drüsen
kaum abhebt vom kubischen Epithel
des engeren Ausführungsganges, der
häutig in Spiraltjängen die Epidermis
durchzieht und hier seine eigene
Wand verliert. Auch der sekretorische
Schlauch kann solche Krümmungen
zeigen und endlich bei bedeutender
Längenzunahme in seinem blinden
Ende sich aufknäueln I Knäueldrüsen,
Glandulae glomiformesi. Verästelung
des Schlauches über größere Aus-
dehnung des Körpers tritt nur aus-
nahmsweise auf (Hippopotamus. Trsus);
häutiger in lokalisierten (iebieten
Analdrüscn, Sohlenballcndrüscn etc.).
Die Sekretion geschieht durch che-
mische Vorgänge innerhalb der Drüsen-
zellen, ohne unmittelbaren l T ntergang
derselben. Sie sind daher vital
secernierend und stationär kanalisiert
|Eggeling|. Das Sekret ist meist tropf-
bar flüssig, sehr wasserreich, farblos
mit alkalischer oder saurer Reaktion
(Schwei Iii. Es kann aber auch
schleimig (Hippopotamus). eiweißhaltig
(C'ephalophus , dick und zäh (Ohrenschmalz des Menschen >, endlich fettig sein
und verbietet alsdann, von Schweiß und Schweißdrüsen (Glandulae sudori-
parae) zu sprechen, weshalb überhaupt die Bezeichnung ,.tubulöse Drüsen"
vorzuziehen ist. Auch wies ich nach, daß das Sekret blau gefärbt sein
kann beim Weibchen von Cephalophus pygmaeus (s. u.). oder rot bei Hippo-
potamus und beim Männchen von Macropus rufus, wo es Frsache wird der
roten Farbe der Haare, indem es eingetrocknet und zu Pulver zerrieben,
dem Haar von außen sich anhängt.

Die Verbreitung der tubulösen Drüsen über den Körper ist bald
eine allgemeine, bald eine lokalisierte, zuweilen auf sehr beschränktes
Gebiet. So sind sie bei Kodentia vielfach auf die Sohlentlächen beschränkt.
Anderwärts fehlen sie ganz: so bei Choloepus, Chrvsochloris. Sirenia,
Cetacea, Manis. Im Gegensatz zu früheren Ansichten wies namentlich
de Meyere nach, daß Ausmündung von Schweißdrüsen an behaarten Stellen,
unabhängig vom Haarfollikel, zur Ausnahme gehört. Sie kann statthaben

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Fig. 20. Schema eines Schnittes durch
die Haut. / Stratum eorneuiu ; .» Kcim-
lager der Epidermis; j Acinüse; 4 Tubu-
lö>e Drüse; 5 Haarpapille; t> Haar;
7 Wurzelseheide; # Follikelepithel; p Haar-
balg; 10 Musculus arrec-tor pili ; ;/ Fctt-
kliinipihen; 12 Papille des CoritU».

Hautdrüsen.

bei Talpa. auch bei einzelnen Affen: ferner beim eneachsmcn Schwein
und Hippopotamus: in der Jugend fand sie aber zusammen mit dem
Haarfollikel statt. Diesem gesellt sich somit im allgemeinen eine tubulösc
Drüse zu: zwei oder mehr ist jedenfalls eine seltene Ausnahme. Daneben
können aber die tubulösen Drüsen, unabhängig von Haaren, auf haarlosen
Körpcrstcllen auftreten und durch sogenannte Schweißporen ausmünden,
z. B. auf den Sohlentlächen. ferner dort, wo die Haut übergeht in solche
von Schleimhautcharakter. Besondere Ausdehnung erlangen sie an Haut-
falten, wo viel Reibung statthat, und ihr fettiges Sekret die Kontakttiächen
glättet. Weitere lokale Anhäufungen sollen unten zur Sprache kommen,
auch die Bedeutung des Sekretes als Träger spezitisch riechender Stoffe.
Hier sei nur hervorgehoben, daß das Sekret nebenher Endprodukte des
Stoffwechsels aus dem Kreislauf eliminiert und als „Schweiß" durch Ver-
dampfung als Teiuperaturregulator wirkt, auch in solchen Fällen, wo der-
selbe nicht in tropfbar flüssiger Form, sondern als Dunstschweiß auftritt.

Die zweite Art von Hautdrüsen, die acinösen. entstehen als Aus-
buchtung des Haarfollikels und bleiben an ihn gebunden. Volumzunahme
wird erzielt durch sekundäre Ausbuchtungen, die zu großen alveolaren
Drüsen werden können. Eine Lage glatter Muskeln geht ihnen stets ab.
auch ist ihr Epithel mehrlagig. Bei der Sekretbildung geht dies zu (i runde
und wird dementsprechend nach außen befördert. Diese Drüsen sind also
nur temporär kanalisiert und nekrobiotisch secernierend |Eggeling|.

Acinöse Drüsen treten aber auch unabhängig von Haaren auf,
namentlich dort, wo die Haut in eine Schleimhaut übergeht oder Schleim-
hautcharakter annimmt. Daher am After als perianalc Drüsen, am Lidrand
als Meiboomsche Drüsen oder als Konjunktivaldrüsen der Cetaceen, an den
Lippen, an der (Hans penis als Tysonsche. am Praeputium als Präputial-
drüsen <s. u.). Vielfach läßt sich nachweisen, daß Haar und Haarfollikel
zurückging, gegenüber der voluminösen Drüse, bis endlich die Entwicklung
der letzteren als eine abgekürzte erscheint und direkt aus der Matrix der
Epidermis statthat. Im gewöhnlichen Zustand sitzen die Drüsen zu zweien
oder mehreren dem Haarfollikel an. so daß ihr fettiges Sekret das Haar
schützend überzieht. Auch anderwärts liefern sie ein ähnliches Sekret,
häutig stark riechend, das ihnen den Namen ..Talgdrüsen" «Uandulae
sebaceaej eintrug. Ihr Vorkommen ist ein allgemeines: örtliche Anhäufung
häutig (s. u.i. Wegfall des Haarkleides bei Cetacea bedingt ihr Fehlen,
bei Sirenia ihren Schwund bei Alterszunahme, bei Manis ihre Einschränkung
auf Schnauze und Anus etc. Andererseits können sie auch fehlen bei
gut ausgebildetem Haarkleid, z. B. bei Choloepus und Chrysochloris.

Als modifizierte tubulöse Drüsen, oder wenn man will als L eber-
gangsform zum acinösen Typus, sind die großen Drüsen zu betrachten,
die in der Rüsselscheibc des Schweines, im Flotzmaul (Muffel) der Rinder
auftreten und ein seröses Sekret liefern.

Von besonderem Interesse sind örtliche Anhäufungen von Haut-
drüsen zu größeren, mit bloßem Auge leicht sichtbaren Drüsenkörpern.
Seltener kommen sie so zustande, dass die vergrößerten Einzeldrüsen
nebeneinander, aber dichtgedrängt auf einer gegebenen Hautstelle, die dann
als Drüsenfeld erscheint, ausmünden. Meist tun sie dies auf einer nackten
oder behaarten Einsenkung der Haut, wodurch nach außen mehr oder
weniger offene Drüsensäcke entstehen, die in einzelnen Fällen nach
außen ausstülpbar sind. Namentlich im ersteren Falle hat Vorwölbung

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2<;

I. Haut und Hautgcbildo.

der betreffenden Hautstclle häufig statt, auch Modifikation dadurch, daß
sie haarlos oder dünnbehaart wird und vielfach Muskelfasern enthält :
seltener glatte, meist quergestreifte, die sich von der Hautmuskulatur
herleiten.

Diese gehäuften Hautdrüsen setzen sich aus einer oder aus
beiden Drüsenarten zusammen und erhalten ihren Namen nach ihrer Lage.
Das Auffallendste an ihnen ist aber die Verschiedenartigkeit ihrer Sekrete
nach Konsistenz, Zusammensetzung. Farbe und Geruch. Meist fettiger
Art. kann es auch eiweißhaltig, serös sein: der Farbe nach farblos, blau,
schwarz u. s. w. Wohl stets ist es der Träger spezifischer, oft sehr aus-
gesprochener Gerüche: man denke nur an Moschus, Zibeth. den Bocks-
geruch, an das Sekret der Stinktiere, wie Mephitis. Conepatus etc., an den
Bisamgeruch der Spitzmäuse, den Geruch der Präputialdrüscn etc. Im
Hinblick auf alles dies ist es am auffallendsten, daß dieser Verschieden-
artigkeit morphologisch höchstens zwei Drüsenarten zugrunde liegen. Der
Verschiedenheit ihrer Verteilung, in allererster Linie aber dem Chemismus
ihrer Drüsenzellen ist diese auffällige Verschiedenartigkeit zu verdanken.
Sie spielt offenbar eine große Kolle im Haushalt der Säugetiere, wie die
Hautdrüsen überhaupt. Ihrer Rolle für die Temperaturregulierung, für die
Entfernung von Endprodukten des Stoffwechsels, für die Funktion der
Hautdecke und des Haarkleides wurde bereits gedacht. Hier sei hervor-
gehoben, daß ihre Sekrete mit in erster Linie den spezifischen Geruch
der Säuger hervorrufen und das tun ganz hervorragend eben die gehäuften
Drüsen. Es besteht offenbar ein inniger Konnex zwischen dem hoch-
ausgebildeten Geruchsorgan dieser Tiergruppe und ihren spezitischen Ge-
rüchen, welche die Hautdrüsen liefern. Die Bedeutung dieser Gerüche
ist eine verschiedenartige. Bekannt ist, daß sie zur Verteidigung dienen
können, wie bei den amerikanischen und asiatischen Stinktieren (Mephitis.
Conepatus. Helictis etc.). die das Übelriechende Sekret ihrer Analdrüsen
ihren Verfolgern zuspritzen; ähnlich bei unseren heimischen Wieseln.
Mardern u. s. w., desgleichen bei Spitzmäusen. Wichtiger, weil von allge-
meinerer Bedeutung, sind die Hautsekrete als Träger spezifischer Gerüche
zur Erkennung untereinander. Ein Hund unterscheidet einen Rassengenossen
von Wolfsgröße vom Wolf, einen fuchsgroßen Hund vom Fuchs eben durch
den Geruch und erkennt ihn als Seinesgleichen. Achnlich mag bei Herden-
tieren, wie Antilopen und Hirschen, oder solchen, die in Paaren leben,
das Ilautsekret. das von exponierter Stelle (Gesicht. Kinn. Extremitäten)
leicht abgestreift wird, beim Wicderauf rinden Dienste leisten. Vielfach
ruft es einen angenehmen Reiz hervor, daher denn auch der Mensch seine
übelriechende Ausdünstung durch erborgte angenehme Gerüche, die seinem
Körper abgehen, übertönt. Bei Säugern hat das Sekret vieler gehäufter
Drüsen als Mittel der Erkennung, zugleich aber des Reizes große Bedeu-
tung, um die Geschlechter zusammenzuführen und zu geschlechtlichem
Verkehr zu reizen. Das erhellt aus den häutig nur im männlichen Ge-
schlecht oder wenigstens hier stärker ausgebildeten Drüsenkörpern, ferner
aus ihrer gesteigerten Funktion, während der Brunst, ihrem Zurückbleiben
bei kastrierten und geschlechtlich mißbildeten Individuen u. dgl. m.

Ein flüchtiger Ueberblick soll einige wichtigere Formen gehäufter
Hautdrüsen vorführen, die sich vorläufig, solange ihr feinerer Bau und ihr
Sekret nur von wenigen untersucht ist. am besten nach Art ihrer Lage
gruppieren lassen.

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Hautrirürtcn.

Weitester Verbreitung erfreuen sich die Analsäcke. Anaitasehen.
Glandulae oder Hursae anales: wohl zu unterscheiden von den perianalen
Drüsen, die nieist als tuhulose, ausnahmsweise auch
als acinöse Ein/eldrüsen auftreten und solchen Umfang
erreichen können, daß sie. wie bei Manis. die Haut
zu einem den Anus umfassenden Wulst empor-
wölben.

Die Analdrüsen erscheinen als verschieden ge-
staltete Säcke, die meist paarig, seltener zu dreien
oder fünfen. den Mastdarm umgreifen und kurz
innerhalb der Afteröffnung ausmünden. Meist sind
sie in den Sphineter ani externus. zuweilen auch
in den Musculus levator ani eingestülpt, wodurch
sie einen Miuskelüberzug erhalten, der für das Aus-
treiben des Sekretes sorgt, das zuweilen, wie bei einer
Anzahl Camivoren (Stinktiere u. s. w.), mit solcher
Kraft geschieht, daß es weit herausgespritzt wird. In ^j*^ \XT-
der Wand des Sackes liegen die Drüsen, entweder nur J, i^nmHii 'kombiniert,
tuhulose oder nur acinöse oder beide nebeneinander. , 7 Ansmöivduiig ; * A Ha-
deren Sekret, vermengt mit reichlich abgestoßenem führungsgang; h zentrale
Epithel eine meist breiartige, charakteristisch riechende Hflhlc mit ö promimoren-
Masse liefert. Die Beförderung nach außen hat d^ e „ (QiiS
statt meist durch eine verborgene feine Oeffnung.

zuweilen auch wie bei Arctomvs durch drei aus der Analöffnung hervor-
ragende Papillen (Fig. 2'2).

Hieran schließen sich die perinealen oder präskrotalcn Drüsen,
die auf einem nackten Hautstreifen oder auf einer rinnen- oder sackför-
migen Einstülpung der Haut zwischen Anus
und Urogenitalöffnung ausmünden und bei
Yiverriden in beiden Geschlechtern, nament-
lich aber beim Männchen, jedoch artlich
verschieden stark ausgebildet, auftreten.
Am umfangreichsten bei Yiverra. wo paarig
gelagerte acinöse Zibethdrüsen ihr aroma-
tisches Sekret in einen median gelegenen
Zibethbeutel ergießen, der behaart ist und
mit einem Schlitz derart ausmündet, daß
man ihm am gefangen gehaltenen Tier leicht
mit einem Löffclchen das Sekret entnehmen
kann 'siehe bei Carnivora).

Postanale, subkaudale Drüsen treten
bei Meies auf. An der dorsalen Schwanz-
wurzel liegt bei Canis vulpes und lagopus,
rückgebildet auch beim Wolf die als Yiol-
drüse bekannte acinöse Drflsenmasse. Cer-
vus elaphus hat eine Anhäufung tubulöser

Drüsen am Schwanzende [Levdigl. Ventrale, P Peni*. r röhrenförmige Verlän-
acinöse (V) Schwanzdrüsen hat Mvogale (s. ^^ÄffÄ
bei Insectivora) und Macroscelides. y ai .) x () chatin.

Gehäufte Präputialdrüsen münden
bei weiblichen Rodentia an der Scheitle oder Clitoris «Clitorisdrüsen).

Fig. 22. Arctomys mannotta.

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I. Haut und Hautgcbildc.

beim Männchen am Praeputium aus und sind vom Biber als die volu-
minösen Bibcrgeilsäcke bekannt, mit stark gefältelter Wand, «leren ober-
flächliches Epithel durch nekrobiotischen Prozeß das Castoreum liefert. Es
vermengt sich beim Austreten mit dem flüssigen Sekret der als „Oelsäcke"
bezeichneten Analsäcke, Der Moschusbcutel des männlichen Moschus
besteht aus einem beiderseitigen Drüsensack, der vor der Präputialötfnung
ausmündet. A cimlich der Nabel beutel des Ebers: eine dorsale, eigroße
Ausstülpung des Praeputium. der das übelriechende, flüssige Sekret von
acinösen und tubulösen Drüsen enthält.

Am Rumpf findet sich ferner, median auf dem Hinterrücken eine
..Kückendrüse" bei Dieotyles; bei Soriciden die aus groben, tubulösen
Drüsen bestehende ..Seitendrüse" längs den Flanken, mit moschusartigem
Geruch. In der Brustgegend treten nach Beddard sehr kompliziert ge-
baute Drüsenpakete bei Myrmecohius auf. Auch bei anderen Marsupialia
(Didelphys. Trichosurus. Petaurus) mündet solche „Brustdrüse" auf un-
behaarter Hautstelle aus. Unter Fledermäusen finden sich in dieser (legend
umstülpbare Drüsentaschen bei Ametrida und Cheiromeles. bei anderen
(Dysopes) an der Halswurzel. Als Drüsenfelder erscheinen die „Schulter-
drüsen" von Epomophorus mit büschelförmig vorragenden Haaren, oder
die ..Nackendrüsen" von Pteropus mit vom benachbarten Haarkleid ab-
weichend gefärbten Haaren. Auch das Kamel hat im Nacken zwei Paar
Drüsen mit starker Funktion zur Brunstzeit, l'eberhaupt spielen die ge-
nannten Präputial-, Brust- und Nackendrüsen eine Rolle im Geschlechtsleben
und sind meist auf das männliche Geschlecht beschränkt oder hier wenigstens
stärker entwickelt.

Am Kopf erscheinen gehäufte Drüsen hinter den Ohren (postau ri-
eular) als sog. „Brunstfeigen" bei der Gemse, und bei Petaurus [Leche].
Häufiger in der Gegend des Kinnes zwischen den Unterkieferästen bei
Tragulus, als Kehlsack bei Taphozous.

Weit wichtiger sind die ..Gesichtsdrüsen' 4 , die namentlich bei
Artiodactyla auftreten. Nach der Lage unterscheiden wir a) oberhalb der

Orbita gelegene supra or-
bitale bei Antilope heisa,
Rusa equina, Styloceros u. a.

Hierher gehört auch die
..Schläfendrüse" der Ele-
fanten. Häutiger liegen sie
vor der Orbita und zwar
l>i unmittelbar vor dem in-
neren Augenwinkel subor-
bital, in Gestalt einer ver-
schieden tiefen Hautfalte
oder Hauttasche, die zu-
weilen umstülpbar ist. Diese
sog. Tränengruben. ..Hirsch-
tränen". Cruminae. Folliculi
lacrymales. liegen bei zahl-
reichen Hirschen. Antilopen,
Ziegen und Schafen in einer Einsenkung des Lacrymale.deren Tiefe der
Grölie des Apparates entspricht. Letztere hängt wieder ab von dem MafJ
der Ausbildung acinöser und tubulöser Drüsen, wozu sich event. quer-

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Flg. 23. Antilope mnxwolli. £ juv. Bei </ der
DriWntrcifen <ler nmxillaren Oriiec

Hautdrüsen.

gestreifte Muskeln gesellen. Hei anderen Antilopen tritt weiter entfernt
vom Auge eine inaxillare Drüse auf. die bei starker Entwickelung La-
ervmale und Maxillare mit einem tiefen Eindruck versieht. Es ist ein
aus acinösen und tubulösen Drüsen zusammengesetzter Drüsenkomplex,
der durch Löcher auf einem haarlosen Hautstreifen sein Sekret entleert.
Das Sekret fand ich bei Cephalophus und (irimmia eiweitfhaltig, beim
Männchen stark riechend, beim Weibchen geruchlos, aber bei Cephalophus
blaugefärbt, bei (irimmia mergens schwarz durch Pigmentkörner. Sonst
werden alle gefärbten Hautsekrete, die ihre Farbe nicht schwarzen Pig-
mentkörnern verdanken, durch tubulöse Drüsen gebildet (Hippopotamus.
Macropus rufus. Cephalophus).

Maxillare (iesichtsdrüsen treten vielfach bei Chiropteren auf. bei
zahlreichen Phyllostoma-Arten als ausstülpbare Drüsentaschen hinter dem
Xasenaufsatz. Erwähnenswert ist. dali den fossilen Pferden Protohippus
and Hipparion. nach der Grabe am Schädel zu urteilen, offenbar suborbitale
Drüsen zukamen, von denen das heutige Pferd nichts mehr zeigt. Owen
erwähnt auch eine (iesichtsdrüse von Phacochoerus.

Drüsen eigener Art treten ferner an den Extremitäten auf. So die
verzweigten tubulösen „K arpaldrüsen" des Schweines, die zum Einfetten
der Körperhaut in der Beuge der Handwurzel dienen. Aehnliche liegen
bei indischen Rhinoceros-Arten an der Beugeseite zwischen Carpus und
Metacarpus. Tarsus und Metatarsus [Owen]. Dem allgemeinen Vorkommen
von Drüsenanhäufungen zwischen zwei sich berührenden Hautmichen, um
<lie>e durch Sekret schlüpfrig zu halten, entspricht gleichfalls die An-
häufung beider Drüsenarten in der Zwi-
schenklauenhaut der Artiodactyla. Diese
führt bei einzelnen: Schaf, Gemse an
allen (iliedmaüen: bei Reh. Cervus axis,
tarandus, alces. dama, bei Ccrvulus und
Tetrarerus nur an den hinteren, zu einer
Einstülpung der Zwischenklauenhaut, in
deren Bereich die Drüsen besonders stark
entwickelt sind und ein retortenförmiges

..Klauen säckchen-, „Klauendr Ose"
entwickeln [Tempel |. Ihr Sekret bedeckt
die Extremitätenden mit fettigem Ueber-
zug und schützt sie dadurch. Dunkel bleibt
aber, warum diese Einrichtung anderen
wie Edelhirsch. Rind ganz abgeht. Neu-
weltliche Hirsche haben eine sog. ..Bürste",
(1. Ii. ein Drüser.feld mit aufgerichteten
Haaren und tubulösen Drüsen, an der
Innenseite des Tarsus. Eine Bürste an
der Außenseite des Metatarsus. oberhalb
dessen Mitte, kann bei plesiometaearpalen
Hir>chen auftreten, ferner bei Cervus alces.
capreolus und Ilydropotes unter den tele-
metacarpalen. Die neuweltlichen telemetacarpalen Hirsche haben die meta-
tarsale Bürste unterhalb der Mitte des Metatarsus. Sonst haben die Ex-
tremitäten nur selten eigene Drüsen: so Saccopteryx eine weite Drüsen-
taschc im proximalen Teil der Flughaut; bei Hapalemur und Lemur der

Fig. 24. Medianschnitt durch
den linken Vordcrfufi von Schaf.
A" Klauensückchcu, dessen Mün-
dung am Yorderrande der Zwi-ehen-
klauenhaut; nach Tempel.

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I. Haut und Hautgebilde.

Unterarm ein ovales Feld dorniger Hornexkreszenzen mit Ausmündung
hibulöser Drüsen. Den Sohlenhallen gewissermaßen sich anschließend
treten sie bei (ialago garnetti am Unterschenkel auf [Beddard].

Die .X'ruraldrüse" der Monotremen soll bei diesen nähere Er-
wähnung finden; die für viele Antilopen charakteristischen ..Inguinal-
taschen" unten heim Mammarapparat.

Ein Drüsenapparat der Haut ist so spezitisch für Säugetiere, dali
sie daher ihren Namen entlehnen: der Mamma rappaint. der bei viviparen
Formen Milch liefert und damit der Milchdrüse, Mamma, ihren Namen
gab. Zu ihrem Verständnis haben wir von den niedersten Formen aus-
zugehen und uns zunächst zu vergegenwärtigen, dali die Mammardrüsen

Fitf. '_'.">. Echidna hiatrix. A Bauchseite eines Weibchen mit BrutWcutel, aus
dessen iseiteiifalten bei j ein Haarbüschel hervorragt, von dem das Sekret abtropft.
B Kückenseile der Bauchdecke desselben, t* Kloake; Ii Beutel; .)/ Nührdriiae. Nach
W. Haacke aus WiederHheiui.

der Monotremen tubulöse Drüsen sind, die unter den engeren Hegriff modi-
fizierter Knäueldrüsen fallen |(iegenbaur, Eggeling). Hält man im Auge,
dali die herrschende Anschauung die Milchdrüsen der übrigen Säuger
den acinösen Drüsen unterordnet, so erhebt sich eine Schwierigkeit gegen
einen monophvlctisehen Ursprung der Mammardrüsen der Säuger. Weitere
Untersuchung ist hier erforderlich. Wir lernten aber bereits Uehergänge
/.wischen den beiden Drüsenformen kennen. Sie werden angebahnt durch
sich verzweigende tubulöse Drüsen, und gerade diese haben Neigung, ab-
weichende Sekrete zu liefern: seröse z. H. im Flotzmaul (Muffel) der Rinder,
schleimige bei Hippopotamus, endlich gar (Jlohulin- und Albuminhaltige
bei Uephalophus und (irimmia. Scheiden wir ferner mit Kggeling die
Hautdrüsen in solche, deren Sekretbildung durch vitalen Prozeti, durch
Chemismus der Drflsenzelle ohne deren direkten Untergang statt hat

MnmiuardrtUrn.

und deren Lumen stationär kanalisiert ist, von anderen, deren Sekret
durch Untergang der Drüsenzelle nekrobiotisch geschieht und die nur
temporär kanalisiert sind, so fallen die Knäuel- und echten Milchdrüsen
unter erstere Kategorie.

Kann bezüglich der Gleichwertigkeit der Mammardrfise der Mono-
treinen, deren Sekret uns noch unbekannt ist, und der Milchdrüse der
viviparen Säuger, die stets „Milch" liefert, Zweifel bestehen, solcher
Zweifel besteht, seit den Darlegungen von Gegenbaur und Klaatsch. nicht
bezüglich des genetischen Zusammenhanges der Nebenapparate derselben.

Bei den Monotremen bilden die Mammardrüsen in ihrer Gesamtheit
jederseits einen platten, ovalen Körper, der bei Ornithorhynchus mit
dünnerem, plattem Stiel durch einen Schlitz in der geschlossenen Haut-
mu>kulatur zu einem ovalen ..Drüsenfelde" tritt, um hier nicht vermittels
einer Zitze, sondern durch zahlreiche Oermungen auszumünden. Haare
fehlen demselben nicht, auch unterliegt ihm eine Lage glatter Muskeln,
die vielleicht eine Rolle spielt bei temporärer Zitzenbildnng. Wichtige
Abweichung hiervon zeigt Echidna. die wir mit <;. Rüge für primitivere
Einrichtungen halten, insofern als sie bei Ornithorhynchus infolge des
Wasserlebens, das eine Brutpflege des Eies und Jungen verbietet, ver-
loren gingen. Hei Echidna senkt sich «las Drüsenfeld periodisch mit
erhöhter Tätigkeit unter das Niveau der umgebenden Haut ein zu einer
Mammartasche. Damit ist dein Sekret Gelegenheit geboten, in einer
sackförmigen Vertiefung des Integumentes. die von einem Cutiswall
umgehen wird, sich anzusammeln zur Ernährung des Jungen. Letzteres
liegt nicht, wie man früher meinte, in einer der Mammartaschen. sondern
in einem von Haacke entdeckten, zur Zeit der Brutperiode auftretenden,
geräumigen Brutbeutel, Marsupiuni, und zwar in dessen tiefem Hinter-
ende, während in seinem seichteren Vorderende die Mammartaschen aus-
münden. In den Brutbeutel wird das Ei aufgenommen und unter hoher
Temperatur, die nach Lendenfehl bis auf :-5f>° C steigen kann, ausgebrütet
und das Junge weiter ausgetragen, wie wir durch Haacke, Caldwell und
Semon wissen.

Aulier von glatter Muskulatur, die mit der des Drüsenfeldes zu-
sammenzuhängen scheint, wird der Beutel von einem Sphincter mar-
supii umfalit, indem Fasern des Panniculus carnosus. bogig auseinander-
weichend ein Marsupialfcld |Ruge| freilassen und hinter diesem sich aber-
mals überkreuzen und darauf als Sphincter cloacae die Kloake umgreifen.

Vom Beutel wies Semon nach. daU er bereits bei kleinen Beutel-
jungen auftritt, dann aber verstreicht, um bei der ersten Trächtigkeit
wieder zu erscheinen. Nach deren Ablauf schwindet er abermals bis zur
nächsten Trächtigkeit u. s. w. An dieser Periodicität , die er mit den
Mammardrüsen und der Ovulation teilt, beteiligt sich nach Rüge nicht
der Sphincter. der auch beim Männchen der Hauptsache nach sich erhält.

So lange man das Marsupium von Echidna nicht kannte und der
Vorstellung Owens huldigte, dali das Junge in der Mammartasche verweile,
konnte man mit Gegenbaur und Klaatsch annehmen, dali bei Beuteltieren
die Mammartasche diese Funktion von Brutorgan verloren habe und daß
kompensatorisch dafür der Beutel eingetreten sei. Dies ist nicht mehr
haltbar, wohl aber die phylogenetische Herleitung der prominenten Zitze
aller viviparen Säuger, die Gegenbaur inaugurierte und Klaatsch weiter
ausbildete. Hiernach erhebt sich das Drüsenfeld, wie wir es von Echidna

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;}2

f. Haut und Hautgcbilde.

Fig. 20. Schemata zur phylogenetischen Entwickelung der Zitzen: a Primitiver
Zustand entsprechend den Verhältnissen bei Echidna; l» Halmaturus vor der Laktation;
e Didelphys vor, d zur Zeit der Laktation; letztere« Schema gilt auch für den Menschen
und die Maus, e embryonales, f erwachsene* Kind. / Cutiswall; -* Drüsenfcld, die
unterbrochene Linie stellt die Mammartasehe dar; j .Milchgänge.

Fig. 27. Primitivzitzc eines 1*1 cm langen weiblichen Kindcrfötus in senkrechtem
Durchschnitt X h»>. )>[> Pfropf verhornter Kpidermiszellen in der Achse der Zitzen-
anlage; cv Cutiswall , der die Mammartn-che umgibt; Areolarzone ; g Blutgefäß ;
sp Kpifbelsprossc, die sich vom Gründe der Mammartasehe in die Tiefe fortsetzt. Nach
Profe aus O. Hertwigs Handb. d. vergl. Kntwiekeluiig«ge*ch.

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Milchdrüsen.

kennen, vom Boden der Mammartasche zur Kuppe der papillenartig vor-
ragenden Zitze, auf der demnach die Drüsengänge ausmünden. Diese
Zitze ist also eine umgestülpte Mammartasche. Sie hat den Cutiswall, der
letztere umgab, in ihre Oberfläche aufgenommen und baut sich aus dem
Areolargewebe. das die Drüse umgab, auf. Solche sekundäre oder wahre
Zitze kann sich bei Beuteltieren ganz allmählich erheben aus der Mammar-
tasche, um erst unter Zutun des saugenden Jungen ihre volle Ausstülpung
und ihren vollen Umfang als Saugwarze zu erlangen. Unter Monodelphia
zeigen Manis. Muriden Aehnliches, meist aber tritt — allerdings unter
ontogenetischer Rekapitulation des Herganges — die definitive Form selb-
ständig in die Erscheinung, nur tritt (irößenzunahme während der Lak-
tation auf (Fig. 2(J).

Im Gegensatz zu diesen wahren Zitzen, die in verschiedenen
Varianten auftreten, sollte bei diplarthren Ungulaten ein anderer Zitzen-
typus sich finden. Iiier sollte der Cutiswall zu einer primären, falschen
Zitze auswachsen. Die
Mammartasche blieb somit

in vollem Umfange be- :" ,r, -s>v. • • " . . /

>tchen. wandelte sich aber

zum Zitzenkanal (Strich- V »TSf-

kanahum, an dessen Boden az — -V!y_V^^fev
dann eben das Drüsenfeld
lag. auf dem die Drüsen-
gänge i Milchgängo in ge-
wohnter Weise mündeten. >* .* - - ; *. '
Neuere Untersuchungen *»V ••<• * *

I »estät igen diese Auffassung L»-.. * J li i

nicht. Sie zeigen nur Fig. 28. Milchpunkt eines 15 mm langen

[Profe], daß die Mammar- Schwei risfönis auf senkrechtem Durchschnitt X 100s

tasche in «üvergenter Weise <". be«gin«ide Areolarzone Nach Profe au« O. Ilert-

t» i i /"i . o- u irisa Hniidb. d. vergl. EntwicklungPgeHch.

Reduktion erfahrt. Sie he- 6 6

fert beim Schwein noch ein kurzes Mündungsstück für die Milchgängo:
beim Rinde erhalten sich Reste von ihr auf der Zitzenkuppe, während bei
Primaten, als anderes Extrem, eine vollständig umgestülpte Mammartasche
vorliegt, deren Wand damit Zitzenoberrläche wird.

Ueber die erste Anlage der Milchdrüsen der Monodelphia wissen
wir durch O. Schultze und Andere, daß sie als Streifen hohen Epithels in
der seitlichen Rumpfwand auftritt. Dieser Milch streifen entwickelt sich
zu einer zarten Epidermisleiste von der vorderen Extremitätenanlage über
die hintere hinaus bis in die Inguinalgegend. In dieser Mi Ich leiste er-
heben sich als epidermoidale Verdickungen, die Milchhügel, die sich weiter-
hin abflachen, als sogen. Milchpunkte (Fig. 28) in die Lederhaut ein-
wachsen und den Mammartaschen entsprechen, die dann weiterhin in oben
angedeuteter Weise an der Zitzenbildung sich beteiligen, andererseits die
Drüsen hervorsprossen lassen. Deren Anlage ist damit als eine kon-
tinuierliche erwiesen.

Auf dem Boden der Milchleiste entstehen die zahlreichen Mammar-
organe. wie wir sie von primitiveren Monodelphia kennen, entsprechend der
großen Zahl der Jungen (Centetes, Sus z. B.). Die Milchleiste erklärt
auch, wie partielle Reduktion zu verschiedener Lage der Mainmarorganc
führen kann. Häufig hat sie am Vorderende statt, woraus abdominale und

Wtfber, BMantioTO. ^

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J. Haut uud Hantgebilde.

inguinale Lage der Milchdrüse resultiert (Carnivora, Insectivora, Rodentia).
endlich inguinale Lage allein (Perissodactyla, Cetacea T Artiodactyla ). Um-
gekehrt können sich nur die pektoralen Drüsen erhalten (Simiae, Prosimiae.
Chiroptera, Sirenia, Elephas, Xenarthra). Auch kann Ausfall in der Mitte
statthaben; ferner Verschmelzung von zwei Mamniartaschen zu einer defini-
tiven Zitze beim Pferd [Gegenbaur, Hainburger] oder Verschiebung nach
der Achselhöhle (Manis, Galeopithecus, manche Chiroptera und Rodentia).
auf den Schenkel (Capromys), nach dem Rücken zu (Myopotamus), auf den
Steiß (Solcnodon>. Näheres gibt unser systematischer Teil an; auch bezüglich
besonderer Einrichtungen z. B. bei Cetaceen und Marsupialia. Hier ge-
nügt daher der Hinweis, daß die verschiedene Lagerung vielfach in Ver-
bindung stehen wird mit der Lebensweise (im Wasser. Klettertiere, Flug-
tiere etc.) und den Bedürfnissen des Jungen. Die Zahl der Zitzen schwankt
bei Monodclphia zwischen 22 (Centetes) und 2.

Bezüglich der Marsupialia sei nur der Tatsache gedacht, daß ihre
Zitzen in einem Beutel, Marsupium, wenigstens zwischen Beutelfalten
liegen; daß sich dementsprechend ein Sphincter marsupii vorfindet, der

sich von der Hautmuskulatur her-
leitet, und weiter ein Muskelapparat,
der zur Aufgabe hat, die Milch-
drüse zwischen sich und die Bauch-
muskeln fassend, auf erstere einen
Druck auszuüben, um dem Jungen
die Milch einzuspritzen. Dieser
Compressor mammae ist das
Homologon des Musculus cremaster
beim Männchen (s. bei Geschlechts-
organen), was daraus hervorgeht,
daß er sich vom M. transversus
abdominis abzweigt, durch den In-
guinalkanal tritt, um sich auf der
Drüse auszubreiten.

Der Nachweis G. Ruges. daß
bei Eehidna der mediane Beutel
unabhängig entsteht von den Mam-
niartaschen, ist von hervorragender
Bedeutung im Hinblick auf die
Entstehung des Beutels bei Marsu-
pialia. Derselbe entsteht somit
nicht aus den Mammartaschen.
sondern dokumentiert sich als eine
ältere Einrichtung, die bereits bei
Echidna auftritt, bei Ornithorhyn-
chus verloren ging, bei Marsu-
pialia aber sich erhielt und weiter
ausbildete, je nach der Lebensweise. Dieser Beutel, der bald kopfwärts,
bald ventralwärts. seltener nach hinten sich öffnet, erscheint bei Männchen
höchstens in zweifelhaften Resten, ebenso wie ihnen Zitzen abgehen. Reste
von ihm bewahrten auch hier und da die Monodclphia noch. Letztere
beweisen damit aber nicht, daß sie ein Marsupialia-Stadium in ihrer Vor-

Fijf. 21). Beutel vi»ii Thylacinus nach
Kiiifernnng clor Haut, t* Cnmprensor mam-
EDM i Cremasterde* T \ überkreuzt durch
Blutgefäße und den Nen n« genito-eruialis ;
/ Lvinphdiüsen: s Sphincter marsupii;
z Zitzen. Nach Cunningham.

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Marsupiuni und Inguinaldrüsen.

fahrenreihe durchliefen, seitdem
wir wissen, daü bereits bei pri-
mitiveren Formen als die Marsu-
pialia sind, ein Marsupi um vor-
kommt.

Von solchen, als Beute 1-
reste zu deutenden Befunden
seien nur einzelne angedeutet.

Vielleicht am häufigsten lebt
der Beutelapparat noch fort im
Sphincter marsupii. Das frühe
Auftreten dieses Schließmuskels
in beiden Geschlechtern von
Echidna wies Rüge nach anderer-
seits kann bereits bei Marsu-
pialia der Beutel schwinden,
während der Sphincter sich er-
hält iMvrmecobius nach Leche).
Er tritt auch noch bei Carnivora
und Artiodactyla auf und ist
bekannt als Muse, protractor
praeputii. Gerade diese neue
Beziehung zur Vorhaut erhielt
ihn als selbständige Portion des
Muse, subeutaneus abdominis.
Bei Artiodactyla erscheint er
als plattes, der Rectusscheide
aufliegendes Muskelband, das
der Art im Bogen schwanzwärts
zieht, dali die Nabelgegcnd in

Fig. 90. Bauchflächc von Gazella doreas«,
l \ t nat. Gr. Teilweise enthäutet dargestellt, »o
daß der rechte Muse, obliquus abdominis extemus
und der Sphincter marsupii (M. protractor prae-
putii) sph sichtbar wird. Letzterer umgreift da*
Marsupialfcld m vor dem Pcnia P. Z Zitzen; S
Scrotum; / Inguinaltasche.

Fig. :il. Inguinalgegend von Tragelaphus gratu«. /. Weil>chen, //. .Männchen,
L'.führ 1 , n. Gr. Z. Zitzen; T Scrotuni ; i Inguiiialta-*che.

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I. Haut und Hautgebilde.

ein muskelfreies Oval zu liegen kommt. Er endet jederseits am Praeputium.
Das muskelfreie Oval entspricht dem Marsupialfeld von Echidna Ruge's, in
welchem ja gleichfalls der Nabel liegt. Hier vervollständigt der Muskel
nach hinten die Achtertour, indem er als Sphincter cloacae die Kloake
umgreift. Auch diese Partie erscheint noch bei Artiodactyla als Muse, re-
tractor praeputii. Vom weiblichen Rinde ist der fragliche Sphincter mar-
supii als Nabelhautmuskel bekannt. In dieso Rubrik gehört auch wohl
der Hautinuskelstreifen, der bei Nandinia die Vulva umgreift und über
die Milchdrüsen nach vorn zieht, ein muskelfreies Feld umfassend [Carlsson].
Bei anderen weiblichen Carnivora kann vor dem Sphincter cloacae subcu-
tanea sogar ein deutlicher Sphincter liegen [Eggelingj. Auch als Integu-
mentalfalten können sich Beutelreste erhalten, so bei Nycticebus [G. Rnge|.

Keinen Reifall kann man der Anschauung schenken, daß die sog.
Inguinaltaschen vieler Antilopen und die Hauttasche in der Leisten-
gegend des Schafes in den Kreis dieser Gebilde fallen. Nach dem
einen sollte es sich um rudimentäre Beuteltaschen handeln |Malkmus] oder
wenigstens um in Rückbildung begriffene Marsupialreste [Profe], nach dem
anderen [Klaatsch] um Mammartaschen. Letztere Ansicht ist jedenfalls
unhaltbar. Es handelt sich um tabellenförmige Ausstülpungen, die beim
Männchen stärker entwickelt sind als beim Weibchen, reichlicher ein fettiges
Sekret durch tubulöse und acinösc Drüsen abscheiden, in der Regel nach
außen sehen, auswärts liegen vom Muse, cremaster (dem Homologon des
Muse, compressor mammae der Marsupialia, der bei diesen auswärts liegt
von den Mammartaschen!) und unabhängig sind von der Zahl der Zitzen.
Mit Schwalbe halte ich diese Bildung für Faltung der Haut der Leisten-
beuge in Verbindung mit lokaler Drüsenanhäufung. Ich möchte sie unter
die „Schmiergruben" rechnen, wie sie an Kontaktflächen der Haut mehr-
fach auftreten und ihre besondere Entwicklung in Verbindung bringen
mit dem geselligen und dem Geschlechtsleben der Artiodactyla. das ja der
Ausbildung so vieler Hautdrüsen bei diesen Tieren zu Grunde liegt, wie
oben dargelegt wurde.

Oben kamen bereits der Musculus compressor mammae. der Sphincter
marsupii et cloacae und verwandte quergestreifte Muskeln zur Sprache.
Sie werden der Hautmuskulatur zugezählt, die. wenn auch nur in kur-
sorischer Weise, jetzt Erwähnung heischt. Wir folgen hierbei den klassischen
Untersuchungen G. Rugc's.

Diese legen dar. daß die quergestreifte Hautmuskulatur ein Besitztum der
Säuger ist. Es handelt sich um subkutan gelagerte Muskeln, die in festerer oder
loserer Verbindung mit dem Integument oder Abkömmlingen desselben treten.

Nur diese Verbindung gibt uns Recht, von Hautmuskcln zu sprechen;
denn sie leiten sich von echten Skeletinuskeln her, die Verbindung mit
dem Integument erlangten und teilweise ihre Beziehungen zum Skelet
verloren. Sie erscheinen, da von niederen Formen nichts hierher Gehöriges
bekannt ist. als ein Erwerb der Säuger, der vielleicht korrelativ mit dem
Haarkleid sich entwickelte.

In größter Vollständigkeit erscheint nach Rüge der Musculus sub-
cutanen* bei Monotreinen und zwar in einem dem Kopf, Hals und der
vorderen Extremität atigehörigen Gebiet, das vom Nervus facialis innerviert
wird und in einem Aber Rumpf und hintere Extremität verbreiteten Gebiet,
das unter Herrschaft der Nervi thoracici anteriores steht und von den
Musculi pcctoralcs sich ableitet.

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Hautruuskulatur.

- Sphincter

colli

Der Rümpften* trat, wie oben angedeutet, in Dienst der Kloaken-
OtTnung. Wo Ditferenziation diese aufhob und an ihrer Statt gesonderte
Anal- und Urogenitalöffnung hervorrief, erfuhr der Sphincter cloacae dement-
sprechende Differenzierung, die beim (ieschlechtsapparat zur Sprache kommt.

Weiter trat er, wie wir oben sahen, in Beziehung zum Mammarapparat
und erlangte hier als Sphincter marsupii und dessen Derivate Selbstfindigkeit,
Im übrigen erhielt sich der Musculus subcutancus als Muskel des Inte-
guments zur Bewegung der Haut, zur Aufrichtung der Haare oder Stacheln,
namentlich bei tiefer st eilen-
den Säugern, in ausge-
dehntem Maße jedoch in
verschiedener Anordnung
mit lokaler Entfaltung oder
Reduktion, je nach Bedürf-
nis. Bei den Primaten ging
er zurück. Bei ihnen er-
fuhr aber der vom Nerv,
facialis innervierte subku-
tane Muskel hohe Differen-
ziation. Dieser als Platysma
myoides bekannte Haut-
muskel erstreckt sich von
den Monotremen ab über
Kopf und Hals und kann
sich bis auf die Brust und
die Vorderextremität aus-
dehnen. Er liefert die Mus-
keln des Ohres, der Lippen,
der Nasenflügel, der Kopf-
haut und wird durch weit-
gehende Differenzierung
bei den Primaten und
namentlich beim Menschen
zum mimischen Muskel.

( lemeinhin wird die ge-
samte quergestreifte Haut-
muskulatur als Panniculus

camosus zusammengefaßt. Die verschiedene Genese der subkutanen Kopf-
und Halsmuskulatur einerseits sowie der Rumpfmuskulatur andererseits ver-
bietet dies aber.

Unabhängig von dieser subkutanen Hautmuskulatur erscheinen in
der Lederhaut gelegene Bündel glatter Muskelzellen, die als Arrec-
torcs pili von der Lederhaut zum tiefer gelegenen Ende des geneigten
Haarfollikels ziehen und diesen steiler aufrichten.

Pectoralii-
gebiet

Sphimtcr

marsupii

Glandula

mammaria

Marsupium

..Sphincter
cloacae

• Kloake

Fig. '.i'2. Ventralansieht einer männlichen Echidna
nach Bloillegung der Hautmuskulatur; nach G. Rüge.

II. Skelet.

I. Allgemeines.

1'eber den feineren Bau und die Entstehung der Skeletteile geben
die Lehrbücher der Histologie Aufschiuli. Hier genügt hervorzuheben,
welche Punkte diesbezüglich für die Säugetiere unterscheidend sind «ogen-

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II. Skelet.

über den übrigen Vertebraten. Dies kann aber nur andeutungsweise
geschehen, da die Osteogenese der letzteren bisher nur stiefmütterlich be-
handelt wurde im Gegensatz zu der der Saugetieren.

Bekanntlich besteht ein Unterschied in der Geneso der Knochen.
Es gibt solche, die in dein Integument entstehen, sog. Hautknochen, und sich
in die Tiefe senken auf knorpelige Teile des inneren Skelets: Deck- oder
Belegknochen, und damit an dessen Aufbau teilnehmen. Die Mehrzahl der
Skeletteile entsteht aber durch Verknöcherung knorpelig präformierter
Teile. Solchergestalt entstandene Knochen werden primäre (primordiale),
erstere sekundäre Knochen genannt; insofern unrichtig, als die integu-
mentale Knochenbildung die primitivere ist. Von ihr leitet sich die Ver-
knöcherung der knorpelig vorgebildeten Skeletteile ab. Mit mehr Recht
kann man diese Skeletteile aber insofern als die primären betrachten, als
ein knorpeliges Skclet der erste Zustand war und dessen Verknöcherung
durch Einwanderung integumentaler Formclemente (Sklerob lasten K laatsch)
statthatte, die das Vermögen der Knochcnbildung, das dein Integumentgewebe
anfänglich allein angehörte, dem subintegumental gelegenen Knorpelskelet
mitteilten. Der genetische Unterschied der Knochen ist bei niederen Wir-
beltieren bleibend deutlich. Bei den Säugetieren tritt er sehr zurück.
Zunächst verliert sich gegenüber den Ichthyopsida und Reptilien, überhaupt
die Fähigkeit des Integumentes , Knochengewebe zu bilden (vcrgl. Haut).
Ferner kommen in der Haut entstehende Verknöcherungen, die in die Tiefe
rücken, um am Skelet Verwendung zu finden, nicht mehr vor. Durch
Abkürzung der Ontogenese treten nur noch frühzeitig Formelemente aus
der Haut (Ektoderm) in die Tiefe, um Material zu liefern für die Knochen-
bildung. Die hieraus entstandenen Knochenanlagen können aber alsbald
verschmelzen mit Verknöeherungen knorpelig angelegter Skeletteile, wo-
durch die Unterscheidung erschwert wird und Knochenkomplexe gemischten
Ursprungs entstehen können, von denen beim Schädel Näheres mitzuteilen ist.

In solchen Fällen spricht man von Konnaszenz. Handelt es sich
um eine leicht nachweisliche Verschmelzung zweier fertiger Knochenstücke,
so nennt man dies wohl Koaleszenz.

Aus der Osteogenese verdient weiter angedeutet zu werden, in welcher
Art das Kanalsystem entsteht, das die Blutgefäße der Knochen beherbergt.
Bei kleinen Säugern bescheiden entwickelt, wird es bei großen mit Zu-
nahme der Dicke der Knochen bedeutender. Auch bei anderen Verte-
braten kann es vorkommen, aber anders strukturiert. Dies zeigen nament-
lich die langen Extrcmitätenknochen. Besonders für Säugetiere ist an
diesen der Unterschied wichtig zwischen dem Mittelstück: Diaphysc und
den beiden Endstücken: Epiphysen. Anfänglich bestehen dieselben aus
Knorpel und sind somit von einem bindegewebigen Pcrichondrium um-
hüllt. Die ursprünglich aus dem Integument in dasselbe eingewanderten,
knochenbildenden Osteoblasten scheiden eine erste Knochenlamelle ab,
welche den Diaphysenknorpel umseheidet. Das Periehondriuin erhält jetzt
den Namen Periost und setzt die Abschcidung solcher konzentrisch ge-
schichteter Knochenlamellen fort. Bei kleinsten Säugetieren kann es bei
dieser Bildung kompakter Knochensubstanz bleiben, bei größeren folgt auf
diesen anfänglichen Prozeß alsbald ein anderer, wobei die Knochensubstanz
in Balken und Blättern, die ein Maschenwerk bilden, sich absetzt. Der
Raum der Maschen ist mit Bindegewebe gefüllt. Diese „Räume von
Hävers" werden bei zunehmender Ossifikation verengert, bis nur noch

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1. Allgemeines.

Ufr*/?

Kanäle übrig bleiben mit Blutgefäße führendem Bindegewebe: die Kanäle
von Hävers. Sie werden dann gleichfalls von geschichteter kompakter
Knochensubstanz umgeben, deren lamellüre Struktur den Haverssehen
Kanälen der Sauropsiden und Amphibien, insoweit solche noch vorkommen,
abgeht. Solchergestalt hat Dickenzunahme der Knochensubstanz der Dia-
physe statt. Charakteristischer ist. was mit den Epiphysen geschieht. Auf
sie erstrecken sich nicht die periostalen Knochenlainellen der Diaphyse.
Sie bleiben anfänglich unverknöchert. und da ihr Knorpelgewebe wächst,
sorgen sie für das Längenwachstum des Skeletteils. Ihre endliche Os*i-
tikation geht bei den Säugetieren auch nicht von der Diaphyse aus. sondern
von einem oder mehreren Ossitikationspunkten in der Epiphyse. Diese
sogenannte enchondrale Ossifikation setzt allmählich an Stelle des Knorpels
(durch Neoplasie) Knochengewebe ab: so aber, dafcl zeitlebens eine Knorpel-
lage als l'eberzug der (JelenkHäche der Epiphyse gespart bleibt ((lelenk-
knorpel . Auch bleibt, solange der Knochen wächst, eine Scheibe zwischen Epi-
und Diaphyse unverknöchert. Eben dieser Epiphysenknorpel macht Längen-
wachstum möglich, das erst nach seiner schließliehen Yerknöeherung endigt.

Die genannte enchondrale Yer-
knöeherung hat gleichfalls statt im Knorpel
der Diaphyse. somit unter deren perio-
stalen Knochenlamellen. Hierdurch ent-
steht die spongiöse Knochensubstanz.
Sie füllt mit ihren einigermaßen schwam-
mig angeordneten Bälkchen das Innere
der Knochen und enthält in ihren Räu-
men rotes oder gelbes Knochenmark,
t'eberwicgt die Länge eines Extrcmi-
tätenknochen seine Dicke bedeutend, so
Hießen bei grollen Säugetieren die
markhaltigen Räume zu einem zentralen
Räume zusammen, der mit Mark gefüllt,
am getrockneten Knochen als Höhle er-
scheint, und den Knochen zu einem
Röhrenknochen stempelt. Ihn zeichnet
die dicke Lage der kompakten Knochen-
substanz aus, die ihm Strebfestigkeit ver-
leiht bei der statischen Belastung durch
das Körpergewicht und Bruchfestigkeit
bei seiner Funktion als Hebelarm. Daß Fig. 33. Verlauf der Srxwgiosabilkclien
der Bau des Knochens seiner Funktion !? Pfwi«n«JeD Ende de* Femur vom

. , i » Hund. Iii Achse d<* I-emur, AM

entspricht, äußert sich aber weit deut- SchcnkclblÜ! , ts . A M c sehenkel-

licher in der Architektur der Balken halswinkel. Hei <• gehen von der c<»m-

der Spongiosa. die man eine mechanische pwta Zugbälkchen aus, die Achs.- unter

nennen kann, da sie mechanischen Mo- f\ •j'hneidcnd. Sie kreuzen sieh unter

i t- * . i i i t n > (hei d\ mit den Druekhalkehen. die

menten ihre Entstehung verdankt. Die- „w «r>ni*,»riiig«Mi und hd / ta»t gerade
selben bilden kein regelloses Balkenwerk, nach o aufsteigen. E F.piphyse. Nach
sie zeigen vielmehr eine gesetzmäßige B. Schmidt.

Anordnung, die den Druck- und Zug-
kurven | Trajektorien) entspricht, die nach Culmanns (lesetz in belasteten
Hebelarmen, entsprechend der Richtung des größten Druckes und Zuges
sich konstruieren lassen. Nach diesem (lesetz entstehen z. B. in einem

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II. Skelet.

horizontal befestigten Stabe, der am freien Ende belastet wird, Zuglinien
an der gedehnten Seite; ziehen ihr anfänglich parallel, kreuzen darauf
die neutrale Achse, in welcher Zug und Druck gleich Null ist, unter
einem Winkel von 45° und erreichen die entgegengesetzte Seite unter
einem Winkel von 90°. Die Drucklinien an der zusammengedrückten Seite
verlaufen gerade entgegengesetzt Da die Lage des Knochens iin Körper
eine gegebene ist und seine Funktion derselben entspricht, ist auch die
mechanische Anforderung, die an ihn gestellt wird, eine gleichbleibende.
Dieser Anforderung haben sich die Knochenbälkchen funktionell angepaßt,
indem sie sich anordneten in der Richtung des größten Druckes und Zuges.
Solche größere Festigkeit der Knochen hätte auch erreicht werden können
durch ausschließlichen Aufbau aus kompakter Substanz, was aber monströs
schwere Knochen geliefert hätte. Nur dort, wo die mechanische Beanspru-
chung an den Knochen am größten ist und die Architektur der Spongiosa
ihr nicht mehr Genüge leistet, hat Zunahme der kompakten Substanz statt.

Diese Darlegung hat aber vorläufig nur Gültigkeit für recente
Säuger. Ohne daß bisher weiter hierauf geachtet wurde, sind jetzt
schon Andeutungen da, daß die Röhrenknochen, die heute eine Markhöhle
haben, bei den Vorfahren von gleichem, selbst schwerem Gewicht, ganz
mit Spongiosa angefüllt waren, und daß diesen wieder massive Knochen
vorabgingen (vergl. R. Schmidt 1899). Somit wäre phylogenetischer Fort-
schritt zu verzeichnen, der in der Architektur der Spongiosa gipfelt. Die
kompakten Knochen der Elefanten sind daher wohl als ein primitiver Zu-
stand aufzufassen.

Diese Architektur, die durch Funktion entstand, wird vererbt und
tritt in die Erscheinung, bevor der Knochen sie fordert, insofern sie in
Hauptzügen bereits intrauterin auftritt. Auch Skeletteile, die in erster Linie
nur dem Zuge von Muskeln und Ligamenten ausgesetzt sind, wie die Arm-
knochen des Menschen, der Unterkiefer zeigen sie. Auffallend ist, daß sie
auch auftritt in den Knochenzapfen der Hörner der Wiederkäuer [Lönn-
berg], die weder durch Muskclfunktion beeinflußt werden noch durch Be-
lastung, abgesehen vom eigenen Gewicht. Da ihre Funktion (Stoß) zum
Angriff oder zur Verteidigung nur selten und dann nur momentaner Art
ist, kann die „trophische Wirkung des funktionellen Reizes" |Roux| die
Architektur der Spongiosa kaum beeinflussen. Wenn diese dennoch, den
mechanischen Anforderungen gemäß, die im erwachsenen Zustande plötzlich
an sie gestellt weiden, sich entwickelte, so müssen hier andere Ursachen
vorliegen, die nicht unmittelbar im Gebrauche zu suchen sind.

In Röhrenknochen sahen wir eine geräumige markhaltige Höhle ent-
stehen durch Schwund der Spongiosa; unter ähnlichen Gesichtspunkt fallt
ein anderer Prozeß bei Schädelknochen. Ihre Spongiosa, die auch Diploe*
genannt wird, kann namentlich im Frontale, Supramaxillare, Präsphenoid,
Ethmoid, Petrosum, dann auch im Parietale und Occipitale während des
Wachstunis des TierevS allmählich schwinden, während die Rindenlage der
Knochen aus kompakter Knochensubstanz auscinanderweicht. So entsteht
ein Hohlraum, in den die Schleimhaut eines benachbarten Schleimhauttraktus
i Nasenhöhle oder Trommelhöhle ) hineinwächst. Sic bekleidet die Wände dieses
Hohlraums, dessen Pneumatisierung von ihr ausging (nasale resp. tympa-
nale Pneumatizität). Diese Sinus frontalis, ethmoidalis, maxillaris, Cellulae
mastoideae etc. kommunizieren demnach mit der Nasen- oder Trommelhöhle,
somit indirekt mit der Außenwelt und sind dementsprechend mit Luft gefüllt.

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2. Schädel.

Sie ändern die Physiognomik des jugendlichen und erwachsenen Schädels.
Wichtiger ist, daß solche Pneumatizität die Knochen umfangreich macht
ohne Gewichtszunahme. Dies ist sehr sinnfällig bei den Rindern, deren
Hörner von den pneumatischen Frontalia aus pneumatisicrt werden,
ferner im parieto-oceipitalen Schädelteil des Rhinoceros. Ihr Maximum
erreicht die Pneumatisierung der Diploö bei der Giraffe und namentlich
lieim Elefanten. Bei diesem gewinnt hierdurch der Schädel Ursprungsfläche
für die Muskelmasse des Rüssels. Letzterer macht aber zusammen mit
den Stoßzähnen den Schädel sehr schwer. Durch Pneumatisierung des
Parietale und Occipitale wird derselbe andererseits so umfangreich, daß das
Xackenband und von der Wirbelsäule kommende Muskelmassen ausgedehnte
Ansatzflächen am Schädel linden. (Vergl. übrigens beim Schädel.)

2. Schädel.

An das Yorderendc der Wirbelsäule schließt sich der Schädel an,
der das Gehirn umfaßt, mit seinem Vorderteil die knöcherne Basis des
Gesichts liefert und tiefgreifend beeinflußt wird durch das Gesichts-,
Geruchs- und Gehörorgan.

Die gebräuchliche Verteilung des Schädels in einen Gehirn- und
Gesichtsschädel entbehrt bei der innigen Verbindung der Knochen des
Schädels der Säugetiere der leichtersichtlichen Scheidung, die der Schädel
niederer Vertebraten in seinem kranialen und facialen Teil aufweist und
die sich auf genetische Verschiedenheiten gründet.

Fig. 34. Scheinatische Darstellung der Komponenten des Kopfes und Zungenheins
mit Andeutung der Austrittsstellcn der Kopfnerven J—XI1. Die Deckknochen sind ge-
strichelt, die knorpelig präformierteii weil! gehalten. Dicke Umrandung zeigt die Skelet-
teile an, die dem Viscernlskelet angehören. Alisphenoid; B Basisphcnoid ; BO Basi-
occipitale; E Ethmoid; EO Exoccipitale; F Frontale; / Iutcrmaxillare; L Lacrvmalc ;
.1/ Maxillare; MJ Mandihula; .V Nasale; NT Nasoturhinale; O Orbitosphenoid; /»Parie-
tale; P neben T Petrosum; PI Palatinum; PS Präsphenoid; Pt Pterygoid; S Squamo-
MUn; SO Supraoccipitale; T Tympanieum; V Vomer; Z Jugale. Zungenbein mit BH
Basihyalc und dem vorderen Horn, bestehend aus CH Hypohyale (Ccratohyale); EH Cera-
tohyale (Epibyale); SU Stylhyale, TU Tympanohyalc und dem hinteren Horn 77///
Tbyrhyale; ocul. Auge.

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II. Skelct.

Der kraniale Knochenkomplex, der »He Kapsel für das Gehirn
liefert, läßt sich in drei Segmente zerlegen. Sie entsprechen den Wirbeln
der Goethe-Okenschen Schädeltheorie, gelten aber unseren heutigen An-
schauungen nicht mehr als Zeichen einer Metamerie des Schädels. Wohl
haben sie aber noch stets deskriptiven Wert und erleichtern die Auffassung
des knöchernen Schädels.

An jedem dieser ringförmigen Segmente, dem occipitalcn.
parietalen und frontalen, läüt sieh ein basales (axiales), zwei laterale
und ein paariges oder unpaarcs dorsales Stück unterscheiden, bezüglich
ihrer Genese: ob als primäre Knochen, die knorpelig präformiert waren
oiler als Deckknochen, die im Bindegewebe entstanden, gibt unsere schema-
tische Figur genügende Ucbersicht.

Das hinterste oder oceipitale Segment besteht axial ans «lern Basi-
occiptale. aus den beiden gebogenen, lateralen Exoccipitalia (Occipitalia
lateralia) und dem dorsalen Schlußstüek: Supraoccipitale (Oceipitale
superius).

Zusammen umgeben sie mit ihrem Hinterrande das große Hinter-
hauptsloch: Foramen magnum. durch welches das verlängerte Mark
die Schädelhöhle verläßt.

Das Basioccipitale zusammen mit den Exoccipitalia bildet jederseits
einen Condylus occipitalis zur Artikulation mit «lern ersten Halswirbel
(Atlanto-occipitalgelenk). Man bezeichnet daher die Mammalia auch wohl
als Dicondylia im Gegensatz zu den Sauropsida mit nur einem Condylus
(Monoeondylia) und sah hierin einen prinzipiellen Gegensatz. Anderer-
seits wurde die Dikondylie als Uebereinstimmung mit den Amphibien heran-
gezogen. Zunächst sind aber die dem Schädel assimilierten Wirbel, welche
später die zwei Condyli der Amphibien entstehen lassen ungleich denen,
woraus der Condylus der Sauropsida und die Condyli der Mammalia sich
bilden. Weiter ist der Unterschied zwischen Reptilia und Mammalia be-
züglich des Hinterhauptscondylus nur ein gradueller. Bei ersteren ist der
Condylus in der Regel ein einheitlicher, der entweder nur aus dem Basi-
occipitale oder dreiteilig auch noch aus den Exoccipitalia sich aufbaut.
Bekommen letztere Komponenten die Oberhand, während der basioccipitale
Komponent zurücktritt, so ist, wie bei Cynognathus, die Dikondylie ge-
schaffen, wie sie vielen Säugern zukommt. Weiterer Fortgang dieses Prozesses
(ob er historisch so geschah, ist fraglich) führt zu den ausschließlich ex-
occipitalen Condyli anderer Mammalia. Die Monokondylic ist somit durch
Uchergänge mit der Dikondylie verbunden, womit sie als absoluter Unter-
schied verfällt |Seeley, OsbornJ.

Gehen wir davon aus, daß bei Säugern ursprünglich auch das Basi-
occipitale an der Bildung der Condyli und der Gelenkung teilnahm, so
daß eigentlich ein halbkreisförmiger Condylus bestand, wie ihn E. Fischer
embryonal bei Talpa nachwies und wie ihn Echidna zeigt (Fig. .'$;"), :\).
Es trat dann Reduktion unter zweierlei Einflüssen ein. die einander viel-
leicht bedingten. Beide haben als Resultat, daß die basioccipitale Portion
des Condylus unbedeutender wurde (Fig. IV\ 1 ) endlich schwand und damit
zu zwei entfernten Condyli führte (Fig. :}*>, 2). Diese Verlagerung auf
die Exoccipitalia machte aus den Condyli Teile eines größeren Kugel-
abschnittes und gab damit dem Kopfe größere Exkursionsmöglichkeit als
dem kleineren, wenn auch dreiteiligen Monocondylus der Sauropsida.
Hierin lag aber ein Fortschritt.

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2. Schädel.

Als Vergütung für die beschränktere
Bewegung tritt bei Vögeln größere Beweglich-
keit der Halswirbelsäule ein. Demgegenüber
erwarben die Säuger das spezialisierte, in
seinem Ursprung noch nicht aufgeklärte Dreh-
gelenk zwischen Atlas und Epistropheus.
Die hierbei statthabende kaudale Verschiebung
des Centrum des Atlas, der zum Processus
odontoideus des Epistropheus wird, trat nun
als zweiter Einfloß ein. Der basioccipitale
Teil des Condylus bezw. der Kondylen verlor
mehr und mehr seine axiale (lelenkung. da
sich wohl erst allmählich das ventrale Schiuli-
stück des Atlas ausbildete. Wir werden später
sehen, dali es noch manchen recenten Säugern
fehlt oder seine Ausbildung erst beginnt.

Nur beim Menschen liegt das Hinterhaupts-
loch ungefähr in der Ebene der Schädelbasis,
bei den übrigen Säugern bildet es mit der-
selben einen verschieden grolien, nach hinten
offenen Winkel 1 ). Hiermit ist einfach die ttasis
des auf Hinterhaupt und Zähnen ruhenden
Schädels gemeint, nicht die Schädelbasis-
achse Huxievs. Diese gibt genauere Maße
an die Hand: Sie läuft durch Basioccipi-
tale, liasi- und Präsphenoid (Fig. 'M>h Mit

Fig. 35. I linterhau ptscon-
dyli von der Basalfläche von
1. Hydrocherus 2. Mtl.*
taxu« 1 ,. 3. Echidna hvstria
JiO Itasioct-ipitalc; EÖ Exocci-
pitale.

Fig. 30. Längs-
schnitt durch den
Schädel von A Biber,

B Pavian; nach
Huxley modifiziert,
fo F"--;i olfactoria;
fc Pom cerebrali«;
feb Fo*sa cerebel-
laris; ad Sicbbein-
elx'ne ; ab Schädel-
basisachse ; bc
Hinterhauptsebenc.

]| Daß bei Ohrysochloris und Myogale, bereits weniger \m Talpa und Sorcx.
das Hinterhauptsloch basalwärts sieht, mag mit dein ganz eigentümlichen Hau des
Hinterkopfe« der e roteren in Verbindung stehen. Auch kann, wie F. Fischer für Talpa
darlegt, die hierdurch erzielte Stellung des Kopfes in einem Winkel von 9U° nützlich
sein für das (Jraben.

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II. Siedet.

Fig. 37.

Fig. 37 und 38. Schädel von Hydroehoerus eapybara von unten und von der
Seite. A Alhphenoid ; />' Bn.»i*phenoid ; HO Baftioceipitalc; C Condylus; ca Canalia ali-
IpheDOldetM; ec Canali« carotieus; et Canalix infraorbitali»; EO Exoecipitalc; F Frontale;
Ff Foasa glenoidea; // Foranien incisivum; // Foramen laccrum anteriu»; /// Foranien

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2. Schädel.

Fig. :\K

lacemtn posterius; fm Foramen mngnum; /<> Foramen ovale; /? Foramcn sphenoideum;
fsm Foramen Ptylo-mastoideum ; / Intermaxillare; J .lugale; I. Lacrymale; Af Supra-
inaxillare: Af Mastoideum ; X Nasale; 0 Orbitoaphenoid; 00 Ohrüffnung; op Foramen
opticum; /'Petrojiiim; p Foramen palatimim ; H Palatimim; Pr Parietale; Ps Praenphe-
noid; Pt Pterygoid; pm Processus mastoideus; po Procosus orbitalis; pp Processus par-
occipitali»; S Squamosum; SO Supraoccipitale; 7* Tympanieum. */ 4 .

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4ü

II. Skeler.

ihr bildet die Ebene des Hinterhauptloches bald einen fast rechten Winkel,
wie bei vielen Sängern mit geringer Hirnentfaltung, bald wird dieser
Hintcrhauptswinkel stumpfer und nähert sich beim Menschen einem flachen.

Daraus folgt auch beim Menschen, daß die Halswirbelsäule mit der
Schädelbasis in der Mittellage einen rechten Winkel bildet. Die fast
gleiche Winkelstellung kann aber ausnahmsweise auch bei anderer Lage
der Ebene des Hinterhauptlochcs erreicht werden, wie die Chiroptera be-
weisen, wo starke Krümmung der Halswirbelsäule nach vorn diese, beim
Fluge wohl nützliche Stellung des Kopfes erzielt.

Nach außen von dem Condylus trägt das Exoccipitale den Processus
paroccipitalis (paramastoideus oder jugularis), der häutig fehlt oder rudi-
mentär ist, bei anderen, wie bei Nagern und vielen Ungulaten, ein sehr
langer Muskelfortsatz wird. Vor dem Condylns, gleichfalls im Exoccipitale.
liegt das Foramen condyloideum anterius für den Durchtritt des
Nervus hypoglossus. An seiner Statt können aber 2, selbst 3 Foramina
hypoglossi auftreten. Einzig bei Monotrcmen fließt es zusammen mit dem
Foramen jugulare. Auch im Basioccipitale kann in der Medianlinie ein
Loch auftreten (Phocidae, Pedetes, zuweilen bei Cetaceen).

Das zweite oder parietale Segment wird basal durch das Basi-
sphenoid gebildet. Hiermit verbindet sich jederseits ein Alisphenoid
(Ala magna ossis sphenoidei) und mit diesen, die ebenso wie das Basisphenoid
knorpelig präformiertc Knochen sind, die paarigen Parietalia, die das Dach
bilden und bei den viviparen Säugetieren jederseits ursprünglich aus einem
medialen und lateralen Deckknochen' entstehen. Das Basisphenoid wird
bei Monotremen und Marsupialia jederseits durch das Foramen caroti-
cum durchbohrt, zum Durchtritt der Arteria carotis interna s. cerebralis,
die sich zur Sclla turcica in die Schädelhöhle begibt.

Bei den Monodelphia dagegen geschieht der Durchtritt so. daß die
Arteria carotis interna an der Grenze zwischen Basisphenoid und Petrosum
an den Schädel tritt, längs der Ventralfläche des Petrosum verläuft und
hier bei manchen Säugern durch eine Knochenlamelle eingehüllt wird, die
von dem Teil des Petrosum, der den Boden der Schnecke bildet, aus-
geht und damit den Ganalis caroticus bildet. Aus diesem tritt die Arteria
durch das Foramen lacerum anterius (medium mancher Autoren)
zwischen Petrosum, Ali- und Basisphenoid in den Schädel. Ob dieser
Gegensatz im Verlauf der Carotis interna aber ein so grundsätzlicher ist,
wird zweifelhaft durch den Befund bei Acrobates pygmaeus. bei welchem
Marsupialier nach Wiricza die Carotis in den Schädel tritt zwischen Petro-
sum und Basisphenoid durch ein Loch, das vom Foramen ovale durch
eine Knochenbrücke des Basisphenoid getrennt wird, genau so wie bei
Monodelphia.

Im Alisphenoid findet sich, wie unser Schema (Fig. :$4> andeutet, das
Foramen ovale für den Durchtritt des inframaxillaren (dritten) Astes
des Trigeminus ( / " 3 ) und das Foramen rotundum für den supramaxil-
laren (zweiten) Ast desselben ((',». Dieser vom Menschen bekannte Zu-
stand bietet aber mancherlei Abweichung. So verschmilzt das Foramen
ovale mit dem Foramen lacerum häutig z. B. bei der Mehrzahl der Ro-
dentia, manchen Ungulaten und Cetaceen. Selbständig bleibt es in der
Regel bei Primates und Carnivora. Das Foramen rotundum vereinigt
sich wohl bei der Mehrzahl mehr oder weniger vollständig mit dem Fo-
ramen sphenorbitale.

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2. Schädel.

Von der Basis des Alisphenoid geht ein ventralwärts gerichteter
Fortsatz aus. der Processus pterygoideus, der sich mit dem Ptery-
goideum vereinigt (s. dieses). Durch die Basis dieses Fortsatzes verläuft
bei manchen Säugern der nach vorn gerichtete Canalis alisphenoideus.
durch den die Arteria maxillaris verläuft F>r wird auch wohl Canalis
pterygoideus genannt, ist dann aber zu unterscheiden vom Canalis
vidianus für den Nervus vidianus, der bei manchen gleichfalls an der
hinteren Oeffnung des Alisphenoidkanals: dem Foramen pterygoideum
zu Tage tritt auf dem Wege zum Foramen lacerum anterius und
auch wohl Canalis pterygoideus genannt wird (z. B. in Hcnlc's Ana-
tomie).

Das dritte, frontale oder vorderste Segment hat als Boden das
Praesphenoid. Die lateralen Orbitosphenoidca (Alae parvae ossis
sphenoidei) und die dorsalen Frontalia vervollständigen den Ring, der
den vordersten Teil der Schädelhöhle umgibt. Letztere wird nach vorn
abueschlossen und von der Nasenhöhle geschieden durch die Laraina
cribrosa des Ethmoid, die uns unten beschäftigen wird.

Dem Orbit osphenoid werden wir später noch begegnen als wich-
tigem Komponenten der Augenhöhle (Orbita). Es begrenzt, zusammen mit
dem Alisphenoid. die Fissura orbitalis superior, die aber an Stelle der
Spaltform, die sie beim Menschen, in geringerem Grade auch noch bei
Primaten hat, die Form eines Loches besitzt: Foramen sphenorbitale
( For. sphenoideum ; For. lacerum anterius Flower).

Hierdurch treten der Nervus oculomotorius (III), trochlearis (IV),
abducens (VI) und der supraorbitale (erste) Ast des Trigeminus (V,). Die
Wurzel des Orbitosphenoid wird von dem Sehnervenloch, Foramen op-
ticum durchbohrt. Die Richtung der Sehnervenlöcher ist eine schräge, der
Orbita zu. Gewöhnlich getrennt durch das Praesphenoid, können sie sich
bei Callithrix und Verwandten, ferner bei Tarsius bis auf eine unbedeutende
Scheidewand nähern, endlich bei Lepus, Chinchilla, Pedetes, ferner bei
einzelnen Seehunden, den Traguliden und den Zwergantilopen wie Madoqua,
verschmelzen. Andererseits kann Vereinigung mit dem Foramen sphen-
orbitale eintreten bei Marsupialia, Xenarthra, vielen Rodentia, L'ngulata,
einzelnen Carnivora, vor allem Pinnipedia, einzelnen Insectivora, Cetacea.
Ornithorhynchus und bei Echidna; bei letzterer gleichzeitig mit Verschmel-
zung mit dem Foramen rotundum [van BemmelenJ. Eine schmale Knochen-
brücke deutet zuweilen noch eine Trennung der Löcher an.

An vorstehendes schließt sich füglich eine allgemeine Betrachtung
der Nervenlöcher an der Schädelbasis an, die uns auf primitivere Zustände
zurückführt und die gegenwärtigen verständlicher macht. Es zeigt sich,
daß die (lehirnnerven in Hauptsache durch die Spalten zwischen den drei
Schädelsegmenten austreten. Der Spalt zwischen dem occipitalen und
parietalen Segment wird durch das Perioticum zerlegt in einen hinteren
opisthotischen: Foramen lacerum posterius (Foramen jugulare), das wir
mit Huxley und Howes Foramen otoccipitale nennen können und in
einen vorderen, prootischen: Foramen lacerum anterius (F. lacerum
medius englischer Autoren) oder wegen seiner Lage F. sphenoticum
| Huxley, Howes]. Durch den opistothischen Spalt zieht «1er Nervus glosso-
pharyngeus, vagus und accessorius, durch den proothischen ursprüng-
lich wohl der dritte Ast des Trigeminus (V 3 ). Daß derselbe vielfach durch
ein eigenes Loch (Foramen ovale) im Alisphenoid verläuft, ist wohl erst

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II. Skdct.

Folge der stärkeren Ausbildung dieses Knochens. Seine bedeutende Be-
teiligung an der Bildung der Wand der Schädelhöhle ist ein erworbener
Zustand. Ursprünglich kleiner als das Orbitosphenoid, was embryonal
und bei niederen Säugern noch der Fall ist, nahm er mit Zunahme der

Fig. 99. Hund. Ventral-
ansieht nach Fllenherger und
Hautn. / Occipitale; // Hu I In
tynipani; IIb MaMoid ; ///Hani-
sphenoid; //" Ptcrygoid; /' Pa-
latinutu: /"/ Vomer; Vit ,lu-
gale; /'///. J och I ><>gen ; AV Fron-
tale; .V Maxillure; AY Inter-
moxillarc; AY/Orbilo-tem|»oral
(Jrube: / Tuborc. nuchalia des
Suprnoccipitale; Foramen
maguum: j Condvlus; 4 In-
cisura intercondyloidea d. Hnsi-
occipitalc: 5 Fossa condyloidea ;

6 Foramen condyloideuui nnt.;

7 Processus paroccipitalisijugu-
larist; S Foramen laeeruni und
Canalis caroticus; 9 Fissurn
jietroso-occipitalis; 10 Fissura
lilascri; // TuImtcuIuiii pha-
ry ugeu m laterale; 12 ~ II; 14
Foramen earoticum; IJ Tuba
Kustaebii ossea: 10 Processus
|K>stglenoideus; 17 Fossa gl«>-
noidea; ix Foramen ovale; 19
Foramen pterygoideum post.
( Fingangd. Alisphcnoidkannlsi;
2» Foramen jHwtglenoideum ;
21 Foramen stylo-mnstoidcum ;

Pom« aeustietts extern us;
24 Processus zygomaticue s<pm-
inosi; 25 — III; 26 Prä*phe-
noid; 27 Foranieu pterygoid.
mit. (Ausgang des Alisphenoid-
kanaNi; 2* Foramen sphenoi-
deuni; 29 Foramen optictim:
Hamulus ossis pterygoidei;
(iaumeuteil des Palalinum;
j2 horizontaler Teil desselben:
j.l Suttira palalina: J4 Sutura
palato-maxillaris; .?<•< Foramen
palalinum ; .j; .Sillens palatiuus ;
3*1 Processus alveolaris des
Mnxillare; 4" dessen Processus
plervgoidcu« ; 41 Foramen in-
ei>ivuni (Canalis naso-pnlatimis); 42 - AV; 43 Laternler Ast des Proccaau* palatinus
de» Intermaxillarc; 44 sein Alveolarrand ; 45 Processus postorbitalis des Frontale.

Ilirnmasse gleichfalls zu, wie die Primaten dies treffend zeigen, wo er das
Orbitosphenoid an Ausmaß weit übertrifft. Damit kam der V s allmählich
in das Alisphenoid zu liegen: jedoch, wie oben bemerkt: vielfach hat sich
«las Foramen ovale noch nicht geschieden vom Foramen lacerum anterius.

Durch deu Spalt zwischen dein parietalen und frontalen Segment,
somit zwischen Ali- und Orbitosphenoid. also durch das Foramen orbito-
sphenoideum oder sphenoidalc: intersphenoidale |Huxley-llowes]. — die

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2. Schädel.

Fissura orbitalis superior hominis tritt der Nervus oculomotorius, troch-
learis. abducens und der erste Ast des Trigeminus (V,) hindurch. Wie
oben bemerkt, häufig auch der zweite Ast (Y,), falls derselbe sich eben
noch nicht abgeschieden hat durch Ausbildung eines eigenen Ausganges:
des Foramen rotundum im Alisphenoid. Auch hier wieder rekurriere ich
auf Ausdehnung des Alisphenoid, womit längerer intracranieller Yerlauf
verbunden wäre, wenn er nicht sozusagen vom Foramen sphenorbitale
abgedrängt würde.

Nachdem wir damit den Austritt dieser sieben Hirnnerven durch
Spalten zwischen unseren Schädelsegmenten erkannt haben, bleibt nur noch
der Nervus facialis (YII) und hypoglossus (XII) übrig. Denn das die drei
Sinnesnerven : Nervus olfactorius (I), opticus (II) und acusticus (VIII )
durch das Ethmoid, Orbitosphenoid und Petrosum ziehen, bedarf hier
keiner weiteren Darlegung. Da zeigt sich, das der Facialis tatsächlich
einen prootischen Austritt hat. Embryonen und niedere Säuger z. Ii.
Sorex [WingeJ zeigen dies noch. Erst später und sekundär erhält er eine
knöcherne Umhüllung vom Petrosum, wodurch er mit «lein Nervus acusticus
durch den Porus acusticus internus in das Petrosum einzutreten scheint,
dann aber weiterhin durch den Canalis facialis (C. Fallopii) tatsächlich
vor dem Labyrinth weiterziehend nach außen tritt, durch ein Loch, das
Howes For. paroticum nennt. So bleibt nur noch das Foramen condy-
loideum antcrius im Exoccipitale. durch welches der Nervus hypoglossus
(XII) tritt. Es ist ein For. dioccipitale [Huxley-IIowes|. Die eigen-
artige Stellung dieses Loches für den Hypoglossus, das sich in gleicher
Art bei den Sauropsidcn findet, verliert an Bedeutung durch die besondere
Stellung des Nerven selbst, der ein spinaler ist.

Huxley hat bereits darauf hingewiesen, daß die Knochen, welche das
Dach und die Seitenwand der beiden hintersten Schädelsegmente formen,
niemals an der Bildung des Hodens der Schädelhöhle sich beteiligen, daß
mithin Basiocripitale und Basisphenoid niemals von derselben ausgeschlossen
sind. Dies kann aber wohl statthaben für das Präsphenoid, entweder
durch Zunahme der Orbitosphenoidea, die einander in der Mittellinie be-
gegnen, oder, wie bei verschiedenen Primaten, daneben durch die basale
Vereinigung der Frontalia. Im (iegensatz zu den Rodentia z. B.. wo das
Praesphenoid ein bedeutender Knochen ist, ist es zusammen mit dem Basi-
sphenoid bei Ruminantia fast unterdrückt zu Gunsten der Ali- und Orbito-
sphenoidea.

Die als Deckknochen entstehenden dorsalen Schlußstücke des parie-
talen und frontalen Segmentes: die Parietalia und Frontalia. sind paarig,
doch verwachsen zuweilen, wie bei Primaten, Inscctivora. Chiroptera,
einzelnen Ungulaten u. s. w.

Demgegenüber ist das Supraoecipitale meist ein unpaarer Knochen.
Zuweilen entsteht es aber aus zwei Knochenkernen, wie bei Tatusia. Eri-
naceus und den Cetaceen. Bei letzteren kann es dies noch lange verraten
durch unvollständige Teilung in der Medianlinie. Auch ist das Supra-
oecipitale im (iegensatz zu den Frontalia und Parietalia ein Knorpel-
knochen. Die Frontalia sind weiter bei verschiedener. Abteilungen der
Artiodactyla dadurch charakterisiert, daß sie Apophysen tragen oder Ex-
ostosen, die als Rosenstock der Geweihe der Hirsche und Knochenzupfen
der Rinder allgemein bekannt sind und an deren Aufbau auch das Inte-
gument sich beteiligt, wie wir auf p. 1« sahen. Bereits unter Artiodactyla

TV eher. S»nir. tierr. "*

II. Skelel.

erstreckt sich diese Bildung auch auf die Nasaiia (Giraffe). Die aus-
schließlich integumentalen Hörner der Rhinoceroten beeinflussen gleich-
falls Nasaiia und Frontalia. Endlich haben bei der ausgestorbenen Ungu-
latenfainilie der Dinocerata nicht nur die Frontalia, sondern auch die
Maxiilaria Protuberanzen, die wohl Hörner trugen. Diese Bildungen
wurden im Zusammenhang beim Integument behandelt und werden wegen
ihrer systematischen und bionoinischen Bedeutung bei den einzelnen Gruppen
abermals besprochen werden.

Das parietale Segment ist von dem occipitalen Segment im Schädel-
dach durch die Occipital- oder Lambdanaht: Sutura occipitalis s. lanibdo-
idea, von den» frontalen Segment durch die Kranznaht, Sutura coro-
nalis, getrennt. Die Naht endlich zwischen den Parietalia, die sich zwischen
die Frontalia und Nasaiia fortsetzt, heißt Pfeilnaht, Sutura sagittalis.
Als Abweichung von dieser Anordnung ist zunächst zu verzeichnen, daß
bei Cetaceen die Parietalia einander in der Medianlinie nicht berühren;
sie werden auseinander und auf die Seitenwand des Schädels gedrängt,
durch das enorm entwickelte Supraoccipitale, namentlich aber durch das
mit diesem ankylosierende Interparietale. Hierunter versteht man einen
selbständigen Deckknochen, der aus paarigen Knochenkernen entsteht, und
sich, im Anschluß an das Supraoccipitale, in der Occipitalnaht ausdehnt,
auch wohl in der Sagittalnaht zwischen dem Hinterende der Parietalia.
Er verschmilzt entweder schon während des Fötallebens (Rind z. B.i oder
später (1. bis 3. .Jahr beim Pferd z. B.) und zwar bald mit dem Parietale
(Ruminantia, Sirenia, manche Nager), bald mit dem Supraoccipitale (Peris-
sodactyla, manche Carnivora, Primates), oder er bleibt zeitlebens, bald als
paariger, meist aber als unpaariger Knochen bestehen.

Dieses Interparietale, das einzig den Säugern zukommt und außer
bei Cetaceen (s. oben Marsupialia und Hyracoidea). auch bei manchen
Nagern, bei Orycteropus, Galeopithecus sehr groß wird und Supraocci-
pitale und Parietalia vollkommen scheiden kann, ist wohl zu unterscheiden
von sogenannten Schaltknochen, Zwickelbeinen oder Ossicula Wor-
miana. Dies sind unregelmäßig vorkommende Nahtknochen von individuell
verschiedener Ausdehnung und Zahl. Sie entstanden aus peripheren
Knochcnpartikeln, die sich bei der Verknöcherung des Knochens nicht mit
dem Wachstumsrande verbanden und demgemäß zeitlebens getrennt bleiben
vom Knochen, dem sie eigentlich zugehören. Sie liegen in der Naht, die
dieser mit dem Nachbarknochen bildet, mit Vorliebe in der Hinterhaupts-
naht, auch wohl in der Pfeilnaht.

Weit wichtiger ist, daß sich zwischen das occipitale und parietale
Segment eine Gruppe von Knochen einfügt: das Perioticum, aus dem
Pctrosum und Mastoidcum bestehend, das auch genetisch dem eigent-
lichen Gehirnschädel angehört. Diese zwei Knochenstücke, von denen
das hintere, äußere Mastoid frühzeitig mit dem vorderen, inneren Petrosum
verwächst, entstehen aus diskreten Knochenkernen in der knorpeligen
Ohrkapsel des Embryo, die das Labyrinth umschließt. Ihnen fügte sich das
ursprünglich wahrscheinlich knorpelig präformierte Tympanicum und das als
Deckknochen entstehende Squamosum an. Die Verbindung dieser Teile
untereinander ist eine sehr verschiedene. Ihre Vereinigung beim Menschen
führt zur Bildung des Schläfenbeins. Temporale, dessen Schuppe (Squama)
das Squamosum dann bildet.

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2. Schädel.

Das Perioticum grenzt hinten und innen an das Basi- und Exocci-
pitale, vorn und innen an das Basi- und Alisphenoid. Die Nahtverbindung
mit diesen Knochen des hinteren und mittleren Schädelscgmentes ist stets
eine unvollständige, da zunächst (iehirnnerven und Blutgefäße mit extra-
resp. intrakranieller Richtung durch Spalten oder Löcher in diesen Nähten
hindurchtreten. So entsteht vor dem Perioticum, speziell vor dem Pe-
trosum, das Foramen lacerum anterius (For. lacerum medium der
englischen Autoren), durch welches in der Regel die Arteria carotis interna
in die Schädelhöhle tritt; hinter dem Petrosum das Foramen lacerum
posterius (Foramen jugulare) für die Vena jugularis interna und für den
Nervus glossopharyngeus. vagus und accessorius, und das Foramen
caroticum externum. das in den oben beschriebenen Canalis caroti-
cus führt.

Das Foramen lacerum anterius kann an und für sich, oder, wie
bei Nagern etc.. durch Vereinigung mit dem Foramen ovale für den Durch-
tritt des dritten Trigeminusastes. an Umfang zunehmen. Desgleichen das
Foramen lacerum posterius, auch durch Vereinigung mit dem Foramen
caroticum. Hieraus folgt geringere Berührung des Perioticum mit der
Umgebung wie bei Perissodactyla, Xenarthra, Nagern, manchen Insectivora
und Chiroptera. wobei meist Verbindung mit dem Basioccipitale und
Basisphenoid am längsten und innigsten gewahrt bleibt. Sie führt endlich
zu vollständiger Freimachung des Perioticum bei Cetaceen, wo es nur
durch Bänder dem Schädel verbunden ist. und durch Maceration derselben
leicht herausfällt, um zusammen mit dem mit ihm verschmolzenen Tym-
panicum die bekannten Cetolithen zu bilden.

Die beschriebene Lage des Perioticum an der Basis des Schädels
gehört zu den wichtigsten Umformungen, die der Schädel der Säuger
erfahrt. Bekanntlich liegt ja bei Sauropsida und Amphibien die Labyrinth-
region seitlich und nimmt erheblichen Anteil an der Bildung der Seiten-
wand des Schädels. Bei Säugern hat nun eine Verkleinerung des perio-
tischen Teiles statt, durch geringeren LTmfang der Labyrinthregion, nament-
lich der halbzirkelförmigen Kanäle, daneben aber eine Verschiebung in
ventraler Richtung auf die Schädelbasis. Die Lage des Trommelfelles ist
ein guter .Malistab für diese Verlagerung. Bei Sauropsiden liegt es ober-
halb des Kiefergelenkes, bei Säugern unterhalb desselben und obendrein
ist es ventralwärts geneigt, so daß es einen Winkel bildet mit der Horizon-
talen, der kleiner ist als ein rechter, und sein Minimum erreicht bei
Echidna, wo es fast eine horizontale Lage einnimmt im Gegensatz zur
mehr vertikalen bei Sauropsida.

Diese Verlagerung ist eine direkte Folge der Zunahme des Gehirns,
das sozusagen die otische Region aus ihrer Seitenlagc basalwärts ver-
drängt. Die Zunahme der Hirnmasse hat ja bei Säugern in dorso-ventraler
und lateraler Richtung statt, weniger in longitudinaler. was wohl eine Folge
davon ist, daß die für Säuger charakteristische grobartige Entfaltung des peri-
pheren Geruchorganes einer Verlängerung des Gehirns in rostraler Richtung
entgegenwirkte. In gleicher Richtung wirkte auch die Tatsache, daß die
Schädelbasis: Basioccipitale, Basi- und Praesphenoid, zuerst gebildet wurde
und zwar als Knorpelmasse. Ihrer sozusagen geringeren Dehnbarkeit
gegenüber gestatteten die Seiten- und Dachteile des parietalen und fron-
talen Segmentes, als spätere Bildungen aus Bindegewebe, umfangreiche
Expansion des Gehirns in dorsaler und lateraler Richtung. Hieraus er-

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i>2

II. Skelet.

klärt sich das Auftreten des Interparietale und das Heranziehen des Squa-
mosum aus seiner extrakranialen Lage bei niederen Yertebraten zur Be-
grenzung der lateralen Wand des Hirnschädels, dessen zunehmender
Umfang gewissermaßen neues Deckmaterial benötigt.

Das Squamosum war ursprünglich ein Deckknochen der Ohrgegend,
dessen Selbständigkeit die Monotremen noch deutlich anzeigen, da er sich
in seinem mittleren Teil noch ersichtlich abhebt von der Ohrkapsel (van
Bemmelen|, und dadurch den horizontalen Temporalkanal bildet, der
an Reptilien erinnert. Aber auch seine Beteiligung an der Schädelwand-
bildung ist noch eine sehr ungleiche. Bei Wiederkäuern und Cetaceen ist
das Squamosum von der Schädelhöhle noch ausgeschlossen, dadurch dass
Parietale, Ali- und Orbitosphenoid einander treffen, und namentlich da-
durch, daß das Parietale es, wie bei Cetaceen, ausschließt. Auch bei In-
seetivora, Chiroptera und einigen Marsupialia ragt es nur mit kleinem
Stücke in die Schädelhöhle hinein. Ob hierin aber stets ein primitiver
Zustand vorliegt, ist gewiß fraglich, wenn man bedenkt, daß es bei
Mvrmecophaga . Orvcteropus und namentlich Manis sehr ausgedehnt an
der Bildung der seitlichen Schädelwand sich beteiligt.

Das Squamosum wird ein besonders wichtiger Knochen, da es die
( ielenktläche, Fossa glenoidea (F. mandibularis) für den Unterkiefer
abgibt. Dieses Kiefergelenk, daß sich prinzipiell von dem der übrigen
Yertebraten unterscheidet, soll uns weiter unten noeh beschäftigen. Hier
sei nur hervorgehoben, daß sich an seiner Bildung auch noch andere
Knochen beteiligen können. So wird der vordere und laterale Teil der
Fossa glenoidea unter Mithilfe des Jugale gebildet bei Rodcntia, Procavia.
Klephas, Sus, Galeopithecus und den Marsupialia. Bei letzteren kann auch
das Alisphenoid in den hinteren Teil derselben eintreten. Hinter der
(ielenkgiube findet sich häufig ein niedriger Fortsatz: Processus post-
glenoideus, der zu unterscheiden ist von einem gleichfalls abwärts ge-
richteten, aber weiter nach hinten liegenden Fortsatz: Processus post-
auditorius oder posttympanicus. hinter dem äußeren (iehörgang,
zwischen Tvmpanicum und Petrosum. Er erreicht zuweilen (Chiroptera,
einzelne Nager) erhebliches Ausmaß, namentlich auch bei Pcrissodactyla.
Hier kann er bei einzelnen Arten von Rhinoceros mit dem gleichfalls sehr
großen Processus postglenoideus sich derart vereinigen, daß sie einen
Kanal bilden, der als ^falscher" äußerer (iehörgang erscheint fs. Fig. 40).
Endlich tritt häufig, z. B. bei Chiroptera, manchen Insectivora, Carnivora,
Marsupialia und Xcnarthra, ein Loch: Foramen postglenoideum (Foramen
jugulare spurium) hinter der (ielenkgrubc auf, das in einen Kanal führt,
der das Squamosum durchzieht. Durch diesen Temporalkanal zieht die
Vena jugularis externa, ein Verhalten, das also bei manchen Säugern ein
bleibendes ist, bei anderen nur fötal auftritt, da die Vena ihre selbständige
Ausmündung verliert durch Verbindung mit der Vena jugularis interna.
In erster Linie erscheint das Foramen postglenoideum als Auslaß des
lateralen venösen Sinus, der der Innenwand des Schädels anliegt. Weitere
Kanäle können für die Abfuhr des venösen Blutes sorgen, die bei ver-
schiedenen Säugern an verschiedener Stelle des Squamosum zu Tage treten
können. Ihre Deutung bedarf für einzelne Fälle noch näherer Unter-
suchung, namentlich im Hinblick darauf, daß Aeste der Carotiden durch
Löcher im Squamosum zur Diploe treten ' Arteriae diploeticae). Mit Cope
können wir provisorisch unterscheiden, außer dem Foramen postglenoideum

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2. Schädel.

ein hinter ihm gelegenes, gleichfalls abwärts schauendes For. subsquamosum :
ein nach außen sehendes For. postsquamosum und postparietale, letzteres
in der Nähe der Sutura squamoso-parietalis. Häutiger, namentlich bei Un-
gulaten. vielen Rodentia und Insectivora, tritt das Foramen mastoideuin
auf. zwischen Petrosum und Exoccipitale. Artio- und einzelne Peiissodac-
tyla, sowie vereinzelte Marsupialia haben endlich ein großes Loch an der
oberen Basis des Processus zyKomaticus.

Von der Außenfläche des Squamosum erhebt sich der Jochfortsatz,
Processus jugalis seu zygomaticus, der mit dem Jugale und einem
gleichnamigen Fortsatz des Maxillare den Jochbogen, Zygoma. bildet.
Nur bei Monotremen entspringt er mit doppelter Wurzel und bildet da-
durch den obengenannten Teinporalkanal.

Das Mastoid ist häutig ein sehr kleiner Knochen, kann sogar fast
ganz fehlen: ist Oberhaupt variabel bei den verschiedenen Säugern im
Gegensatz zum Petrosum. dessen wichtige Beziehungen zu der Schnecke
und den halbzirkelförmigen Kanälen und weiteren Teilen des Labyrinths
ihm einen konstanten Charakter aufdrücken. Stets hängt das Mastoid mit

Fig. 40. Tympanale Gegend I vom Pferd, II vom Tapir, III von Rhinoeero*
sondaicus. Nach Osborn. Zur Demonstration des Verschwinden* des Mastoid {ms \ und
der endlichen Verschmelzung des Processus postglenoidcus (Pg) und jwsttympanicus
(/>/». / Tympanicuii); ao äuliere Ohröffnung; Processus paroeeipitahs; c Condylus.

dem Petrosum zusammen, grenzt in der Regel an das Tympanicum und
liegt zwischen Squamosum, Exoccipitale, meist auch Parietale. Vielfach hat
frühzeitige Verschmelzung statt mit dem Petrosum. so daß man nur noch
von einer Mastoidgegend sprechen kann oder von einer Pars mastoidca
und Pars petrosa wie in der Anatomie des Menschen. Der bedeutende
Processus mastoideus desselben erscheint hei Säugern - wenn überhaupt
— meist nur als unbedeutende Leiste. Umgekehrt kann das Mastoid sich
aufblähen zu einer Knochenblase, die bei Chinchilla, Dipus und Pedetes
mit der Trommelhöhle sich verbindend, bis auf die Dorsalfläche des Schädels
sich ausdehnt. Aehnliches fand bei den tertiären südamerikanischen Typo-
therien statt (s. bei «Uesen).

Im Mastoid liegt konstant das Foramen stylo-mastoideum für
den Austritt des Nervus facialis, der das Petrosum durchzieht (Canalis
facialis). Vor diesem Loch, zuweilen in demselben, verbindet sich das
kraniale Ende des Zungenbeinbogens (zweiter Visceral bogen) mit dem
Petrosum. Dieses Tympano-hyale verschmilzt frühzeitig als Knorpel
mit dem knorpeligen Petrosum. Nach der Ossifikation beider fallt es nur

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II. Skelet.

fSO\

ausnahmsweise noch als Fortsatz auf, niemals aber in dem Maße, wie der
Processus styloides des Menschen. Ueber diese wenig erforschten Gebilde
vergleiche unten beim Zungenbein nach den Untersuchungen von Howes
und Flower. Vom Pcrioticum geht bei verschiedenen Säugern (Mono-
tremen. einzelnen sog. Edentaten und Insektivoren, nach Winge wahrschein-
lich auch bei Mus, Arvicola; eine Platte ab, das Os ptcroticum oder die
Ala pterotica, die sich zwischen Parietale und Squamosum ausdehnt, letzteres
von der Schädelhöhle ausschließen kann und bei anderen Säugern viel-
leicht ins Parietale aufgeht.

Das Tympanicum, für welches man verschiedentlich eine knorpelige
Grundlage meinte nachweisen zu können (Rathke vom Schaf. Parker von
Tatusia, Flower), ist ursprünglich ein mehr oder weniger halbringformiger
Knochen: Annulus tympanicus, der vielfach z. lt. bei Monotrcmata.
Marsupialia, Sirenia, Orycteropus, bei der Mehrzahl der Insektivoren und
Lemuriden zeitlebens diese Form behält.

In ihm ist das Trommelfell ausgespannt. Bei größerem Umfang läßt
er sich hierdurch in eine äußere und eine innere Abteilung zerlegen. Die

außerhalb des Trommelfells ge-
legene kann sich zu einer knöcher-
nen Rinne verlängern von ver-
schiedener Länge, die ausnahms-
weise allein, meist aber mit Zu-
ziehung des Petrosum, auch wohl
des Squamosum, den knöchernen
äußeren Gehörgang, Meatus
auditorius externus bildet.
Auch kann es geschehen, daß der
Processus postglenoideus und
posttymi>anicus sich hieran be-
teiligen, die bei einzelnen Rhino-
ceros- Arten z. B. sich derart
aneinander legen, daß ein „falscher
äußerer Gehörgang" entsteht
(Fig. 40).

Die innere Abteilung des
Tympanicum legt sich an das
Petrosum an und beide bilden
die Trommelhöhle. Cavum

Fig. 41. Hinteres Stuck de» Schädels von ' .....

Coeloger.ys paca. C Condyln» occipitalis; F tympani, welche die
Frontale; fm Foranien maguura; fsm Foranien
stylo-mastoideum ; J das »ehr ausgedehnte Jugale;
M Supramaxillare; OÖ Ohröffnung; P Petrosum;
pp Processus paroccipitalis; Pr Parietale;// Pte-
rygoid; 5 Squamosum; SO Supraoccipitale; T Beteiligung des Petrosum ist
Tympanicum. l f t . häufig so, daß es eine Platte

bildet: Tegmen tympani. die
von oben her die Paukenhöhle überdeckt. Das Labyrinth, das im Petro-
sum eingeschlossen ist, tritt in Verbindung mit der Trommelhöhle durch
zwei Fenster. Fenestra rotunda und F. ovalis. die zwar in die harte
Knochenmasse des Petrosum eingelassen, gleichzeitig aber durch Mem-
branen geschlossen sind. Dort, wo das Tympanicum sich mit seiner
medialen Lippe an das Petrosum lagert, kann totale Verschmelzung beider

f/jm

T ödf

knöchelchen enthält und durch
die Tuba Eustachi! mit der
Rachenhöhle kommuniziert. Die

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2. Schädel.

Knochen eintreten zu einem Os tympano-perioticum, oder es fand zwai
Ankylosierung statt, aber nur unvollständig, so daß eineFissura tympano-
periotica bestehen bleibt, die in die Trommelhöhle führt und der Fissura
Glaser i (F. petro-tympanica) des Menschen, zum Durchtritt der Chorda
tympani des Nervus facialis, entspricht und bei Cetaeea, Pinmpedia.
Schwein. Schaf u. s. w. sehr weit wird und sich bei Sircnia zu einer großen
Oeffnung erweitert (Fig. 39, 10). Endlich kann es geschehen, dali das
Tympanicum durchaus selbständig bleibt, wie bei Echidna, Tapirus, Oryctero-
pus, manchen Gürteltieren, Chrysothrix und in geringerem Matte bei
Chiroptera und Insectivora.

Fig. -13. Ventral fläche de» Schädels von ;
Halmaturus ruficollis Lesa. A Alisphenoid; B
Bosisphenoid ; BO Basioccipitalc; C Condylus; EO Exoccipitalo; l'g Fossa glenoidea;
fm Poromen magnutn; J Jugale; M Supratnaxillare; Ms Mastoid ; Oü Ohröffnung,
PI Palatinum; pp Processus paroccipitali-«; PS Praesphenoid; Pt Ptervgoid; S Squaino-
"um; T Tympanicum; V Voraer. '

Gewöhnlich ist der Zustand aber so. daß Tympanicum und Petro-
sum fest verbunden sind und die Trommelhöhle einschließen. Entweder
weist sie nichts Besonderes auf wie bei Primates, oder die Trommelhöhlen-
abteilung des Tympanicum schwillt blasig an zur Bildung der Bulla tym-
pani (B. auditiva). Diese blasige Auftreibung kann auch mit Hilfe des
Petrosum zustande kommen. Es kann sich aber auch ein noch wenig er-
forschtes Os bullae (Metatympanicum Wiricza) bilden aus knorpeliger
Grundlage 1 ) Fraglich ist, ob sie sich von der Anlage des Tympanicum
oder anderwärts herleitet, jedenfalls aber zu einem von diesem unab-

1) Wie noch jüngst durch Wiricza von der Katze nachgewiesen, der den diesbezüg-
lichen Hyalinknorpel mit dem knorpeligen Annulus tympanicus der Anuren in Ver-
bindung bringt. Die Möglichkeit ist nicht ausgeschlossen, daß der Ursprung des Tym-
panicum ein doppelter ist, wobei dann mein äußeres Stück als Deckknochen dem
Pnratjuadrntum (Gaupp) entsprechen könnte.

Fig. IL».

Fig. 43.

Fig. 42. Hinteres Stück der Schädelbasis
von Paradoxurus musanga juv. zur Demon-
stration des Tympanicuru T und des Os bullae
B, das linkerseits (in der Figur) weggenommen
ist. In den jederseitigen Figuren ist die tym-
panale Gegend von der Seite dargestellt. BO
Basioccipitale; C Condylus; BS Basisphenoid ;
.*> Squaniosum; Pj Processus jugalis; SO Supra-
occipitale; Ms Mastoideum; pa Processus post-
auditivus; pp Processus paroccipitalis; OÖ Uhr-
Öffnung. ■ ,

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riß

II. Skclit.

hängigcn Knoehenstück führt (Fig. 42). Von Camivoren ist dieses längst
bekannt, es tritt aber auch anderwärts auf. wie hier und da auch bereits
in der älteren Literatur angedeutet aber späterhin vergessen wurde. Es
kann seine Selbständigkeit wahren, ineist aber verschmilzt es mit dem
Tvmpanicum, ausnahmsweise umfaßt und umschließt es, wie bei den Lemu-
riden Madagaskars, das halbringförmige Tvmpanicum.

Weitere Komplikation erfährt die Umwandung der Trommelhöhle
dadurch, daß sich an ihr außerdem, wie bei der Mehrzahl der lipothyphlen
Insectivora, das Basisphenoid und Alisphenoid beteiligt. Bei Marsupialia
tut es der letztgenannte Knochen, der auch eine Bulla bildet. Auch das
S(|uamosum kann in die Umwandung treten (Manis). bei Orycteropus das
Alisphenoid und Squamosum. Das Maximum der Beteiligung erreicht wohl
Myrmecophaga. wo außer Petrosum und Tvmpanicum, das Basioccipitale,
Ptervgoid und Alisphenoid sieh beteiligt, die beiden letzteren mit Luftzellen,
die ebenso wie solche im Palatinum mit der Trommelhöhle kommunizieren.

Fig. 44. Orycteropus capcnsis, Ventralfläche der rechten Schädclhälfte. A
Alisphenoid; Ii Basisphenoid; Basioccipitale; C Condylus; <a Canalis alisphcnoideus;
EO Kxoccipitale ; fc Foraninn condyloideuni anteriu*; fi Foramen infraorbitalc; fm
Foramen magnum: fs Foramen spheuoideum; fsm Foramen stylo-mastoideum; / Inter-
maxillare; / Jugale; /. I^acryniale; .1/ Maxillare; Jfs Masloid; üö Ohröffnung: <>/>
Foramen opticuin; P Petrosum; PI Palatinum; ps Processus postorhiUdis; PS Prue-
sphenoid; S Bqnamommj T Tympanicum; V Vomer.

Diese Beispiele genügen darzulegen, daß die Trommelhöhle bezüglich
ihrer Umwandung große Ungleichheit zeigt und die Bulla tympani nicht
überall homolog ist. Solange eingehendere Untersuchungen fehlen, läßt sich
im allgemeinen nur sagen, daß der primitive Zustand des ()s tvmpanicum der
ringförmige ist. An «1er Umwandung der Trommelhöhle und ebenso an
der des äußeren (iehörganges; falls beide nicht häutig bleiben. dicTrommel-
höhlc somit nur mehr eine (irubc ist, nehmen dann die benachbarten Knochen
teil. Der höhere Zustand ist der. wobei das Os tympanicum nach außen
vom Trommelfell röhrenförmig auswächst zum äußeren (iehörgang und
ferner allein oder zusammen mit benachbarten Knochen eine Bulla tym-
pani bildet. Unentschieden lassen wir für den Augenblick 1 ) wie das Os
bullae (Metatympanicum) aufzufassen ist, das offenbar so häutig an der
Umgrenzung der Trommelhöhle sich beteiligt.

Geringer ist im allgemeinen der Kintluß der Alicen auf die Um-
formung des Schädels bei Säugern gegenüber niederen Yertebrata, da die
Veränderungen dieses Sinnesorganes unbedeutendere sind. Nur bei einzelnen,
in der Ebene lebenden, springenden Formen, wie Dipus, Scirtetcs u. a.,

1) (Jeber diesen Punkt wird demnächst eine Untersuchung, die P. N. van Kämpen
unter meiner Leitung ausführt, weiteres Licht verbreiten.

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2. SehidcL

ferner hei Phocidae und unter Ruminantia bei den Tragulidae und kleinen
Antilopen, wie Madoqua, endlich bei Nachttieren, wie Tarsius, ist die Be-
einflussung des Schädels durch die großen Augen deutlich. Diese liegen
im allgemeinen so, daß sie das Vorderende des Gehirns und das Hintcr-
ende des Geruchsorgans zwischen sich fassend, in den Orbitae Platz
linden. Letztere sind entweder, wie beim Menschen und den Primaten
nach vorn gerichtet oder seitlich gelagert, wie bei den übrigen Säugern.
Im ersteren Falle hat bei Größenzunahme der Augen Annäherung der-
selben in der Mittellinie statt, die zu Kompression der Zwischenwand
der Orbitae führt, die ausnahmsweise auch bei seitlicher Lage der Augen
eintreten kann (Phocidae und die oben genannten Kuminantia). Es handelt
sich hierbei um Kompression des dorsalen Teiles der Höhle des peripheren
Geruchsorgans und seines Inhaltes. Vergleichen wir damit den orbitalen
Teil des Schädels der Sauropsiden, so charakterisiert sich dieser dem-
gegenüber und auch gegenüber den Amphibien durch ein Septum orbitale,
(I. h. die Schädelhöhle ist hier auf einen engen Kanal für den Bulbus

Fig. 45. Hippoputamus amphibiu* neonatus. A Alinphenoid; // Basisphenoid,
BO Basioccipitale; C Condylus; cd Milchcaninus ; EO Exoccipitale; fc Foranien condy-
loideuiu ; Fg Fossa glcnoidca ; fl , flp Foramen lacerum anterius und posterius* ; fsm
Foramen stylo-maatoideum ; /</,, *'</ 3 Milchincisivi;/ Jugale; if Maxillare; SM Mnstuid;
Oö Ohröffnung; P Petroeum; Pd lt if 4 Milchmolaren ; PI Falatinum; PS Praesphe-
noid; Pt Pterygoid; S Squamosum; 7' Tympanicum.

olfactorius reduziert. Unterhalb desselben scheidet ein teils knorpeliges,
teils knöchernes Septum die beiden Orbitae, so daß der Schädel hier eine
gekielte Basis hat: tropidobasisch [Gaupp] ist im Gegensatz zum
plattbasischen, homalobasischen [Gaupp].

Da vieles bei Säugern dafür spricht, daß die gewaltige Entfaltung
des Geruchsapparates, um Raum zu gewinnen, auch in der Richtung nach
der Schädelhöhle zu statt hatte, — die Pneumatisierung des Basisphenoid und
der Frontalia und das Eindringen der Ethmoturbinalia in diese Räume
deutet es an — so ist es nicht unwahrscheinlich, daß die ursprüngliche

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U. Skelet.

(irenze zwischen Gehirnraum und Geruchskapsel nach hinten überschritten
wurde. Mit Gaupp können wir daher im Praesphenoid, in der Crista sphe
noidabs, im Rostrum sphcnoidale, in der Annäherung der Foramina optica
und in der mehr dorsalen Lage der vorderen Schädelgrube gegenüber der
mittleren, letzte Andeutungen dafür sehen, daß der Säugerschädel den tropido-
basischen zuzuzählen ist.

Im Septum orbitale der Sauropsiden liegt auch das Orbito- und
Alisphenoid; beide beteiligen sich auch an der Bildung des Hintergrundes
der Augenhöhle der Säuger; vorwiegend das erstere. Das Alisphenoid
tritt dagegen, außer bei Primaten sehr zurück, liegt auch bereits auf der
Grenze von Augenhöhle und Temporal- (Schläfen-)Grube. Unbeständiger
noch ist die Beteiligung des Ethmoid, das hier das Os planum iLamina
papyracea cthmoidei) darstellt. Auch das Palatinum hat nur geringen
Anteil, wird aber nur selten ganz ausgeschlossen. Dach und mediale
Wand der Orbita liefert das Frontale, Boden und Vorderwand das
Maxillare. Dem Gaumenteil dieses Deckknochens werden wir später
noch begegnen. Hier sei nur hervorgehoben, daß er der umfangreichste
Knochen des Gesichtsschädels ist; dessen knöcherne Wand wird
in erster Linie durch das Maxillare und den mit ihm verbundenen
Intcrmaxillare und Nasale gebildet. Außerdem verbindet sich der Gesichts-

Fig. 46. Hippopotamus amphibins neonatus von der Reite. // Alinphonoid ;
C Condylus; cd Milchcaninus; EO Exoccipitale; F Frontale; // Foramen infraorbitalo:
/Intermaxillare;/.Iugale; L Lacryraale; Af Supramaxillare; Ms Mastoidcum; N Nasale;
O Orbisphcnoid ; Or5 Ohröffnung; /' Parietale ; PI Palatinum ; It Pterygoid ; S Squa-
nioeum; SO äupraoccipitale; T Tympanicum. 1 ..

teil des Maxillare mit dem Frontale, welche Verbindung durch Berührung
von Nasale und Lacrymale (bei einzelnen Marsupialia. Hippopotamus.
Procavia, Ec|uus, Ovis und Bosi nur selten fehlt. Er zeigt an seiner
Aulientläche das Foramen infraorbitale, für den Durchtritt des gleich-
namigen Nerven des Trigeminus. Dieses Loch, das die äußere Oeffnung
des Canalis infraorbitalis darstellt, durch den auch Blutgefäße hin-
durchziehen, erfährt bei vielen Kodentia, eine enorme Ausweitung zum
Durchtritt einer Portion des Masseter. Der orbitale Teil des Maxillare.
der es nur bei Primaten, einigen Ungulaten und Sircnia zur Bildung eines
Augenhöhlenbodens bringt, wird häutig ausgeschlossen von dem eigent-
lichen Orbitalrand durch Vergrößerung des Lacrymale oder des Jugale oder
beider, die zusammen wie bei Suiden, Kuminantia. Orycteropus, manchen

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2. Schädel.

f>9

Rodentia u. a. mehr oder weniger die Vonlerwand der Orbita bilden.
Vollständiger Ausschluß des Maxillarc von der Orbita hat nur bei Manis statt.

Das Lacrymale ist ein Hautknochen, der in dem medialen Orbital-
rand liegt, und bei voller Ausbildung mit einer Fläche, der orbitalen, nach
der Orbita, mit einer anderen, der facialen, nach außen, gekehrt ist. Regel
ist, daß das Tränenbein durchbohrt wird durch das Foramen lacrymale:
der Eingang zum Tränennasengang. Ductus naso-lacrymalis, auf seinem
Wege vom Konjunktivalsack zur Nasenhöhle, der nur ausnahmsweise fehlt
(Dicotyles, Cetacea, Elephas, Sirenia), was sich kenntlich macht durch
Fehlen des Foramen lacrymale. Hierdurch tritt das Lacrymale in Beziehung
zum Tränenapparat. Bekannt ist seine taxonomische Bedeutung, nament-
lich fflr Rassenstudien der Rinder und Schweine, aber auch für andere
Gruppen, wie Prosimiac, Affen [Nathusius, Rtttimeycr, Forsyth Major].
Wiederholt tritt Reduktion des Lacrymale auf, wodurch es meist als kleiner
Knochen auf die Orbita beschränkt bleibt. In Fällen, wo es fehlt, wie bei
Monotremata, Manis, Pinnipedia bleibt die Frage offen, ob es nicht zur
Entwicklung kam oder frühzeitig mit einem Nachbarknochen, wohl in
erster Linie mit dem Frontale, dann mit dem Maxillare — wie bei Manis
meist — verschmolz.

Stets grenzt es an das Maxillare und Frontale, außerdem in ein-
zelnen Fällen (Primates) an die Orbitalplatte des Ethmoid, zuweilen an
das Nasale, häutiger an das Jugale. Letzter Knochen, auch Zygomaticum
und Os malare genannt, ist ein Belegknochen, der sich einerseits mit dem
Maxillare, häufig vermittelst eines von letzterem ausgehenden Processus
zygomaticus. andererseits mit dem Processus zygomaticus des Squa-
mosus verbindet. Ausnahmsweise tritt er auch in Verbindung mit dem
Alisphenoid (Primates), allgemeiner mit dem Frontale (Affen, Halbaffen.
Ruminantia. Hippopotamus. Sirenia, einzelnen Insectivora und Carnivora).
Er bildet hierdurch eine knöcherne laterale Umwandung der Orbita. Solcher
knöcherne Orbitalring kann auch dadurch zustande kommen, daß ein
Processus postorbitalis (frontalis) des Jugale mit dem Frontale,
speziell mit einem Processus postorbitalis desselben, sich vereinigt. Hat
solche Vereinigung nicht statt, so kann der Defekt zwischen ihnen durch
ein Ligament ausgeglichen werden. Ein Schritt weiter führt uns zum
primitiven Zustand, in welchem die Orbita auch oberflächlich nach hinten
ganz offen ist. und der Schädel an seiner Seitenwand eine große Orbito-
temporalgrube aufweist, welche die Orbital- und Temporalgegend umfaßt.
Im Leben sind aber beide stets geschieden, durch die häufig starke
Membrana (Fascia) orbitalis, welche den Inhalt der Orbita abscheidet
von der Kaumuskulatur in der Temporalgrube und mehr lebende Elasti-
zität erhält durch glatte, als Muse, orbitalis oder periostalis bekannte
Muskelfasern. Nur bei Primates tritt an deren Stelle eine knöcherne
Scheidewand. Hier bildet nicht nur das Frontale und Jugale mit ihren
entsprechenden Fortsätzen einen koinpleten Orbitalring — den lernten
wir ja auch bei anderen Säugern kennen — sondern beide dehnen sich
auch nach innen aus und begegnen hier dem Alisphenoid. Solcher-
gestalt kommt eine knöcherne hintere Orbital wand zustande, die nur
durch einen Spalt: Fissura orbitalis inferior mit der Temporalgrube
kommuniziert. Bereits bei Prosimiae ist dieser Spalt, der wegen seiner
Umgrenzung durch das Maxillare und Alisphenoid, auch Fissura spheno-
maxillaris heißt, so weit, daß Augenhöhle und Schläfengrube in weiter

II. Skclct.

Verbindung sind und die Membrana orbitalis bereits zum Verschluß heran-
gezogen wird. Damit gelangen wir allmählich zum oben beschriebenen,
mehr allgemeinen Zustand der beiden verbundenen Gruben, welcher der
ursprünglichere ist, uml zusammenfüllt mit der seitlichen Lage der Augen
im Gegensatz zu der nach vorne gerichteten der Primaten und Prosimiac.

Das Jugale fehlt nur bei Echidna, den Bradypodidae, Sorcx und
einzelnen anderen Insectivora. Bei Ornithorhvnchus erscheint es als
Apophysis frontalis des Jochbogens |van Bemmeien). Auch bei Manis ist
es wohl durch eine Apophyse und zwar des Maxillare vertreten, mit dem
es frühzeitig verschmilzt. Rudimentär ist es bei Myrmecopliaga.

Abgesehen von seiner Beziehung zur Orbita spielt es eine wichtige
Holle bei der Bildung des J ochbogens, Arcus zygomaticus. Hierunter
versteht man den knöchernen Bogen, der das Squamosum mit dem Maxiiiare
verbindet und sich über «ler Temporalgrube wölbt. Er wirkt somit als
Knochenspange, die den Druck, der auf den Oberkiefer ausgeübt wird,
beim Beißen und Kauen auch auf die Schläfengegend und damit auf den
starken Hinterteil des Schädels überträgt und gleichzeitig den Kaumuskeln
zum Ursprung dient. Solche Bogenbildung findet sich bei allen über den
Fischen stehenden Wirbeltieren, mit Ausnahme der Urodelen, die Gaupp
daher gymnokrotaph nennt. Als stegokrotaph bezeichnet er die
Stegoeephalen wegen der Bedeckung der Schläfengegend mit Knochen-
platten. Bei allen übrigen kommt es aber zur Bildung von .lochbögen,
die er daher zygokrotaph nennt. Diese Jochbögen können obere und
untere sein. Mit Saurieren und Schildkröten haben «auch die Säuger einen
oberen Jochbogen gemein, der bei ihnen charakterisiert ist durch die Be-
teiligung des Squamosum. Nur selten fehlt dieser Bogen bei Säugern
(Centetes, Sorex) ganz, unvollständig ist er bei Myrmecophagidae und
Manis, indem das kleine Jugale das Squamosum nicht erreicht, sondern
nur dem Maxillare aufsitzt oder bei Manis wahrscheinlich mit diesem ver-
schmilzt, was wohl auch bei Crocidura sacralis Peters der Fall ist. Auch
bei Bradypus. Choloepus und der Mehrzahl der fossilen Gravigrada er-
reicht es das Squamosum nicht, obwohl es ein erhebliches Ausmali hat
durch einen bedeutenden absteigenden Fortsatz. Dali übrigens auch bei
fehlendem Jugale ein Jochbogen vorhanden sein kann, zeigt Echidna und
Ornithorhynchus, wo ausschließlich die Processus zygomatici des Maxillare
und Squamosum ihn aufbauen. Daß letzterer bei Monotremen mit dop-
pelter Wurzel entspringt, durch welche der Temporalkanal zieht, wurde
bereits hervorgehoben. Derselbe findet bei den übrigen Säugern wohl
einen Repräsentanten im obengenannten Foramen postglenoidcum i Foramen
jugulare spurium) für die Vena jugularis externa 1 ). Daß das Jugale sich
auch an der Bildung der Gelenkgrube für den Unterkiefer beteiligen kann,
wurde auf p. 52 hervorgehoben.

Wenden wir uns von dem orbitalen (sphenoidalen) Teil des Schädels
dem ethmoidalen zu, der das Geruchsorgan enthält, so finden wir, mehr
noch als wie für die Augenhöhle. Gesichtsknochen für die Umwandung der
Nasenhöhle verwandt. Die Komplikation dieser Höhle, eine Folge der
hohen und für die Säuger charakteristischen Ausbildung dieses Sinnes-

I) H. Winge huldigt einer anderen Auffassung, da er die dorsale Wurzel als
Verknocherung der Fiuhmu teinporalis über dem hintersten Horn der Kaugrul>e be-
trachtet. Allerdiii}:* wird nach Ilochntetter und van Hemmelen der Kaum durch die
hintciNten Biindel de» Muse, temporalis eingenommen.

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2. Schfide).

<;i

organes. wird am leichtesten erfaßt, wenn wir vom Ethmoirlenm ausgehen.
Dieser Skeletteil entsteht aus dem vorderen Teil des Priinordialcranium,
das sich als knorpelige Nasenkapsel nach vorn fortsetzt. Deren Seiten wände
umschließen die Nasenhöhle, die durch eine mediane Scheidewand: Septum
narium cartilagineum, Mesethmoid, in eine linke und rechte Höhle
zerlegt wird. In dieser Knorpclkapsel ossifiziert als vorderes Schlußstüek
der Schädelhöhle und als Fortsetzung des Präsphenoid, die Siebbeinplatte,
Lamina cribrosa. Ihre Lage ist bald eine horizontale, wie bei Echidna,
Elephas. Suidae, manche Xenarthra. Primates, bald und zwar meist eine
geneigte, die schließlich eine vertikale werden kann. Mit Huxley kann
man demnach einen Siebbein winkel konstruieren (Fig. HO), der sich zwischen
einem Hachen und rech.en bewegt. Die verschiedene systematische Stellung
der genannten Tiere mit horizontaler Siebplatte, beweist aber, daß diese
I-agerung nicht Ausfluß einer einzelnen gemeinschaftlichen Ursache sein
kann. Doch kann man im allgemeinen sagen, daß bei stärkerer Ent-
wicklung des Gehirns dasselbe das Geruchsorgan überdeckt, und damit
die Siebplatte aus ihrer ursprünglich mehr vertikalen Lage in eine mehr
horizontale drängt. Bei Echidna war bei dieser Lageveränderung wohl
die starke Ausbildung der Lobi olfactorii von Einfluß, obwohl bei anderen
Säugern die gleiche Ausbildung nicht diese Folge hat. (Vergl. übrigens
Geruchsorgan.*

Die Siebplatte verdankt ihren Namen den zahlreichen, sie durch-
bohrenden Löchern: die durchtretenden (ieruchsnerven gehen zum peri-
pheren Geruchsorgan. Nur bei Ornithorhynchus tritt der Nervus olfac-
torius, wie bei Sauropsiden durch ein einziges Loch {Foramen olfactorium i
in der, nach van Bemmelen winzigen, aber vertikalen Siebplatte.

Das hintere Stück des Mesethmoid (des knorpeligen Septum). dort
wo es in der Medianlinie an die rostrale Fläche der Siebplatte grenzt,
verknöchert zur Lamina perpendicularis. Yentralwärts von derselben
entsteht das Vom er als Bclegknochen des Septum. womit das Septum
osseum der erwachsenen Nasenhöhle geformt ist, das vorn in das un ver-
knöchert bleibende Septum cartilagineum übergeht.

Fig. 47. Längsschnitt durch den Schädel von Mani* javanica. c Von-
dylus;/ Frontale; fc Fossa cerebralis; feb Fossa cerbellaris; fo Fossa
olfactoria; lc Lamina cribrosa; mt Maxilloturbinalc; n Nasale; nt Na*o-
turbinale; ntn nasales Stück desselben; /> Parietale; sf Eingang in den
Sinus frontalis; tm Eingang in den Sinus maxillaris; so Supraoccipitale :
2—7 Ethmoturbinalia.

Die Irmina perpendicularis teilt sich dorsal in eine rechte und linke
Platte (Ala laminae perpendicularis!, die ventralwärts umbiegt und als
Seitenplatte des Ethmoid (Lamina lateralis Dursy, Lamina maxillaris
Seydcl) die Außenwand desselben bildet. Jede Platte biegt darauf aber«

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II. Skelet.

mals um, strebt dem Ventralrande der Lamina perpendicularis zu. ver-
einigt sich hinten mit ihr und bildet damit als Lamina transversalis
(Harrison Allen] oder Lamina terminalis lZuckerkandl| den unteren Ab-
schluß der Regio olfactoria der Nasenhöhle, gegenüber der Regio
respiratoria derselben.

In ersterer liegt das Siebbcinlabyrinth. Dies kommt dadurch zu-
stande, daß Knochenplatten: sogenannte Muscheln (Conchae), die man besser
Ethmoturbinalia nennt, mit ihrem Hinterrande an die Siebbein platte,
mit ihrem Außenrande an die Lamina lateralis geheftet sind, mit ihrem
freien Rande aber der Scheidewand der Nasenhöhle und dem vorderen,
respiratorischen Räume der letzteren sich zuwenden. Diese Ethmoturbinalia
sind in der Regel an ihrem freien Rande eingerollt der damit den Riech wul st
bildet, gegenüber ihrer Basallamelle, mit der sie festgeheftet sind (Fig. 47).

Unter ihnen nimmt zunächst das erste eine Sonderstellung ein, da
es nur in seinem hinteren Abschnitt vom Ethmoid, vorn aber vom Nasale
ausgeht und daher als Nasoturbinale unterschieden wird. Es erstreckt
sich zuweilen bis zur knöchernen äußeren Nasenöffnung. Von den übrigen
Ethmoturbinalia dehnt sich ein Teil medialwärts bis an das Septum aus.
Ein paraseptaler Schnitt durch die Nasenhöhle legt demnach ihre Riech-
wülste (die medialen Zuckerkandis) bloß. Sie werden Endoturbinalia
(Hauptmuscheln Seydel) genannt, gegenüber den Ektoturbinalia (Ncben-
muscheln Seydel). die zwischen den Rasallamellen der Endoturbinalia ent-
springen und Platz suchen (Fig. 112). Ihre Riech wülste (die lateralen Zucker-
kandis) liegen daher mehr lateral. Sie fehlen bei Ornithorchynchus, verschwin-
den auch zuerst bei Reduktion des Geruchsorganes (Primates, Prosimii) und
sind phylogenetisch wohl spätere Bildungen als die Endoturbinalia | Seydel].
Ausnahmsweise kann auch die Schleimhaut des Septum Anlaß geben zur
Bildung von scptalen Ethmoturbinalia (Echidna, Dasypus, Choloepus).
Weitere Komplikationen sollen beim Geruchsorgan zur Sprache kommen.
Hier genüge darauf hinzuweisen, daß die Ethmoturbinalia als Schleimhaut-
wülste entstanden, in denen Knorpellamellen sich bildeten, die darauf erst
mit Hinter- und Außenwand der Nasenkapsel sich verbanden. Die Ver-
knöcherung des Labyrinths und seiner Wände ist eine zarte, und wo
letztere mit anderen, die Nasenkapsel überlagernden Knochen in Berührung
kommen, eine ganz unvollständige. Hier treten eben diese Knochen als
Deckmaterial auf. So wird die Nasenhöhle oben durch die Frontalia und
Nasalia tiberdeckt.

Die Nasalia, die Hautknochen sind, schließen, mit Ausnahme von
Echidna, auch von oben her die äußere Nasenöffnung ab. Liegt diese, was
Regel ist, am Vorderende des Schädels und ist dessen Gesichtsteil lang,
so folgt daraus auch langgestreckte Form der Nasenbeine. Sind aber die
Nasenlöcher stirnwärts gerückt, wie bei Cetaceen. Sirenia, Elephas, Macrau-
chenia, so erscheinen die Nasalia als kleine Knochenstücke, die mit den Fron-
talia fest verbunden sind. Verkürzung derselben hat auch bei Pinnipcdia
und beim Tapir statt.

Auch das bereits besprochene Lacrymale ist ein Bclegknochen der
Nasenkapsel.

An der Umgrenzung der Nasenhöhle im weiteren Sinne beteiligt
sich ferner das Maxillare. das am Aufbau der Seitenwand derselben mit-
hilft. Es gibt hier den Boden ab. auf dem sich in einer Schleimhautfalte
das Maxilloturbinale entwickelt. Diese sogenannte untere Muschel

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2. Schädel.

(Concha inferior, Os turbinatunn soll wegen ihrer taxonomi sehen Be-
deutung beim Geruchsorgan nochmals erwähnt werden, obwohl sie aus-
schließlich Beziehungen zur Respiration hat und keine zur Endausbreitung
des Geruchsnerven.

Weiter hat das Maxillare mit feinem Gaumenteil: Processus pala-
tinus. der vom zähnetragenden Alveolarrand des Maxillare horizontal nach
innen vorspringt, Anteil an der Bildung des knöchernen Gaumens, Pala-
t u in durum, der als Dach der Mundhohle gleichzeitig Boden der Nasen-
höhle ist. Gleiche Funktion haben das Gaumenbein: Palatinum, der
Zwischenkiefer: Intermaxillare oder Prämaxillare, teilweise auch das Ptervgoid.
Zu dem Zweck haben die beiden ersten einen horizontalen Gaumenteil,
daneben aber einen vertikalen, der die Nasenhöhle begrenzt.

Das Intermaxillare ist ein Hautknochen, der beim Menschen und
den Antropomorphen frühzeitig mit dem Maxillare verwächst, bei Chiroptcra
oft nur teilweise oder gar nicht verknöchert. In letzterem Falle ist der
Kieferrand vorn offen. Mit seinem vertikalen Stück schiebt er sich im
allgemeinen zwischen Maxillare und Nasale zuweilen bis zum Frontale,
und begrenzt mit dem Nasale die äußere Nasenöffnung. Nur bei Echidna

Fig. 48. Lepus cu-
nindus. Linke Nasen-
höhle von der Seite ge-
öffnet, aj vordere Oeff-
nung des Jacobson sehen
Organs; a knoi()eligc
Wand den Canalis naso-
palatinus |Sten*onschen
Ganges); E Ethmoid;
F Frontale; je Jacob-
sonscher Knorpel ; AI
Maxillare; X Nasale; ns,
ns' äußeres u. innere*
Blatt des Alinasalknor-

pels; PI Palatinum: pp Processus palatinus des Intermaxillare; PS Praesphcnoid; Sp
Septum uariiun; vo Vomer; vo' Flügel des Vomer, den knöchernen Bo<len des oberen
Nasengauges bildend; vo" Gaumenteil des Vomer. x 2. Nach G. B. Howes.

wird diese ausschließlich von den Intermaxillaria umgeben, die sich also
dorsal berühren. Andere Verhältnisse liegen heim fossilen Grypotherium
vor, wo der Vorderrand der großen Intermaxillaria sich vertikal erhebt zu
einem schmalen Bogen, der mit den Nasalia sich verbindet und damit in
fianz einzig dastehender Weise jedes Nasenloch knöchern umrandet [Reinhardt]
(s. die betreffende Fig. bei Xenarthra). Diese Knochen weichen bei Mono-
tremen auch dadurch ab. daß sie einen Processus acecssorius [v. Bemmelen]
haben, der ihrem ventralen Teil angehört, ursprünglich als selbständiger
Knochen auftrat und beim Ornithorhvnchus zeitlebens eine gewisse Selb-
ständigkeit bewahrt. Er darf nicht mit dem Gaumenteil, Processus
palatinus, des Intermaxillare verwechselt werden. Im gewöhnlichen Ver-
halten bildet dieser den vorderen Abschluß des Gaumens. Was als solcher
beschrieben wird, sind aber, zunächst nach Howes, nicht lauter homologe
Gebilde, die in einer Anzahl von Fällen überhaupt nicht dem Inter-
maxillare. sondern dem Vomer angehören. Bei der Verlängerung der
Nasenhöhle das Säuger muß das Vomer dieser folgen, es will aber gleich-
zeitig seine ursprünglichen Beziehungen zum Intermaxillare wahren. Dies
gibt Anlaß zur Abspaltung durch Absorption von vorderen Teilen und zur

II. Skelett.

Vermehrung der Vomerknochen (s. Fig. 48), von denen Parker verschiedene
beschrieben hat. Was er vordere paarige Vomer nennt, tritt namentlich
bei langnasigen Tieren auf und zwar bei primitiven, wie Centetes, Erinaceus,
Rhynchocyon, Talpa, Sorex. Cyelothurus, Tatusia. Manis, Oryeteropus [Howes]

Fig. 49. Kopf von Kaninchenembryonen; I und II von 11 Tagen 2 Stunden von
der Seite und von vorn, III und IV etwas älter, von vorn, x 15. Nach Rahl. a
Augenblase; / Mündung des Jacobsonschcn Organs; In, mn lateraler, medialer Nasen-
fortsatz; jV Nasengrubc; ok Oberkieferfortsatz; om Ohrinuschelanlape aus Hyoidbogen
II; Jtb Retrobranchial leiste; S Schnittfläche des Herzens; .SV Sinus cervicalis; uk
l'nterkicferfortsatz; / Mandibularlxigen; // Hyoidbogen; ///, //', / u. 2 Branchialbogen.

Die Ausbildung des Gaumentcils des Intermaxillare ist eine ver-
schiedenartige, wie die des Intermaxillare Oberhaupt. So erscheint er bei
Cctaceen nur an der äußersten Spitze des Gaumens; die Chiroptera wurden
schon genannt. Nach der gebrauchlichen Auffassung trägt er die oberen

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2. Schädel, primitiver Gaumen.

Schneidezähne. Deren Ab- und Anwesenheit. Zahl und Größe beeinflußten
diese Verschiedenheit. Bezüglich des Gaumenteils spielen aber auch andere
Faktoren eine Rolle, die noch lange nicht aufgeklärt sind, wie folgende
Andeutungen zeigen werden.

Zum Verständnis des primitiven Gaumens und damit auch des
primitiven Bodens der Nasenhöhle haben wir uns zu erinnern, daß mit
dem embryonalen Schädel
sich das Visceralskelet
verbindet: ein Erbstück
der durch Kiemen atmen-
den Vorfahren. Zwar
kommt es bei Säugern
nicht mehr zur Anlage
von Kiemen . selbst die

hinteren Kiemenspalten
fehlen, wohl aber werden
noch fünf paarige Kiemen-
bogen. von denen vier auch

äußerlich sichtbar sind,
angelegt. Was aus ihnen
wird, soll uns unten be-
schäftigen. Hier berührt
uns nur. daß, wie auch
sonst bei Wirbeltieren,
der erste Visceralbogen
sich spaltet in ein rostrales
und kaudalcs Stück, welche
die Mundöffhung umfassen.
Aus dem rostralen oder

cranialen Stück . dem
( Iberkieferfortsatz,
entwickelt sich das Ptery-
fjoid. Palatinum und Maxil-
lare. In welcher Weise
sich im kaudalen Stück.

dem L'nterkieferfort-
satz. der als Meckelscher
Knorpel bekannte Knorpel-
stab entwickelt und in Ver-
bindung mit ihm der
Unterkiefer, werden wir
später sehen.

Inzwischen sendet das
Vorderende des embryo-
nalen Schädels einen un-
paaren. median gelegenen
Fortsatz, den Zwischen-
kieferfortsatz oder
Stirn nasenfortsatz
nach abwärts, der damit

Lernt
lerm.

Fig. 50. Knorpelige Xaxenknp*«'! eine* Beutel-
jungen von Halmaturua von 1,5 ein Länge: nach einem
Modell; Ventralfläche. A< vorderer geschlossener Teil
der Knp*el (Annulm» cartilagincu* Spurgut r. die L'nr-
tilago parara«eptalix nmiH-hlielJt vorn röhrenlörmig da*
,Taeol).*on.«ehe Organ, ist durch einen s»palt von Sep-
tum nariutn i.SV/m getrennt und hängt hinten mit
der Sehluliplatte. Lamina terminale zusammen ; A />.
n. ext, Sutten Nasenöffnang; D. «. /. Eintritt de«
Tränenkanal.« in die Na*enkap»el ; CA Choane. Nach
Sevdel.

den oberen Mundrand bildet. Hier entstehen
jederseits durch Verdickung des Epithels und Einstülpung die Xasengruben.

Weber. SSuirftiorv. ■">

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II. Skelet.

wodurch der Zwischenkieferfortsatz distal in den medianen und die beider-
seitigen lateralen Nasenfortsätze zerlegt wird, die den Eingang in das
primitive Geruchsorgan umgeben (Fig. 49 »;«, ///). Bald aber tritt die
Beteiligung des Oberkieferfortsatzes in den Vordergrund. Er verdrängt
den lateralen (äußeren) Nasenfortsatz und verbindet sich mit der Anlage des
Zwischenkiefers im Zwischen kieferfortsatz, welcher den medianen (inneren)
Nasenfortsatz in sich aufnimmt. Damit kommt ein geschlossener Mund-
rand, der primäre Gaumen, zu stände. Oberhalb desselben liegt jetzt der

Fig. 51. Schematisierter
Sagittalsehnitt durch die Nasen-
höhle eines Saugetier*, p—a
Apertur» nasalis interna; Sehl
Schlußplatte; Ci Canalis na»o-
palatinus ; Gf sekundärer Gau-
men; L'Xsg unterer Nasengang;
Max turb Maxillo-turbinale; d
dessen vordere Verlängerung;
Dnph Ductus naso-pharyngeus.
Nach Seydel.

ursprüngliche Geruchssack als Blindsack, welcher der Mundrachenhöhle
gegenüber geschlossen ist durch die zarte Membrana bucco-nasalis [Hoch-
stetter]. Diese bricht durch und damit der Verschluß, so daß jetzt das
Geruchsorgan oder der Nasenraum, der durch das äußere Nasenloch, die
Apertura nasalis externa, nach außen sich öffnet, durch die Apcrtura interna
oder die primitive Choane in den Mundraum mündet. Mit dem Wachs-

Fig. ö2. Längsschnitt durch den Schädel von Hydrochoerus capybara. E Eth-
nioid ; Et Ethmoidmusehcln; fc Foramen condvloideum; fla Foramen laccrum antenus
und /// posterius; Mt Maxillo-turbinale; Xt Naso-turbinale; CVCanalis incisivu». Uebnge
Buchstaben wie in Fig. M, p. 44. 1 ',.

tum des Schädels erfolgt die Längenzunahmc des Nasenraumes, wodurch
jederseits die Apertura nasalis interna zu einem Spalt sich auszieht. Der-
selbe liegt am Boden der inzwischen formierten knorpeligen Nasenkapsel
und entspricht dem Choanenausschnitt der Reptilien [Seydel]. In den
Boden dieser Kapsel sendet das sich bildende Maxillare und Palatinum
nach einwärts horizontale Gaunienfortsätze, die, in medialer Richtung weiter
wachsend, sich schließlich in einer medianen Naht vereinigen und dem

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Schädel. Bildung der Na*ciihühlen.

hinteren Teil der Apertura nasalis interna unterlagern. Damit ist der
sekundäre Uaumen zu stände gekommen, der eine Verschlußplatte der
Apertura gegenüber der Mundhöhle bildet, deren Dach eben dieser Gaumen
bildet. Dieser Verschluß geschieht aber so, daß die Apertura interna
zunächst geräumig mit der hinteren Mundhöhle, der Rachenhöhle, in Ver-
bindung bleibt durch einen längeren oder kürzeren Ductus naso-pha-
ryngeus, der durch die Choanen sich öffnet Ventralwärts und seitlich
wird er beim erwachsenen Tier begrenzt durch das Maxillare und Pala-
tinum. teilweise auch durch das Pterygoideum. Die dorsale Begrenzung
liefert der ventrale Teil der Nasenkapsel, namentlich die obengenannte Lamina
terminalis, sowie die hinter ihr liegende Basis cranii (Praesphenoid etc.).
Außerdem bleibt aber der vorderste Teil der beiden Aperturae nasales in-
ternae erhalten und auch beim erwachsenen Tier wegsam. Er liegt dann
zwischen dem Hinterrand des Intermaxillare und dem Vorderrand des Maxillare
und zwar zwischen deren (Jaumenfortsätzen. Es sind am knöchernen Kopf
die Foramina incisiva (F. palatina anteriore), an dem mit Weichteilen be-
kleideten die Canales naso-palatini (C. incisivi) oder Stensonschen
(r finge, die den vordersten Teil der Nasen- und der Mundhöhle verbinden.
Verschluß dieser (länge hat statt bei Cetacea, Chiroptera, Pinnipedia und
Homo: Wegfall der Foramina incisiva aber nur bei Cetacea.

Alles spricht dafür, daß die Canales naso-palatini entstanden in Ver-
bindung mit, wahrfscheinlich selbst bedingt durch das Jacobsonsche Organ
|Seydel|. Dies ist ein accessorisches Oeruchsorgan, das eine teilweise mit
Riechepithel bekleidete epitheliale Röhre
bildet, die jederseits von der Scheide-
wand der Nasenhöhle an deren Roden
liegt. Ursprünglich mündete es am
Vorderrande der Apertura interna in
die Mundhöhle aus; dort, wo später
bei Verschluß der Apertura der Cana-
lis naso- palatinus ausgespart bleibt.
Später, bei Bildung des sekundären
Gaumens, wahrt er seine altererbten
Beziehungen zur Mundhöhle dadurch,
«laß er sich öffnet in den Stensonschen
Oang. Nur bei Rodentia mündet es
jederseits vor der nasalen Oeffnung dieser
(iänge aus, vielleicht infolge des Ein-
Husses, den die Xagezahn- Alveolen auf
diese Teile des Schädels ausüben [Seydcl].

Ueber diese Fragen vergleiche
man aber den Abschnitt über das Gc-
ruchsorgan. Hier sei nur noch darauf
gewioen. daß das Jacobsonsche Organ,
von einem verschieden geformten Knorpel

umscheidet wird. Dieser Jacobsonsche Knorpel gliedert sich vom Boden
der knorpeligen Nasenkapsel ab, neben dem Septuni. daher seine Name para-
septaler Knorpel (Spurgat] (Fig. oO u. 54). Seine Verbindung mit dem hin-
teren Teil der Kapsel verliert er, wofern er sie überhaupt gehabt hat. z. B. bei
Marsupialia jSeydel]. Mit dein vorderen Teil bleibt er aber in Verbindung,
bei vielen Säugern zeitlebens. Damit erweckt er den Anschein, vom Vordcr-

Fig. ">3. Modell des Munddacheg, ohne
Schleimhaut , eines Fc-hidna- Embryo*;
nach Seydcl x 33. CA primitive Choane;
£ Eiznhn; £7 Gaumenplatte; /« Jacobson-
aches Organ; Pp Papilla palatinu.

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II. Skelct.

stück des Septum auszugehen Tecurrent cartilage Parker) und sich nach
hinten frei zu erstrecken. Er macht selbst den Eindruck genetisch zu-
sammenzuhängen mit einer von «lern Mesethmoid nach vorne sich erstreckenden,
demnach präseptalen Knorpelmasse. Solche findet sich heim Kall), bei
Chiroptera; als Rüsselknorpel beim Schwein. Tapir: sie kann von Ver-
knöcherungen überdeckt werden und damit Anlaß werden zu dem Os
praenasale. wie z. 11. Talpa. Bradypus, Choloepus. Dasypus. teilweise
als paarige Knochen es haben.

Solche Rüsselknochcn und ihre knorpelige Grundlage begrenzen die
äußeren Nasenlöcher, liegen dorsal vom Intermaxillare. haben keine Re-
ziehung zum Gaumen, ebensowenig zu den Canales naso-palatini. Sie sind

daher zu unterscheiden von Knorpel-
massen, die z. R. bei Marsupialia
zwischen der Ausmündung dieser
Kanäle liegen, bei Ornithorhynchus
die (irundlage des Schnabels bilden
und differenzierte Teile der Nasen-
kapsel sind. Eher sind sie als Fort-
bildungen aufzufassen der knorpe-
ligen Rasis der Nasenflügel. Carti-
lagines alares. die häutig kompli-
zierte Differenzierungen sind der
knorpeligen Nasenkapsel.

Fig. 54. Knorj>clige Nasenknpsel von
einem Echidna - Embryo in ventraler An-
ficht. /V/w». Bcd. g'cw-h lossener lioden
des Yorderendes «1er Nasenkapsel, ant dem
median das Septum nariiim ruht. Ua-selbe
umfaßt mit der fxhluliplatte Sthl. und
mit der Außenwand die primitive t 'hoane.
In diese ragt die Anlage de» Ma.vilio-turbi-
nnlr hinein. In sie öffnet sieh die äußere
Naseiiöffnting \Af. uns. ext.) und hinten
die FosMi ollaetoria {F. olfX C. parturpt.
Cartilago paraseptalis oder Jaeobsonscher
Knorpel. Nach Seydel.

Ein viel besprochenes Knochenstück von Ornithorhynchus liegt vor
dem Yomer am (iaumen. Es entstand paarig, begrenzt die Foramina
incisiva von innen her. hat Reziehungen zum .lacobsonschen Organ, und
kann daher wohl mit den Processus palatini der Intermaxillaria verglichen
werden, bietet aber Resonderheiten genug, um es mit Rroom als Prä-
vomer zu unterscheiden.

Dieser Exkurs in ein Gebiet, das der Genese des Schädels und dem
Gcruchsorgan angehört, konnte nicht umgangen werden, sollte der eth-
moidale Teil des Schädels einigermaßen verständlich werden. Zum
knöchernen Schädel zurückkehrend, begegnen wir dem Palatinum: dessen
Gaumenfortsatz die hintere Partie des harten Gaumens darstellt, meist auch
dessen Hinterrand. Zuweilen wird letzterer durch die Pterygoidea gebildet.
Dies ist der Fall bei Cetacea, wo sich diese Knochen in manchen Arten
bis zur Retührung in der Medianlinie nähern. Auch bei Myrmecophatfa
und Tamandua halten sie horizontale Gaumenfortsätzc, die sich in der

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2. Schädel, Schadelhühlc.

Metlianlinie vereinigen unter gleichzeitiger Verlängerung nach hinten, so
daß die Choanen am Hinterhaupte liegen. Charakteristisch für Marsu-
pialia und einzelne Insectivora ist, da Ii die Proccesus palatini vielfältig
durchbohrt sind. Die Rodcntia bieten das Gegenteil, da ihr Gaumen in
longitudinaler Richtung schmal ist, so daß sein Hinterrand sich beim Hasen
in der Hohe der Prämolaren findet. Nur ausnahmsweise tritt das Vomer
an der Gaumenfläche zu Tage ; bei Cetaceen kann dies zwischen den Pala-
fina statthaben; im jungen Schädel von Orycteropus und Manis zwischen
den Maxillaria und Intermaxillaria, desgleichen bei Echidna. Dagegen wird
das Vomer gewöhnlich in seinem dorsalen Stück zwischen den horizontalen
Platten gefaßt, welche die Palatina an der Basis cranii, als Dach der
Choanen aussenden. Sie gehen aus vom vertikalen Teil des Palatinum,
der vielfach auch als Os planum in der Augenhöhle zu Tage tritt. Auch
.»teilt er die Seitenwand des Ductus naso-phary ngeus an seiner Aus-
miindung durch die Choanen dar.

Hieran nimmt auch teil das Pterygoid: der Processus pterygoideus
internus sphenoidei des Menschen, der bei Säugern ein selbständiger
Knochen bleibt, vorn mit dem vertikalen Teil des Palatinum sich ver-
einigt, oben mit der Ventralrläche von Basi- und Präsphenoid, außen mit
dem Processus» pterygoideus alisphenoidei. Die Vereinigung mit letzteren
kann so sein, daß zwischen beiden, von der Schädelbasis nach abwärts
strebenden Knochenplatten, von denen der eine dem Gcsichtsschädel an-
gehört, der andere vom Chondrocranium ausgeht und vielleicht dem Pro-
cessus basipterygoideus der Saurier zu vergleichen ist, eine Grube ent-
steht. Diese Grube ist als Fossa pterygoidea bekannt, sie heißt .auch
wohl Fossa ectopterygoidea im Gegensatz zum Raum, der zwischen
«lern rechten und dem linken Pterygoid liegt und F. mesopterygoidea
genannt wird. In anderen Fällen liegt der Processus pterygoideus dem
Ptery goid von außen und hinten innig an. Noch sei hervorgehoben, daß
nach Wirkza die Pterygoidea durchaus nicht als Deckknochen, sondern aus
selbständigen Knorpeln entstehen, die mit den übrigen Kopfknorpeln
beinahe gleichen Alters zu sein scheinen.

Die Schädelhöhle (Cavum cranii) ist uns, was ihre Umwandung
betrifft, bekannt geworden. Die beim Menschen gebräuchliche Verteilung
ihres Bodens in eine vordere, mittlere und hintere Schädelgrube ist bei
Säugern im allgemeinen nicht mehr anwendbar, wenigstens nicht, wenn wir
von Primaten absehen, für die mittlere und vordere Schädelgrube. Letztere
verdankt ihre Ausbildung der Zunahme der Hemisphären, die im frontalen
Segment sich ausdehnen und damit die Nasenhöhle und die Augenhöhle
überdecken. Daraus folgt die bereits hervorgehobene horizontale Uge
der Sicbplatte und des orbitalen Teils des Frontale, das die Augenhöhle
überdacht Namentlich bei niederen Säugern tritt die vordere Ausdehnung
der Hemisphären zurück. Vor ihnen lagern sich die Lobi olfactorii. Dem-
entsprechend zeigt das Cavum cranii am vorderen Teil eine plötzliche
Einschnürung, entsprechend dem Vorderrande der Hemisphären und davor
einen engeren Raum, der eben diese Lobi enthält.

Auch die Ausdehnung der Hemisphären nach hinten ist geringer als
beim Menschen. Demgemäß liegt das Cerebellum unbedeckt zu Tage hinter
dem Großhirn. Dies äußert sich am Schädel durch vertikale Stellung des
Supraoccipitale im Gegensatz zur horizontalen beim Menschen, und in
Verbindung damit in der hervorgehobenen ventralen Lage des Foramen

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II. Skelet.

magnum bei letzterem, im Gegensatz zu der vertikalen, nach hinten ge-
richteten bei Säugern. Die cerebellare Höhle, die der hinteren Schädelgrube
des Menschen entspricht, liegt dadurch nicht ventral und hinter dem Foramen
magnum, wie beim Menschen, sondern dorsal und vor dem genannten
Loch. Somit folgt auf die olfaktorische Höhle. Fossa olfactoria. die
cerebrale. Fossa ccrebralis, und dahinter die cerebellare. Fossa cere-
bellaris (vergl. Fig. 47 fo, fc, fcb). Letztere beide scheidet der Sulcus
transversus, in welchem der venöse Sinus liegt; häufig auch die ausge-
dehnte Verknöcherung der Falte der Dura mater, welche das Tentoriuni
darstellt und damit zu einem Tentoriuni osscum wird. (Vergl. bei Gehirn.'

Mit Zunahme des Gehirns hat Zunahme der cerebralen Höhle statt,
in der Weise, daß sie das Schädeldach gewölbter macht und allmählich
die olfaktorische und cerebellare Höhle überlagert. Die Längsachse dieser
Höhlen, ursprünglich eine horizontale, wird damit, sozusagen, eine dorsal-
wärts konvexe. Das Längenwachstum der Schädclhöhle wird eben — wie
bereits oben hervorgehoben — beschränkt durch die frühe gewebliche
Konsolidierung der Basis cranii und durch die Wachstumsenergie der Nasen-
kapsel und ihrer Derivate.

Vom Boden der Schädelhöhle verdient noch hervorgehoben zu werden
die Grube im Basisphenoid, welche die Hypophysis cerebri' aufnimmt und
als Sattelgrube, Sella turciea oder Fossa sellae, bekannt und topisch
sehr wichtig ist. Sie ist verschieden tief, wird hinten durch die Sattellehne,
Dorsum ephippii, begrenzt, neben der jederseits die Carotis interna ver-
läuft Bei Monotremen und Marsupialia durchbohrt diese Arterie das
Basisphenoid (p. 4(1). Die vordere Begrenzung des Sattels bildet in erster
Linie das Tuberculum sellae. an der Grenze des Basi- und Präsphenoid,
das die Sehnervenlöcher scheidet.

Die Pneumatizität des Schädels wurde auf p. 40 als Bildung von
lufterfüllten Räumen in den Schädelknochen beschrieben, die als Aus-
stülpungen von der Trommelhöhle und Nasenhöhle ausgehen und dem-
gemäß von innen mit Fortsetzungen der Schleimhaut der genannten Höhlen
bekleidet sind. Die tympanalen pneumatischen Räume wurden bereits
bei den Knochen der Ohrgegend besprochen. Bezüglich der nasalen
Räume ist festzustellen, daß sie den Monotremen fehlen. Erst bei Marsu-
pialia treten sie auf. Bei Thylacinus z. B. erstrecken sie sich weit in die
Frontalia und Parietalia. Owen erwähnt sie auch vom Oberkiefer, des-
gleichen Paulli bei Phascolarctus. Doch soll dieser Raum nicht dem
Sinus maxillaris homolog sein, der erst bei Monodelphia erscheinen
soll als Ausstülpung vom mittleren Nasengang aus. oberhalb des Maxillo-
turbinale. Seine ursprüngliche Lage ist im Maxillare, er kann sich aber von
hier in die benachbarten Knochen ausdehnen. In analoger Weise kann Aus-
stülpung der Schleimhaut statthaben zwischen den Basallamellen der Etlnno-
turbinalia. Sie kann in das Frontale und die benachbarten Knochen ein-
treten und ist von alters her als Sinus frontalis bekannt. Außerdem
kann vereinzelt Pneumatisation einzelner Knochen vom Pharynx aus ge-
schehen [Paulli]. Solche Pneumatisation verursacht in verschiedenem Grade
Umformung und Vergrößerung der Schädelknochen, ohne deren Gewicht
zu vermehren. Dies ist eine Anpassung an verschiedene Zwecke: Ver-
größerung der Ursprungs- und Ansatztläche von Muskeln; Ausdehnung des
Alveolenteils und der darüber liegenden Teile, um Raum zu gewinnen für
größere Zähne; Verbreiterung der Ansatzfläche für Horner und Geweihe

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2. Sehlde), Unterkiefer. 7 1

u.s.w. Hiermit im Einklang steht denn auch, daß „der relative Umfang der
Pneumatizität von der Größe der Art in bestimmter Weise abhängig ist:
je größer die Art, um so größer ist der Umfang, in den kleinsten Arten
fehlt die Pneumatizität vollständig" |Paulli|. Dies schließt aber nicht aus.
daß spezielle Verhältnisse des Schädelbaues der nasalen Pneumatizität ent-
gegenwirken, dieselbe auch bei großen Tieren, wie bei Cetacea, Sirenia,
Pinnipedia ganz aufheben oder sie beschränken : Hippopotamus z. B. Auch
können diese Nebenhöhlen der Nasenhöhlen bald sich von diesen ganz
emanzipieren, bald Ethmoturbinalia in sich aufnehmen und deren Entfaltung

Fijr. 5"). Unterkiefer von 1 Proechidna Bruyni, 2 Meie» taxus», 3 Hydrochocn>8
capyhara. 4 Erinaccus curopaeus, 5 Halmaturut*, 5" von hinten, 6 Orycteropus capensis.
C Condvlus; /. c. Processus coronoideus; a Processus angularis. Mit Ausnahme von
Fig. 4 * , n. Or.

befördern. Dies hat namentlich auch nach dem Prä- und Basisphenoid zu
statt und führt zur Bildung des Sinus sphenoidalis, der mehr den
Charakter bekommt eines Teiles der Nasenhöhle.

Der Unterkiefer, Mandibula. besteht aus einer links- und rechts-
seitigen Hälfte, die einander in der Medianebene mit rauhen Flächen be-

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II. Skelet.

gegnen und durch innige Knorpel- und Bandverbindung die Symphysis
inandibularis darstellen.

Sie bleibt zeitlebens bestehen oder macht erst im Alter einer An-
kylosierung Platz. Zuweilen geschieht dies früher, z. B. beim Pferd bereits
fötal. Im allgemeinen wenig beachtet ist die von Teutleben bei Nagern
entdeckte Beweglichkeit der beiden Unterkieferhälften gegeneinander, die
auch bei Macropodidae und Soricidae sich findet und bei den Nagetieren
näher zur Sprache kommen soll, wegen ihrer Bedeutung bei der Kau-
lunktion.

In ihrem oberen Rand, dem Alveolarrand, tragen die Unterkiefer-
hälften Zähne. Hinten entsenden sie den Processus articularis. der
den Gelenkkopf: Condylus, trägt und vor diesem den Processus co-
ronoideus (Pr. temporalis) zur Anheftung des Musculus temporalis. Die
Höhe des Processus articularis ist bei einzelnen Insectivora und Chiro-
ptera, beiChiromys und Galeopithecus [Leche|, desgleichen bei verschiedenen
Xenarthra so gering, daß der Condylus im Niveau der Kaufläche der

Fic 66. Verschiedene Formen des Unt<rkicfergelenkes, in der oberen Reihe
von der Seite, in der unteren auf die Gelenkflächen gesehen. I. von Hydrochoerus
capybara, 1 ,. II. Meie« taxus, 1 III. Cervus juv. '/,. C Condylus; c. Processus
coronoideus "des Unterkiefers;/, r. Foesa glenoidea; f>. j. Processus jugali«.

Backenzähne liegt, welche Lage nach Marsch für mesozoische Säuger
charakteristisch ist. Reduktion des Unterkiefers bei Aufhebung der Kau-
funktion, wie bei Cetacea, Monotremata, Manis und Myrmecophagidae, äußert
sich in geringer Höhe der Unterkieferhälften, namentlich der genannten
Fortsätze, die rudimentär werden, so daß der Condylus nur wenig über
den Alveolarrand sich erhebt. Der Gelenkfortsatz bildet mit der Unter-
kieferhälfte einen Winkel (Angulus mandibulae) von verschiedener Größe.
Von hier aus entspringt bei niederen Säugern (Marsupialia, Insectivora,
Xenarthra, Rodentia) als Fortsatz der Processus angularis nach hinten,
der auch bei Monotremen, trotz der Reduktion der Kiefer, noch erkennbar

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Schädel, Kiefcrgolenk.

ist (Fig. f>">. /). Bei der Mehrzahl der Insectivora und einzelnen Rodentia
ist er durch den Ansatz des Musculus pterygoideus internus zu einem
horizontal nach innen vorspringenden Blatt umgeformt (Fig. ;V>, j).

Der Condylus artikuliert mit der Gelenkgrubc, Fossa glenoidea des
Schädels, welche das Squamosum liefert, an der sich aber auch das .lugale
und Alisphenoid beteiligen kann (S. ö2). Form und Ausdehnung dieser
Gelenkgrube und des Condvlus ist abhängig von der Bewegung, die dieses
Kiefergelenk auszuführen hat, und die ihrerseits wieder abhängt von
dem Bau der Zähne und der Lage der Zahnreihen, was alles aber schließ-
lich uuter dem Einfluß der Art der Nahrung steht. Beim Gebiß kommt
daher dieser Punkt nochmals zur Sprache.

Die Bewegung des Kiefergelenks ist eine dreiartige, wie namentlich
Ryder und Cope darlegten.

Im einfachsten und ursprünglichsten Fall ist es die eines Winkel-
gelenks (Ginglymusi. mithin eine vertikale (orthale Ryder-Cope). Sie be-
gleitet die trituberkularcn und bunulonten Gebisse; ist charakteristisch für
Tiere mit insektivorer und kartiivorer Diät und äußert sich im Kiefer-
gelenk durch einen Condylus, der walzenförmig, höchstens rundlich ist,
jedenfalls aber von der Gelenkgrube vorn und hinten derart umgriffen
wird, daß nur Auf- und Abwärtsbewegung möglich ist. Auch bei buno-
dontem Gebiß ist dies die übliche Bewegung, wie z. B. Dieotyles zeigt
(Fig. ö7, 1). Doch erwirbt bereits bei dieser Gebißform, bei Erlangung

OOO o

u u u

Fig. 57. Diagramme zur Venönnlichung der Bewegung des Unterkiefers « gegen-
uIkt dem Oberkiefer o. 1 vertikale oder orthale, 2 mit neitlicher Exkursion; 3 ektale
und entale der Sclenodonta; 4 Zerlegung der propolinalen der Kodentia in ihre Komno-
nenten. Uebcrall bedeutet der abwärt» gerichtete Pfeil die Richtung de* Unterkiefer«
nach abwärt«. Mit Zugrundelegung von Figuren von Ryder.

omnivorer und schließlich herbivorer Diät (bunodonte Ungulaten, Prosimiae,
Simiae . das Kicfergelenk größere Freiheit, so daß Bewegung zur Seite
und solche von hinten nach vorn dadurch möglich wird, daß der Condylus
neben der ginglymischen auch Gleitbewegungen ausführen kann. Ist die
(ielenkgrube in sagittaler Richtung rinnenförmig und wird der Condylus
nur durch Bänder und Muskeln in seiner Bewegung nach vorn und hinten
beschränkt so erhalten wir die antero-posteriore (propalinale Ryder-Cope )
Bewegung der Rodentia und der Elefanten. Das Umgekehrte hat bei den
lophodonten und selenodonten Ungulaten statt, wo an Stelle der antero-
posterioren die laterale oder transversale (ektale und entale Rvder-Cope)
Bewegung ausgiebig auftritt. Sie schiebt die Zahnkronen in transversaler
Richtung übereinander und zerreiht damit pflanzliche Nahrung. Ihr ent-
spricht ein einigermaßen walzenförmiger Condylus, der aber ungehemmt
auf der flachen Gelenkgrube seine seitlichen Bewegungen ausführt.

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II. Skelct.

Somit erkennt man aus der Form des Kiefergelenkes die Kauweise,
die ihrerseits einen Rückschluß gestattet auf den Bau der Zähne und auf
die Xahrungsweise (vergl. bei Gebiß).

Außer diesen mechanischen Fragen knüpfen sich aber auch andere,
von weittragender Bedeutung an das Kiefergelenk der Säuger. Ks unter-
scheidet sicii von dem aller übrigen recenten Yerteb raten so prinzipiell,
daß dieses Gelenk allein genügen würde zur Charakterisierung der Säuger.
Bei ersteren besteht nämlich der Unterkiefer aus dem zähnetragenden
Stück, dem Dentale, dem Gelenkstück, Articulare. dem sich ventral das
Angulare anfügt. Weitere kleine Knochenstücke können wir als weniger
bedeutend und konstant übergehen. Das Articulare artikuliert nicht direkt
mit dem Schädel, sondern durch Vermittlung des Quadratum. Dies ist
seinerseits entweder gelenkig verbunden mit dem Schädel, so daß es einen
bewegbaren Kieferstiel bildet i streptostyl ). oder es ist fest damit verbunden
(monimostyl). Zweifelsohne ist Streptostylie der ursprüngliche Zustand,
aus dem sich der monimostyle wiederholt und unabhängig ausgebildet hat,
wie die Holocephalen, Anuren und monimostylen Reptilien beweisen.

Der Unterkiefer der Säuger besteht demgegenüber nur aus dem Dentale.
Von diesem geht also ein Processus articularis aus. der mit dem Articulare
der nicht-mammalen Wirbeltiere nichts zu schaffen hat, vielmehr eine Neu-
bildung ist, die mit dem Squamosum artikuliert. Ebensowenig entspricht
letzteres dem Quadratum. Dies ist wenigstens die heute verbreitete An-
sicht. Allerdings haben Albrecht, Copc. Baur und Ameghino auf Grund
paläontologischeu Materials die alte Auffassung wieder aufgenommen, daß
das Quadratum dem Processus zygomaticus des Squamosum homolog sei.
Kaum bekannt ist geworden, daß F. Ameghino sich dabei auf Peltephilus,
einen coeänen Dasypodiden beruft, dessen langer rechteckiger Processus
zygomaticus durch eine horizontale Naht geteilt ist in eine dünneres
oberes und ein umfangreicheres unteres Stück. Letzteres grenzt, durch eine
Naht getrennt, an das Tyinpanicum und trägt die Gelenkgrube für den
Unterkiefer (s. d. betreffende Fig. bei Xenarthra). Das letzte Wort in dieser
Angelegenheit ist also noch nicht gesprochen. Halten wir uns vorläufig
an die herrschende Meinung, so ist das Squamoso-mandibular-
(Squamoso-dcntab) Gelenk der Säuger etwas anderes als das Quadrato-
artikular-Gelenk der übrigen Vertebraten. Es ist gegenüber diesem pri-
mären Kiefergelenk ein sekundäres. Wie kam es zustande, wo blieb das
Quadratum und Articulare? Das sind Fragen von weitreichender Be-
deutung, an die sich die Frage nach der Genese und der Bedeutung der
Gehörknöchelchen anknüpft. Ihrer Bedeutung entspricht der Umfang der
darauf bezüglichen Literatur; diese ist vorwiegend eine embryologische.
welcher gegenüber die vergleichend-osteologische, namentlich insoweit sie
auch Fossilien berücksichtigt, in den Hintergrund tritt, damit auch die
Resultate, welche letztere Betrachtung zeitigte.

Augenblicklich ist die embryologische Betrachtungsweise die herr-
schende'). Was sie besagt, gibt nebenstehendes Schema II wieder. Dessen

1) Das Bild, da» sie gibt, ist kein reines». Es ixt häufig tendenziös verzerrt dureh
die hergehende .Meinung. dali die wichtige Frage, ob die Vorfahren der Säuger Ivei
Saurier-artigen oder Amphibien-artigen Wersen zu suchen sei. bereits zu Gunsten der
letzteren entschieden sei. Das Bild ist kein reine*, da bei seinem Entwurf nur zu
häufig vergessen wird, daß es Uniformungen gilt, die sich an lebendi-n Wesen, nicht
an Alkoholkonserven vollzogen, welche die Funktion ihres Kiefers und ihres schall-
Icitenden Apparates nicht zeitweilig sistirrcti konnten.

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2. Schädel, Gehörknöchelchen.

Bedeutung erhellt aus einem Vergleich mit Schema I, das den Kiefer-
apparat eines Reptils wiedergibt. Hiernach ist das Articulare und Angulare
in die Trommelhöhle gewandert und bildet jetzt den Hammer (Maileus):
das distale Gehörknöchelchen also, das an der Innenseite des Trommel-
fells liegt. Dasselbe artikuliert mit dem Amboß (Incus). der sich aus
dem Quadratum transformierte. Das Gelenk zwischen beiden entspricht
demnach dem ursprünglichen Kicfergelenk: aus einem qnadrato-artikularen
wurde es ein incudo-nialleales, während das übrigbleibende Dentale mit
dem Squamosum zum neuen Kicfergelenk der Säuger, dem squamoso-
dentalen, sich verband. Mit dem Incus artikuliert der Steigbügel (Stapes),
der wenigstens teilweise vom Hyoid sich herleitet und damit dem Stapes
(Columella) der übrigen, über den Fischen stehenden Vertebraten (Tetra-
poden, Stapcdifcra) wenigstens teilweise homolog ist.

Cran/um

I. Quadratum

Articulare

Dentale— Angulare

/Unterkiefer der Vertehratu\
\ non-Mamuialia. /

Primlire* oder <)<iadrato-
nrtikularea «ielenk dei»
Unterkiefers.

11.

Cran/um
(Squamosum)

«lenk.

TiXr"

Dentalo

'Unterkiefer der'
MainiualiH.

Quadratum ^Amlios)
= IVimäre» Kiefenrelenk

Articulare

(— n.nimier)

Angulare

(Gehörknöchelchen»

Anlaß zu dieser Hyptheso, die auf Reichert zurückgeht und nach
Gegenbaurs Vorgang in den kontinentalen Lehrbuchern vertreten wird, gab
wohl in erster Linie die Tatsache, daß ein Knorpelstab, der Meckclsche
Knorpel, der dem ventralen Stück des Kieferbogens (1. Visceralbogenl
entspricht und um dessen vorderes (dentales) Ende das Dentale sich
entwickelt, embryonal bei Säugern zusammenhängt mit dem Malleus.
Dieser erscheint dadurch für die Mehrzahl der Forscher als Articulare
(und Angulare), der Incus aber als Umformung des Quadratum. beide
somit als Derivate des extramandibularcn oder artikularen Teils des
Meckelschen Knorpels und des Quadratum. Andere Forscher [Huxley,
Parker etc.] leiten nur den Malleus vom 1. Visccralbogen her. Er ist für
sie das Quadratum. Der Incus aber, vielleicht auch der Stapes ein Derivat
des Hyoidbogens. Bei dieser Ansicht wäre dann das Quadrato-artikular-
(ielenk verloren gegangen oder besser ein Quadrato-hyomandibular-Gelenk
geworden, da Incus und Stapes vom Hyomandibulare abgeleitet werden.
Vom Articulare heißt es, daß es bei Säugern nicht vortreten zu sein scheint.

Uebcr das Tympanicum, das als solches nur bei Säugern auftritt
und daher mit diesen Umformungen im genetischen Zusammenhang stehen

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II. Skelet.

muß, gehen die Ansichten auseinander. Auch über das Trommelfell, das
bei Anuren, Sauropsiden und Mammalia keine gleichwertige Bildung sein
kann für die vorgetragene Auffassung, für die ja die schallleitenden Organe
zwischen Trommelfell und Fenestra ovalis bei den genannten Vcrtebraten-
Abteilungen nicht homolog sein können.

Eine andere, teilweise filtere Anschauung, fflr die namentlich Peters
zu nennen ist und die in jüngster Zeit neben Albrecht, Dollo und Baur
namentlich durch Gartow in mannigfach geänderter Form vertreten wird,
betrachtet die Gehörknöchelchen der Stapedifera überall als homologe Teile.
Für sie ist das Trommelfell eine gleichwertige Bildung. Sie beruft sich
dabei auf die gleichartige Beteiligung des distalen Endes des Hyoidbogens
an der Bildung ext rat vmpanaler Teile bei Geckoniden [Versluys], Monotremen
|Ruge|. Ein Aequivalent des extramandibularen Meckelschen Knorpels er-
Irtickt sie im Knorpel- ( Bindegewebs- )strang, welcher die Extracolumella
der Reptilien mit dem Articulare verbindet. Für sie ist unerfindlich, daß bei
einem lebenden Organismus, der kauen und hören mußte und ein Quadrato-
artikular-Gelenk hatte, eben dieses Quadratum und Articulare in die Trommel-
höhle schlüpfte, sich mit dem Stapcs verband, neue Beziehungen zum
Trommelfell gewann, während inzwischen ein neues Kiefergelenk entstand 1 ).
Die Meinungen über dieses und Über den Verbleib des Quadratum sind
bei dieser Anschauung verschieden; hier sei nur auf diejenige gewiesen,
die meint, daß das neue squamoso-dcntale Kiefergelenk allmählich neben
dem alten entstand durch Abnahme und Verschiebung des monimostylen
Quadratum nach innen, das sich zum Tympanicum umbildete und damit
alte Lagebeziehungen bewahrte [ Gartow].

Weitere Meinungen aus der umfangreichen Literatur vorzulegen, ist
hier nicht der Ort. Die Bedeutung der Frage und die Billigkeit verlangte
aber neben die herrschende Meinung auch die zuletzt angedeutete zu
stellen, um so mehr als erstere neben anderen physiologischen und morpho-
logischen Fragen auch Antwort schuldet auf die Frage nach der Wertig-
keit der Membrana tympani in der Verteb ratenreihe, nach der Homologie
und Genese des Tympanicum der Säuger, nach dem Verbleib bei Säugern
der extrastapedialen Teile der nicht mainmalen Stapedifera.

Vorstehendes führte uns wiederholt auf den Kiefer- und Zungen-
beinbogen. Hier folge daher der Hinweis, daß von dem System vis-
ceraler Bogen, das den Vcrtebraten eigen ist, auch bei Säugern fünf auf-
treten. Der erste bildet den Kieferbogen, dessen ventrales oder kaudales
Stück: der Meckclsche Knorpel, bereits zur Sprache kam. Auf seinem
dorsalen oder rostralcn Stück entwickeln sich als Deckknochen das Maxil-
lare, Intermaxillare, Palatinum und Ptcrygoid. Sie umfassen zusammen
mit der Mandibula die Mundhöhle. Auf »Uesen ersten visceralen Bogen

1) Diese Phase hat Uadow als Enigma der herrschenden Theorie bildlieh vorgelegt.

Fig. 58. Drei Stadia der Entwicke-
lung des Kicfergeleiikes der Säugetiere
durch Verschicoung de» Quadratum
Q nach einwärts, Umbildung zum
Tympanicum Ty und direkte Artiku-
lierung der Mandibula mit dem Squa-
tuosuin Sq\ naeh Gadow.

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2. Schädel, Yi*ceral*kelet.

folgt ein knorpeliger Apparat von vier Bogen, von denen die drei vor-
dersten, auch äußerlich sichtbar, als Bogen beim Embryo auftreten (Fig. 59,
vergl. auch Fig. 41» . Von diesen vier stellen die beiden vordersten den
Hyoidapparat, das sog. Zungenbein der Säuger dar, während die beiden
hintersten von den Marsupialia ab den Schildknorpel des Larvnx bilden
|(iegenbaur. Dubois). Sie sollen beim Larvnx zur Sprache kommen.

Von den drei Bogen des Zungenbeinapparates entspricht der vorderste
«lern Hyoidbogen i2. Visceralbogen) der übrigen Vertebraten. An ihm
unterscheiden wir ein unpaares basales Stück, das Basihyale, den Körper
des Zungenbeins, von verschiedenem Ausmali, der zuweilen einen medialen
Fortsatz. Glossohyale, zur Zangenwurzel sendet. Vom Körper gehen
dorsalwärts die zwei vorderen Horner (Cornua anteriora) aus. Im besten
Falle bestehen sie aus vier verknöcherten Stücken, die man mit Howes,
teilweise nach dem Vorgang von Flower. in proximo-distaler Richtung
l. Hypohyale, 2. Ceratohyale. 3. Stylohyale, 4. Tympanohyale

Fig. 59. Vorderendc vnn Kaninchenembrvonen I von U Tage und '.i Stunden
X l. r ». II Desgl. von vorn. III Stadium mit 4 Kiemenbogen, nach Kald. </ Vonvöl bung
der primitiven Augenbla»e; //:<• Herzwülbung; m Mundhucht; <•>(• Oberkiefer-, ut t'nter-
kieferfortsatz des Mandibularbogens / (1. Kiemenbogen*»; // Hyoidbogen; /// und //'.
I. und 2. ßrant'hinl bogen; St Sinun cervicalis umgeben von der Retrobranehial leiste r.

nennen kann. Die Nomenklatur ist bei den Autoren leider keine gleich-
mäßige, da Stück 1 niid 2 häutig Cerato- und Epihyale genannt wird.
Auch die hier gebrauchte soll nicht den Eindruck erwecken, als ob die
vier Stücke dem Hypo-. Cerato-. Epi- und Pharyngo-branchiale der Fische
gleichgesetzt würden. Das wäre erst noch zu beweisen. Dazu kommt,
daß «las dorsale Stück des Hyoidbogens auch bei Säugern sich beteiligt
an der Bildung des Stapos: ferner ursprünglich auch, wie bei Geckoniden
|VersluysJ. an der Bildung des äußeren (iehörganges, wie Echidna be-
weist (il. Rugej.

Wichtig ist, daß das Tympanohyale mit der Basis tles Perioticum
ankylosiert und im Tympanicum eingebettet liegen kann vor dem Foramen
stylo-mastoideum (s. S. ö.'t). Es kann sich mit dem Stylohyale ver-
einigen zur Bildung des bekannten Processus styloides des Menschen.

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II. Skelet.

dessen Vorkommen bei einzelnen Primaten Howes wahrscheinlich macht.
Dieser Autor wies nach, daß das Tympanohyale auch in, selbst hinter
(Lcpus) dem Foramen stylo-mastoideum liegen kann und in letzterem

dritte viscerale oder erste branchiale, wird zu den hinteren Zungenbein-
Hörnern, Cornua postcriora. Wegen ihrer genetischen und teilweise
bleibenden Verbindung mit dem hinter ihnen liegenden thyreoidalen Bogen
(Cartilago thvreoidea der viviparen Säuger) heißen sie auch Thyreohyale.

rebersichtlich liefert also der I. bis V. Visceralbogen folgende Teile
(Fig. Ol):

I. Kaudal den Mcckelschen Knorpel, als Grundlage für die Mandi-
bula und nach gebräuchlicher Auffassung, für den Malleus und Ineus.

Rostrai die Grundlage für Maxillare, Intermaxillare, Palatinum und
Pterygoid.

II. Zungenbeinkörper mit den vorderen Hörnern und aus seinem
dorsalen Ende den Stapes und den Knorpel des äußeren Gehörganges.

III. Hintere Hörner des Zungenbeins.

IV. I Schildknorpel des Larynx oder seine Aequivalente bei Mono-
V.f tremen.

Der Vollständigkeit halber sei hier gleich angedeutet, daß nach
Gegenbaur von weiteren Visceralbogen der:

VI. wahrscheinlich den Epiglottisknorpel ; der

VII. den „lateralen Knorpel" liefert, aus welchem das primäre laryngo-
tracheale Knorpelskelet entsteht (Arytaenoid, Cricoid, Trachea).

Wiederholt kamen bereits Bemerkungen über die Genese einzelner
Schädelteile zur Sprache. Ohne solche wäre namentlich die Nasenhöhle,
die Mundhöhle, die tympanalc Gegend, das Kiefergelenk unverständlich ge-
blieben. Die Entwickelung des Schädels als Ganzes, seine Metamorphose,
wie sie namentlich durch W. K. Parker und in neuester Zeit durch Gaupp,

Falle sich vereinigt mit dem
Exoccipitale. Häufiger ist das

Stylohyale durch Band oder
Knorpel mit dem Tympanohyale
vereinigt oder mit der entspre-
chenden Stelle am Periotico-tym-
panicum. Auch bei Reduktion
der vorderen Zungenbeinhörner
bleibt diese ligamentöse Ver-
bindung mit dem Schädel ge-
wahrt.

Der zweite Bogen des
Hyoidapparates , demnach der

Fig. 60. I Zungenbein des Pferde«
b Basihyale; h Hypohyale; c Ccrato-
hyale; sh Stylohyale; s Knorpelxtiick
der Synchondroso mit dem am
Scbädel festsitzenden Tympanohyale;
th Thyreohyale, mit dem Itafibyale
verschmolzen. II von Myopotamu*
coypuf*. Thyreohyale frei und mit
dem Thyreoid / verbunden.

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2. Schädel, «eine Entwickelung.

71»

Fischer. Wiricza gefördert wurde, fällt außerhalb des uns gesteckten Zieles.
Hier kann nur angedeutet werden, daß man die EntWickelung des cere-
bralen Abschnittes von dem des visceralen Abschnittes des Schädels unter-
scheiden muß. Bei letzterem kommen nur die Teile des Yisceralskelettes
in Betracht, die wir oben mit dem eigentlichen Schädel in Verbindung treten
sahen, um mit ihm zusammen schließlich den knöchernen Schädel zu bilden.

Der cerebrale Abschnitt, welcher das Gehirn umhüllt < Gehirnkapsel)
ist eine Fortsetzung des Achsenskelettes des Rumpfes. Diese Zusammen-
gehörigkeit erhellt auch daraus, daß der Boden dieser Hirnkapsel in ihrem
kaudalen Teile von der Chorda dorsalis durchzogen wird. Dieser chor-
dale Teil ging denn auch aus Verschmelzung von verschiedenen Metameren
hervor. Im (Gegensatz hierzu steht der vordere Abschnitt der Hirnkapsel,
in welchen die Chorda sich nicht mehr erstreckt, der daher prächordal ist.

Tr. Oesoph. Poslbr. A'.

Fig. 61. Eohidna-Embrvo, Kopfdarm mit den Kinmentaschen von der Ventral-
seite mit «chematischer Kinzcichtuing der Bestandteile der Kiemenbogen. C. or. Lumen
der Mundhöhle; // /. // // die Buge» des Zungenbeins; TA I, II die Thyreoidbogeu ;
A" i—4 die Kiementaschen ; j, 4, 6 die Gttälibogen ; -V. lar. sup. N. laryngeus
-npc-rior: .V. rec. X. recurrens; /' Trijreminus; VII Facialis; IX Glo-sopharyngeua; X
Vagus; XII Hypoglossus ; Poitbr. K. I'ostbranchialer Körper. Nach Göppert.

Im indifferenten mesodermalen Gewebe, welches anfänglich das Ge-
hirn umhüllt, entsteht zunächst basal eine Knorpclmasse um das vordere
Chordaende. An diese parachordale Knorpelmasse schließen sich bald
vorn die Trabeculae cranii an. So entsteht das knorpelige Primordial-
cranium. an welchem man einen chordalen und einen prächordalen Ab-
schnitt unterscheiden kann. Da die Chorda bis zur Hypophysis cerebri sich er-
streckt, so ist auch am erwachsenen Schädel der prächordale Abschnitt
vom chordalen leicht abgegrenzt durch die Fossa hypophyscos. Hieraus er-
hellt, daß das Primordialcranium nicht als vollkommen homogenes Gebilde
entsteht: Wiricza bemerkte auch sehr deutliche Grenzen zwischen Basisphc-
noid und den Alisphenoidea. Ferner ist es ein unvollständiges Gebilde; in
welchem Maße, schwankt bei den verschiedenen Ordnungen. Da es sich

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II. Skclet.

hierbei um erste Zustände des Schädels handelt, die Anschluß an niedrigere
Yertehraten . namentlich engeren an Reptilien verraten, kann es nicht
wunder nehmen, dab der basale Teil des Hirnschädels massiv-knorpelig
angelegt wird. Das gilt auch für die Seitenteile und das Dach der oeei-
pitalen Region. In der frontalen und parietalen Region dagegen ist in dem
Dach- und Seitenteil das Chondrocranium weit eingeschränkter, wenn auch

Fig. I»2. Orvctt rnpu.« ca|icnsis-Etnl>ryo. x 1 1 ... nach W. K. Parker. Rechts
knorpelige* Craniam, links mit den Deckknochen, von «1er Ventrnl*eite. A Alisphenoid:
B BÖftitphenoid ; HO Ilasioccipilale; C Oondjrlus; E Kthtnoid, al* dunkel gehaltene
punktierte Knorpelmame naeli vorn sich ausdehnend Ins zum nahaleu und alinnsalon
Knorpel : < hy Tympanohyale; EO Kxoccipitalc; / Frontale; /.v F<>«sa glcnuidca; ft Foramen
incisiviim; fm Foramen niagnum; fs» Fene>tra ovalis; fsr Fenestra rotunda; / Inter-
IlMUCÜlare; IK Jacolisonwher Knorpel ; J .lugnlc: M Maxillare; mm Mnnuhriuin mallei:
mT Membrana tympani; O Orbitosphenoid ; <>h~ ( )hrka]>sel ; PI I'alntinum; PP ProceSftUl
paroceipitalis; PS i'räsphcnoid ; Pt Ptcrygoid; .s" Spiamosuin; A'f> Supraoccipitale; sthv
Stvlohvalc; T Tyinpanicuni ; V Vomer; /Zähne: // Nerv. optkna; die 3 AeMe

de« Nerv, trigeminu«; /'// Nerv, facialis; /.V Nerv. glo<-«opharyngcu*; .V Nerv, vagus;
AV N. acceasorius; XI/ N. hy|iogtoM11li

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3. Wirbelsäule.

in verschiedenem Maße. Volle Ausbildung hat es wieder in der Ethmoid-
region, wo es die oben und abermals weiter unten beim Geruchsorgan
behandelte ausgedehnte Nasenkapsel bildet, aus der das Ethmoid mit den
Ethmoturbinalia, das Mesethmoid. der Nasenknorpel und Ossa pracnasalia,
der Jacobsonsche Knorpel und seine Umgebung entstehen. Ein Bild eines
ausgedehnten Primordialcraniums gibt das Schwein [Spöndli. Parker], Talpa
l Fischer) und nebenstehende Figur von Orvcteropus. Sie zeigt zugleich
die primäre und sekundäre Ossifikation.

Es wird genügen, hierbei noch eben anzudeuten, daß die Knorpel-
masse des chordalen Abschnittes, anfanglich nur basal entwickelt, seitlich
weiter um sich greift bis zur Konstituierung eines knorpeligen Ringes,
der die hintere Hirnmasse umgibt. In seiner basalen Partie gut, dorsal nur
schwach entwickelt, wird er seitlich ausgedehnt durch die knorpelige Ohr-
kapsel. Aus dem Knorpel dieser Hinterhauptsregion des Primordialcraniums
entwickelt sicli «las Basioccipitale. die Exoccipitalia und der hintere Teil des
Supraoccipitale, das Basisphenoid und die Alisphenoidca. Aus der knorpeligen
Ohrkapsel bilden sich das Petrosum und Mastoid.

Die (ihrigen Knochen (der vordere Teil des Supraoccipitale. die
Parietalia, das Squamosum) dieses chordalen Abschnittes sind nicht knorpelig
präfonuiert. sondern bilden sich direkt aus dem mesodermalen Gewebe,
welches hier dorsal das imperfekte Primordialkranium schließt. Es sind daher
sog. Deckknochen oder Hautknochen. Der prächordale Teil bildet zunächst
<üe vordere Basis der Hirnkapsel. ist außerdem nur noch seitlich entwickelt,
schließt aber oben nicht, so daß hier die Hirnkapsel nur durch Weich-
teile gebildet wird. In dieser entwickeln sich demnach als Deckknochen
die Frontalia, während aus dem Knorpel basal das Präsphenoid und
lateral die Orbitosphcnoidea sich bilden: Nach vorn setzt sich die Knorpel-
masse des Primordialcranium als Nasenkapsel fort. Teilweise verknöchert
sie 'Ethmoid, Naso- und Maxilloturbinalia). teilweise bleibt sie knorpelig
'Septum narium. Jacobsonscher Knorpel), außerdem bilden sich in ihrer
Umgebung als Deckknochen die Nasalia, Lacrymalia und das Yomer.

3. Wirbelsäule.

Die Wirbelsäule. Columna vertebralis oder Spina dorsalis, der
Säugetiere weicht in ihrer Entwickelung von anderen Wirbeltieren darin
ab. daß um die Chorda dorsalis. die nur noch zu geringer Ausbildung
kommt, das perichordale Gewebe aus der skelettoblastischen Schicht zuerst
die anfänglich hyalinknorpeligcn Wirbel körper und darauf erst die
dorsalen Bogen entstehen läßt. Weiter darin, daß das Chordagewebe
nur zwischen den Wirbelkörpern sich erhält. Dieser intervertebrale Chorda-
rest wächst während des Wachstums der Wirbelsäule und nimmt einen
gelatinösen Charakter an. Er wird als gelatinöser Kern (Nucleus pulposus)
von einem fibro-kartiloginösen Hing umgeben, der aus dem perichordalen
Gewebe zwischen zwei benachbarten Wirbelkörpern sich entwickelte. Hing
und Kern bilden zusammen «lie I ntervertebralscheiben. Die Ver-
bindung der Wirbelkörper wird somit durch diese, nicht durch Gelenke,
wie bei den Sauropsnia. dargestellt.

Vorder- und Hinterfläche «ler Wirbelkörper sin«l «lurch eine, bei
großen Tieren häutig dicke Knochenscheibe: die Epiphysc, bedeckt. Sie
entsteht aus besonderem Knochenkern und verwä«*hst erst im erwachsenen
Tier mit dem Wirbelkörper, erhält sich aber bei Cetaceen lange Zeit selb-

Weher. Säiwüere. G

II. Skelet.

ständig. Diese für Süuger charakteristischen Epiphysen sind nur bei den
Monotremata und Sirenia rudimentär insofern, als es knorpelige Scheiben
sind mit nur sehr sparsamer Ossifikation (Verkalkung'.-').

Die Wirbelkörper kehren einander Flächen zu, die eben oder wenig
konkav sind. Hei allen recenten Ungulaten. mit Ausnahme von den Pro-
boseidca, Hyracoidea und Schweinen, namentlich in dem ;).— 7. Halswirbel,
hauptsächlich der Perissodactyla. wo sie — historisch gesprochen — bereits
früh auftritt, nimmt an der Hinterfläche die Konkavität derart zu. daß der
Wirbelkörper opisthoeöl wird und demgemäß eine konvexe Vonlerflache hat.
Durch diese OpLsthocölie, die bei Perissodactyla. stets schwächer werdend,
bis in die Lendenwirbel auftritt, in ihrer Genese aber durchaus abweicht
von der Opisthocölie niederer Vertebrata [Grix], erhält die Halswirbel-
Säule größere Beweglichkeit, die ihr ja überhaupt zukommt. Wahre Ge-
lonke flnden sich sonst bei Säugern nur zwischen »lern 2. und 1. Hals-
wirbel und zwischen diesem und dem Hinterhaupt.

Im übrigen machen die elastischen Intervertebralscheiben die Wirbel-
säule zu einer allseitig biegsamen Säule, deren Bewegbarkeit aber geregelt
und beschränkt wird durch ein dorsales und ventrales Längsband, Liga-
mentum longitudinale dorsale und ventrale, das längs der ganzen
Reihe der Wirbelkörper zieht: ferner durch Handapparate zwischen den
einzelnen Wirbeln und durch die Gelenkfortsatzc derselben.

Gegenüber «lieser Beweglichkeit kann Verschmelzung von Wirbeln
eintreten. Sie kann bei Cetaceen, deren Halswirbel stets äußerst kurz

Fig. fi;j. Die <i ernten Halswirbel von (ilyptodon, nach Burmeister, Atlas;
i — 5 der j, — 6. verschmolzene Halswirbel, mit Andeutung der intervertebralen Nähte.

sind, in verschiedenem Grade statthaben, bis daß schließlich bei Balaena
und Hyperoodon sämtliche Halswirbel zu einem Komplex verschmelzen.
Ankylose einzelner Halswirbel findet sich z. B. bei den Gürteltieren (Da-
sypodidae) und als Unikum unter Säugetieren in der gesamten Runipf-
wirbelsäule bei Glyptodon, jedoch in der Weise, daß die 2 ersten Rücken-
wirbel mit dem letzten Halswirbel verschmelzen und dieser ..Trivertehral-
knochen" mit dem .'5. Rückenwirbel ginglymisch sich verbindet: eine
auffallende funktionelle Anpassung an den Hautpanzer, der dieses Fossil
umgab. Auch bei Dipus ankylosieren, mit Ausnahme des Atlas, sämtliche
Halswirbel, bei Siphneus die hintersten, bei Talpa der 2., X und 4.
Allgemeine Erscheinung ist die Verschmelzung sakraler und pseudosakraler
Wirbel siehe diese i. Auch Schwanzwirbel können hier und da verwachsen.

Resultat der Verknöcherung der Wirbelkörper ist eine dünne Rinden-
lage aus kompakter Knochensubstanz. die eine markhalttgo Spongiosa

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3. Wirbelsäule.

umschließt. Um so auffallender ist, daß hei Chiroptera die Schwanzwirbel
Röhrenknochen darstellen können.

Die Verknöcherung der Wirbel geschieht nicht aus einem Guß. Es
treten mehrfache Ossinkationspunkte auf, die diskrete Knochenstücke her-
vorgehen lassen, die erst allmählich verschmelzen. Der Säugetierwirbel
setzt sich zusammen zunächst aus dem Centrum, das wohl aus den
paarigen Pleurocentra primitiver rhachitomer Wirbel sich entwickelte.
Hierfür spricht vielleicht auch, daß das Centrum ursprünglich aus 2 late-
ralen Knorpelherden sich anzulegen scheint. Viel Wert ist hierauf aber
nicht zu legen, da Verknorpelung nur gewebliche Differenzierung einer
bereits bestehenden Anlage ist, wie wir sie bereits von Stegocephalen kennen.

Während der individuellen Entwicklung gehen aus dem hyalin-
knorpeligen Centrum die dorsalen Rogenstücke hervor. Diese Um-
kehrung der Geschehnisse gegenüber den übrigen Vertebraten ist ohne
tiefere Itadeutung und nur eine zeitliche Verschiebung der Verknorpelung
des perichordalen, skelettoblastischen Materials. Die rechts- und links-
seitigen dorsalen Itagenhälften, Neurapophysen, verschmelzen in der
Medianlinie zur Bildung des oberen, dorsalen oder neuralen Itagens, der
auch wohl in toto Neurapophyse genannt wird. Derselbe umschließt zu-
sammen mit dem Centrum das Vertebralloch . Foramen vertebrale.
Dieses bildet mit den gleichnamigen Löchern in der Länge der Wirbel-
säule den Wirbelkanal, Canalis vertebralis seu spinalis, der das
Rückenmark enthält.

Da Centrum und Itagenhälften aus diskreten Knochenkernen ver-
knöchern, trennt sie anfänglich die neuro-centrale Naht, die erst im er-
wachsenen Tier schwindet. Die verbreiterte Basis (Centroid Albrecht) der
Neurapophysen verschmilzt hierbei jederseits mit dem Centrum. Dieses
Verschmelzungsprodukt liefert dann den definitiven Wirbelkörper. Corpus
vertebrae. Die terminalen Epiphyscn eines Wirbelkörpers überdecken
demnach das Centrum sowohl als auch die beiderseitigen ncurapophysalen
Seitenstücke iCentroidsttieke), die in verschiedenem Maße an der Bildung
der dorso-lateralen Masse des Körpers sich beteiligen. Als Abgrenzung
zwischen Centrum und Itagenstücken ist die neuro-centrale Naht ein Hilfs-
mittel auszumachen, wem die verschiedenen Fortsätze, die der komplete
Wirbel aufweist, angehören. Sind die Fortsätze Auswüchse von Centrum
oder Neurapophyse. so nennt man sie wohl exogen. Autogen heißen sie.
wenn sie aus selbständigen Knochenpunkten entstanden und erst sekundär
mit den Wirbeln sich verbinden. Diese Unterscheidung hat aber höchstens
deskriptiven Wert, da derselbe Fortsatz sogar im selben Tier in ver-
schiedenen Wirbeln sich verschieden verhalten kann: so die Qucrfortsätze
der Lendenwirbel der Cetaceen: so die Processus costarii. die an den
vorderen Halswirbeln bereits exogen, an den hinteren noch autogen sein
können.

Von Fortsätzen unterscheidet man zunächst den Dornfortsatz.
Processus spinosus. Entsteht meist autogen in der Medianlinie der
Neurapophyse. Höhe und Stärke dieser Fortsätze hängt im allgemeinen ab
von der Länge des Halses und dem Gewicht des Kopfes. Sind diese be-
deutend, so sind auch die Dornfortsätze namentlich der hinteren Hals- und
vorderen Rückenwirbel stark und geben jederseits einem starken elastischen
Nacken bände, Ligamentum nuchae. UrsprungsHäche. um am Kopfe
sich anzuheften, wie namentlich bei Rindern. Hirschen. Elefanten u. s. w.

84 II. Skelet.

Ausbildung eines Hautpanzers (Gürteltiere) oder große Muskelmassen
längs der Wirbelsäule, namentlich im Schwänze, z. B. bei Cctaceen, können
gleichfalls Anlaß werden zu starker Ausbildung der Dorn fortsät ze. In
der Regel sind dieselben in den vorderen Rumpfwirbeln mehr oder weniger
nach hinten, in den hinteren nach vorn gerichtet. Der Uebergang ist meist
ein abrupter und auf einen einzelnen Wirbel, den antiklinischen, beschränkt,
dessen Processus spinosus vertikal steht.

Unter Querfortsatz, Processus transversus, werden sehr ver-
schiedenartige Fortsätze verstanden. In den Thoracalwirbeln kann man
einen dorsalen als Diapophyse unterscheiden, der wohl meist exogen vom
Bogen entspringt. Er trägt eine Gelenkfläche für die Artikulation des
Rippenhökers. Der ventrale Fortsatz Parapophyse. der vom Körper aus-
geht, ist meist nur eine (ielenkHäche für den Gelenkkopf der Rippe. In den
Lendenwirbeln kann der der Diapophyse entsprechende Fortsatz mit einer
reduzierten Rippe verschmelzen. Der hierdurch entstandene Fortsatz (Seiten-
fortsatz E. Rosenberg) ist also nicht homodynam den Querfortsätzen der
Thoracal wirbel, obwohl er deskriptiv den gleichen Namen trägt.

Aehnliches gilt für den Processus transversus der Halswirbel. Zweier-
lei scheint bei diesen statthaben zu können. In dem einen Falle ver-
wächst ein Rippenrudiment: Processus costarius (Pleurapophyse
Owen) mit der Diapophyse und der Parapophyse derart, daß zwischen
ihnen ein Loch gespart bleibt. Dieses Foramen costo-transversarium

ist homolog dem gleichen Loche der Sauro-
psiden mit normalen Halsrippen, die eben die
ventrale Spange des Loches bilden. Die Arteria
vertebralis zieht durch alle oder durch einen
Teil dieser Löcher. (Fig. <>4.)

In anderen Fällen scheint aber der Quer-
* fortsatz einfach eine durchbohrte Diapophyse

Fig. 04. Schema eine* Hals- z „ se i n> Mit der ventralen Spange dieses
wirbel» . / Conirum:^ neuraler Foramcn , ra nsversarium kann dann gleichfalls

Bopon; jVertebralhKh;^ Dorn- ... .. . . . r ,, .

foiUtz;5neuro-ceniralcNaht; 01,1 Rippenrudiment verschmelzen, wie im heitcn-
6 Processi!« articularis; 7 Pro- fortsatzder Lendenwirbel. Die Löcher aber können,
cesBiis costarius; * Diapo- wenn weitere Untersuchung die Richtigkeit dieser
P hv *° Verschiedenheit lehrt, nicht homolog sein.

Die Gelenkfortsätze, Processus articulares oder obliqui,
Zygapophysen [Owen], entspringen als vorderer und hinterer exogener
Fortsatz jederscits vom dorsalen Bogen. Der vordere (Jclenkfortsatz,
Präzygapophyse. ist gelenkig verbunden mit dem liinteren, Postzygapo-
physe, eines vorhergehenden Wirbels. Starke Bänder (Ligamenta capsu-
laria) umschließen die Gelenkhöhlc der schräg gerichteten GclcnkHäehcn.

Neben diesen können bei Gürteltieren. Faultieren, Ameisenfressern
und deren zahlreichen ausgestorbenen Verwandten accessorischc Gelenk-
rlächen auftreten. Im Gegensatz zur gewöhnlichen, nomarthralen Gelenk-
verbindung der Wirbel bewerkstelligen sie eine sog. xenarthrale. die
Anlaß wurde, obengenannte Tiere als Xenarthra zusammenzufassen. (Fig.
<>ä und !">•;.) Auch können die Querfortsätze untereinander artikulieren,
z. B. bei Perissoilactyla.

Vielfach entwickeln sich in Verbindung mit starken Rückenmuskeln oder
zum Zwecke einer festen Verbindung der Wirbel besondere Fortsätze
exogener Entstehung. Zunächst die Metapophyse (Processus mamillaris

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.'{. Wirbelsäule.

Fig. 65. 1. u. I^ndenwirbel von
Myrmeeophaga jubatn v. d. Seite, m Metapo-
physe; / Pnx!essus transversa»; pz Postzygapo-
physe, pz\ ps 1 zwei überzählige; s\ z 7 Prä-
rygapophyse und zwei überzählige.

der Anthropotomen): ein Fortsatz, der von den Rumpf-, aber auch von den
Schwanz wirbeln nach vorn gerichtet entspringt und zwar von der Wurzel der
Präzygapophyse, w ie bei den Xenarthra, wo er wohl sein Maximum erreicht
Fig. r>f>). Doch kann er auch vom Querfortsatz ausgehen (Fig. 70) und in
den Schwanzwirbeln der Cetaceen von hier sich auf die VorderHäche der
Domfortsätze verschieben. Diese
Metapophysen fassen dann den
Hinterrand des vorhergehenden
Dornfortsatzes zwischen sich.
Die Metapophysen sind groß,
/.. B. bei Hasen, bei Ungulaten.
rudimentär bei Sirenia, Prima-
tes etc.

Die Anapophyse ist ein
gleichartiger Fortsatz aber der
Postzygapophyse oder zwischen
ihr und dem Querfortsatz, dem-
nach nach hinten gerichtet.
Starker Ausbildung erfreuen sich
die Anapophysen bei Xenarthra,
den Felidae. den Beuteltieren.
Sie fehlen bei Sirenia, Ungu-
laten etc.

Als autogene Knochengebilde
entstehen an der Unterseite der Schwanzwirbel vieler Säugetiere, namentlich
solcher mit langem Schwänze, die unteren oder ventralen Bogen auch
Sparrknochen genannt. Es sind
Bogenhälften : II ä m a p o p h y s e n.
deren ventrale Enden fast stets
median verschmelzen, woraus ein
V-förmiger Knochen entsteht (Os
en V. chevron bone). der gelenkig
verbunden ist mit der Ventral-
fläche zweier benachbarter
Schwanzwirbel. Die wahrschein-
lichste Auffassung ist, daß es
typische Bestandteile der Wirbel
sind, die sich auf untere Rippen
der Fische zurückführen lassen.
In diesem Falle wären es Homo-
loga der unteren Bogen der
Amphibien und Fische, die wirk-
lich aus unteren Rippen hervor-
gingen. Doch ist die Möglich-
keit nicht ausgeschlossen, daß es Neubildungen seien, die sich auf Wirbel-
fortsätze beziehen (vergl. bei Rippen ). Die Hämapophysen, z. B. bei Hystrix,
Dasypus, können auch an der proximalen Seite vereinigt sein durch eine
Knochenbrücke, wodurch ein r-förmiger Knochen entsteht, der der Ventral-
seite der Intervcrtebralscheibe anliegt.

Der Gedanke, daß diese „Knochenbrucken" kleinen Knochenstücken
entsprechen, die bei Talpa. Myogalc, Erinaceus. Hylomys, an der Ventral-

Fig. 66. Hälfte de« 2. Lendenwirbel«
vom selben Tier, I von hinten, II
Bezeichnung wie in Fig. 65.

«6

II. Skelet

seite der Intervertebralscheiben angetroffen werden, läßt sich nicht be-
weisen. Diese kleinen Zwischen wir belknochen finden sich bei ge-
nannten Tieren in der Lendengegend, erstrecken sich aber in rudimentärer
Form bis zum Sacrum und bis in die Thoracalregion.

Diesen Zwischenwirbelknochen werden wohl auch zugerechnet werden
müssen die beim Rinde embryonal zwischen den Halswirbeln angelegten
..hypochordalen Spangen" jFroriepj. die verschwinden bis auf das untere
Bngenstück des Atlas. Vielfach wird dies einer Hypapophyse verglichen.
Hierunter versteht man einen Fortsatz, der von der YentralHäche der prä-
sakralen Wirbel entspringen kann. Er findet sich z. B. an den Halswirbeln
der l'ngulatcn und mancher Chiroptera, an den Lendenwirbeln der Hasen,
an diesen und den Halswirbeln von Hylomys und (Jymnura |Lcche], fehlt
aber meist ganz. Es ist aber in der Tat sehr unwahrscheinlich, daß die
sog. Zwischenwirbelknochen und die Hypapophysen gleichartige Bildungen
sind. Man hat die ersteren auch Intercentra genannt, ohne den Beweis
zu liefern, daß sie den Intercentra der rhachitomen Wirbel niederer Verte-
braten entsprechen. Auch kann nicht verschwiegen werden, daß man sie
mit den paarigen Bildungen, die wir HämajMjphysen nannten, hat vereinigen
wollen, so daß demgemäß alle peripherischen Teile an der YentralHäehe
der Wirbel auf die Intercentra (Hypocentra pleuralia) der Anamnia zurück-
geführt würden. So unwahrscheinlich dies auch ist, weitere Untersuchung
über diese Punkte ist jedenfalls nötig.

Fig. Ü7. Ekelet eines Hundes in <lon Kör|>er.Umriß eingezeichnet, nach Kllen-
l>erger und Bau in modifiziert. f'Carpus; A> Digiti; /'Feinur; Fb Fibula; // Humerup;
/lliuiu; A Ischim»; L i— 7 die 7 Ix-ndenwirbel; .1/ Metacarpus ; .1/7 Metatarsus: /Tubn»;
Pa Patella; A' Radin*; .f Scapnla; T Tibia; Th j—ij die Thoiakahvirbel, von denen
die beiden ersten hinter dem Schulterblatt liegen. Davor 1—7 die Halswirbel; 7>
Tarsus; U Ulna; 1-13 Rippen.

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3. WirlKNii.ilo.

Die Wirbelsäule lätit sich für deskriptive /werke scharf in Kegionen
einteilen, entsprechend Verschiedenheiten der erwachsenen Wirbel l ). Die
erste Region umfaßt die Halswirbel. Deren Zahl beträft sowohl im
langen Halse der Giraffe als in dein äußerlich fehlenden der Cetaceen 7.
Nur Manatus und Choloepus Hoffmanni hat 0, Bradypus H 10. Diese
Abweichungen erklären sich aus dem auf p. X4 hervorgehobenen Charakter
der Querfortsätze der Halswirbel. Nimmt die 7. Halsrippe den Charakter
einer wahren Rippe an und verbindet sie sich mit dem Brustbein, so
bleiben b* Halswirbel übrig. Verliert umgekehrt die 1. — i$. thorakale Rippe
dire Verbindung mit dem Brustbein und wird rudimentär, so nimmt die
Halswirbelsäule um entsprechend viel Wirbel zu.

Das Foramen transversarium fehlt meist im 7. Halswirbel. Auch
kann es geschehen. daÜ die Arteria vertcbralis. die durch diese Löcher
zieht, dies häutig iHumi-
nantia z. B.) nicht tut am
Atlas und Epistropheus.
sondern vorher in den
Vertebralkanal sich be-
gibt. Cingekehrt fehlen
die Foramina trans\ ersaria,
mit Ausnahme am Atlas,
bei Macrauchenia. den Tvlo-
poda und Myrniecophaga.
Die Arterie durchbohrt hier
in den <5 hinteren Wirbeln
den Stiel des neutralen
Bogens in seinem vorderen
Teil, im Bereich des hinteren Teils jeden Wirbel verläuft sie demnach im
Rücken markskanal.

(tanz abweichend verhält
sich bei Säugetieren der 1. Hals-
wirbel. Atlas, da sein Körper
mit dem des 2. Halswirbels,
dem Epistropheus ( Axis). ver-
schmilzt und dessen Zahnfort-
satz, Processus odontoideus.
Dens epistrophei bildet. Dem-
entsprechend bleibt bei manchen
Beuteltieren (Macropus, Pha-
langista. Phaseolarctus. Phascolo-
mys)der Atlas ventral offen, indem
nur ein Ligament die Neurapo-
physen gegenüber dein Zahnfort-
satz verbindet. An dessen Stelle
tritt bei Thylacinus eine selbständige Ossifikation (Fig. *>X). Bei anderen
Beuteltieren aber wie Perameles und Didelphys und ferner bei allen übrigen
Säugetieren, entsteht von den Neurapophysen aus ein knöchernes Mittel-

1) Die bei Säugern gebrauch liehe Einteilung der präsakralcn Wirbel in eervikale,
thorakale und lumbale ist für Aninioten im allgemeinen kaum zulässig. Hierfür ist
zweckmäßiger die Nomenklatur von Howe« und Swinnerton: Development of Skeleton
of Sphenodon, Tr. Jiool. Soe. Eond. XVI. 1901, p. 11. in priisternale, stemale und
poststernale. je naeh der Beziehung der Wirbel zum Bternum.

Fig. UM. A. Vetitralansieht de« Atlas von Thyla-
einus eynoeephalus nach Flower. B. der 3 ersten
Halswirbel von Phascolomys wombat naeh (Jegenbaur.

ventrale»* SehluIJ*tiick des Atlas; o Processi« odon-
toideus.

Fig. 69. Atlas A un.l Epistropheus B eines Rhi-
noceros sumatranus juv., v ventrales Sehluüstüek
des Atlas; o Processus odontoideus - Centrum
des Atlas: e distale Epiphysedes Epistropheus; '•' v

HH II SkHct. .

stück: das ventrale Schlußstück. Letzterer Vorgang ist aher wohl nur ein
abgekürzter sekundärer und man ist berechtigt, das ventrale Mittelstück
des Atlas (ventrales Rogenstück desselben) als Zwischenwirbelknochen
(p. *»>) zu betrachten.

Iiier ist der Ort. einer Verknöcherung zu gedenken, die im Ligament
zwischen Supraoccipitale und Neurapophysen des Atlas liegt und bei Eri-
naceus (vielleicht auch Manis) beobachtet wurde. Offenbar stimmt sie mit
dem Proatlas der Reptilien überein |Albrecht, Raur, Dollo) und darf
vielleicht als Rest der Neurapophysc eines verloren gegangenen Wirbels
betrachtet werden. Hieraus würde sich das variable Verhalten des Pro-
atlas erklären, der häufiger fehlt, seltener völlig frei in einer tiefen Incisur
des Supraoccipitale liegt, oder mit letzterem Knochen verschmilzt [Leche|.

Die Rogenstücke des Atlas tragen jederseits auf ihrer Vordertiäche
eine oblonge, konkase Gelenkpfanne für die Artikulation mit den Kon-
dylen des Kopfes. In diesem Atlanto-occipital-Gclenk hat die nickende
Bewegung des Kopfes um eine horizontale Achse und die seitlichen Be-
wegungen um eine vertikale Achse statt. Dieses Atlanto-occipital-Gclenk
ist zweifelsohne durchaus homolog dem occipito-vertcbralen Gelenk der
übrigen Amnioten.

Der mit dem Schädel artikulierende Wirbel ist also bei allen Am-
nioten derselbe. Das Verhalten der spino-occipitalen Nerven widersetzt
sich dem nicht [Raur, M. Fürbringer]. Die Hinterfläche des Atlas trägt
zwei Gelenktlächen zur gelenkigen Verbindung mit dem vorderen Gelenk-
Hachen des Kpistropheus. Eine weitere gelenkige Verbindung bewerkstelligt
der Zahnfortsatz desselben mit dem Mittelstück des Atlas. In diesem
Gelenk geschieht um eine Längsachse die Drehbewegung des Kopfes, an
der der Atlas teilnimmt.

Die Brust- (Thorakal- oder Dorsal-)Region ist durch Wirbel
charakterisiert, die bewegliche Rippen tragen und dem entsprechend die
obengenannten Diapophysen und Anapophysen (obere und untere Quer-
fortsätze i. Die Anzahl der Brust-
wirbel liegt bei den verschiedenen
Genera meist zwischen 12—15 und
ist am häufigsten IB. Sie kann
auf !> (Hyperoodon. Tatusia) fallen
und bis auf 24 (Choloepus) steigen.
Doch sind individuelle Schwan-
kungen möglich durch Austausch
mit der Lenden- (Lumbal-)
Region. Diese umfaßt die prä-
sakralen Wirbel, die an die Brust-
wirbel sich anschließen und keine
beweglichen Rippen tragen. Von
ihren Querfortsätzen. die wenigstens
teilweise den Charakter von Seiten-
fortsätzen [E. Rosenberg | haben,
wurde auf p. 84 gesprochen.
Sehen wir von den Detaceen ab, so liegt die Anzahl der Lenden-
wirbel zwischen 2 und 9 und ist meist in f> oder 7. Vielfach ist die Sach-
lage aber so. daß bei gleicher Zahl der thorako-lumbalen Wirbel, die im
systematischen Teil bei den einzelnen Abteilungen näher angegeben wird.

F»H. TO. Schema eines Thorakolwirbels.
/ Ontrum; 2 Neuralbogcn ; .? Wirbel loch;
4 IWi'ssu« artieularis; 5 l'roc. traii»v«»r*ufl
l Diapophysol; Proc. npiiHwiw; 7 Proc. ma-
millari*: H (lolenkfaeetti- für da* Capitu-
lum; 9 für <la- Tubcicultim der Kippe 10.

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3. Wirbelsäule.

81»

in verwandten Tieren Zu- oder Abnahme der thorakalen Wirbel statthaben
kann, der dann umgekehrt Ab- oder Zunahme der lumbalen Wirbel ent-
spricht. Dies beruht auf dem Maße, in welchem bewegliche thorakale
Rippen in Seitenfortsätze sich umwandeln und damit die Zahl der Lenden-
wirbel vermehren. Die Gesamtzahl der thorako-lumbalen Wirbel hängt ihrer-
seits aber ab von der Lage des Beckens. Verschiebung der Hinterglied-
maßen und damit des Beckens längs der Wirbelsäule hat während der
Entwicklung des Individuums und des Stammes statt [E. RosenbergJ.

Die Becken region der Wirbelsäule kommt dadurch zu stände, daß
das Ilium sich mit Wirbeln verbindet, die wir echte Sakralwirbel nennen,
insonderheit wenn diese Verbindung geschieht durch ein Rippenrudiment
(Processus costarius, Pleurapophyse). das mit dem Körper und den dorsalen
Bogen des Wirbels verschmilzt und eine gelenkige Verbindung herstellt mit
dem Ilium. Von diesen primären Sakralwirbeln war anfänglich nur einer
vorhanden (verschiedene Marsupialia. einzelne Ungulaten und Primaten,
Bradypus u. s. w.). Gewöhnlich beträgt ihre Zahl aber wenigstens 2 und
kann noch weiter zunehmen. Sie verschmelzen zu einer einheitlichen Masse,
dem Os sacrum, das eine feste Verbindung des Darmbeins mit der Wirbel-
säule liefert, die nur bei Cetaceen fehlt. Bei Sirenia steht ein Wirbel in
loser Verbindung mit dem Beckenrudiment. Mit diesem Sacrum können
sich kaudale Wirbel synostotisch verbinden. Diese pseudo-sakralen Wirbel
stehen außer Kontakt mit dem Ilium, sie vergrößern aber die Ausdehnung
des Sacrum bis auf 13 Wirbel (Tolypeutes, Priodontes) und können eine
Verbindung eingehen mit dem Ischium (Pteropus, Xenarthra).

Es läßt sich nicht beweisen, daß die Zahl der Sakralwirbel, die sich
mit dem Ilium verbinden, zunimmt mit der mechanischen Anforderung, die
an ein festes Becken gestellt wird. Trotz der hohen Leistung, welche
die hüpfende Bewegung mancher Beuteltiere und Nager z. B. an die Ver-
bindung des Beckens mit der Wirbelsäule stellt, haben sie nur einen
echten Sakralwirbel, während andere ohne besondere mechanische Leist-
ungen, wie der Wombat, bis zu 5 haben.

Die variabelste Region ist die kaudale. Die Schwanz- (Kau dal-)
Wirbel liegen posteacral. Da diese Definition bei Cetaceen nicht aus-
reicht, gilt hier, ziemlich willkürlich, als 1. Kaudalwirbel derjenige,
welcher an seinem Hinterrande die 1. Hämapophyse trägt, da diese ven-
tralen Bogen zwischen zwei benachbarten Wirbeln nur an den Schwanz-
wirbeln zahlreicher Säugetiere vorkommen. Die Zahl der letzteren variiert
zwischen 3 (Hylobates, Chiroptera) und 47 (Microgale longicaudata) bis 49
(Manis macrura). Vielfach reduzieren sie sich bis auf den Körper, was
stets im Ende eines langen Schwanzes statt hat. Umgekehrt steht voll-
kommenere Ausbildung der Schwanzwirbel in Verbindung mit seiner
Funktion als Greifschwanz (neuweltliche Affen, Tamandua. Cyclothurus,
Phalanger); Ruderschwanz (Biber. Cetaceen) u. s. w.

Die Behauptung, daß die Zahl der präsakralen Wirbel in Verbindung
stehe mit Geschehnissen, welche der Beckengürtel erfuhr, erheischt nähere
Betrachtung. Da Neubildung (Interkalation) und Ausfall (Exkalation) von
Wirbeln in der hochdifferenzierten Wirbelsäule der Säugetiere aus-
geschlossen ist, da ferner eine spezielle Homologie von Atlas und Epistro-
pheus bei denselben angenommen werden darf, so müssen die Wirbel von
numerisch gleicher Stellung in der Reihe, homolog sein [E. Rosenberg],
gleichgültig, welches ihre Form ist. Homologe Wirbel können somit ver-

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II. Skelet.

schiedcne Metamorphosen durchlaufen. Durch Verschiebung des Reckens
in kranialer Richtung müssen Sakralwirbel zu Kaudalwirbeln werden,
wahrend Lumbalwirbel Sakralwirbel werden und thorakale Wirbel durch
Reduktion ihrer Rippen in Lendenwirbel sich verändern. Diese fort-
schreitende Umformung der ursprünglichen Elemente der verschiedenen
Wirbelregionen, die das Auftreten von „Uebergangswirbehr erklärt, geht
gepaart mit Verkürzung des Rumpfes. Daß nicht auch in besonderen
Fällen die umgekehrte Richtung des Umformungsprozesses infolge von
Verschiebung des Reckengürtels kaudalwärts statthaben könne, ist hier-
mit nicht gesagt. Für «las Ilium (Recken) ist die Verschiebung eine
passive. Sic ist nicht begleitet von Aenderungen der Form desselben,
wohl aber der ..Kontaktflächen' 4 mit den Wirbeln.

Genealogisch sind diese von E. Rosenberg aufgedeckten Tatsachen
von größter Redeutung, da sie nicht die Wirbelsäule allein betreffen,
sondern auch Vorgänge an anderen Organen (Muskeln, Nerven u. s. w.)
die eigentliche Ursache waren der Umformung, die an den Wirbeln zum
Ausdruck kommt.

Die Wirbelsäule als Ganzes betrachtet, so können folgende Merkmale
als primitive hervorgehoben werden: Hohe Zahl 1 ) der Wirbel, insonder-
heit der präsakralen; denn da der Schwanz vielerlei Umformungen unter-
liegt, worunter auch starkem Schwunde bei den verschiedensten Gruppen
und häutig in deutlicher Anpassung an die Lebensweise, so beweist die
Zahl der Schwanzwirbcl nicht viel. — Große Zahl der Rippen. — - Geringe
Zahl der echten Sakralwirbel. Will man in starker Entwickelung der
Hämapophyscn eine primitive Rcschaffcnheit sehen, so darf man nicht ver-
gessen, daß sie unter dem Einfluß der Schwanzmuskulatur stehen.

4. Rippen.

Wie überhaupt den Amnioten, so kennen wir auch den Säugern die
Fähigkeit zu, an jedem Wirbel rippenartige Rildungen als ursprüngliche
Abgliederungen derselben zu bilden. Dieselben kommen aber nur in der
Rrustregion als Rippen, Costae. zur Ausbildung. In den übrigen Teilen
der Wirbelsäule treten sie nur noch in Rudimenten auf und verschmelzen
mit dein betreffenden Wirbel. Ausnahmsweise können diese Rudimente
in dem letzten, 7. Halswirbel von Choloepus Hoffmanni bedeutende Größe
erlangen, beweglich bleiben und mit dem Manubrium sterni sich vereinigen.
Tatsächlich kann man dann auch nur von H Halswirbeln sprechen. Dies
tut man auch bei Manatus. da auch hier der 7. Halswirbel eine lange
Rippe trägt, die aber eigentlich »las Sternum nicht erreicht, sondern nur
ligamentös sich verbindet mit dem stcrnalen Teil der nächsten Rippe.
Umgekehrt erreichen bei Rradvpus die Rippen des H. und 1>. Wirbels das
Sternum nicht, verhalten sich aiso wie lange, bewegliche Halsrippen. Diesem
Faultier kennt man demgemäß 9 Halswirbel zu. Auch bei Tamandua er-
reicht die Rippe des X. Wirbels das Manubrium sterni zwar noch eben.

ll Für die Zahl der Wirbel vergleiche man die Tabellen in (i. Cnvier. Ix^-on«
d'anat. comp., 2 c>d. ISU.j, I. p. 177. - Flow- er and (Jadow, Introd. lo the Ostwdojry
of ihe Manimnlin. IS*), p. Ts und Giebel, Säugctbierc in Brunns Klagen und Ord-
nungen.

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4. Rippen.

endet aber spitz und artikuliert nicht damit. Im übrigen vereinigen sich
die Rippenrudimente, soweit sie noch vorkommen, mit den Querfortsätzen
der Hals-, Lenden- und zuweilen auch noch einzelner Schwanzwirbel. In
den Sakralwirbeln bewerkstelligen sie die Verbindung mit dem Ilium.
Alle diese rippenartigen Bildungen dürfen wir von den ..oberen" Rippen
«ler Fische herleiten und als Pleurapophysen zusammenfassen im Gegen-
satz zu den Sparrknochen. Os en V. unteren Rogen auch Hümapophysen
(Chevrons) genannten ventralen Rogen der Schwanzregion. Diese sind am
wahrscheinlichsten homolog den unteren Rippen der Fische, womit die
Homologie der ventralen Rogen im Schwänze aller Ycrtebratcn ausge-
sprochen wäre (siehe p. *;">/.

Die eigentlichen Rippen der Säuger kommen nur in der thoracalen
Region vor als Costae thoracales. Es sind gebogene, subcylindrische
oder platte Skeletstücke. die nach hinten allmählich an Außmaß abnehmen
und den Rrustkorb bilden helfen. Ihre Zahl bewegt sich zwischen ( J
(Hyperoodon) und 24 i Choloepus). ist aber meist 13. Eine Anzahl vor-
derer Rippen verbindet sich syndesmotisch oder gelenkig mit dem Sternum.
Diese heißen wahre Rippen. Costae verac, wohl besser, C. vertebro-ster-
nales im Gegensatz zu den falschen, Costae spuriae. besser C. verte-

A D

Fig. 71. Epistropheus eines jungeu Ornithorhynchus nach Hon«, von der linken
Seite \A) und von hinten {H). i Körper de« 1. Halswirbel»; -' desgleichen des 2.;
b Neuralbogen; r Rippenrudiment; /' unterer Dornfortsatz.

brales, die nur indirekt mit dem Sternum sich verbinden oder gar nicht.
In letzterem Falle heißen sie schwebende Rippen. Costae fluetuantes.
Bei den Rartenwalen sind alle Rippen, mit Ausnahme der ersten, schwe-
bende Rippen. Und diese einzige wahre Hippe ist bei ihnen häutig durch
Verschmelzung mit der letzten Halsrippe zweiköpfig [Turner]. Bei Cho-
loepus sind umgekehrt von den 24 Rippen 12 vertebro-sternale. An den
Rippen unterscheidet man eine vertebrale, knöcherne Partie von einer
sternalen, die meist knorpelig bleibt. Dieser Rippenknorpel kann bei
manchen Säugern im vorgeschrittenen Alter verknöchern (verkalken) zum
Os sterno-costale. Normal geschieht diese Verknöcherung z. B. bei
Monotremata, Delphinidae, Xenarthra ( Fig. 7H). Damit erhalten wir die sog.
Costa sternalis und vertebralis, wie sie von Reptilien bekannt sind.
Bei diesen schiebt sich dazwischen die sog. Costa intermedia. Auch
dieses intermediäre Stück kann bei den genannten Säugetieren auftreten.

Das vertebrale Ende der Rippe hat ein (ielenkköpfchcn. Capitulum
costae, das mit der Parapophyse auf dem Wirbelkörper gelenkt. Verlust
der Intervertebralgelenke und Ausbildung der Intervertebralseheiben. die
bei Säugern gegenüber den Reptilien statthaben, ist vielleicht Ursache,
daß das Capitulum der vordersten Rippen auch gelenkige Verbindung mit

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II. Skelet.

der Intervertebralscheibe und dem Hinterrande der vorhergehenden Rippe
erlangt. Ich betrachte dies also, ebenso wie die intervertebrale Lage der
Hämapophysen (Sparrknochen), als eine sekundäre Verschiebung nicht etwa
als eine Folge primärer, intervertebraler Entstehung, die manche Autoren
für die rippenartigen Gebilde annehmen. Auf das Capitulum folgt der
Hals, Collum der Rippe, der sich bis zum Rippenhöcker, Tuberculum,
ausdehnt.

Dieser dorsalwärts gerichtete Fortsatz artikuliert mit der Diapophyse.
Dies ist die einzige Verbindung der hinteren Rippen der Cetaceen. infolge
des Schwundes des Capitulum. In den vorderen Rippen ist dasselbe noch
vorhanden, aber bei den Mystacoceti meist fehlend oder so kurz, daÜ es
nur durch Vermittelung eines Bandes den Wirbel erreicht. Diese lose
Verbindung erreicht ihr Maximum in der letzten Rippe der Cetaceen. die
jegliche Verbindung mit der Wirbelsäule verlieren kann.

Die sternale Verbindung der Rippen wird beim Sternum behandelt.

Führt fortgesetzte Ossifikation zur Ausbildung von Costae vertebrales.
sternales und intermediae, so können zwischen diesen, zur Erhöhung der
Elastizität des Thorax und seiner Expansionsfälligkeit, synoviale Gelenk-
spalten auftreten, z. B. bei den Dasypodidae.

An die Rippen schließt sich logisch die Betrachtung des Brust-
beins. Sternum, an, da bei den Säugetieren dessen bedeutendster Teil

Fig. 72. Ventrale Flächenansicht eines aufgehellten Brustbeins von einem
ca. 3 cm großen menschlichen Embryo. 25: 1, nach G. Roge. C Clavicula; / — X die
Rippen; s Sternalleisten ; X Processus xiphoides; e Praeclavium (Episternum).

ein Produkt der Rippen ist. Aus den vcrtcbralen Enden der Rippen bildet
sich ' nämlich jederseits ein knorpeliger Streifen (Sternalleiste G. Rüge).
Hieraus entsteht durch Verschmelzung in der Mittellinie zunächst das
knorpelige Mesosternum, in welchem verschieden zahlreiche, häufig
paarige Ossifikationspunkte auftreten. Das definitive Mesosternum (Corpus
sterni) besteht demnach aus einer Reihe Knochenstücken, mit denen die

5. Sternum.

5. Sternutn.

sternalen Enden der sog. wahren Rippen in gelenkige Verbindung treten.
An das Hinterende schließt sich als rippenloser Fortsatz das Xiplii-
sternum (Processus xiphoides) an.

Am Yordcrende des Steinum haben Komplikationen statt. Hier be-
steht zunächst Anschluß an den Schultergürtcl und zwar an dessen pri-
mären Teil: das Coracoid. Dies ist deutlich bei den Monotremen. Deren
Coracoid legt sich noch in der Jugend an eine vordere knorpelige Platte
(Prosternum) an, die wohl in Verbindung mit der 1. Kippe entsteht, bei
weiterem Wachstum des Tieres aber sich zurückbildet. Mit der Reduktion

Fig. 73. Tatusia. Das Sternum mit pr Praesternum (Manubrium Storni >; m Meso-
sternum; X Xiphistemum ; 1—7 erste Iiis siebente Rippe, <iie mit verknöchertem sternalem
Teil lOssa sterno-costalia) mit dem Sternum artikulieren; P Praeclavium; cl Clavicula.
Das Schulterblatt ist nach auswärts gedreht mit A Acromion; Sp Spina scupulac; F%
Fossa »upraspinata; //' Fossa infraspinata; g Gelenk zw ischen Humerus (//) und Cavitas
adenoidea scapulae; rd Eminentia deltoidca; cm Condylus medialis; et Condy loa lateralis;
fc Foramen entepicondylnideum.

des Coracoid bei den viviparen Säugern schwindet auch dieses Prosternum
oder besser gesagt, es wird aufgenommen in den vordersten Teil dos
kostalen Sternum. der aus der 1. Rippe sich bildet. In diesem vordersten
Teil, dem Manubrium sterni. Praesternum. steckt demnach ein Rest
des hei Sauropsida ausgebildeten „primären Sternum" | Fürbringer], das
bleibende Reziehungen hat zum Coracoid. Als weitere Komplikation tritt
noch das Episternum [(iegenbaur], Interclavicula |\Y. K. Parker]
hinzu. Ursprünglich war dies wohl wie bei niederen Vertebraten ein der-
maler Knochen |(legenbaur|. Dieser gewann einei>eits Verbindung mit
der Clavicula. andererseits mit der Prosternum genannten Knorpelplatte,
welcher er erst als Deckknochen auflag, um sie darauf in seine Ossifikation
aufzunehmen.

Dies ist der Zustand, den wir bei den Monotremata antreffen.
Hier ist das Episternum ein T" förmiger Knochen, dessen Aesten die
Clavicula anliegt i'Fig. 7f>). Seine Basis verbindet sich mit dem vorderen
Teil des kostalen Sternum. der aus der 1. Rippe entstand. An dieser

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II. Skelot.

Stelle legt sich das Coracoid an, während mit dem Mittelstttck des Epi-
sternum ein Praecoracoid genanntes Skeletstück. das besser Epicora-
coid heißt «'s. unten), sieh verbindet, das gleichfalls beim Schultergürtel
noch zur Sprache kommen soll.

Was wurde aus diesem offenbar niederen Zustande bei den vivi-
paren Saugern? Hei diesen bringt weitgehende Reduktion die Coracoidea
außer Kontakt mit dem Sternum. Damit schwindet auch das umfang-
reiche Episternum der Monotremen. Die Verbindung aber, die es mit
der Clavicula hatte, verlegt sich auf das Praesternum (Manubrium).
Dieser Skeletteil umfaßt daher den bei Monotremen Manubrium genannten
Teil und «leren Episternum. In dreierlei Weise könnte dieser Zustand
erklärt werden: aj das Episternum ist verloren gegangen und die sterno-
klavikulare Verbindung ist eine neue, b) Das Manubrium umfaßt potentia
den ursprünglich korakoidalen Teil des Sternum sowie episternale Elemente,
die durch Abkürzung der Entwickelung aus dem Knorpel der Claviculae
sich entwickeln und sich verbinden mit dem kostalen Teil des Manubrium.
c) Episternale Reste erhalten sich noch bei viviparen Säugern mit Clavi-
cula. Sic entstehen aus der Anlage der Clavicula, gliedern sich von ihr
ab und liegen zwischen Clavicula und Manubrium. Mit letzterem können
sie sich vereinigen als zwei Seitenäste (Omosternum Parker), mit denen
die Schlüsselbeine artikulieren (viele Marstipialia. einzelne Insectivora,
Nager und Xenarthra). Bei anderen sind es Knochen oder Knorpelstücke,
die nur durch Ligament mit dem Sternum verbunden sind. Diese können
sich endlich rückbilden zu der Zwischenscheibe (Cartilago intcrarticularis)
des sterno-klavikularen (lelenkes der Primaten 1 ). Diese dritte Auffa.ssung
der Episternalgebilde ist die wahrscheinlichste. Der Unterschied in der Ent-
stehung derselben gegenüber
dem Epistemuni der Mono-
tremen hat Cegenbaur ver-
anlaßt, sie durch die Bezeich-
nung Praecla vium zu unter-
scheiden. Weitere kritische
Untersuchung ist hier aber
noch nötig, auch im Hinblick
auf einen eventuellen Anteil
des sternalen Endes der
7. Halsrippe.

Am fertigen Sternum
Fig. 74. Prwvlnvium a von Criootu» vulgari* der viviparen Säuger untcr-
naih (irponbaur, 7.' von Ericulus *>toMM nach Ijxhr.. scheiden wir das Manubrium
p JWIavium; ,/Cluvicnla; ^Sternum; r Rippen- ,p ra esternuml, das stets mit
Knorpel der I. Rinne. . . ... . ,

" der 1. Rippe verbunden ist

und sich bis zur Anheftung der '1. Rippe erstreckt. Mit ihm gelenkt
oder verbindet sich wenigstens indirekt die Clavicula in oben ange-
deuteter Weise, (ieht letztere zurück oder schwindet sie gar, so geht
auch das Praesternum zurück und nimmt mehr den Charakter der
metameren Knochenstücke des Mesosternuin (Corpus sterni) an. die je
zwischen zwei benachbarten Rippenemlen liegen. Die Zahl der meso-

1) Für weitere Detail- verjjl. <"'. Openbnnr, Jen. Zeitsehr. I nnd W. Lecho in
Bronn* Klassen und Ordnungen des Tierreich*.

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ü. Schullcrgürtel und vordere Extremität.

1)5

stemalen Segmente hängt ab von der Zahl der wahren Rippen, da
diese allein entweder durch (ielenk oder syndesmotisch mit dem Sternuin
sich verbinden, während die falschen Rippen gelenkig oder syndesmotisch
mit dem Hinterrande der letzten wahren Rippe respektive untereinan-
der sich verbinden. Konkreszenz der mesodermalcn Stücke hat vielfach
statt: auch kann sich bei Chiroptera ein Kiel auf demselben entwickeln
für den Ursprung der Brustmuskeln. Reduktion tritt bei Mystacoceti
ein. wo vom Sternum nur das Manubrium übrig blieb (Balaenai oder
mit diesem das Xiphisternum verwächst. An Stelle des letzteren können
bei Odontoceti noch bis drei mcsosternale Stücke auftreten. Auch bei
Sirenia finden sich zwischen Manubrium und Xiphisternum vom Meso-
sternum nur Rudimente. Das Xiphisternum bietet einen nach hinten
gerichteten Fortsatz, der häufig knorpelig bleibt, namentlich in seinem
kaudalen Ende, das vielfach eine flache Scheibe bildet. Dies ist auch
der Fall, bei den indischen Manisartcn. bei den afrikanischen aber ist
es in zwei am Hinterende vereinigte Stäbe ausgezogen, bei Manis tri-
cuspis von solcher Lange, daß sie längs der Bauchwand und dem Beckcn-
rande zur Rückenwand der Bauchhöhle ziehen. Diese adaptive Umformung
steht in Verbindung mit der excessiven Verlängerung der Zunge. Bei Be-
sprechung der Manidac wird dargelegt werden, daß sie keinerlei Vergleichs-
punkte bietet mit dem Sternuin der Reptilien und deren abdominalen
Rippen und daß daran geknüpfte weitgehende Schlüsse hinfällig sind.

Sternum und Rippen mit Inbegriff der zugehörigen Wirbel bilden
den Thorax. Brustkorb. Kielförinig, mit herzförmigem Querschnitt, ist
derselbe bei Säugetieren, deren Körperlast ausschließlich auf allen vier Ex-
tremitäten ruht. Hierbei erfolgt der Druck auf die seitliche Brustwand
von unten und außen, nach oben und innen, somit muß er sich in senk-
rechter Richtung auf die Druckrichtung abplatten [C. Hasse] und damit
die kielförmige (iestalt des primären Brustkorbes annehmen. Bei hüpfenden,
im Wasser lebenden und zahlreichen kletternden Tieren, somit solchen, bei
denen die Körperlast nicht mehr oder nur mehr vorübergehend von der
vorderen Extremität getragen wird, letztere aber wohl beim Schwimmen,
Fliegen i Fledermäuse). Klettern. (Waben, durch die Muskulatur vom Brust-
korb zur Extremität auf ersteren einen Zug ausübt, erlangt der Brustkorb
>ekundär eine Faßform mit querovalem Querschnitt. Namentlich die auf-
rechte Haltung (Primates, hüpfende Tiere i kann auch, durch Verlegung
des Schwerpunktes und der Schwerlinie, den frontalen Durchmesser des
Brustkorbes begünstigen gegenüber dem sagittalen.

6. Schultergürtel und vordere Extremität.

Wie bei Tetrapoden überhaupt, unterscheiden wir am Scliultergürtel
einen primären und einen sekundären Teil. Der ersten* entwickelt sich
au> einer einheitlichen Knorpelanlage, welche durch die (ielenkpfanne.
Cavitas glenoidea, für die Artikulation des Kopfes des Humerus in einen
dorsalen Abschnitt: das Schulterblatt, Seapula, und in einen ventralen:
<las Coracoid. zerlegt wird. Das letztere bietet Komplikationen, die sich
nach dem Vorgange von (i. B. Howes am besten so entwirren lassen.

Bei Amphibien und recenten Sauropsiden bleibt das Coracoid eine
einzige Knorpelplatte, bei Säugern zerlegt sie sich aber in einen kranialen

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II. Skelot.

Fig. 75. Schultcrgürtol von Orni-
thorbyiu'bus, nach Wiedersbeini. £7Cavi-
cnla, S Scapula, G Gelenkpfanne für den
Hmuerus. Co Coracoid (Metacoracoid), Co 1
Kpicoraeoid, Ep KpUtcrnum, .SV Sternuni.

und kaudalen Abschnitt, die verknöchern. Diese zwei Knochenstücke
bleiben bei Monotrenien in vollster Ausbildung. Das kraniale, das an
das Episternum grenzt und von der Gelenkpfanne ausgeschlossen ist,
nannte Cuvier Kpicoracoid, wohl in Uebereinstimmung mit dem Epicoracoid
der Reptilien. Dies ist eine unverknöchert gebliebene Region der Cora-

coidplatte, die an Episternum und
Prosternum grenzt. Neuere Autoren
nennen diese Knochen der Monotrenien
meist Procoracoid ( Precoracoid
W. K. Parker). Dieser Name weist
aber bereits bei Amphibien auf den
coracoidalen Teil, der zur Clavicula
in Beziehung tritt und bei Reptilien
kranialwärts von der Region des Epi-
coracoid liegt. Letzterer Name ist
daher auch bei Monotremen vorzu-
ziehen.

Deren zweiten coracoidalen
Knochen nennt Cuvier und fast alle
nach ihm: Coracoid. Er beteiligt sich
an der Gelenkpfanne und erstreckt
sich bis zum Sternum (vergl. p. 1*4).
Bei allen übrigen Säugern ist der
Coracoidalapj>arat heim erwachsenen
Tier zum Processus eoraeoideus reduziert, der in verschiedenem Grade
die Gelenkpfanne überragt.

Was ist seine Homologie? Nennt man ihn Coracoid. so homologi-
siert man ihn mit dem Coracoid [Cuvier] der Monotremen. Dies wäre
unrichtig. Er entsteht nämlich aus zwei Knochenkernen, die in der
.lugend bei Xenarthra, Ungulata. Rodentia, Sirenia, Carnivora, Primates
wahrgenommen sind [Howes]. Der eine: das Epicoracoid, wird ausge-
schlossen von der Gelenkpfanne durch den anderen: Metacoracoid
[Lydekker], der dem Coracoid (Cuvier) der Monotremen entspricht. Letzteres
ist daher auch besser Metacoracoid zu nennen, da Coracoid ein Sammel-
begriff ist. Andererseits kann das Metacoracoid sich derart über die
Gelenktiäche der Scapula ausdehnen, daß es als Epiphysc derselben er-
scheint und dieselbe von der Gelenkpfanne ausschlieft iTatusia. Tamandua,
Lutra. Ateles). Während also früher das Epicoracoid als charakteristisch
für Monotremen galt, wissen wir jetzt, da Ii es bei allen Sängern auftritt,
und daß das Metacoracoid in verschiedenen Graden der Ausbildung auftritt,
bis daß es, wie beim Menschen, nur noch als Epiphyse des sog. Coracoid
erscheint [Howes]. Nicht minder wichtig ist die Entdeckung Brooms. daß
bei den Marsupialia das Beuteljunge mit einem ..Coracoid" geboren wird,
«las in Verbindung steht mit dem Sternum. Diese ist eine gelenkige bei
Pseudoehirus und Dasyurus: bei anderen ist der Zusammenhang beider
Knorpel ein ununterbrochener. In beiden Eällen wird aber diese sterno-
coracoidalc Verbindung alsbald durch Reduktion des ..Coracoid" aufgehoben.
Somit ist nach zweierlei Richtung der Unterschied, der den Schultergürtel
der Monotrenien von dem der viviparen Säuger trennte, aufgehoben. Bei
letzteren wird das „Coracoid" im erwachsenen Zustand Processus cora-

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<i. Schultorgürtel und vordere Extremität.

coides geheitien und anfänglich durch die Sutura coraco-scapularis von
der Scapula getrennt, verschmilzt aber schließlich definitiv mit ihr.

An der langgestreckten, mehr oder weniger dreiseitigen Knochenplatte
des Schulterblattes. Scapula, unterscheidet man einen coracoidalen
oder Vorderrand, einen hinteren oder glenoidalen und einen dorsalen oder
Btipraskapulareii Hand. An letzterem erhält sich ein Knorpelstreifen
(Supra scapula (iegenbaur)vom ursprünglichen Schulterknorpel. der übrigens
durch perichondrale Verknöcherung zur Scapula wird. Heber der Auüen-
i lotend- )tläche derselben erhebt sich die Spina scapulae, die mit dem
Acromion endet: einem meist über der Cavitas glenoidea vorspringenden.

Epiphyse der Gelenkpfanne auf.

hruitig gebogenem Fortsatz, der der Clavicula zum Ansatz dient Fig. 7". .
Kranial und kaudal von der Spina liegt je eine Muskelgrube: Fossa prae-
und postscapularis = F. supra- und infraspinata der Anthropotomie 1 ).
Am präskapularen Rande kann eine Incisur auftreten, die wegen ihrer Lage
coraco-skapular genannt wird. Von Xenarthra ist bekannt, duli sie knöchern
überbrückt ist, nach Howes auch bei Cehidae. Er bringt dieses Foramen
coraco-scapulare in Verbindung mit der starken Entwicklung des oben-
genannten Epicoracoid (Fig. 7S, u. 79).

1) Ueber die Form der Scapula und «leren Bedeutung bei den Säugern verirl.
(iegenbaur. Unter», z. vergl. Anatomie II. u. Wilson and Stewart Mc Kay. Homologics
of the lwrder», surfaces of the scapula in Ifoaotremca. Proe. Linn. Soe. N. S. Wales,

Fig. 7u\ Innenansicht des CJe-
lenkteiles der Scapula von Mega-
lonyx Jeffersonii , nach Leidy.
i Scapula; e Epicoracoid, von Leidy
als Coracoid gedeutet, da» durch
die Naht a b von der Scapula uud
von m getrennt sei; m das Mete-
coracoid fällte Leidy als teilweise

Fig. 77. Doayurus viver-
rinus. Schultergürtcl eines
Beuteljungen v. d. Seile,
nach K. BfOOm. <i Acro-
mion; cl Clavicula; Co
Coracoid; r 1. Kippe; s
Scapula; s/> Spina scapulae;
st Sternum. x "i<>.

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II. Skelct

Das Schlüsselbein, Clavicula, bildet den sekundären Abschnitt
des Schultcrgürtels. da es. unabhängig vom primären, ursprünglich als der-
maler Knochen entstand, was noch bei Monotrcmcn der Fall ist. Hei den
übrigen Säugern aber entsteht es auf knorpeliger Grundlage, die wohl
vom Procoracoid sich herleitet (s. p. DO). Bei guter Ent Wickelung erstreckt
sich die Clavicula als schwach S-förmig gebogener Knochenstab zwischen
Acromion und Sternum resp. diesem angefügten Episternalelementen. kann
aber ausnahmsweise auch mit dem Coracoid in Verbindung treten iRra-
djplts). Gute Ausbildung der Clavicula treffen wir im allgemeinen bei
Säugetieren an, die ihre Yorderextremitäten nicht ausschließlich als Stützen
gebrauchen. Ist dies wohl der Fall, so hat meist Rückbildung statt, die
fast stets an beiden Enden der Clavicula geschieht. Hierbei kann sie end-
lich nur noch embryonal angelegt werden (Schaf, Wincza), um im erwachsenen
Zustand ganz zu fehlen (Ungulata, Pinnipedia. Cetacea». Sie wird höchstens
noch durch den sehnigen „Schlüsselbeinstreifen" [Leisering] im Musculus

J\ l« H n llllll yr-V, I , t M.II II

<;. B. Howe*, a Acromion; e Kpiconuoid; m Mctacoracoid ; *y> Epiphyso der
Ciclenkpfiuinc; / Foriuncn coraco-scapulare.

humero-mastoideus beim Schwein, Rind und Pferd vertreten [Franck, Lesbre\
Unter Marsupialia ist sie nur bei den Peramelidae ganz rudimentär, bei
Insectivora fehlt sie nur Potamogale. Meist bei Rodentia vorhanden, fehlt
sie bei anderen ganz oder stellt ein Knochenstück dar in einem sterno-
akromialen Rande mit Komplikationen am sternalen Ende. Auch bei
Carnivora ist die Clavicula rudimentär oder fehlt ganz.

Die den Extremitätengürteln angefügten Glied mallen bieten bei den
Säugetieren weit größere Verschiedenheiten dar. als bei den übrigen \ erte-
braten. Dies gilt in erster Linie für die Vorderextremitüt. Die hintere
dient dem Körper ausschließlich als Stützorgan und schiebt ihn. indem sie
gebeugt vorgesetzt wird, durch darauf folgende Streckung lExtensio) vor-
wärts. Sprung ist nur ein schnelleres Tempo dieser einförmigen Loko-
motion. Anders die vordere Extremität. Im einfachsten Falle wird sie
gestreckt vorgesetzt, verkürzt sich unter Reugung i Flexkn und zieht da-
durch den Körper vorwärts [Ilumphrey]. Diese funktionelle Verschieden-
heit ist primärer Art und Folge der verschiedenen Winkelstellung der

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i>. Schultergürtel und vordere Extremität.

Gliedmaßen. Im Schultergelenk ist der Humerus nach hinten, im Hüft-
gelenk das Femur nach vorn gebeugt. Im Ellbogen bildet der Vorderarm
mit dem Humerus einen Winkel nach vorn, während im Knie die ent-
gegengesetzte Winkelstellung zwischen Femur und Unterschenkel sich findet.
Daneben kann nun die Vorderextremität an besondere Funktionen sich
an|uissen. die sich dann im Bau, namentlich des distalen Abschnittes,
äußern. Die Flughaut der Fledermäuse, die Grabhand des Maulwurfs,
die Flosse des Walfisches, die Greifhand des Menschen sind hierfür
Beispiele.

Das erste Segment der Vorderextremität, das Oberarmbein,
Humerus, ist meist ein langgestreckter Knochen, der aber in auffallender
Weise gemodelt wird,
in erster Linie durch
die Muskeln, die an ihm
Ursprung und Ansatz
finden. Die Fig. 80
und * l, einem fliegenden
und grabenden Säuge-
tier entnommen, weisen
dies aus.

Die proximale Epi-
phvse trägt den Hu-
meruskopf. Caput hu-
meri, dessen halbkuge-
lige Gelenkfläche mit

der Scapula das
Schultergelenk. Ar-
ticulatio humeri. bildet
Die Exkursionsfähigkeit
desselben ist eine sehr
große und ausgedehnte,
namentlich bei arbori-
kolen Tieren, bei denen
die Bewegungen des-
selben einen Kegel-
mantel beschreiben, des-
sen Achse mit dem
frontal oder sagittal ge-
beugten Gliede einen
Winkel bis zu <Mj°
bilden können. Dient
die Vorderglied maße da-
gegen vorwiegend oder
au>sohlielilich als Stütz-
organ, so wird die Dreh-
bewegung, ebenso wie die Ab- und Adduktion um die Sagittalachsc durch
den Bau der Gelenkkapsel und durch Muskeln eingeschränkt: Beugung und
Streckung um eine Frontalachse ist dann die vorwiegende Bewegung.

Unterhalb des Caput liegt der laterale und mediale Muskelhöker:
Tuberculum majus und minus der Anthropotomie. mit denen sich häutig
ein lateraler und medialer Rollfortsatz verbindet. Seltener tritt dazwischen

Fig. 80. Pteropus cduli*. Skelet in den Körper-
umrifl eingezeichnet. C Clnvieula; /•' Fibula; ChP Chiro-
patagium; /'//• Plngiopatagium; J'rP Propatagium; A' Ra-
diuu; Sj> Sporn, T Tibia, U Ulna; Uropatagium.

IOC)

II. Slcclct.

noch ein mittlerer Rollfortsatz auf. Das distale, verbreiterte Ende gelenkt
durch die Rolle. Trochlea, mit Radius und Ulna und hat oberhalb der-
selben jederseits einen Vorsprung. Entepicondylus und Ectepicon-
dylus = Condylus radialis s. lateralis und C. ulnaris s. medialis. Ohne
die Muskelleisten des Mittclstflckcs des Huincrus zu nennen, sei hervor-
gehoben, daß bei zahlreichen Säugetieren oberhalb des Entepicondylus ein
Kanal oder ein Loch, Catialis (Foramen) entepicondyloideus s. supra-
eondyloideus medialis sich findet für den Durchtritt des Nervus medianus
und der Arteria brachialis(Fig. 7Ü). Es fehlt allen recenten Ungulaten, Ceta-
ceen. Sirenia, sowie der Mehrzahl der Chiroptera und Rodentia; desgleichen
den altweltlichen Affen, einzelnen Carnivora und Insectivora. Unter Pro-
simiae fehlt es nur bei Perodictieus. Den erloschenen Säugern scheint es
sehr allgemein zuzukommen. Uebrigens ist sein Auftreten selbst innerhalb
desselben Genus manchem Wechsel unterworfen; so fehlt es im Genus Manis
nur der Art M. Temminkii. bei Rradypus hat nur Hr. tonjuatus J 11. es.

Der Vorderarm. Antebrachium. besteht aus Radius und Tina, die mit
dem Humerus das Ellbogengeleuk, Articulatio eubiti, bilden. Ur-
sprünglich hat in diesem nur Winkelbewegung um eine frontale Achse statt,
wie bei Monotremen und allen Säugern mit proniertem Radius. Tritt die
Möglichkeit der Supination hinzu, so geschieht diese Drehbewegung im Ell-
bogen zwischen Ulna und Radius und zwischen diesem und dem Humerus.
Hierdurch wird das Ellbogengelenk aus einem Ginglymus zu einem Trocho-
ginglymus. Dies steht also in Verbindung mit der Ausbildung der Vordcr-
armknochen. Ist diese eine gleichmäßige, wie bei den Primates, Carnivora
fissipedia und pinnipedia. Rodentia. Insectivora. Elephas, Procavia. Suidae,
Hippopotamus, Tapirus, Rhinoceros, Cetacea. Manis, Orycteropus, Xenarthra,
Marsupialia, Monotremata, so sind es langgestreckte Knochen, deren distales
Ende mit der Hand sich verbindet. Ist der Vonlerarm der Supination
fähig, so bewerkstelligt in erster Linie der Radius diese Verbindung.
Dessen distales Ende ist dementsprechend verbreitert zur Gelenkfläche für
mehrere Carpalknochen und trügt an seinem Außen- t präaxialen /rande einen
Fortsat/, Processus styloides. Sein proximales Ende stellt durch das
Capitulum die Verbindung mit der Ulna und dem Humerus dar.

Die Verbindung des Vorderarms mit dem Humerus bewerkstelligt im
übrigen hauptsächlich die Ulna. Diese ist daher proximal am stärksten
und hat hier einen halbkreisförmigen Gelenkausschnitt (Fossa sigmoides
major) oder eine sattelförmige Gelenktlärhe zur Aufnahme der Trochlea
des Humerus. Dorsalwärts wird dieses Gelenk überragt vom starken Ell-
bogenhöker, Olecranon s. Processus anconacus. an den die Streck-
muskeln sich festsetzen. Weit schmächtiger ist das distale Gelenkende
(Capitulum) mit dem postaxialen Processus styloides. Nur beim Elefanten
übertrifft es an Ausdehnung das distale Ende des Radius.

Hei der Mehrzahl der unguligraden Säuger: Equus, Artiodactyla. mit
Ausnahme der Suidae und von Hyppopotamus, desgleichen bei den Chirop-
tera und Galeopithecus erleidet die Ulna Reduktion. Sie hat bei Chiroptera
im Mittelteil der Ulna, die knorpelig vollständig angelegt wird, statt und
zwar derart, daß ihr distales Ende vollständig mit dem Radiusende ver-
schmilzt; proximal erhält sich das Olecranon. Dazwischen schwindet die
Ulna in verschiedenem Grade. Hei den Tylopoda verschmilzt sie in toto
mit dem Radius, beim Pferd geschieht dies mit ihrem proximalen Ende,
während das distale verschwindet. Achnliches geschieht bei den übrigen

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£ t*. Fchiütergürtel und vordere Extremität.

101

Ruminantia, so daß sogar nur das Olecranon übrig bleiben kann. In diesen
Fällen, die sich mit Reduktion der Zahl der Finger verbinden, liegt die Tina
hinter dem Radius. Da aber diesen Zuständen eine normale ö-tingerige Hand
vorabging, so ist diese iMgerung der Vorderarmknochen keine ursprüng-
liche, sondern eine durch Anpassung erworbene. Vermutlich ist aber die
gleiche Lagerung von Radius und Ulna bei Monotreinen, wo jedoch beide
Knochen gleich stark sind, die für recente Säuger ursprüngliche. Nicht für
die niedrigeren Tetrapodon. Ursprünglich doch lagen die beiden Knochen
nebeneinander, parallel zur Achse des Gliedes: eine Lagerung, wie wir
sie bei Cetaceen antreffen, obwohl sie hier sicher keine ursprüngliche ist.
Rei der Transformierung zur Flossenform, wobei das Ellbogengelenk un-
beweglich wurde, muüte Nebeneinanderlagerung der Knochen mit Ver-
breiterung des Unterarms vorteilhaft werden.

Ist die Lagerung bei Monotremen die ursprün gliche, wobei der Radius
vor der Ulna liegt, beide zusammen auf einer Gelenkrolle des Humertis arti-
kulieren und beide Knochen distal auseinander weichen, so können wir mit
Tornier die übrigen Zustände hiervon ableiten. Sie lassen sich als progres-
sive Stadien folgender Umformung darstellen, wobei die Hand als proniert
angenommen wird. Die anfänglich hinter dem Radius liegende Ulna bildet
eine neue mediale Gelenkfacelte, die mit einer entsprechend sich bildenden
medialen Gelenkfläche des Humertis sich verbindet. Durch Zunahme dieser
neuen und Abnahme der alten lateralen Gelenkfläche des Humerus hat bei
Monodelphia eine Verschiebung des proxi-
malen Endes der Ulna in medialer Richtung
statt, derzufolge sie neben das Radiusende
zu liegen kommt Hierdurch gleitet Radius
sowohl als Ulna nebeneinander auf eigner
Gelenkfläche des Humerus (Beuteltiere,
Insectivora. primitive Rodentiai. Beide
Knochen überkreuzen sich hierbei. Dies er-
reicht das Maximum bei Anthropomorphen.
bei denen die laterale Facette ganz schwindet
und Ucberkreuzung in der Mitte geschieht,
wenn die Hand in Pronation ist. Letztere
ist die ursprüngliche I^agerung. Zahlreiche
Säuger sind in verschiedenem Grade im-
stande, den Radius durch Drehbewegung
um seine Längsachse (Supination i neben die
Ulna. parallel zur Achse des Gliedes zu
lagern. Dies ist aber niemals die Ruhelage
des Gliedes ebensowenig wie embryonal
Supinationsstellung der Hand angenommen
wird. Bei den obengenannten Tieren, deren
Ulna Reduktion erfährt, hat gleichzeitig
sekundär Verlagerung derselben nach hinten
statt infolge Ausdehnung des Radiusgelenkes
in transversaler Richtung. Aber auch hier-
bei bewahrt sich Pronation insofern, als
die distale Epiphyse der Ulna mit der
lateralen (postaxialen) Seite der Epiphyse
des Radius verwächst [Tornier],

Fig. 81. Vorderextrcmitat von
Talpa europaea. c Centrale; er
Hamatuiu; / O» faidforme; //
Hamerns; /« Capitatum; / Tri-
quetruni; py Pisi forme; r Radius;
s Lunatum; sc Scaphoid; tr Tra-
pezium; tz Trapezoid; u L'lna;
1—V 1. bis '). Hnger.

102

II. Skelet.

Wie bereits hervorgehoben, äußern sich die vielfältigen funktionellen
Anpassungen der Extremitäten vor allem in der Hand, Manus. Ihre
Grundform läßt sich folgenderweise vorstellen, wobei die Linien die ge-
lenkige Verbindung angeben:

Radius

Radiale

Carpale 1 — Carpale i

Ulria

. Pisiforme

Intermedium — Ulnare
Centrale -.
Carpale 3 Carpale 4 Carpale "> Mesocarpus| g

Procarpusj Q

Metacarpale 1 Metacarpale 2 Metacarpale 3 Metacarpale 4 Mctaearpalc 5 Metacarpus

Digiti

Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1

I I I I I

Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2

' I III

Phalanx 3 Phalanx 3 Phalanx 3 Phalanx 3

Digitus 1 Digitus II Digitus III Digiti!« IV Digitu» V
(Pollex) (Index) (Medius) (Annularis) (Minimus)

Die im vorstehenden gebrauchte rationelle Benennung ist die von
Gegenbaur in seinen grundlegenden Arbeiten eingeführte. Neben ihr sind
wenigstens die wichtigsten deskriptiven Namen, wie sie in abgekürzter
Forin im Gebrauch sind, in untenstehender Tabelle genannt. Rechts sind
daneben gestellt die neuesten morphogenetischen Bezeichnungen von Emery:

Radiale = Scaphoid, Naviculare.

Intermedium = Lunatum, Seniilunare.

Ulnare =-- Triquetrum, Cunei forme. Pyramidale.

Ontrale = (Intermedium Cuvierj.

Carpale 1 — Trapeziutn, Multangulum majus.

Carpale 2 Trapezoid, Multangulum minus.

Carpale 3 = Capitatum, Magnuin.

Carpale t\ = Han,Ätum ' Uneinatum. Uneiforme.

Probasale.
Mesobasipodii
Meaobasale.
Zentrobasale I.
Meshypactinale 1.
Meshypactinale 2.
Mcshypactinale 3.
Mcwhypactinale 4.
Meshypactinale 5.

Das vorgeführte Schema der Skeletstücke der Säugetierhand erfordert
weitere Erläuterung.

Die Einheitlichkeit des Hamatum wird von Gegenbaur als ein auf
dem Wege der Phylogenese erworbener Befund erklärt, entstanden durch
Verschmelzung von Carpale 4 und 5. die nur bei einzelnen Cetaceen noch
getrennt vorkommen.

Das Centrale ist ein von niederen Formen ererbter Besitz, der
häutig auf dem Wege des Verschwindcns ist, allermeist bei den Formen,
deren Carpus mit Verlust der Zahl der Finger Vereinfachung erleidet. Da-
her fehlt es allen Ungulaten, mit Ausnahme des primitiven Procavia (Ilyraxi,
sowie des Elefanten, bei dem es in tler Jugend noch als selbständiger
Knochen auftritt, um später mit dem Radiale zu verschmelzen. Letzteres
ist vielfach sein I,os und zwar so früh, daß ein knorpeliges Centrale nur
embryonal oder in frühester Jugend auftritt i Monotreniata, Marsupialia,
Sirenia?. verschiedene Prosimiae. Gorilla. Schimpanse). Bei vielen Säugern,
denen es scheinbar fehlt, wie Sorex, Potamogale. Chrysochloris und Eri-
naceus unter den Insectivora. allen sog. Edentata, mit Ausnahme von
Myrmecophaga, einzelnen Rodentia, dürfte es daher embryonal noch auf-
treten. Bei Carnivora und Chiroptera verschmilzt es mit dorn Radiale
und Intermedium zu einer Masse. Frei kommt es demnach vor bei Myr-
mecophaga. einzelnen Cetaceen (wälirend es bei anderen nur embryonal
auftritt), der Mehrzahl der Rodentia und Insectivora, der Mehrzahl der

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6. Schultergürte] nud vordere Extremität.

103

Prosimiae. der Alfen, mit Ausnahme von Gorilla und Schimpanse, ferner
bei Procavia und dem jugendlichen Elefanten, während es sonst allen recenten
Ungulaten fehlt. Niedere Vertebraten lehren aber, daß in den typischen
Bestand des Carpus zwei Centralia: Centrale radiale und ulnare ge-
hören, von denen das radiale das gewöhnlich auftretende ist. Aber auch
vom ulnaren linden sich noch Andeutungen bei Säugern, jedoch nur
embryonal, um später wohl meist mit dem Capitatum zu verschmelzen und
dessen proximales Ende zu bilden. Zwei Centralia sind vom Hunde und
einzelnen Marsupialia bekannt geworden [Emen]; auch von Cetaceen
(Beluga. Monodon) [Leboucq. Kükenthal], bei denen aber das ulnare auch
mit Intermedium oder Trapezoid verschmelzen kann. Ferner scheint bei
Galeopitheeus das Centrale mit dem Capitatum zu verschmelzen [Leche].

Neben «lern Centrale kommt Verschmelzung auch an anderen Caij>al-
elementen vor. So bilden Radiale und Intermedium ein als Seapho-luna-
tum bekanntes Kompositum bei Carnivora. Pinnipedia, der Mehrzahl der
Rodentia, einzelnen Insectivora, Chiroptera, (ialeopitheeus, Sirenia, Manis,
Monotremata. Noch nicht in allen Punkten ist diesbezüglich das Ver-
halten der Marsupialia aufgedeckt. Die beiden Knochen können getrennt
bleiben (Didelphys. Dasyurus, Petaurus, Trichosurus), doch kann auch ein
rudimentäres Lunatum mit dem Scaphoid sich verbinden (Bettongia) oder
mit dem Radius verschmelzen (Phascolarctus) [Emen], Hierher gehört
auch ein nur jugendlich oder auch bleibend auftretendes Knochenstück,
das der ulnaren Seite des Radiusendes bei einzelnen Nagern, Lcpidolemur
[Forsyth Major]. Phascolomys [Thilenius] und als Ossiculum Camperi
[Kohlbrugge] bei Hylobates anliegt. Bald erscheint es bei Nagern, die
an Stelle des Scaphoid und Lunatum nur ein Knochenstück haben, als ein
rudimentäres Lunatum, dann wieder wird es als Intermedium antebraehii
gedeutet. Weitere Untersuchung muß hier Licht schaffen. Wird ein
Centrale angelegt, so kann es sich — wie hervorgehoben mit diesem
Scapho-lunatum vereinigen.

Auch in der Hand mit nicht oder nur wenig reduzierter Fingerzahl
können weitere Verschmelzungen statthaben: so bei Sirenia die distale
Reihe der Carpalia. Auch bei Cycloturus tritt Koalescenz von Trapezoid,
Capitatum und Hamatum ein. Dies steht in Verbindung mit enormer
Ausbildung des dritten Fingers und Reduktion der übrigen. Aehnliche
Erscheinungen haben statt bei Artiodactyla. worüber in der Systematik
der Ungulaten weiteres. Dort kommt auch die Verschiebung der Carpal-
elemente zur Sprache. Diese erreicht übrigens bei Cetacea ihr Maximum,
wohl infolge der geringen individuellen Bedeutung der Carpalknochen. die
Teile eines Ganzen sind, das an sie keine weiteren Anforderungen stellt,
als mitzuhelfen, ein Ruder darzustellen.

Zu den bisher genannten Bestandteilen der Hand gesellen sich andere
sog. überzählige. Sie können von zweierlei Art sein. Zunächst alt er-
erbte, die Radien, Randstrahlen entsprechen, welche, am proximalen (prä-
axialen f oder distalen (postaxialen) Rande der Hand gelegen, häufig ganz
verloren gingen, meist aber sich erhielten oder zu besonderem Endzwecke
sich weiter entwickelten, zuweilen in so hochgradiger Weise, daß sie an
Finger erinnern: Praepollex. Postminimus [Bardeleben], jedoch weder
als Rudimente gewesener Finger noch als Anlage solcher, die es noch
werden wollen, aufzufassen sind.

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104

II. Skclet.

Sie gaben Anlaß, die pentadaktyle Hand von einer hexadaktylen ab-
zuleiten. Die Tatsachen reden aber einer Hcxadaktylie nicht das Wort.
Für uns ist die Hand der Säuger und ihrer Vorfahren pentadaktyl. In
ihr entwickelt sich marginal, vermutlich aus einem ulnaren Randstrahl,
ganz allgemein das Pisiforme, das mit der Ulna. auch mit dem Ulnare
artikuliert. Es kann aus zwei Gliedern bestehen bei Bathyergus maritimus
|Hardeleben| und nach Forsyth Major bei verschiedenen anderen Nage-
tieren, wie Arten von Mus, Brachyuromys, Arvicanthis mit verschieden-
gradiger Verknöcherung des distalen Stückes, das namentlich bei Ctcnoinys
groß ist und eine hornige Scheide tragen kann. Vielleicht ist das als
Ossiculum Daubentoni von Hylobates bekannte Knochenstück [Leboucq,
Kohlbrugge] gleichfalls als proximales Stück des Pisiforme aufzufassen.
Bei Chiroptera ist es embryonal ein langes Gebilde in der Flughaut, dessen
intermediärer Teil schwindet, während der proximale zum Pisiforme wird, der
distale aber als accessorischer Knorpel mit dem Ende des 5. Fingers sich
verbindet [Leboucq].

Ein radialer Randstrahl war wohl der Keim, aus dem namentlich bei
grabenden, kletternden, schwimmenden und anderen meist breithändigen
Säugern ein radialer Randknochen, Praepollex [Bardeleben] infolge mecha-
nischen Druckes sich hcrvorbildete. Derselbe gelenkt mit dem Scaphoid
oder mit diesem und dem Trapezium oder mit letzterem allein und tritt
in der Mehrzahl der Abteilungen der Säuger auf: bald knorpelig, bald
knöchern als kleiner Stummel, als sichelförmiges Gebilde (Os falciforme.
z. B. bei Talpa), als langer Stab (Elephas); es kann selbst zweigliederig
werden (Pedetes). Seine progressive Entwickclung durch spezielle An-
passung spricht sich noch mehr darin aus, daß bis zu o Muskeln ihn be-
dienen können [Carlsson, Tornier]. Das spricht dagegen, daß er einfach
als Sesam bein (radiales Sesambein) zu betrachten ist, ebensowenig wie das
Pisiforme einfach als ulnares Sesambein. Es handelt sich um alte Bestand-
teile der Hand, die man vielleicht „radiogene" nennen könnte, da sie wohl
aus radial und ulnar von den T> Fingern gelegenen Strahlen entstanden, unter
dem Einfluß besonderer Anforderungen, die an die Hand gestellt wurden.

Von ihnen sind daher die Sesam beine zu scheiden. Diese sind ein
Erwerb der Säuger [Emery]. Sie treten bei der Mehrzahl der Säuger
als paarige kleine Knochenstücke in der Kapsel der metacarpo-phalangealen
Gelenke derart auf. daß sie die Beuge- und Streckbewegung derselben
regeln, durch Behinderung seitlicher Bewegung. Auch auf der dorsalen
Seite können solche „syndesmogene oder tenontogene" Gebilde in den
metacarpo-phalangealen und intcrphalangealen Gelenken in den Streck-
sehnen auftreten. Fraglich ist es, ob hierher auch ein Knochenstück ge-
hört, das Forsyth Major auf der dorsalen Seite des interphalangealcn
Gelenkes des Daumens bei verschiedenen Nagern antraf.

Die Metacarpalia und Phalangen haben als lange Knochen eine
Diaphyse und Epiphyse, jedoch mit folgenden Unterschieden. In Meta-
carpale II — V bleibt häufig die proximale Epiphyse eine Chondroepiphyse,
d. h. daß sie keinen selbständigen Knochenkern bildet, sondern von der
Diaphyse aus verknöchert. Metacarpale I kann sich aber verhalten wie die
Phalangen, bei denen gewöhnlich nur eine proximale Epiphyse sich ent-
wickelt, während die distale Epiphyse von der Diaphyse aus verknöchert 1 ).

I) Die Cetaceen haben eehte Epiphy*en an beiden Enden der Phalangen und
Metacarpalia |.J. Struthers], desgleichen einzelne Pinnipedia im Fuß [A. Thompson. Flowor].

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6. Schultergürtel und vordere Extremität.

105

Da diese Uebereinstimmung aber durchaus keine allgemeine ist, darf man
hieraus nicht den Schluß ziehen, daß Metacarpale I als 1. Phalanx des
Daumen zu deuten sei. Bei diesem fügen sich nämlich nur 2 Phalangen
an den Metacarpus, bei den übrigen Fingern aber 8. Ebensowenig ist
die Annahme gerechtfertigt, daß der Daumen dadurch zweigliederig sei.
daß seine proximale Phalange mit dem Metacarpale I verschmolzen sei.
Nur ausnahmsweise, wie bei Chrysochloris, vermindert sich die Zahl der
Phalangen auf 2 in Finger II bezüglich 1 in Finger III und IV.

Die Form der End- oder Nagelphalanx ist verschieden, je nach-
dem sie einen Nagel, eine Kralle oder einen Huf trägt, wie auf p. 15
besprochen wurde. Trägt die Pha-

lange eine gut entwickelte Kralle,
so ist sie ausnahmsweise gespalten
'Marlis, Chrysochloris, Peramelidae,
Talpa), häutiger, namentlich bei
grabenden Tieren, wenigstens an der
Dorsalseite mit einer Furche ver-

sehen, wodurch die Verbindung der Fig. 82. Nagel phalanx von 1. Katze von

Kralle eine festere wird, wie bei der Seite, 2 vom Menschen, 3. von. Pferd,

. ., i i, j «. i beide von oben.
Myrmecophagidae und Bradypodidae.

Nur bei Cetaceen wird die Zahl der Phalangen, wenigstens einzelner
Finger, größer. Die gleiche Erscheinung, aber weniger konstant und in
geringerem Maße, können auch die Sirenia zeigen, auch soll sie bei fötalen
Chiroptera angedeutet sein. Diese Hypcrphalangie ist eine Anpassung
an die Schwimmbewegung und soll bei den genannten Familien näher be-
sprochen werden. Sie zielt auf Verlängerung der Finger ab. Diese
kann auch erreicht werden durch Verlängerung des Metacarpus und der
Phalangen wie bei Chiroptera. oder des Metacarpale allein wie im 3. Finger
von Chiromys. Umgekehrt tritt Verminderung der normalen Phalangen-
zahl im 3., 4. und 5. Finger von Chrysochloris bei gleichzeitiger starker
Ausbildung der Krallen ein. Hier liegt wohl Verschmelzung von
Phalangen vor.

Reduktion der Finger kann zu deren totalem Schwunde führen.
Entsprechend der allgemeinen Regel, daß die Randtinger in Ausmaß zurück-
treten gegenüber den mittleren 1 ), beginnt dieser Schwund meist mit dem
ersten: darauf folgt der fünfte. Schwinden noch weitere Finger oder er-
leiden sie Reduktion, so folgt der zweite.

Demgemäß werden bei Artiodactyla der 3. und 4. Finger die funktio-
nierenden. Beim monodaktylen Pferd bleibt nur der 3. gespart. Ab-
weichungen von dieser Regel zeigen z. B. die Lorisinae unter den Prosimiae
bei denen nur der 2. Finger verkümmert. Dieser Rückgang erstreckt sich
in verschiedenem Grade auf die Metacarpalia und auf die Carpalknochen.
Sie kann selbst das distale Ende der Ulna in Mitleidenschaft ziehen (Pferd.
Wiederkäuer.) Gewöhnlich nehmen die übrig gebliebenen oder ausschließ-
lich funktionierenden Finger an Größe zu. Dies gilt auch für die zu-

Die geringe Anforderung, die bei diesen Tieren an die individuellen Digiti gestellt
wird, ist wohl die Ursache hierfür, während der beschleunigte ProzelJ der VerknöcluTiiiig
der Epiphvse von der Diaphvse au«, der sonst statt hat, dem Werte entspricht, den
für junge Tiere bereit« nach Möglichkeit solide Finger besitzen.

1 ) Diese Regel hat Ausnahmen , z. R bei den Bären , deren 5. Finger der
längste ist.

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101)

II. Skclet.

gehörigen Mctacarpalia, die wohl auch unter sich (Artiodaetyla) oder mit
den funktionslosen verschmelzen können. Aber auch in der pentadaktylen
oder nur geringfügig reduzierten Hand können ein oder mehrere Finger
bevorzugt werden, wofür die Xenarthra (s. diese) gute Heispiele liefern.

Wichtig ist die Bedeutung, die der 1. Finger dadurch erhält, da Ii
sein Carpo-metacarpal-Gelenk sattelförmig wird. Hierdurch wird er unter
Wirkung geeigneter Muskeln befähigt, außer der ginglymischen Bewegung
um eine transversale Achse, die alle Finger haben, auch Bewegungen um
eine sagittale Achse auszuführen. Er wird hierdurch zum Daumen (Pollex),
welcher der übrigen Hand entgegengestellt werden kann und dieselbe
zur Greifhand erhebt Da sich als Regel mit dieser Opponierbarkeit des
Daumens Pronation und Suppination der Hand verbindet, wird die solcher
Gestalt befähigte Hand der Primaten, mancher Roden tia und Marsupialia
zu einem Organ, das den ganzen Organismus beeinflußt. Der opponier-
bare Daumen kann Ursache werden des Rückganges des Index (Nycticebus.
Perodicticus). Auch kann es geschehen, daß auch der Index den übrigen
Fingern entgegengestellt werden kann (Phascolarctus.).

Der Gürtel der hinteren Extremität: der Bcckeiigurtel, entsteht aus
den paarigen ßeckenknorpeln, in welchen sich die von niederen Vcrte-
braten her bekannten drei Knochen Darmbein, Uium, Schambein,
Pubis und Sitzbein, lschium getrennt anlegen. Während aber bei
niederen Vertebraten das Ilium den dorsalen Abschnitt der Beckengürtel-
hälfte darstellt und der ventrale Abschnitt kranialwärts durch das Pubis,
kaudalwärts durch das lschium gebildet wird, hat bei Säugern phylogene-
tisch eine Verschiebung derart stattgehabt, daß das Ilium nach vorne,
das Pubo-Ischium nach hinten sieht. Das Becken ist also nach hinten
geneigt und hat diese Lage durch eine rückwärtige Rotation erhalten, die
sich ausdrücken läßt durch den Winkel, den eine Längsachse durch das

Ssicrum (sacral axe Huxleyi mit einer Achse bildet, welche die ilio-sakrale
Verbindung mit dem Acetabulum verbindet (iliac axe H.). Diese Ro-
tation findet sich auch bei den Anoinodontia. Nach Leche läßt sie sich
bei Galoopithecus ontogenetisch nachweisen und führt hier zu einer der
Wirbelsäule parallelen Lame des Darmbeins. Auffallend ist diese bei
Chiroptcra. Hierbei ist gleichzeitig das Acetabulum derart dorsalwärts
verlagert, daß das Bein um seine Längsachse gedreht ist und das Knie

7. Beckengürtel und hintere Extremität.

Fifc. 83. Becken von Pteio|>us
edulis von der rechten Seite n. Gr. a
dorsalwärt» {rekehrte* Acetabulum; /
Ilium; is lachium, mit den Pwudosakral-
wirhcln verwachsen; / Ix-lzter I>enden-
wirhel; / l'ubis; pi Verschmolzene
Sakral- und Psotulosnkralwirbel; /Tuber-
cnlum ileo-pcctineiini.

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7. Beckengiirtel und hintere Extremität.

107

dorsalwärts schaut: eine Anpassung an die Flughaut (Fig. SO u. 83).
Umgekehrt wird enormes Körpergewicht Anlaß zur Verbreiterung und zur
fast vertikalen Stellung des Hüftbeins, das nach außen gerichtet ist. während
das Acetabulum ventralwärts schaut (Elephas. Megathcrium, Hippopotamus)
(Fig. 84). Hierdurch kommt das Femur senkrecht in das Acetabulum zu
stellen. Wichtig ist. daß bei Monotremen genannte Rotation ontogenetisch
in inverser Richtung statthat. Der junge Ornithorhynehus hat einen
Neigungswinkel des Reckens, der ungefähr mit dem der höheren Säuger
übereinstimmt, weiterhin aber um 4f> 0 zunimmt, wodurch der Reckenjjürtel
reptilienartig aufgerichtet wird | Howes). Wenn auch in geringerem Maße,
zeigt sich dieser durchaus sekundäre Charakter des Monotremenbeckens
auch bei Echidna.

Die drei Reckenknochen
verbinden sich erst spät zu dem
Hüftbein, Os coxae (innomi-
natum. i Hanum). Das Rubis mit
dem Ischium so, daß zwischen
ihnen eine durch Membran ge-
schlossene Oeffnung. Foramen
obturatum. bleibt. Entsprechend
der früheren Auffassung, treffen
die drei Knochen einander in dem Fig . w i k< . kcn von M ega therium von
Acetabulum, der Gelenkpfanne vorn gesehen, nach Pauder & IT Alton. <7 Sakral-
für den Kopf des Femur. Dies wirbel, b Acetabulum. Stark verkleinert,
ist unrichtig, da das eigentliche

Rubis, abgesehen von einer Anzahl Ausnahmen (Monotremen, Rinnipedia,
verschiedene Ungulataj. ausgeschlossen ist von der Bildung des Acetabulum
[Leche|. An dieser beteiligt sich bei der Mehrzahl der Säuger der kleine
Rfannenknochcn. Os acetabuli (cotyloideum). der nur bei Monotremen,
Rrosimiae und Chiroptera zu
fehlen scheint, sonst aber nur
einige Zeit selbständig bleibt,
um darauf mit einem der drei
Reckenknorhen zu verschmel-
zen. Hat dies mit dem Rubis
?.tatt. so beteiligt sich scheinbar
das Rubis an der Rildung des
Acetabulum. Zweifelsohne
keine Epiphvse eines der drei
Reckenknochen, ist es fraglich,

ob der Rfannenkliochen keine / letzter Lumbal-, s Sakral-, />/ erster IVcudoaakral
sekundäre Verknöcherung des wirbel; / Ilium; p Pubis: « Ischium; oa o« aceta-
Reckenknorpels sei (Fig. Hf>). bu,i ' den lkxicn dc * Acetabulum bildend. ' . n. (ir.

Die ursprüngliche Form des Ilium ist eine lange, schmale. An
seiner Außenfläche verläuft in der Längsrichtung ein Kamm. Crista
lateralis |Leche|, der bei Monotremen, Marsupialia. vielen Insectivora.
Rodentia, Prosimiae und den Creodonta in der Spina ventralis posterior
endet, die sich demnach als Charakter niederer Säuger dokumentiert.
Wo Ilium und vorderer Ast des Rubis sich vereinigen, tritt vielfach ein
Tuberculum ileo-pubicum auf; daneben kann mehr ventralwärts ein

Kig. sä. Linke HcekenhäUte von Cervus juv.

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108

II. Slcclct.

Tuberculum ileo-pectineum vorkommen. Die beiden Hüftbeine ver-
einigen sich ventral in der Symphyse. Ursprünglich wird sie durcli die
Scham- und Sitzbeine dargestellt und hat dementsprechend bedeutende

Länge (Monotremen, Marsupialia, einige
Nager. Menotyphla unter den Insecti-
vora, Ungulata, Mehrzahl der Carnivora),
meist jedoch so. dafl der Anteil der
Schambeine der bedeutendere ist [Leche|.
Diese bilden sie allein bei Prosimiae. und
Affen, verschiedenen Nagern, (laleo-
pithecus, einzelnen Carnivora. Bei In«
sectivora lipotyphla wird die Sympliyse
höchstens durcli die ventrale Spitze der
Pubes gebildet; meist aber haben ihre
Epiphysenknorpel dies zu tun, während
die Pubes selbst auseinander weichen.
Aehnliches hat statt bei Xenarthra und
Chiroptera. Beim weiblichen Pteropus
vertritt sogar ein Ligament den Sym-
physen knorpcl. Diese Cartilago inter-
pubica, bei manchen der genannten Tiere
sehr umfänglich, geht durch Maceration
leicht verloren, wodurch die Schambein-
verbindung zu fehlen scheint. Dies ist
tatsächlich unter Insectivora der Fall
bei Soriciden, Urotrichus und Talpincn
|Leche| und ist Folge der Divergenz
der Schambeine, was sich ontogenetisch
verfolgen lälit und zu einem Hecken
führt, das den Eingeweiden keinen Raum mehr gewährt.

Die Hüftbeine verbinden sich mit der Wirbelsäule, wodurch das
Hecken. Pelvis, zustande kommt. Diese Verbindung geschieht in der
auf p. 8<> beschriebenen Weise mit dem Ilium. das zu dem Zwecke eine

überknorpelte Fläche hat, welche mit
einem oder zwei Sakralwirbeln ein
..straffes" (ielenk (Articulatio sacro-
iliaca.t bildet, in welchem kaum Bewe-
gung möglich ist. Entsprechend der

hohen mechanischen Anforderung,
welche die hintere Extremität an das
Hecken stellt, ist dessen weitere Be-
festigung an der Wirbelsäule erzielt
durch starke Ligamente, die vom dor-
salen Hände des Ischium (Lig. tuberoso-
und spinoso-sacrum) zu den pseudo-
sakralen Wirbeln ziehen. An deren
Stelle kann knöcherne Verbindung tre-
ten /Pteropus. Xenarthra).

Das Hüftgelenk, Articulatio
coxae (coxo-femoralis) kommt zustande
durch den Kopf des Femur und das

Fig. 8(5. Ualeopithecu» volaii« juv.
Ventralansicht de« Rakens, nach Leihe.
/ llium: is Ischium; / Pubis; oa O»
aeetabuli ; k Knorpel.

Fig. 87. Hocken von Echidna von
der rechten Seite. / Ilium; 2 Ischium;
3 Pubis; 4 Beutelknochen; 5 durch-
bohrtes Acctabuluni; 6 Foramen obtu-

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7. ßerkengiirtel und hintere Extremität.

109

Acetabulum. Neider Form ist meist die eines Kugelabschnittes und «las
Hüftgelenk dementsprechend ein Kugelgelenk mit freier Bewegung. Diese
wird beschränkter und vorherrschend die eines Ginglymus. wenn der Femur-
kopf walzenförmig wird (z. B. Pferd).

Das Acetabulum weist eine Einschneidung. Incisura acetabuli. in
seinem ventralen Rande auf. Sie fehlt bei Monotremen, deren Acetabulum
auch darin sich primitiv bezeugt, dali sein (»rund bei Echidna durchbohrt ist.
Die Incisur steht in Verband mit »lern Ligamentum teres. das als Band oder
Falte den Femurkopf mit der < lelenkpfanne innerhalb der Gelenkkapsel ver-
bindet. Es entstand aus eben dieser Kapsel, von welcher Fasern in die Gelenk-
höhle einwanderten. Während dies bei Monotremen nicht geschah, ist ein
fehlendes Ligamentum teres bei anderen Säugern als Schwund zu deuten,
der zuweilen ontogenetisch nachweisbar ist. z. B. Igel | Moser). In anderen
Fällen kam es. historisch gesprochen, vielleicht überhaupt nicht mehr zur
Entwickelung. durch besondere Stellung von Acetabulum und Femur, oder
os tritt nur als nach innen vorspringende Verdickung der Gelenkkapsel
auf (Elephas. Tapir, Rhinoceros, Hippopotamus. welchen auch die Incisura
fehlt). Sein regelloses Fehlen, z. B. beim Orang Utan unter Primaten, den
Faultieren, spricht für seine geringe funktionelle Bedeutung |cfr. Moser).

Das Becken der Monotremen und Marsupialia ist ausgezeichnet durch
den Besitz zweier nach vorn divergierender, meist großer Heutelkiioehen,
Ossa marsupialia, die nur bei Thylacinus knorpelig bleiben (Fig. H7).
Mit dem Vorderrande der Pubes sind sie mit breiter Basis gelenkig ver-
bunden. Sie entstehen aus der knorpeligen Masse des Pubis und sind
wohl dem Epipubis der Anamnia zu homologisieren. Jedenfalls sind es
nicht einfache Sehnen verknöchern ngen des Musculus pyramidalis oder der
Aponeurose des Muse, abdominis obliquus externus [Leche).

Das Fehlen der Beutelknochcn bei Monodelphia könnte vielleicht mit
«lern Fehlen eines Beutels und einer Brutpflege in Verbindung gebracht
werden. Ob es bei ihnen noch repräsentiert sein kann durch ligamentöse
Hartgebilde (Canidae, Huxlev) ist ebenso fraglich, wie die Annahme, dali
es vertreten werde durch paarige Manis. Pteropus) oder unpaare (Brady-
pus. Choloepus, Dasypus, Chiropterai Verknöcherungen (Os interpubaJe)
im Symphysenknorpel | Wiedersheim). Als dem Schambeinknorpel ange-
hörig, steht der Symphysenknorpel ja allerdings ursprünglich mit der An-
lage der Beutelknochcn in Beziehung.

Bei Sirenia und Cetacea <s. diese) reduzieren sich die Beckenknochen
auf kleine Knochenstäbe. Der Beckcnknochen der Sirenia, der aus Ver-
schmelzung zweier Elemente (Ischium und IliumV) entsteht, ist durch
Ligament mit dem Sakralwirbel verbunden. Ein Acetabulum fehlt den
recenten Sirenia. Bei Cetacea tritt ein solches mit Resten von Femur
und Tibia noch bei Balaena und Megaptera auf | Struthers |. Bereits bei
Balaenoptera, mehr noch bei Odontoceti. reduziert es sich aber auf einen ein-
fachen Knochenstab. Stets ist es außer Verbindung mit der Wirbelsäule,
entsteht nur aus einem Knochenkern und gibt dadurch keine Antwort auf
die Frage, welche Knochen es repräsentiert. Da der Muse, ischio-eaver-
nosus direkt oder indirekt von ihm entspringt, scheint es wenigstens ein
Aequivalent des Ischium zu enthalten. Wichtiger ist. dali eben diese Be-
ziehung zum äußeren Geschlechtsapparat wohl Ursache ist der Erhaltung
dieser Reste bei Sirenia um! Cetacea, während Schwund der Extremität
die Reduktion des Beckens einleitete.

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110

JI. Skelet.

In der hinteren Extremität hat der lange Oberschenkelknochen,
Femur, der nur bei Monotremata kurz und von vorn nach hinten
zusammengedrückt ist, an seinem proximalen Ende den Celenkkopf,
Caput femoris, zur gelenkigen Verbindung mit der Hüfte (s. o.). Seine
Achse fällt nur ausnahmsweise, z. B. Monotremen. einzelne Xenarthra und
Ungulaten etc. zusammen oder fast zusammen mit der Längsachse des
Femur. meist bilden sie einen stumpfen Winkel. An der HintcrHäche
unterhalb des Kopfes tritt gewöhnlich an der Innenseite eine Hervor-
ragung, Trochanter minor oder internus auf, an der Außenseite der
Trochanter major oder extcrnus. Von letzterem verläuft häutig eine
Leiste, Crista glutaea. längs dem Schaft, Corpus femoris, und endet bei
Echidna. Perissodactyla . der Mehrzahl der Insectivora, bei Gürteltieren.
Orycteropus, einigen Nagern und Prosimiae im Trochanter tertius für
den Ansatz des Musculus glutaeus. Ucbrigens unterliegt dieser Trochanter
tertius manchem Wechsel in seiner Lage, die gewöhnlich in der Mitte des
Femurschaftes ist. aber auch oberhalb des Condylus lateralis sein kann
((ilyptodontidae).

Distal endet das Femur in zwei Condylen: Condylus lateralis
und medialis. Hiermit artikulieren die beiden Knochen des Unter-
schenkels und zwar stets das Schienbein, Tibia, mit den beiden Con-
dylen. Das Wadenbein, Fibula, artikuliert durch sein Capitulum tibulac
mit dem lateralen Condylus des Femur, falls es mit der Tibia nicht ver-
wachsen ist. Tibia und Fibula liegen parallel nebeneinander, haben
höchstens nur geringe gegenseitige Bewegung. Stets ist die Tibia. an
der präaxialen oder inneren Seite des Beines gelegen, der stärkere Knochen,
während die Fibula (Peronc), wie im Arm die Ulna, Neigung hat zur Re-
duktion. Sic führt aber niemals zu vollständigem Schwund; denn auch
bei Chiroptera bleibt wenigstens das distale Ende als Malleolus lateralis
bewahrt |Leche]. Vielfach sind die distalen Enden beider Knochen ver-
wachsen (viele Insectivora und Nager, Tarsiusi. zuweilen auch die proxi-
malen, z. B. bei Xenarthra, einzelnen Insectivora und Nager, wie Lepus
und Dijuis. Reduktion steht namentlich in Verbindung mit Verminderung
der Zehenzahl, wie der systematische Teil bei den verschiedenen Ordnungen
darlegen wird. Sie kann dazu führen, daß bei einzelnen Ruminantia (Cervus
alces) die Fibula sich nur als distales Knochenstück erhält. Es entspricht
dem Malleolus lateralis, wie man das distale Ende der Fibula nennt,
das nur bei Monotremen fehlt [RugeJ, während der Malleolus medialis
das distale Ende der Tibia bildet. Beide Malleoli können sich über die
Gclcnktlächc ihrer respektiven Knochen hinaus, die mit dem Talus zuweilen
auch dem Calcaneus das Fußgelenk konstruieren, fortsatzartig verlängern.
Artikulation der Fibula mit dem Calcaneus hat nur selten statt (s. p. 112).

Im Kniegelenk, Articulatio genu. ist auch im besten Falle nur
geringe pronatorische Bewegung möglich. An der Vorderfläche desselben
findet sich in der Sehne des Musculus trieeps femoris die Kniescheibe
Patella (Rotula) als Sesamknochen, Zuweilen treten auch Sehnenknochen,
sog. Fabellae. an der Hinterfläche der Kondvlen auf.

Von den Resten von Femur und Tibia bei Balaena, Megaptcra und
einzelnen Balaenoptera- Arten wird bei den Cetaceen ausführlicher gehan-
delt werden. Bedeutungsvoll ist, daß bei Zahnwalen vorübergehend wäh-
rend der Embryonalzcit äußerlich sichtbare Hintcrgliedmaßen in Form
eines ovalen Ruderblattes angelegt werden aber verschwinden, wenn die
Bcckcnknoclicn auftreten [(juldberg, Kükenthal].

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7. Beckengürtel und hintere Extremität.

111

Der Fuss, Pes. wird ebenso wie die Hand in Fußwurzel. Tarsus
oder Propodium, Mittelfuß. Mctatarsus, Mttafodium und Zehen. Digiti
verteilt. Der Tarsus hat in seiner proximalen Reihe den Talus (Astra-
galus), den Calcaneus und das Scaphoid (Naviculare). In der distalen
Reihe tinden sich von der tibialen zur tibularen Seite des Fußes das Ento-,
Meso- und Ectocuneiforme resp. Cuneiforme 1, '1 und 'A. die dem I.. II.
und III. Tarsale des (iegenbaurschen Schema entsprechen, sowie das Cuboid.
das dem IV. und V. Tarsale entspricht. Letztere Annahme beruht nicht
nur auf theoretischer Erwägung, sondern auch darauf, daß es Metatarsale
IV und V trägt und auf dem Nachweis Emerys, daß es bei Didelphys,
Aepyprvmus und Phascolarctus getrennt sich anlegt.

l"eber die Deutung der 4 Knochen der distalen Reihe besteht kein
Zweifel. Schwieriger ist diese für die 3 Knochen der proximalen Reihe.
Meist hält man den Talus für das verschmolzene Tibiale und Intermedium,
den Calcaneus für das Fibulare. das Scaphoid für das Centrale. Dem-
gegenüber stehen aber andere Ansichten. Wir wollen nur die wichtigste
nennen [Baur. Leboucq, Einen], welche im Talus nur das Intermedium
sieht. Das Tibiale wäre alsdann vertreten durch ein Knochenstückchen,
das z. B. bei Ornithorhynchus. Rodentia, Edentata, Hyrax und Condylarthra
vorkommt, häutig Tibiale tarsi genannt, meist aber als Sesamknochen ge-
deutet wird. Es kann verloren gehen oder mit dem Centrale = Scaphoid
verschmelzen zu einem Tibiocentrale. ebenso wie im Carpus das Centrale
verschmelzen kann mit dem Radiale, um das Scaphoid zu bilden, das dem-
gemäß ein Radioccntrale ist; ..seulement les parties eorrespondantes etant
inversement devclopees" [Leboucq]. Wir erhalten demnach dieses Schema:

Intermedium

(Talus) Fibulare
Tibiale (Calcaneus) Protarsus

(rudimentär oder verschmolzen Centrale
mit) - -> (Scaphoid»

Tande I Tarsale II Tarsale III Tarsalc IV Tarsalc V Mwotarsus

<Kntocui)eitorme)(Mes(x*uneiforme)<Ectociitieiforme»

I Cuboid)

Metatarsale 1 Metatarsale 2 Metatarsale ;$ Metatarsale 4 Metatarsale f»
Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx 1 Phalanx II

Phalanx 2 Phalanx 2 Phalanx 2; Digiti
Phalanx 3 Phalanx !l Phalanx .'t|

Digitu* I Digitus II Digitus III Digitm» IV Digitus V
l Hallux;

Phalanx

Phalanx 2
Phalanx 3

Bezüglich des Scaphoid konnte Emery dessen Entstehung aus
einem Centrale tibiale und hbulare bei einzelnen Beuteltieren nachweisen,
l'ebrigens sind die l'ntersuchungen über den Tarsus nicht als abge-
schlossen zu betrachten, daher möchte ich das „Trigonum tarsi" unbesprochen
lassen. Verschmelzungen haben im Tarsus verschiedentlich statt, z. B.
des Cuboid mit dem Naviculare, der Cuneiformia bei Artiodactvla. Am
auffallendsten bei Bradypus. bei dem die Verschmelzung jedenfalls ein-
bezieht: Naviculare, Cuboid. Metatarsalia und Basalphalangen. Diese
Knochenmasse, mit der auch noch der Calcaneus ankylosieren kann, arti-
kuliert mit dem Talus. Der Calcaneus ist in der Reyel nach hinten
verlängert zur Tuberositas calcanei zum Ansatz für die Streckmuskeln
des Fußes. Sic bildet die Ferse. Als einzig dastehende funktionelle An-

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112

II. Skclct.

passung an die hüpfende Bewegung ersclieint die stielförmige Verlängerung
von Calcaneus und Scaphoid bei Tarsius und den Galaginae, wodurch eine
bedeutende Verlängerung des Fußes erzielt wird, wie sie sonst durch Ver-
längerung der Metatarsalia geschieht (Fig. 81* i.

Die intertarsale (lelenkung. die so charakteristisch ist für Rep-
tilien und Vögel, wird bei Säugern nur ausnahmsweise noch repräsentiert
durch beschränkte Rotationsmöglichkeit des Cuboid und Scaphoid gegen-
über Talus und Calcaneus bei Affen, Prosiiniae, Chiroptera. (lalcopithccus,
den Faultieren. Das (ielenk zwischen Fufl und Unterschenkel ist das
llauptgelenk. Sein Name Sprunggelenk, Articulatio talo-cruralis. be-
ruht darauf, daß an seiner Bildung meist nur der Talus (Sprungbein) teil-
nimmt, der vorwiegend, zuweilen ausschließlich mit der Tibia gelenkt.
Teilnahme des Calcaneus. der dann mit der Fibula artikuliert, kommt vor
bei Monotremcn. einzelnen Marsupialia, Proboscidea, Toxodon, Artiodactyla.
Perissodactyla. Lepus. Erinaccus.

Im systematischen Teil sollen Besonderheiten des Metatarsus und
der Finger zur Sprache kommen. Hier sei nur auf folgendes allgemeine
hingewiesen.

Gegenüber der Regel, daß die Randzehen die geringsten sind, weisen
die Pinnipedia das (legenteil auf (Fig. 88), desgleichen die ">. Zehe von
Phascolomys. Von mehr Bedeutung ist, daß ebenso wie der radiale Rand-
tinger, so auch die tibiale Randzehe (HallllX) opponierbar werden kann und
den Fuß zu einem Creiforgan macht (viele Marsupialia, Chiromeles unter
den Fledermäusen. Lophiomys, Pithecheir unter den Nagern, die Primaten,
insoweit ihr Hallux nicht rudimentär geworden ist.).

Fig. 8!»-

Fig. 88. Fuß von Maero-
rhinus leoninus, nach Flo-
wer. / Talus; » Calca-
neus; 3 Scaphoid; 4. 5.

Fig. 89. Fußwurzel von
Tarsius, nach Burmei*tcr.
/ Talus; 6' Calcaneus; s
8oaphoid; cd Cuboid;
c\ <-■■ Ento-, Meso-, EctO-
cuneifonne.

6 Ento-, Meso-, Ectocunei-
fonnc; 7 Cuboid; /— /'
1.-5. Zehe.

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7. Beckengürtel und hintere Extremität.

113

Umgekehrt kann Reduktion und Schwund der Zehen eintreten.
Bei Ungulaten folgt dieser Prozeß bei dorn l T ebergang des ursprünglich
plantigraden in den digitigraden und schließlich unguligraden Zustand der-
selben Regel, wie in der Hand. Auch sonst kann der erworbenen Digiti-
gradie Reduktion sich zugesellen, welche vielfach durch Verkleinerung oder
Wegfall des Hallux eingeleitet wird, worauf dann die 5. Zehe folgt (Nage-
tiere. Faultiere». Allgemein ist dieser (lang der Reduktion aber nicht.

Zunächst darf als ursprünglicher Zustand wohl der angenommen
werden, daß der 3. Finger und die 3. Zehe die längsten sind, wenigstens
nicht kürzer als der 4. Auch im Fuß erhält sich dieser Zustand, wenn er
nur gebraucht wird, um die Körperlast zu tragen. Ausnahmen bilden die
Marsupialia und Prosimiae, bei denen die 4. Zehe die längste ist oder
wenigstens ebenso lang wie die 3. Dies scheint weniger ein Erbteil zu sein
von entfernten Vorfahren, ähnlich wie z. Fi. noch bei Krokodilen und Sauriern
die 4. Zehe die längste ist und die meisten Phalangen <f>) trägt: es deutet
vielmehr darauf, daß nicht unwahrscheinlich die heutigen Beuteltiere, auch,
soweit sie nicht arborikol sind, von kletternden Formen abstammen [Huxley.
Winge, Dollo]: denn nur unter kletternden Formen ist die 4. Zehe die
längste. Hieraus folgt aber nicht, daß dies bei allen Kletterern der Fall ist
(Affen. Nager etc.«. Aehnlich wirkt der mechanische Einfluß der Schwimmbe-
wegung auf die Verlängerung der 4. Zehe, wie zahlreiche Schwimmer beweisen
(Hahrothrix hydrobates. Myogale, Ncctogale, Crossopus [Winge]). Diesem
leberwiegen der 4. Zehe kann Reduktion sich zugesellen: zunächst des
Hallux darauf der 2. und 3. Zehe endlich auch der f>., wie sie die schein-
bare Monodaktylie von Chocropus aufweist. Alle diese 1'ebcrgänge zeigen
die Marsupialia [Dollo].

Gegenüber dieser Reduktionsreihe, wobei die 4. Zehe die präva-
lierende bleibt (Marsupialia, Insectivora. Prosimiae) steht als andere Reihe,
die wobei die Prävalenz der 3. Zehe zukommt (l'ngulata. Rodentia).
Die Reduktionen an der Extremität der l'ngulaten. die auf Vereinfachung
abzielt ohne Beeinträchtigung der Festigkeit und deren Endzwecke lange
Hebelarme sind, die schnellen Lauf und Sprung befördern, beginnt in
•ler Hinterextremität, da von ihr größere Arbeit verrichtet wird. Dem-
entsprechend entsteht das Laufbein < Canon i im Fuße der Wiederkäuer,
mit Ausnahme der Traguliden, aus Verschmelzung der vollständigen Meta-
tarsalia III und IV und den obersten Enden der Metatarsalia II und V
[Boas], während die den letzteren entsprechenden Metacarpalia in der Hand
noch vorhanden sein können. Weiteres hierüber siehe in der Systematik
der Fngulaten.

Solche Verschmelzung im Metatarsus hat auch statt bei springenden
Nagern. So bilden Metatarsale II. III und IV bei Alactaga einen langen
Knochen: am distalen Ende, wie bei Vögeln, mit Gelenkhökern für die
Zehen.

Abweichend von den bisher genannten Reduktionen ist die Ver-
minderung der Zahl der Phalangen auf zwei in den Zehen der pentadak-
tvlen Hand von Chrysochloris. und unter Fledermäusen bei Rhinolophini.
Myxopoda und Thyroptera. was wohl auf Verschmelzung der 1. und
'2. Phalanx beruht. Die Chiroptera sind ferner ausgezeichnet durch ein
..Spornbein", das auch knorpelig sein kann und. von der Tuberositas calcanei
entspringend, die Flughaut stützt. Endlich ist die Syndaktylie hervor-
zuheben, d. h. die innige Verbindung zweier Zehen durch das Integument

Wcljor. SttiKTCtiore. 8

114

II. Skolet.

bis zur Zehenspitze oder wenigstens bis zur Nagelphalanx, so daß beide
nun gemeinschaftlich funktionieren können und häutig wie eine Zehe mit
zwei Nägeln aussehen.

Syndaktylie hat nur für die 2. und 3. Zehe statt und zwar bei allen
diprotodonten Marsupialia und unter den polyprotodonten bei den Perame-
lidae; ferner bei Hylobates syndactylus. Auch Callithrix hat syndaktyle
Zehen. Dies weist auf eine Folge arborikolen Lebens; um so auffallender
ist daher die Syndaktylie der 2. und 3. Zehe bei dem wasserbewohnenden
Insektivor: Potamogaie velox. die nichts mit Schwimmhäuten zu tun hat.
Diese treten vielfach zwischen Fingern und Zehen auf.

Das Tibiale tarsi kam oben bereits zur Sprache als sog. accessorischer
Knochen, der auch zuweilen als tibialcs Sesambein aufgefaßt wird. Ge-
wöhnlich ist seine Lagerung so, daß es mit Naviculare und Talus oder mit
einem von beiden artikuliert. Daran kann sich distal ein 2. Skeletstück
anschließen, das zuweilen auch mit dem Naviculare oder Metatarsale I

artikuliert. Es kann
^ö-üä*' m *' er Insertion des

Musculus tibialis po-
sticus liegen oder in
deren Nähe. Es stellt
den sog. Praehallux
[v. Kardeleben] dar,
der bei Erhaltung
des Tibiale tarsi als

zweigliederig be-
zeichnet wird. Bei
Nagern kann er groß
werden und bei Cer-
colabes selbst ein
nagelartiges Gebilde

tragen [Howes].
Dieses letztere dis-
tale Skeletstück heißt
auch wohl im Hin-
blick auf seine Lage

Praecuneiforme
[Ptitzner].

Im allgemeinen
ist der Fuß gleich-

Fijr. 90. /. Miticlzehe von Tapirua tsemiplantigrad); artiger als die Hand,
2. von CaniH (digitigrad); j. von Fqim* (unguligrou); m Meta- er \\\$\\ jn dem
rarpal ia; / Phalangen; tJ Trapezoid; <• Capitatum; / Dorsal-
ligamcnt; 4. von Coryphodon anax nach Osborn (plantiprad).
A Tibia; a Tains; V Calcaneus; s Scaphoid; e KcUniinei-
formc; cb Cnboid; //- VI. - .">. Finder; / Facette des Tain«; gen verwendet wird.
p l das Calcaueue für die Fibula. \\\c in der Hand.

steht die Form der Nagelphalanx in Verbindung mit deren Nagelbekleidung
(Nagel, Kralle. Huf ). Dies steht wieder in Verbindung damit, wie die Glied-
maße gebraucht, namentlich wie Hand und Fuß auf den Boden gesetzt
wird (Fig. 90). Ruht die ganze SohlHäche auf dem Boden, so ist das
Tier plantigrad. Aus diesem ursprünglichen Zustande entwickelte sich
durch Aufrichtung der Metapodien der digitigrade. wobei das Körper-

Maße, wie diese zum
Greifen, Graben, Flie-

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1. Gehirn und Rückenmark.

115

gewicht auf dem größeren Teil der Sohltläche der Finger ruht (Hund).
Hat dies statt auf der ganzen Sohltläche der Finger, wie beim Kamel, so
spricht man wohl von digitiplantigrader Extremität [Rütimeyer], Dies ist
aber nur ein (irad der Digitigradie, entsprechend dem verschiedenen Maße
der Aufrichtung der Metapodia und Digiti. Im semiplantigraden oder
semidigitigraden Zustand ist eben die Aufrichtung nur erst so weit vor-
geschritten, daß das distale Ende der Metapodien. somit der Metacarpalia und
Metatarsalia noch auf dem Roden liegt a
ihr proximales Ende aber bereits sich
aufgerichtet hat i Elefant, Dinocerata).

Haben endlich nicht nur die Meta-
podien, sondern auch die Digiti diese
Aufrichtung bis zum vertikalen Stande
durchgeführt, so ruht das Körperge-
wicht auf der Spitze der Nagelphalanx
oder besser auf deren Hornbeklei-
dung (Huf).

Dieser unguligrade Zustand wird
bei Perisso- und Artiodaktylen, aber
auch bei Choeropus (Marsupialicr), bei
einzelnen Nagern (sog. Subungulaten),
teilweise auch bei Tolypeutes unter
den Edentaten angetroffen.

Die genannte vertikale Aufrich-
tung, die mit Verlängerung gepaart
geht, hat in den distalen Abschnitten
der Extremitäten statt. Ihr Ziel ist
Bildung langer Hebelarme zum Zwecke
schnellen I^aufes. Als sekundärer Pro-

zeß kann sich hinzu gesellen vertikale
Aufrichtung des ganzen Gliedes bei
großen Ungulata. Dies ist eine An-
passung, um das vermehrte Gewicht
auf eine vertikale Säule zu fibertragen.
Hand in Hand hiermit geht eine Lage-
änderung der Gelenkfacctten in der

Fip. Ol. Längsschnitt durch
HumertiH, Radius und Tina von Elephas
(\) u. Rhinoeoro* (2). Die punktierten
Linien («teilen die Vorderarmknochen
in Streckung dar. an Längsachse des
Humeru«; bb Achse durch Hinter- und
Vordcrnnd der proximalen und distalen
Gelenkfacette mit dem Grade der
Winkelstcllung; nach iL F. Osborn.

Richtung der Drucklinien, was sich
ausdrücken läßt durch einen Winkel, den ihre Ebene mit der Längsachse
des Schaftes des Gliedes bildet. Dieser Winkel wird bei Aufrichtung
z. 13. im Schultergelenk stets mehr ein gerader (Fig. 91).

III. Nervensystem.

I. Gehirn und Rückenmark.

Kennzeichnend für Säugetiere ist die hohe Entwicklungsstufe des
Gehirns, namentlich des Vorderhirns und insonderheit der Großhirn-
hemisphären, dem Sitze der seelischen Funktionen. Entsprechend dem
Grade der Ausbildung einer Tierart, wächst innerhalb gewisser Grenzen,
die teüweise durch die ererbten Charaktere der Familie, gegeben werden,
welcher diese Tierart angehört, Volum und Komplikation des Baues dieser
Hirnteile.

Digiti.

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116

III. Nervensystem.

Daß hier ein stufenweise fortschrittlicher Entwicklungsgang vorliegt,
lehrt Yergleichung recenter und fossiler Säugetiere.

Natürliche und künstliche Ausgüsse der Schädelhöhle tertiärer Säugei
zeigen nach Marsh, Bruce, Scott u. A., daß diese im allgemeinen kleinere
Gehirne hatten, namentlich ein kleineres Yorderhirn, und zwar nicht nur
die Formen, die ohne Nachkommen ausstarben, zuweilen vielleicht gerade
deshalb, weil ihnen die adaptive Fähigkeit abging, ihr Hirn zu höherer
Ausbildung zu bringen. Es gilt im allgemeinen auch für die Formen,
die? in die Vorfahrenreihe recenter Säuger gehören. Sie hatten die Fällig-
keit nicht nur das Ausmaß der Großhirnhemisphären zu vergrößern, viel-
fach läßt sich auch deren zunehmende Komplikation, insoweit diese sich
äußert durch Windungen ihrer Oberfläche, nachweisen.

Ueberzeugender lehrt den Fortschritt Yergleichung niederer und höherer
Formen der Jetztzeit, allerdings mit Ausnahmen, da verschiedene Faktoren
Windungsreichtum und Yolumen beeinflussen. Nehmen wir für letzteres.

Fig. 02. (\>nlour des S'hödcl* mit einpe/eiehnetein Ausguß der Scbädelhöble
in ihrer Lage zur I »emonMratiori der Hirngrülie eine" recenten l'ngulaten A (l'ferdi
in ' „ und eines etK-ünen Ii <Dinoceras> ' , n. Gr. ; nach Marsh.

also für die llirnmasse. in einigermaßen grober Weise das Resultat von
Wägungen als Maßstab, so lehren diese, daß das absolute Hirngcwieht
zwischen 0,43 Gramm und 7 Kilo i Ualaenopteriden) schwanken kann. Es
nimmt aber nicht proportional zu mit dorn Körpergewicht. Verglichen mit
letzterem, nimmt vielmehr das relative Hirngewicht innerhalb einer natür-
lichen Ordnung ab mit der Zunahme des Kürpergewichtes: es haben also
innerhalb einer natürlichen Ordnung die kleinen Tiere ein verhältnismäßig
größeres Gehirn. Zu beachten ist aber, daß beim wachsenden Individuum
das relative Hirngewicht abnimmt, bis das Maximum des Wachstums er-

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1. Gehirn und Rückenmark.

117

reicht ist. Da das Gehirn dieses früher erreicht als der Körper, so ist
also die Abnahme keine gleichmäßige.

Der Körper ist gewissermaßen im Gehirn vertreten. Hieraus folgt,
daß die nach Inhalt und Überdache umfangreichere Maschine eines größeren
Säugers eine größere Hirnmasse haben muß für die automatisch-reflek-
torischen Prozesse, die bei ihm quantitativ umfangreicher sein werden, als
bei einem kleineren Sauger. Damit werden also z. B. die kleinen Hemi-
sphären und ihre Umgebung zunehmen müssen. Die höheren psychischen
Prozesse sind dagegen von der Masse des Körpers nur insoweit abhängig,
als Sinneswahrnehmungen nach innen reflektiert werden, teilweise auch
insoweit, als Muskel- und Eingeweidenerven das Tier zu einem fühlenden
Subjekt machen. Damit müssen also die „höheren Hirnteile": Kinde und
Mark der großen Hemisphären gleichfalls zunehmen, aber nur bis zu
einem gewissen Grade, da im übrigen die psychischen Prozesse, die auf
Vorstellungen und deren Associationen beruhen, unabhängig sind von der
Masse des Körpers. Ihre Zunahme fordert Zunahme der psychischen und
Associations-,.Centra". Deren Ausbildung hat aber in der Ontogenese zu-
letzt statt, auch wohl in der Phylogenese der Säuger. Ihr Zurücktreten
erklärt das kleinere Vorderhirn der tertiären Vorfahren, ihre Fortentwicke-
lung das größere vieler recenten Nachkommen; jedoch bei einer natürlichen
Ordnung mehr als bei der anderen.

Inwieweit die Größe der pereeptiven Sinnesobertläche des Körpers
die Quantität des Gehirns bei gleicher Organisation bestimmt, hat E. Dubois
an der Hand von Relationszahlen von Körper- und Hirngewicht in in-
geniöser Weise berechnet Aus einer langen Liste gebe ich einige dieser
3 Zahlen nach meinen und anderen Wägungen.

1. Tinviops tur«io "278 000 g Hirngew., 1886 g Körpergew.. 1 : 432 Relation

2. Globiocephalus mehw 1 OuOOOO „ ., 2511 „ „ 1:400

3. Elepha* indicus 3 048 000 ., 5430 ,. ., 1 : 500

4. Mklas roidas 335 „ „ 12.8 „ ,. 1 : 2*5

5. Ateles atcr 1845 „ .. 126 „ 1 : 15

6. Felis minuta 1235 ., „ 23 6 „ ., 1 : 56

7. Felis pardus 27 700., ,. 164 .. ., 1:168

8. Felis leo 1ÜJ500,. .. 21U ,. .. 1:546

Aus 1., 2, 3. erhellt, daß bereits kleinere Cetacea und die Probos-
cidea, aber auch nur diese, das absolute Hirngewicht des Menschen ttber-
tretfen. Aus 4. und 5. folgt, daß die kleinen südamerikanischen Affen,
einzig unter Säugern, das relative Hirngewicht des Europäers, wenn wir
dies als Vss annehmen, überragen; eben durch die Kombination eines ge-
ringen Körpergewichtes mit relativ hohem Hirngewicht. Nr. 0, 7, 8 sind
Beispiele dafür, daß innerhalb einer Familie das relative Himgewicht ab-
nimmt mit Zunahme des Körpergewichtes beim erwachsenen Tier. Daß
dies noch auffallender statthat während des Wachstums, lehrt z. H. Ver-
gleichung eines 5 Wochen, 4 Monate, 11 Monate alten und eines er-
wachsenen Löwen mit den relativen Gewichten 1 : 18, 1:80. 1:184, 1:540.

Die Embryologie lehrt, daß vom Vorderende des Rückenmarks dessen
Fortsetzung ventralwärts durch die ..Nackenbeuge'* sich abknickt, daß ferner
am Vorderende der Chorda dorsalis dieser abgeknickte Teil des Neural-
rohres, der das spätere Gehirn liefert, abermals — durch die „Scheitel-
beuge" — sich abknickt. Damit zerlegt sich das Gehirn in zwei primäre
Abschnitte: einen prächordalen, dessen Einheit, trotz weiterer Differen-

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118

III. Nervensystem.

zierung, durch die Zusammenfassung als Archencephalon angedeutet
werden kann. Zweitens in einen dorsal von der Chorda gelegenen epi-
chordalen: das Rautenhirn. Rhombencephalon oder primäres Nachhirn.

Das Archencephalon oder Urhirn steht zu 2 Sinnesorganen in
Beziehung.

Zum Geruchsorgan durch den Nervus olfactorius, und zwar die als
sekundäres Vorderhirn, Endhirn oder Telcncephalon bezeichnete Region
des Archencephalon aus der der Riechlappen, Lobus olfactorius. hervorgeht.

Auf sie folgt das Zwischenhirn. Diencephalon, das auch wohl mit
dem vorigen als Yorderhirn oder Prosencephalon zusammengefaßt wird.
Seine Sonderung geht vom Sehorgan aus.

Zu diesem hat auch die 3. Region: das Mittelhirn. Mesencephalon,
Beziehung.

Diese 3 Regionen des Urhirns werden auch wohl als Großhirn
zusammengefaßt

An dieses schließt sich das Vorderende des Rückenmarks an, das
sich strukturell und seinem Aeußern nach zu einem Hirnteil, dem Rauten-
hirn differenzierte, und, wie bemerkt, durch die
Nackenbeuge vom Rückenmark, Medulla spinalis,
sich abknickte. Es heißt auch primäres Nachhirn,
da es sich im Fortgang der Entwicklung in
einen vorderen Abschnitt: das Hinterhirn,
Metencephalon, und ein schwänz wärts ge-
legenes sekundäres Nachhirn, Myelencephalon,
sondert, dessen dem Rückenmark ähnlicher
Charakter im Namen verlängertes Mark,
Medulla oblongata, seinen Ausdruck findet.

Vom Rhombencephalon. auch wohl
Kleinhirn genannt, entspringen alle übrigen sog.
Gehirnnerven, somit vom III. bis zum XII.,
von denen die beiden letzten den spinalen Cha-
rakter, somit den der Rückenmarksnerven be-
wahrt haben.

An den genannten 5 Regionen läßt sich je ein Boden-, Seiten wand-
und Dachteil unterscheiden, da sie von einer Fortsetzung des Canalis centra-
lis des Rückenmarks durchzogen werden. Dieses mit Liquor cerebrospinalis
gefüllte Kanalsystem erleidet aber Umbildung, teilweise erhebliche Erweite-
rung zu den Ventrikeln, je nach der Entfaltung seiner Umwandung. Man
hat sich weiter zu erinnern, daß anfänglich diese Hohlräume einen blasigen
Charakter haben und damit den 5 Hirnblasen der Embryologie entsprechen.

Anfanglich bestand ihre Wand aus Epithelzellen, die zeitlebens unter
dem Namen Ependym die Ycntrikelhöhlen bekleiden. Dasselbe kann
außerdem den dorsalen Dachteil des 3. und 4. Ventrikels bildend, als deren
einzige Deckung bestehen bleiben, allerdings verstärkt durch bindegewebige,
den Hirnhüllen angehörende Schichten. Im größten Teil der Wandungen
der ;") Hirnblasen entsteht aber durch Zellvermehrung die aus Ganglien-
zellen bestehende graue und die aus Nervenfasern zusammengesetzte weiße
Substanz, die sich in den verschiedenen Ilirnregionen in sehr ungleicher
Entfaltung schichtenweise. er>tere auch als graue Kerne sondern.

Von hinten beginnend, begegnen wir im Rautenhirn einer rauten-
förmigen Erweiterung des Ventrikels, der als Ventriculus rhomboidalis

Fig. 93. Medianschnitt
durch den Kopf eines Em-
bryo von Manis javanica von
9 cm Länge, r Riechlappen;
v Vorderhirn; m Mittclhiru;
h Hinterhirn; * Zunge; w
Halswirbel; / Larynx; e Epi-

rtis. Oberhalb der Mitte
schraffierten Basis cranii
liegt die Hypophysis cerebri.

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]. Gehirn und Rückenmark-.

III»

oder als vierter bekannt ist. Boden und Seitenwände liefern kaudal ver-
schiedene Stränge, die als Fortsetzung der Stränge des Rückenmarks er-
scheinen. Sie charakterisieren die eigentliche Medulla oblongata gegenühei
«lern Mctencephalon . dessen Boden der Pons Varoli bildet. Diese
..Brücke" querverlaufender Nervenfasern gewinnt namentlich aber erst bei
höheren Säugern kranio-kaudal an Breite, dorso-ventral an Dicke, und
dringt mit ihren ober-

Sächlicheren Fasern in
das Cerebellum. Sie
stellen als Pedunculus
cerebelli ad pontem
den mittleren Stiel des
Cerebellum dar. Dieses

Cerebellum oder
Kleinhirn in engerem
Sinn formt das vordere
Stück des Daches des 4.
Ventrikels.dahinter wird
er durch Ependym ge-
scblo>>on. Bei besserer
Ausbildung wird diese
zarte Membrana tectoria
durch AdergeHechte in
den Ventrikel eingestülpt
und stellt dessen Plexus
chorioideus dar.

s".

U. 1L

Fig. 94. Schematischer Vertikalschnitt in der Median
ebene des Gehirns. / Bulbus olfactorius; 2 Hemisphären
niantel; 3 Hasilarer Stammteil derselben; 4 Corpus striatum
5 Hypophysis am Ende des Infundibulum; 0 Pedunculi
cerebri; 7 Pons Varoli; 8 Cerebellum; 9 Medulla oblongata;
10 Ventrieulus lateralis-, /; 3. Ventrikel; 12 Aquaeductus
Sylvii; /.? 4. Ventrikel. Das Ventrikelsystem ist punktiert,
das Ependym doppelt konturiert.

Das Cerebellum entsteht durch starke Wucherung des Dachteils und
sondert sich in einen mittleren longitudinalen Abschnitt, den Wurm: Ver-
um, und in die zwei seitlichen Hemisphären. Bei der einen Säugergruppe

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Fig. 95. Medianschnitt durch das Gehirn von Ornithorhynehus; nach Elliot Smith, ca. X-t-

treten letztere, bei einer anderen ersterer mehr in den Vordergrund. Der
Verbindung der Klcinhirnhemisphären mit der Brücke wurde bereits ge-
dacht. Sie bildet den mittleren Teil des Stiels der Großhirnhemisphäre.
Vorn gesellt sich dazu die Verbindung mit dem Mittelhirn durch die vorderen

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120

III. Nervensystem.

Hirnschenkel, hinten durch die hinteren Schenkel, mit der Medulla oblon-
gata. Sie führen alle dem Kleinhirn Nervenfasern zu, welche die weiiie
Substanz des Kerns des Cerebellum bilden, während die Kinde aus
grauer Substanz besteht. Sie legt sich lamellös in transversale Falten,
wodurch Lobi und Lobuli entstehen. Hierdurch erhält besondere Selbst-
ständigkeit der ventral gelegene Flocculus (Lobus flocculi), dessen Aus-
dehnung häufig eine Fossa flocculi als tiefe (Jrube hinter dem Perioticum
im Schädelgrunde hervorruft.

Sonderung in Wurm und Hemisphären hat namentlich im kaudalen
Teil des Cerebellum statt, vorn kann sie so unbedeutend sein, daß jede
transversale Differenzierung fehlt. Wichtiger ist es daher, das Cerebellum in
einen vorderen und hinteren Lobus |Bolk| zu teilen durch einen tief-
einschneidenden Sulcus primarius [Elliot Smith u. A.J, wie auch die
embryonale Faltung des Kleinhirns die primäre Bedeutung dieses Sulcus
darlegt [Kuithan u. A.J.

Fig. 9f>. Gehirn von Ornithorhynchus von Milien, nach Wegnahme der hinteren
Partie der linken Großhirnhemisphäre' Ca. X 4, nach Klliot Smith.

Im Mittelhirn, das die geringste Umformung erfuhr, reduziert sich
der Ventrikel zu einem feinen Kanal, dem Aquaeductus Sylvii, infolge
gleichmäßig starker Ausbildung seiner Umwandung. An seinem Hoden
finden sich die Pedunculi cerebri: Fortsetzungen der Pyramidenstränge
des Rückenmarks zum Großhirn. Als Dach erscheinen die Vierhügel.
Corpora quadrigemina: graue Kerne, von denen bald das vordere bald
das hintere Paar besser entwickelt ist. Dies wird in Verbindung stehen
mit funktionellen Einrichtungen bei den betreffenden Tieren, da vermut-
lich «las vordere Hügelpaar zum Sehorgan, das hintere zum Gehörorgan
in Beziehung steht. Letzteres gilt auch für die Corpora geniculata.
welche die Seitenwand des Aquaeductus bilden und hinter den Thalami
optici liegen.

Im Zwischcnhirn liegt der 3. Ventrikel. Er wird durch seine
Seiten wände: die Thalami optici zu einem vertikalen Spalt eingeengt,
der sich ventral in den Trichter fortsetzt. Diesem Infundibulum ist
ventralwärts die meist große Hypophysis cerebri angelagert. Der

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1. Gehirn und Rückenmark.

121

Trichter bildet den Boden des Ventrikels. Vor ihm liegt das Chiasnia
der Sehnerven, die aus den Thalami ihren Ursprung nehmen und als
Tracti optici zutage treten. In der Medianebene verbinden sich die Tha-
lami optici durch die Commissura media oder mollis, die aus grauer
Substanz besteht und die Ventrikelhöhle durchquert. Die Decke des Ven-
trikels ist ependymatös, ihre zarte Epithellage wird durch die Pia mater
verstärkt, deren Gefäße hier ein Geflecht bilden (Plexus chorioideus). das
die Decke in den 3. Ventrikel und weiter in die beiden Seitenventrikel
einstülpt. Am Hinterrande liegt die Zirbel, Epiphysis cerebri, durch
2 Stiele den Vierhügeln angelagert.

Fig. 97. Fig. 9S.

Fig. 97. Vcntralflächc de* Gehirns von Ornithorhynehus x 3, nach Elliot Smith.

Fig. 98. Ventralfläehe des Gehirns von Orycteropus. nach Elliot Smith in 4 / f ,'n. Gr.
bo Bulbus olfactorius; Cb Cerebellum ; ee Crus cerebri; lp LOCUS perforatus; Ipp Ijnbus
pyrilonnis posterior; mo Medulla oblongata; /Tons Varoli; po Peduueulus olfactorius ;
to Tubereuiuni olfactorium; tro Tractm» olfactorius; tr opt Tractus opticus. /// K.
ocnlotnotorius; V N. trigeminus.

Als vordere Wand des 3. Ventrikels erscheint die Schlußplatte oder
Lamina terminalis. Zu ihrem Verständnis, sowie des sekundären Vorder-
haus überhaupt, haben wir uns zu erinnern, daß man sich letzteres auf
früher Entwicklungsstufe als unpaare Ilirnblase vorzustellen hat. Sein
Ventrikelraum setzte sich in den späteren 3. Ventrikel fort. Vonlerrand
und Dachstrecke dieser Endblase wurde nun in der Medianebene einee-
faltet. Diese ..Mantelspalte*', in der später die Sichel der harten Hirn-
haut (Dura mater i liegt, scheidet die rechte und linke Großhirnhemisphäre,

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122

III. Nervensystem.

die jede einen Scitenventrikel, sozusagen eine Hälfte des unpaaren Yen
trikels, enthält. Beide behalten die Kommunikation mit dem 3. Ventrikel
jederseits durch das Foramen Monroi, das jederseits von vorn her durch
die Schlußplatte begrenzt wird. Die Schlußplatte ist somit die bei der Bil-
dung der Mantelspalte in die Tiefe gelangte Dachstrecke der Hemisphären.

Bei weiterem Wachstum fallt an den Hemisphären auf, daß sie nicht
nur nach vorn von der Lamina terminalis, sondern auch nach hinten be-
deutend auswachsen und weitere Differenzierungen erfahren, wodurch sich
sämtliche Säugetiere über die übrigen Vertebraten erheben, da es sich
um Bildungen handelt von weitreichender morphologischer und physiologi-
scher Bedeutung.

Der auch für Säugetiere geltenden Regel entsprechend, daß je basaler
und medialer ein Hirnteil liegt, um so phyletisch älter, je lateraler und dor-
saler, um so jünger er ist — sind die Veränderungen im basalen Stamm-
teil wenig auffällig. Hier liegen die Stammganglien und zwar das Corpus
striatum, das den Boden des Seitenventrikels bilden hilft und als Nu-
cleus caudatus zum Thalamus opticus sich erstreckt. Diese Teile er-
fahren höhere Ausbildung zunächst gegenüber den Sauropsida, dann auch
unter den Säugerordnungen selbst.

Weit auffallender ist, was in Hauptsache an der basalen Oberfläche
statthat. Wie bei allen Vertebraten, treten die Riechnerven in den Bulbus
olfactorius, der sich der Siebplatte des Ethmoid anlegt und bei starker
Entfaltung in der auf p. G9 als Fossa olfactoria bezeichneten Schädelgrube
liegt. Durch einen Stiel ist er mit einem Teil der Heinisphäre verbunden,
der anfänglich als unbedeutendes Ganglion (Lobus olfactorius) erscheint
Diese Teile entwickeln sich in der Vertebratenreihe gradatim weiter, ge-
langen aber erst bei Säugern zur höchsten Blüte. Sie differenzieren sich
hier von vorn nach hinten in den Bulbus und Pedunculus olfactorius,
Tuberculum olfactorium, Lobus pyriformis, Locus perforatus und
Hippocampus mit Umgebung (Fig. 98). All diese oberflächlichen Gebiete,
die den zentralen Riechapparat darstellen, fassen wir mit Elliot Smith als
Rhinencephalon |W. Turner] oder Riechhirn zusammen (vergl. Fig. 99).

Unser Raum gestattet nicht auf die reiche Nomenklatur dieser Teile
einzugehen. Auch kann nur angedeutet werden, daß z. B. Ziehen eine
Scheidung des „Riechhirns" gegenüber dem Rest der Oberfläche der
Hemisphäre nicht aufrecht erhalten will. Diesen Rest nennen wir Pallium
oder Mantel, dessen ursprüngliches Epithel sich in Nervensubstanz um-
gewandelt und nur noch am kaudalen Ende der Hemisphären seinen
epithelialen Charakter gewahrt hat. Hier geht es in die ependymatöse
Tela chorioidea über, die wir als Dachteil des Zwischenhirns kennen lernten.
Im übrigen besteht das Pallium aus einer Ganglienzellen enthaltenden
grauen Rindenschicht und einem weißen Mark markhaltigcr Nervenfasern.

Infolge der obengenannten Einfaltung der Hemisphären durch die
Mantelspalte, kehren diese einander eine mediale Fläche zu. Hier erfährt
ihre Wand vor der Lamina terminalis abermals eine Einfaltung in den
Seitenventrikel hinein, wodurch der Hippocampus oder das Ammonshorn
entsteht, dem außen die eingefaltete Fissur a hippocampi entspricht.
Sie fehlt keinem Säuger, wird aber außerhalb dieser Klasse nicht gefunden
[Elliot Smith], obwohl der Hippocampus, bereits bei Sauropsiden, in erster
Audi ntting auch bei Amphibien als eingebogenes Stück der Hirnrinde
erscheint, das Nervenfasern aus dem Riechapparat aufnimmt.

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1. Gehirn und Rückenmark.

11>3

Mit der Entfaltung des Hippocampus sondert sich von der Hemi-
sphärenrinde die Fascia dentata und die Fimbria, die oberhalb der
Fissura hippocampi verläuft. Letztere ist an der inneren und der dem
Kleinhirn zugekehrten Fläche sichtbar. Weiter sei angedeutet das als
Lohns hippocampi gewöhnlich bezeichnet wird, was als hintere Partie
des obengenannten Lobus pyriformis zu gelten hat. Letzterer geht viel-
mehr an der medialen Seite in das Gebiet des Hippocampus über.

Fig. 1)9. Gehirn von Echidna nach Ziehen (aus Waldeycr». / von oben; i von
der Seite; 3 im Medianschnitt; 4 Ventralansicht. Das Rhinencephalon ist punktiert
dargestellt. Lo Lohu» olfactorius; To Tuberculum oltactorium; Ria Fissura rhinalis
lateralis anterior; Rlp Fiss. rhinalis lat. posterior; Rm Fi*s. rhinalis mediali«. Auf
dem Pallium die Fissuren: ASa Antc*>ylvia anterior; ASp Antesylvia posterior; FSa
Postsylvia anterior; Psp Postsylvia posterior; S Fissura .Sylvii; Ct Coiumissura superior
*. doroali«, darunter Commissura anterior, hinter dieser die Commisnura media; Fo Fornix.

124

III. Nervensystem.

Auch sei hervorgehoben, daß gegenüber dem Pallium die oben-
genannten Teile des Rhinencephalon durch die Fissura rhinalis abge-
grenzt werden. Diese Fissur, die aus einer vorderen und hinteren be-
stehen kann, ist in ihrer Ausdehnung und Schärfe abhängig von der
Entfaltung des Riechhirns selbst. Allgemein erreicht dasselbe unter Säugern
eine hohe Stute der Ausbildung. Die Mehrzahl derselben ist also makros-
matisch (Broca. Turner |, namentlich die tiefer stehenden, wie Marsu-
pialia, Insectivora. Rodentia, Xenarthra, Pholidota, Tubulidentata auch die
Carnivora und Ungulata. Bei anderen ging das Riechvermögen zurück,
sie wurden mikrosmatisch, wie die Pinnipedia, mystakoceteu Cetacea,
Primates. Rudimentär oder verloren gegangen ist das Geruchsorgan bei
den odontoceten Cetacea, die also anosmatisch sind. Diese Rückbil-
dungen äußern sich nicht nur im peripheren Geruchsorgan, sondern auch
in dessen zentralen Teilen, die uns hier beschäftigten.

Es ist jetzt an der Zeit, auch der Ventriculi laterales zu ge-
denken. Durch das Foramen Monroi sind sie in Kommunikation mit dem
3. Ventrikel. Es läßt sich an ihnen vor dem Corpus striatum eine vordere
Fortsetzung als Yorderhom unterscheiden, das bei höherer Organisation des

Mantels in die als Stirn läppen unterscheidbare frontale
Mantelregion hineinreicht. Mit der Ausdehnung des
Pallium nach hinten tritt der Occipitallappen auf.
in dem sich der Seitenventrikel als Hinterhorn über
dem Hippocampus erstreckt. Beide Hörner erscheinen
als Ausbuchtungen gegenüber dem Unterhorn, das dem
Bogen der Hippocampuseinfaltung folgt und den eigent-
lichen Ventrikelraum darstellt, da in ihn der obengenannte
Plexus chorioideus mit der ependymatischen Decke des
3. Ventrikels durch das Foramen Monroi eingestülpt ist.

Oben wurde die graue Kommissur zwischen den
beiden Thalami optici genannt. Hier müssen die
Kommissurensystcme aus weißer Substanz zwischen
den Hemisphären kurze Erwähnung finden. Deren
Nervenfasern bringen die sonst getrennten Hemisphären
in funktionelle Verbindung. Sie liegen an der medialen
Fläche derselben. Bei Monotremen und Marsupialia
treten eine ventrale (Commissura anterior! und
eine dorsale (Comm. superior) Kommissur auf. Erstere
ist die ursprünglichere, die im dorsalen Teil der Lu-
mina terminalis entstand und die sich kreuzenden Mantel-
fasern enthält. Diese erlangen bei den Monodelphia einen
neuen Weg durch das Corpus callosum (Balken),
das den erstgenannten beiden Gruppen fehlt [Owen.
Elliot Smith], bei Monodelphia aber ein Kommissuren-
system des Mantels der Hemisphären darstellt, das mit deren Zunahme
nach hinten gleichfalls an Ausdehnung gewinnt.

Als Kommissur der beiderseitigen Hippocampi erscheint das dorsal
gelegene Psalter in in, das sich in den Fornix oder das Gewölbe fort-
setzt. Dieses Fasersystem entwickelt sich oberhalb der vorderen oder ven-
tralen Kommissur, somit oberhalb des Foramen Monroi. Diese Kommissur,
sowie Psaltcrium und Fornix stellen somit ein Kommissurensystem der
Riechcent ra her. Gleichzeitig ist es bei Monotremen und Marsupialia das

Fig. 100. Schema
desZusammenhanges
der Ventrikel und
Andeutung der Ge-
biete der embryona-
len Hirnhlasen. * Bul-
bus olfactorius; m
Mittelhirn; mo Me-
dulla oblongata; r
Rückenmark ; v Vor-
derhirn; • Zwi*chcn-
hirn: / Seitenven-
trikel ; 2 3. Ventrikel ;
j Aquaeductus Sylvii ;
4 4. Ventrikel. Nach
Gegenbaur geändert.

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1. Gehirn und Rückenmark.

125

einzige, das überhaupt Mantelteile verbindet Diese werden, insoweit sie
nicht den Riechcentra angehören, bei den Monodelphia durch das Corpus
callosum in Verbindung gebracht. Es liegt am dorsalsten von allen Kom-
missuren, ist bei Säugern mit kurzen Hemisphären wie Insectivora. Xen-
arthra, Rodentia kurz, wächst mit Zunahme des Hintcrlappens der Hemi-
sphären in die Länge und läßt hinten ein wulstförmiges Spien ium. das
an das Psalterium grenzt, vorn ein Knie, Genu, unterscheiden. Zwischen
Balken. Psalterium. Fornix und Commissura anterior liegt die Area prae-
commissuralis [Elliot Smith). Dieses mehr oder weniger dreieckige Feld
ist von seinem Gegenüber durch einen schmalen Spalt getrennt, der sich
zum sog. Ventriculus septi pellucidi schließen kann.

Oben wurde festgestellt, daß keinem Säuger die Fissura hippocampi
fehlt. Weiter war es möglich, durch die Fissura rhinalis das Riechhirn
vom Pallium zu scheiden. Auch diese Fissur tritt stets auf, wenn auch in
ihrer Ausdehnung und Tiefe abhängig vom Maß der Ausbildung des Riech-
hirns. Endlich tritt mit dem Corpus callosum und ihm mehr oder weniger
parallel, die Fissura splenialis auf. die den zwischen ihr und dem
Corpus callosum gelegenen Lobus (Gyrus) supracallosus dorsalwärts
begrenzt. Namentlich ihr dem Splenium benachbartes, also hinteres Ende
ist konstant in seinem Auftreten, erscheint bei manchen Säugern über-
haupt als erste Furche und ist auch bereits bei Marsupialia vertreten.
Wichtig ist auch die innige Beziehung dieser Furche zur Fissura rhinalis.

Kommt es zu keiner weiteren Furchenbildung, so bleibt die Mantel-
obertläche glatt, lissencephal |Owen|. Demgegenüber stehen die gyren-
cephalen Gehirne Owens mit gefurchtem Pallium. Während aber die bisher
genannten Furchen Grenzen abgeben zwischen Regionen des Mantels, und
die Fissura hippocampi selbst ganz eigenartig dasteht, wird die Hirnobertläche
der gyrencephalen Tiere zu einer gefurchten gemacht durch Einfügungen
der Rinde, die man gegenüber den genannten Fissurae als Sulei unterscheiden
könnte. Sie können longitudinal. transversal oder bogenförmig verlaufen.

Eine ausgedehnte Literatur bemüht sich, deren etwaige Homologie
zu ergründen. Nun lassen sich zweifelsohne gewisse Typen der Furchung
erkennen, z. B. der Ungulaten-, Carnivoren-, Primatentypus. Daneben
treten aber, namentlich bei niedriger organisiertem Mantel. Verhältnisse
auf. die sich schwierig mit den komplizierten Typen in Verbindung bringen
und deuten lassen. Neben Blutsverwandtschaft wirken eben auch andere
Faktoren auf die Differenzierung der Mantelobertläche ein.

Bereits auf p. 117 wurde angedeutet, daß die Hemisphären unter dem
Einfluß stehen der Körpergröße und der Sinnesentwickelung des Tieres.
Dazu kommt, daß die Höhe der psychischen Entwicklung in kausaler Ver-
bindung steht zu der Entfaltung der Hirnrinde als Sitz der Vorstellungen
und deren Association. Mit der Zunahme dieser Faktoren nimmt die Hirn-
obertläche zu. da sie die graue Substanz der Ganglienzellen enthält. Wachs-
tum des Schädels, insonderheit der Schädelhöhle, steht aber unter dem
Einfluß von Faktoren, die nicht äquivalent sind an der Tendenz des wachsenden
Hirns, das die Schädelhöhle erweitern will. So hat die Vorstellung einige
Berechtigung, die annimmt, daß die Entstehung der Hirnfurchen und Win-
dungen im Zusammenhang stehe mit dem Wachstum des Schädels. Wächst
letzterer nicht in gleichem Masse wie die Hirnrinde, so legt er sie gewisser-
maßen in Falten: es muß jedoch zugegeben werden, daß auch andere Fak-
toren dabei eine Rolle spielen. Obige Annahme wirft aber einiges Licht

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12«

III. Nervensystem.

auf die Tatsache, daß in verschiedenen Ordnungen die kleinen Vertreter
lisseneephal, die großen gyrencephal sind. Es ist aber eine Regel mit vielen
Ausnahmen. Jedenfalls läßt sich aber Furchung der Hemisphären oder deren
Fehlen kaum zu systematischen Zwecken verwerten. Trotz alledem lassen
sich außer der Fissura rhinalis, splenialis. Sylvii und hippocampi einzelne
andere Furchen die Säugetierreihe hindurch verfolgen.

In der mittleren Partie der Fissura rhinalis, dieselbe häutig in eine
vordere und hintere teilend, erscheint frühzeitig ein sich einsenkendes, mehr

oder weniger drei-
eckiges Feld: die
Fossa Sylvii. Bei
höheren Formen
kann das Pallium
dieses Feld von
vorn und hinten
überwallen, operku-
larisieren, und da-
durch die Fissura
Sylvii hervorrufen.
In Verbindung mit
dem statthabenden
Wachstum des Pal-
lium in der Um-
gebung, faltet dieses
sich ein zu Sulci,

die vor (prä-
sylvisch) oder über

der Fossa Sylvii
(suprasylvisch) oder
hinter ihr (post.svl-
visch) verlaufen. Diese Sulci begrenzen mehr oder weniger deutlich Win-
dungen, Gyri, des Pallium. So können bei Karnivoren, Fngulaten, Ceta-
ceen 3 Windungen um die Fossa Sylvii hufeisenförmig sich beugen: die syl-

vische, suprasyl-
vischeund margi-
nale. Ihnen ent-
sprechen der supra-

sylvische und
laterale Sulcus, die
Bogenfurehen bil-
den. Die marginale
Windung liest dann
zwischen der late-
ralen Bogen furche
und der Mantel-
, spalte, die am er-
O Lobus olfaetorius, wachsenen Gehirn

Scissuralongitu-

dinalis heißt. Die marginale Windung reicht von der dorsalen Fläche der
Hemisphäre auf deren mediale hinüber und grenzt hier an die Fissura
splenialis oder deren Derivate Sulcus calloso-marginalisi. Sie kann
aber in eine medio-laterale und eine sagittale oder marginale zerlegt werden

Fig. 101. Oberfläche der linken Hemisphäre von Mo-
nodon monoceros, nach W. Turner. Die marginale (m) ; medio-
laterale (ml); suprasvlvische («) und sylvische (s) Windung
uingclx'n im Bogen die Fissura Svlvii FS.

Fig. 102. Gehirn von Tapiru«.
suprasylvisrhe und marginale Windung.
H sog. I^obus hipiiocampi.

2, 3 die sylvische,

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I. Ohirn und Rückenmark.

127

durch einen medio-lateralen Sulcus, der ungefähr parallel zur Scissura ver-
läuft | Turner| (Fig. 10t. 102;.

Mehr oder weniger als Fortsetzung des lateralen Sulcus erscheint
der Sulcus coronalis der Karnivoren und l'ngulaten, der längs der
Seitenfläche der Hemisphären in der Richtung zum Sulcus praesylvii zieht.
Aus der Medianscissur schneidet der transversale Sulcus cruciatus hei
den Karnivoren in die Mantelkante ein. Er hat sein Homologon hei den
Primaten. Namentlich am reichgewundenen Hirn dieser Ordnung treten
zahlreiche weitere Sulci auf. die bei dieser noch zur Sprache kommen sollen.

Bei den verschiedenen Ordnungen soll ferner erwähnt werden, in
welchem Maße die Hemisphären sich nach hinten ausdehnen und dement-
sprechend die Corpora quadrigemina und das Cerebellum überdecken.

In dem Maße als letzteres frei liegt, ist die Entfaltung der Hemi-
sphären eine geringere. Vollständige Ueherdeckung erfährt das Kleinhirn
nur bei Primaten; und zwar auffallend genug am ausgiebigsten bei den
kleinsten Affen der Neuen Welt, deren Hemisphären übrigens keine hohe
Differenziation erreichen. Bei Chrysothrix in dem Maße, daß das Cere-
bellum vom Hinterlappen überwölbt wird (vergl. bei Primaten).

Die Medulla oblongata wurde oben bereits als Cebergang zum
Rückenmark (Medulla spinalis) bezeichnet, indem letzteres wesentlich
nur durch den Abgang spinaler Nerven charakterisiert ist.

Die bereits bei niederen Vertebratcn angebahnte Verkürzung des
Rückenmarks im Verhältnis zur Wirbelsäule vollzieht sich gleichfalls bei
Säugern, auch in Verbindung mit der Vereinfachung des Schwanzteiles
der Wirbelsäule. So erreicht nur noch bei Ornithorhynchus das Rücken-
mark den sakralen Teil des Wirbelkanals; sonst liegt sein Ende stets
kranialer. Da aber der Schwanz noch spinale Nerven bezieht, die durch
die entsprechenden Intervertebrallöcher austreten müssen, so schließt sich
an das Ende des Rückenmarks die Cauda equina an, bestehend aus den
betreffenden Nervenwurzeln. An der Abgangsstelle der stärkeren Ex-
tremitätennerven entsteht die Hals- und Lendenanschwellung. Letztere ist
embryonal auch noch bei den Cetaceen angedeutet als Erinnerung an das
frühere Bestehen gut ausgebildeter hinterer Extremitäten [Guldberg|.

Der äußerlichen Scheidung des Rückenmarks in zwei seitliche Hälften
durch die dorsale und ventrale Längsfurche entspricht der innere Bau.
Der Zentralkanal, von Epithel umwandet, wird weiter von grauer Substanz
umgeben, die sich von hier aus in jede Seitenhälftc ausbreitet und ein
dorsales (Hinter-) Horn und ein ventrales (Vorder-) Horn darstellt.
Hierdurch wird die weiße Rindensubstanz, welche die markhaltigcn Nerven
enthält, in jeder Hälfte in einen ventralen, lateralen und dorsalen Strang
zerlegt (Fig. 105).

Gehirn und Rückenmark werden von Hullen, Meningen, umgeben ;
zunächst direkt von einer Schicht verdichteten Bindegewebes, das die
Gefaßverzweigungen enthält und Pia mater heißt. Umgekehrt liegt der
Schädelhöhle, das Periost ihrer Knochen dastehend, eine kräftige Binde-
gewebslage auf. die Dura mater. Sie bildet Fortsätze, wodurch zur
Sicherung der Lage der Hirnteile, die Schädclhöhlc gewissermaßen in
Räume verteilt wird. In die Mantclspalte. also zwischen die beiden Groß-
hirnhemisphären, begibt sich als duraler, sagittaler Fortsatz die Großhirn-
sichel. Falx, die hier und da teilweise verknöchern kann. In transversaler
Richtung schiebt sich zwischen Cerebellum und Großhirnhemisphären das
Zelt, Tentorium, das mit dem Hinterende der Falx zusammenhängt.

128

III. Nervensystem.

Weit häufiger und ausgiebiger verknöchert das Tcntorium. namentlich bei
Carnivora. In der Basis dieser Fortsätze liegen venöse Gefäße, die das
Blut aus Gehirn und Schädelknochen abführen; sie können sich zu venösen
Sinus ausweiten.

Zwischen Dura und Pia liegt der subdurale Raum, der mit endo-
thelialer Bekleidung gegen die Dura sich abgrenzt, eine bindegewebige
Platte enthält, die trabekulär mit Dura und Pia sich verbindet und damit
die Arachnoidea darstellt, deren Räume als Lymphräune erscheinen. Sie
erfährt im Wirbelkanal Spaltung ebenso wie die Dura, die sich in ein
periostales Blatt scheidet und in ein solches, das dem Rückenmark enger
angehört.

2. Gehirnnerven.

Von den obligaten 12 Gehirnnerven (I — XII) gehören, wie bereits
oben angedeutet, ausschließlich dem Archencephalon an die 2 ersten
Sinnesnerven, also der Nervus olfactorius (I) und N. opticus (II).

Die aus dem Bulbus olfactorius kommenden Fila olfactoria
konstituieren nur bei Ornithorhynchus einen eigentlichen X. olfactorius,
der — einzig unter Säugern — als Xervenstamm durch ein Foramen
olfactorium die Schädelhöhle verläßt. Abgesehen von Reduktions - Er-
scheinungen bei einzelnen Altwelt-Affen, tritt bei allen übrigen, auch bei
Echidna. an dessen Statt die Siebplatte (Lamina cribrosa). durch deren
verschieden zahlreiche Löcher die Fila olfactoria zum Riechepithel treten.
Die Entfaltung der Riechnerven tritt bei mikrosmatischen Tieren (s. p. 124;
sehr zurück: bei Cetaceen in dem Maße, daß es sich besten Falls bei
den Balaenopteriden nur um einen zarten Nerven handelt, der bei Del-
phinidae vollständig schwindet, obwohl er nach Kükenthal embryonal noch
angelegt wird. Diese Tiere sind daher anosmatisch. Der l'rsprung des
Olfactorius wurde bereits auf p. 122 behandelt.

Vom Dach des Mittelhirns und von den Thalami optici, nehmen die
Tractus optici ihren l'rsprung, die nach teilweiser Kreuzung ihrer Fasern
im Chiasnia als Nervi optici zutage und durch das Foramen opticum in
die Orbita treten. Es muß aber hervorgehoben werden, daß dieser Durch-
tritt durchaus nicht der für Säuger allgemein gültige ist. Auf p. 47 wurde
eine lange Reihe von Säugern genannt, bei denen Verschmelzung des
Foramen opticum mit dem Foramen sphenorbitale statthat. Bei anderen
(s. ebenda) tritt Vereinigung der beiden Foramina optica ein.

Die Ausbreitung des Opticus in der Retina, seine Hüllen, sein feinerer
Bau. seine Entwicklung lassen ihn als ausgestülpten Teil des Arch-
encephalon erscheinen (M. Fürbrinper|. Rückbildung erfährt er zusammen
mit Rückbildung des Auges, in Sonderheit bei unterirdisch lebenden Säugern,
wie Talpa, Chrysochloris, Spalax u. a.. bei denen die Lidspalte klein oder
ganz geschlossen ist. Auffällig ist gleiche Rückbildung bei dem in Flüssen
lebenden Zahnwal Platanista.

Alle übrigen Gehirnnerven entspringen aus dem Rhombencephalon.

Aus denselben kann man mit Gegen baur die 3 Augenmuskelnerven
herausheben. Sie haben gemein, daß sie die motorischen Nerven des
Auges sind. Sie verlassen die Schädelhöhle durch das Foramen sphenorbi-
tale auf ihrem Wege zur Orbita.

Der N. oculoniotorius III) tritt kurz vor dem Pons aus dem
Boden des Hinterhirns hervor und innerviert den Musculus rectus medialis.

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2. Gehirnnerven.

129

inferior, superior und obliquus inferior, den Sphincter iridis und Muse
ciliaris.

Der N. trochlearis (IV) verlättt «las Gehirn hinter dem Corpus
quadrigeminum, somit dorsal und bedient ausschließlich den Muse, obliquus
superior.

Hinter dem Pons tritt der X. abducens (VI) hervor und zieht
zum Muse, rectus lateralis und zum Retraetor bulbi.

Der metamere Charakter der übrigen Nerven, der bei niedrigen
Vertebraten sofort in die Augen fällt, läßt sieh auch bei Säugern noch er-
kennen durch ihre Beziehungen zu den Visceralbogen und deren Derivaten.

Fig. 1 03. Diagramm der wichtigsten Kopfnerven der Katze, nach St. George Mlvart.
Jochbogen und Auttenwand der Orbita ist entfernt, der rechte Unterkiefer nach unten
gedreht. C Condylus des Hinterhaupte»; CA Chorda tympani; d Nervus dental in; Gg
(•anglion Gassen; Gr Ganglion vagi; i Nervus jnfraorbitulis; / Nervus lingualis; //
Nerv, larvngeus inferior; Lf> Muscul. levator palpebrae; Is Nerv, larvngeus supenor:
m Nerv, mandibular!-; na Nerv, dentalis; Oi Muse. ohli«pius inferior; Ri Muse, rectus
inferior; Rl Muse, rectus lateralis: Rs Muse, rectus superior; / Zunge: //Nerv, opti-
cus; /// Nerv, oculomotorius; /' Nerv, trigeminus; l' a Humus ophtbalmicus; /'* Kamu*
maxillaris; l'c Ramus maudibulari« : l'I Nerv, abducens; r//N. facialis; IX N. glosso-
pharyngeus; X N. vagiw; XI N. accessorius; XII N. hypoglossus.

Als Nerv des 1. Visceralbogens erscheint der N. trigeminus (V).
Seine motorische, kleinere, ventrale Wurzel entspringt aus dem Hinter-
hirn: sie vereinigt sich mit der größeren, dorsalen, .sensiblen, aus der
Medulla oblongata entspringenden Wurzel, die Verbindung eingeht mit
dem jieripheren Ganglion Gasseri. Der aus dieser Vereinigung hervor-
gegangene N. trigeminus teilt sich sofort in drei Aeste.

Der 1. Ast: Ramus Ophthalmien* < Vi. enthält nur sensible Fasern
und tritt durch die Fissura sphenorbitalis in die Orbita. Sein medialer
Zweig. N. naso-ciliaris dringt zum Teil in die Nasenhöhle und versieht die
Schleimhaut der Nase, auch insoweit sie die pneumatischen Nebenhöhlen

WoIlt. SJU»$rclu<n>.

130

III. Nervensystem.

der Nase bekleidet, mit sensiblen Nerven, zum anderen Teil bedient er
durch die Nervi ciliares die Häute des Auges. Die anderen Zweige des
Ophthalmicus ziehen als N. lacrymalis zur Tränendrüse, als N. frontalis
(supraorbitalis) zur Haut des oberen Augenlides, der Nase, der Stirn.

Der 2. Ast: Raums maxi IIa ris (V-). ist gleichfalls ausschließlich
sensibel und bleibt auf den Oberkiefer beschränkt. Hier innerviert er die
Schleimhaut des Gaumens, das Zahnfleisch und die Zähne und den ven-
tralen Teil der Nasenhöhle und gelangt zu diesen Teilen indem er. wo es
zur Sonderung eines Foramen rotundum kommt, durch dieses austritt, meist
aber durch die vom For. rotundum nicht gesonderte Fissura sphenorbitalis
in die Orbita. Längs deren Boden zieht die eigentliche Fortsetzung des
Nerven: der N. infraorbitalis durch den Infraorbitalkanal und durch das
Foramen infraorbitale auf die Gesichtsfläche und liefert Aeste an das
untere Augenlid und die Haut der Wange und Oberlippe. Seine Ent-
faltung richtet sich nach der Ausbildung dieser Teile und ist daher eine
bedeutende bei rüsseltragenden Tieren, wie Schwein, Tapir, Elefant oder
dort, wo Sinneshaare reichlich und stark entwickelt sind, wie bei Pinni-
pedia. vielen Carnivora, manchen Nagern, oder wo die Umgebung der
Oberlippe zu einem Tastorgan geworden ist, wie bei vielen Chiroptera,
namentlich aber bei Ornithorhynchus die Haut des „Oberschnabels' .

Der 3. Ast: Ramus mandibularis (inframaxillaris V s ), rekrutiert
sich aus den Fasern der ventralen Wurzel; er ist somit motorisch, jedoch nur
in erster Linie, da er auch sensible Fasern aus der anderen Wurzel erhält.
Der Zustand des Menschen, wo der inframaxillare Ast durch das Foramen
ovale nach außen tritt, ist nicht der für Säuger allgemein gültige, da das
For. ovale häufig mit dem For. lacerum sich vereinigt.

Von seinen wichtigsten Aesten enthält der obere: R. superior, vor-
wiegend motorische Fasern für die Mm. temporales, masseter, pterygoidei
und für die aus letzteren sich herleitenden Mm. tensor veli palatini und
tensor tympani. Sparsamer ziehen sensible Fasern zur Schleimhaut der
Wange und der Lippen (N. buccinatorius). Der untere Ast: R. inferior
sendet durch den N. auriculo-teniporalis ausschließlich sensible Nerven zur
Haut der Gesiehtsfläche von der Schläfe und Ohrgegend bis zum Unter-
kiefer. Der N. mandibularis innerviert durch seinen motorischen Teil den
M. mylo-hyoideus und den vorderen Rauch des Digastricus 's. p. 10O},
durch seinen sensiblen Zahnfleisch und Zähne des Unterkiefers. Charak-
teristisch für Säugetiere ist der N. lingualis. der außer sensible Nerven
für die Zunge, auch sensorische, also Geschmacksnerven an den vorderen
Teil der Zunge abgeben kann. Sie entstammen aber durch die Chorda
tympani dem Facialis oder Glossopharyngcus. Zahlreiche andere Ver-
bindungen des Trigcminus mit anderen Nerven können in dieser flüchtigen
Uebersicht keinen Platz finden.

Als ursprünglich dem Zungenbeinbogen angehöriger Nerv erscheint
bei Säugern der N. facialis (VII). Er ist ein fast ausschließlich motorischer
Nerv, der am hinteren Rande des Brückenschenkels, direkt vor dem Pons,
neben dem Abducens aus dem Gehirn tritt. Innig hängt er hier zusammen
mit dem N. acusticus (VIII). der ursprünglich aus dem Facialis entstand,
schließlich aber einzig der Funktion oblag, das Gehörorgan mit sensorischen
Fasern zu versehen. Von den Fasern des eigentlichen Facialis hat nur
ein kleiner Bruchteil spezifisch sensible Funktion, indem sie als Chorda
tympani zu den Glandulae subungualis und submaxillaris ziehen. Die

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2. Gehirnnerven.

131

Chorda tympani dringt aus der Schädelhöhlc in die Trommelhöhle, zieht
zwischen Hammer und Ambos zur Fissura pctroso-tympanica, um durch
diese zur Schädelbasis zu gelangen.

Die Hauptmasse des N. facialis tritt durch das Foramen stylo-mastoi-
deum nach außen und innerviert die Hautmuskeln des Halses, des Ge-
sichts, der Lider, der Kopfhaut und des Ohres. Auf p. 37 wurde dar-
gelegt, wie diese Muskulatur eine Differenzierung ist des vom Facialis
innervierten M. sphineter colli der Monotremen JG. Rüge], die auf den
Kopf wanderte und sich hier in der Ohrgegend, namentlich aber im Gesicht
der höheren und höchsten Säuger stets weiter und feiner differenzierte zur
mimischen Muskulatur, und damit auch den Facialis zu einem mimischen
Nerven machte, der seelische Zustände (Gemütsbewegungen) zum Ausdruck
bringt Er innerviert ferner die Muskulatur, die sich vom Constrictor
ventralis superficialis der Visceralbogen niederer Vertebraten herleitet,
insoweit dieser bei ihnen vom Facialis innerviert wird (s. p. 100 und 101);
somit den M. stylo-hyoideus und den hinteren Bauch des Digastricus.
Auch der M. stapedius gehört hierher.

Dem 1. Branehialbogen , dem 3. Visceralbogen also, gehört der
N. glossopharyngeus (IX) an, der an der Seitenfläche der Medulla ob-
longata zwischen Acusticus und Vagus zum Vorschein kommt und durch
das Foramen jugulare die Schädelhöhle verläßt. Er enthält spezitisch
sensorische Fasern fflr die Gcschmacksorganc im Pharynx und auf dem
Zungenrücken und hinteren Zungenrand und erscheint somit als Geschmacks-
nerv. Sensible Fasern sendet er ferner an Zungcnwurzel. Gaumen, Pharynx,
Tuba und Trommelhöhle. Da er bei niederen Vertebraten auch den Teil
des M. constrictor ventralis superficialis innerviert, der dem 1. Branchial-
bogen angehört und sich zwischen diesen und dem Hyoid ausspannt, so
tut er dies auch mit dessen Derivaten: dem M. kerato-hyoideus (s. p. 101)
und Stylopharyngeus.

Neben dem Glossopharyngeus entspringt mit zahlreichen Wurzeln
»ler mächtige N. vagus (X). der gleichfalls durch das Foramen jugulare
nach außen tritt. Ursprünglich war er der Nerv der hinter Branchiale I
gelegenen Kiemen bogen. Deren Zahl erfuhr bereits frühzeitig Reduktion
von hinten her. Dadurch erklärt sich die Fortsetzung des Vagus auf die
Wandung des Vorderdarmes und seiner Derivate, sowie auf das Herz,
als Teilen, die ursprünglich im Bereich der verlorenen Kiemenbogen lagen
[Gegenbaur]. So scheidet sich bereits bei Selachieren der Ramus inte-
stinalis von den Rami branchiales. Der Ramus lateralis der letzteren ist
ein rein sensibler Hautast, der mit dem Schwund der von ihm innervierten
Hautsinnesorgane bei Landvertebraten zurückging und bei Säugern nur
noch fraglich durch den N. auricularis vagi vertreten wird. Es ist
ein zarter Nerv, der nach Verbindung mit dem Glossopharyngeus und
Facialis am äußeren Gehörgang und am Ohr endet. Die Kiemenäste werden
zu Rami pharyngei. Sie innervieren die zwischen Derivaten von Branchiale
I und II. also zwischen Vorder- und Hinterhorn des Schildknorpels ge-
legenen Muskelfasern (M.interthyreoidcus bei Ornithorhynchus [E. Dubois]),
die sich vom Constrictor ventralis superficialis herleiten. Ferner die aus
der tieferen Lage dieses Konstriktors herrührenden Konstriktoren und Leva-
toren des Pharynx; endlich die Larynxmuskulatur. Diese Nervi laryngei
liefern auch sensible Nerven an die Schleimhaut des Kehlkopfes und den
Anfang der Trachea.

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132

III. Nervensystem.

Der intestinale Ast bedient den Vorderdann, Dünndarm. Leber
Pankreas, Milz, sowie die Trachea und Lunge, letztere als Derivate des
Vorderdarras, endlich liefert er den Hemmungsnerven für das Herz.

Als dem Vagus angehörig ist der N. accessorius Willisii (XII)
zu betrachten, obwohl er seine Wurzeln bis zur Höhe des 5., selbst des
7. Spinalnerven ausdehnen kann. Er verläßt in derselben Du raischeide
mit dem Vagus das Foramen jugulare und innerviert als ausschließlich
motorischer Nerv den M. sterno-cleido-mastoideus und trapezius, also
Muskeln des Schultergürtels, von denen aber letzterer vom Constrictor
superficialis dorsalis herstammt |Fürbringer|.

Nach M. Fürbringer endet mit dem Vago-accessorius die Reihe der
Cerebralnerven. Als Grenze zwischen ihnen und den Rückenmarksnerven
hat die durch das Occipito-spinale (atlanto-occipitale) (ielenk, das die Grenze
zwischen fertigem Schädel und Wirbelsäule bedingt, gegebene zu gelten.
Auf den Vagus folgen, aber in wechselnder Zahl, Nerven, welche durch
die Occipitalregion austreten aber bereits spinalen Charakters sind. Von
solchen spino-occipitalen Nerven haben Säuger nur den N. hypoglossus
(XI), der sich meist aus 3, aus der Medulla austretenden Wurzeln zu-
sammensetzt, deren Durchtritt durch die Dura mater und das Occipitale
ein äußerst wechselnder ist. Sie hat statt durch 3, 2 oder 1 Foramen
hypoglossi, das in letzterem Falle For. condyloideum anterius heißt. Einzig

bei Monotremen fließt es zusammen mit dem Foramen jugulare. Der
ausschließlich motorische Nerv läuft, weiterhin den Arcus hypoglossi bildend,
im Bogen zur Zunge und geht Anastomosen ein mit den vorderen Cervical-
nerven. Er inni viert die Zungenmuskulatur, im übrigen ausschließlich ven-
trale Längsmuskeln, die sich von hypobranchialen spinalen Muskeln her-
leiten, insoweit sie vor dem Hyoid liegen [M. Fürbringer|.

Die Rückenmarksnerven entstehen mit 2 Wurzeln aus dem Rücken-
mark, einer kleineren, dorsalen, sensiblen und einer größeren ventralen,
motorischen Wurzel. Erstere schwillt bald nach ihrem Austritt aus dem
Rückenmark durch Aufnahme von Ganglienzellen zum Ganglion spinale
an und verbindet sich jenseits desselben mit der ventralen Wurzel, wobei
Austausch von Fasern statthat (Fig. 105). Der daraus entstandene gemischte

statt in den Ramus dorsalis rd zur
Rückemnuskulatur und in den Ramus
ventralis. Letzterer teilt sieh »Imt-
nials in einen lateralen Ast, der in
diu Ramus dorso-lateralis [rd!) und
R. ventru-laternlis (*%•) zerfällt, und
in einen ventralen R. vcntro-medialis
{n-m). Rtvhts ist die Gliedmaße
schematisch angedeutet. Die Mus-
kulatur ist gestrichelt. Nach Eisler.

3. Rückenmarksnerven.

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3. Rückenmarksnerven.

133

Stamm teilt sich alsbald in den schwächeren dorsalen Ast und den weit
stärkeren ventralen und intestinalen Ast (Fig. 104). Letzterer beschränkt
sich auf die Innervierung der Eingeweide. Ganz abgesehen vom Vagus,
geschieht diese aber in Verbindung mit dem Sympathicus, der innige Be-
ziehungen mit den spinalen Nerven eingeht, indem diese in jedem Segment
Rami communicantes — eben jene Rami intestinales — zum Grenzstrang
des Sympathicus senden, der jederseits längs der Wirbelsäule verläuft.

Die dorsalen Aeste, Rami dorsales, innervieren die Rückenmus-
kulatur, insofern sie nicht in Beziehung tritt zu den Extremitäten, ferner
die Haut der Rückengegend: sie verzweigen sich dabei in der Hauptsache

IV Gr

Fig. 105. Schema des Rückenmarks und »einer Nerven, nach LenhosseV (ans
Schneider, Lehrb. d. vergl. Histologie). IV weiße, Gr graue Substanz; dVV dorsale,
rlV ventrale Wurzel; Gg Spinalganglion; Spi. A" Spinalnerv ; mo. z motorische Zelle;
Ur Terminalen derselben an Muskelfasern M\ snts z eine der sensiblen Zellen; ter K
Terminalen derselben in der Epidermis und als Tastkolben Kol.; x zentraler ForU>at«
der sensiblen Zelle teilt sich in die craniale und caudale Stammfaser und gibt die
Collaterale x' ab.

innerhalb der Grenzen des ihnen entsprechenden Körpersegmentes. Die
ventralen Aeste, Rami ventrales, bilden in der Hals-, Lenden- und
Sakralgegend schlingenförmige Geflechte, sog. Plexus, namentlich unter
dem Einfluß der Extremitäten und ihrer Muskeln. Im übrigen erscheinen
die dazwischen gelegenen ventralen Aeste der thorakalen Nerven als Nn.
intercostales, da sie zwischen den Rippen verlaufen oder in den ent-

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134

IV. Sinnesorgane.

sprechenden Myomeren, ferner in den homodynamen Myomeren der breiten
Bauchmuskeln. Sie geben Muskelzweige an diese ab und Hautzweige an
die entsprechenden Hautteile.

Oben wurde die Grenze abgesteckt zwischen cerebralen und spinalen
Nerven. Die Zwitterstellung des N. hypoglossus kam dabei zur Sprache:
er wurde als spino-occipitaler Nerv [Fürbringer] bezeichnet. Er unterhält
innige Beziehungen zu den 3 (oder 4) vorderen spinalen Cervicalnerven,
mit denen er den Plexus hypoglosso-cervicalis bildet» dessen Zweige
zur Muskulatur der Zunge und des Zungenbeins gehen [M. Fürbringer].
An seiner hinteren Grenze entsteht der N. phrenicus, der motorische
Nerv des Zwerchfells.

Die 4 hinteren Cervicalnerven und der 1. thorakale, somit Spinal-
nerv f>— 9, bilden den Plexus brachial is. Aus ihm entsteht, der Haupt-
sache nach, dorsal der N. axillaris und radialis zur Streckseite der
Extremität, ventral der N. medianus und ulnaris zu deren Beugeseite.
Sie liefern Muskel- und Hautzweige an Ober- und Vorderarm und Hand.

Der hinteren Extremität entspricht der Plexus lumbo-sacralis,
der sich im allgemeinen aus 5 spinalen Nerven zusammensetzt; deren
Verhalten zur Lenden Wirbelsäule und zum Sacrum ist aber ein sehr ver-
schiedenartiges und steht in Verbindung mit Verkürzungserscheinungen am
Rumpf [E. Rosenberg, G. Rüge] vergl. p. 89. Aus seinem lumbalen Teil entsteht
der N. femoralis (cruralis) für die Streckseite des Oberschenkels und
bei Echidna nach Rüge auch für die des Unterschenkels; ferner der N.
obturatorius. Aus dem sakralen Teil geht der N. ischiadicus hervor,
der die Beugeseite des Oberschenkels, sowie den Unterschenkel mit
Muskelästen, in der Hauptsache auch mit Hautästen versieht

Aus dem wenig umfangreichen Plexus pudendalis aus den hinteren
Sakralnerven, gehen Nerven hervor für das hintere Rumpfende, für Deri-
vate der Kloake und ihrer Umgebung.

IV. Sinnesorgane.

I. Hautsinnesorgane.

Durch ihr Leben an der Luft, was Verhornung der Epidermis als
Begleiterscheinung hat, weiter durch ihr Haarkleid ist bei den Säugern
die Haut wenig geeignet als Sitz für oberflächliche, epidermoidal gelegene
Hautsinnesorgane. Wohl rindet sich zwischen den Epidcnniszcllen freie
Endigung von sensiblen auch wohl von .spezifischen Temperaturnerven,
die im Corium, namentlich in dessen Papillarkörper, Geflechte formen, um
von hier aus unter Verlust der Myelinscheide in die Epidermis einzudringen.

Gleichfalls aus diesen Xcrvengeflechten des Corium wird die Epithel-
lage der Haarfollikel innerviert. Bei Tasthaaren , namentlich solchen,
deren Balg einen Blutsinus enthält \ Sinushaare p. 9, Fig.H), treten innere
und äußere, mehr oder weniger ringförmige Geflechte von Nerven auf.
die in Nervenendplatten endigen können, während sonst die Nervenendigung
wie bei epidennoidalen Hautsinncsorganen der Vertebraten überhaupt
intercellulär ist. Haare im allgemeinen, insonderheit aber die Sinneshaare,
werden damit Tastorgane. Letztere treten auch subepidermoidal auf als

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1. Hautainnesorganc und GaBchmacksorgane.

135

Meissnersche Körperchen. Es handelt sich hierbei um Zusammenlagerung
mehrerer Sinneszellen, die zusammengehalten werden durch eine Hülle
in welche die Schwannsche Scheide der eintretenden Nervenfasern eingeht.
Letztere verlieren dabei auch die Myelinscheide und laufen spiralig um
die Tastzellen herum, um an ihnen angeschwollen zu enden.

Im allgemeinen kann man sagen, daß wie stets, so auch bei Säugern
der Tastsinn in weiterer Auffassung der allgemeinste ist. Er hat seinen
Sitz in der ganzen Haut, entsprechend der Verbreitung sensibler Haut-
nerven, auch durch Zwischenkunft der Haare. Daneben bestehen aber
besondere Stellen, in denen sich dieser Sinn bcsondeis differenziert hat.
Der Art der Sache nach sind es prominente Teile des Körpers, in denen
Tastnerven reichlicher entfaltet sind und in den ebengenannten Tast-
körperchen endigen. Bei Tieren, die Hand und Kuß zum Greifen, Klettern
benutzen, sind es vielfach die Finger- und Zehenspitzen und die Sohlen-
ballen, deren Haut durch Systeme erhabener Linien oder Leisten, in denen
Tastkörperchen liegen, ausgezeichnet sind. Diesen Tastlinien der Tast-
b allen entsprechende Liniensysteme finden sich auch auf der nackten
Hautsteile an der Ventralseite des Greifschwanzes mancher Säuger, worin
man somit gleichfalls Tastorgane zu erblicken hat.

Mit feinem Tastsinn ausgerüstet sind ferner die Flughaut der Chiro-
ptera. die monströs großen Ohren dieser Tiere, bei manchen vielleicht auch
der Nasenaufsatz; desgleichen die Endspitze des Elefantenrüssels u. dergl.
Zungenspitze und Lippen mancher Säuger mögen auch hierher gehören, be-
sonders aber die bereits genannten Tast- oder Sinushaare, namentlich die
an der Oberlippe, deren starke Entfaltung sich abspiegelt in dem bedeuten-
den Kaliber des infraorbitalen Astes des Trigeminus, der sie innerviert.
Seine besonders auffällige Entwickelung bei Ornithorhynchus entspricht den
zahlreichen Sinnesorganen, die in der Hautbedeckung des Schnabels dieses
Tieres liegen, die sich zum Teil auf unausgebildete Spürhaare zurück-
führen lassen [Poulton, Wilson und Martin).

2. Geschmacksorgane.

Der Geschmackssinn hat seinen Sitz in der Schleimhaut der
Zunge und des Rachens. Seine anatomische Grundlage sind Gruppen
von Zellen, die sich becherförmig gruppieren zu Geschmacksknospen
oder Geschmacksbechern, die im allgemeinen in Zungenpapillen lagern.
Konstant in den großen Pappillae vallatae (s. bei Darmkanal ) und zwar an
der dem umringenden Walle zugekehrten Seite der Papille. Auch in den
Papillae fungiformes können sie auftreten, jedoch weniger regelmäßig,
während sie in den Papillae filiformes fehlen. Die Zungenwurzel zahl-
reicher Säugetiere hat endlich jederseits eine verschieden große Zahl
vertikal gerichteter, blattförmiger Papillen: die Papillae foliatae. die das
Mayersche Organ darstellen. Zwischen dessen Blättern finden sich gleich-
falls Geschmacksknospen. Vereinzelt treten sie auch in der Schleimhaut
des weichen Gaumens, selbst bis zur Epiglottis auf. Es handelt sich bei
ihnen um 2 Arten von Zellen. Die eine Art trägt an ihrem peripheren Ende
Cilien. die andere eine Spitze oder einen Stift. Diese Stiftzellen sollten
nach ursprünglicher Auffassung zentral in den Knospen gelagert sein und
umlagert werden von den peripheren . eilientragenden Mantelzellen, die
als Stützzellen fungierten gegenüber den Stiftzellen. In letzteren allein
sollten die Geschmacksnervcn, in erster Linie also die Fasern des Nervus

13«

IV. Sinnesorgane.

glossopharyngeus enden. Die Stützzellen treten aber auch zentral auf
|.facques|. Ueberhaupt ist die funktionelle Scheidung beider Zellenarten
fraglich, ebenso wie die Endigung des Nerven in den Geschmackszellen
und nicht zwischen ihnen. Letztere Art der Endigung der Nerven, die
vorher einen Plexus bilden, ist die wahrscheinlichere und schließt sich an
die Innervierung der Hautsinnesorgane überhaupt an. Von solchen, wie
sie auch in Becherform in der Haut niederer aquatiler Vertebraten ver-
breitet sind, leiten sich offenbar die Geschmacksorgane der Säuger her,
die sich bei ihnen in der stets mit Flüssigkeit erfüllten Mundhöhle er-
halten konnten.

Unsere Kenntnis von der Verrichtung dieses Sinnes bei Säugern ist
eine beschränkte. Schwierigkeiten der Abgrenzung desselben vom Tastsinn,
der gleichfalls hohe Ausbildung in ihrer Zunge erreicht, sowie vom Ge-
ruchssinn erschweren die experimentelle Untersuchung.

3. Sehorgan.

Gegenüber der Veränderlichkeit der Ausbildung des Geruchsorgans,
die im allgemeinen bei intellektuell tiefer stehenden Säugern, daneben
auch bei solchen, deren Lebensweise zum Auffinden der Beute z. ß. feines
Riechen erfordert, eine hohe ist, steht das Sehorgan auf einer mehr gleich-
mäßigen Stufe der Ausbildung. Wirklich rudimentär ist es nur beim fluß-
bewohnenden Cetaceen Platanista, bei unterirdisch lebenden Nagern und
Insektivoren, wie Spalax, Heterocephalus. Bathyergidae, Talpa, Chryso-
chloris etc.

Das Auge, Oculus, liegt in der Augenhöhle, Orbita, die bei der
Mehrzahl der Säuger ursprüngliche Verhältnisse bewahrt hat, insofern als
sie am knöchernen Schädel in weiter Verbindung mit der Temporalgrube
bleibt. Beginn einer Scheidung wird erzielt durch Ausbildung von Pro-
cessus postorbitalcs des Frontale und Jugale, die durch ein Ligament ver-
bunden sind und bei weiterer Entfaltung sich berühren und damit einen
Orbitalring darstellen. Dessen weitere Ausdehnung nach innen führt durch
den Zustand der Prosimiae zu dem der Affen, wo er mit dem Ali-
sphenoid in Berührung tritt und die Kommunikation mit der Temporal-
grube auf die Fissura spheno-maxillaris (orbitalis inferior) reduziert (s. p. 59).
So kommt die mehr nach vorn gerichtete, eine mehr oder weniger vier-
seitige Pyramide darstellende Orbita derselben zu stände.

Wo der knöcherne Abschluß gegen die Temporalgrube fehlt, wird er
vervollständigt durch die Membrana orbitalis, die, dem Periost angehörig,
hohe Elastizität erreicht durcli eingelagerte elastische Fasern, namentlich
aber durch glatte Muskeln. Sie bilden einen Musculus orbitalis von einiger
Stärke, wo Orbita und Schläfengrube in weiter Kommunikation sind, und
bilden damit eine elastische Zwischenwand zwischen den Kaumuskeln und
«lern Auge und seinen Adnexa (p. 59).

Die Größe des Auges. Bulbus oculi, ist eine sehr variabele. Seine
bedeutende Größe bei Ungulaten und Cetaceen macht den Eindruck, als
ob es im allgemeinen gleichfalls mit der Körpergröße zunehme. Daneben
sind aber noch ganz andere Faktoren von Einfluß, die sich häufig unserem
Verständnis entziehen. So stehen neben Dämmerungs- und Nachttieren
mit großen Augen, wie Tarsius und Chiromys, andere, wie die insektivoren
Chiroptera mit kleinen Augen, obwohl theoretische Erwägungen uns einen
großen Bulbus nützlich erscheinen lassen für Tiere, die bei schwacher

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3. Sehorgan.

137

Beleuchtung scharf zu sehen haben. In den genannten Beispielen läßt
sich auch kaum auf eine verschiedene Ausdehnung des Masseter und
Temporaiis auf Kosten des Kaunies der Orbita rekurrieren; ist diese näm-
lich eine bedeutende, so kann sie allerdings wie bei Rodentia auf die
Größe des Bulbus beschränkend einwirken.

Wie bei allen Wirbeltieren, setzt sich das Auge seiner Genese nach
aus fundamental verschiedenen Teilen zusammen. Zunächst aus einem
cerebralen Teil, der aus der primären Augenblase des primären Vorder-
hirns entsteht und den Nervus opticus und die Retina liefert.

Die Art der Entstehung der letzteren aus der eingestülpten sekun-
dären Augenblase lehrt, daß deren äußeres Blatt zum Pigmentepithe
der Retina wird, während das innere Blatt zur eigentlichen Netzhaut: der
Retina in engerem Sinne sich ausbildet. In ihr breiten die Endfasern
des Nervus opticus, der als Papilla nervi optici in die Retina eintritt,
schalenförmig sich aus und verbinden sich mit ihren Endapparaten. Hier-
durch hat Verdickung dieses inneren Blattes statt, die jedoch nur bis
zum Ciliarkörper reicht (Ora serrata). Auf diesen setzt sich die Retina
nur als einschichtiges Epithel fort, das die Fortsetzung des Pigmentepithels
der Retina von innenher überdeckt Beide Blätter reichen bis zum
Pupillarrande der Iris.

Entsprechend ihrer selbständigen Genese, wodurch die Retina 'als
ausgestülpter Teil des Vorderhirns erscheint, hat sie ihre eigene Blutver-
sorgung durch die Arteria centralis retinae, welche außerhalbl des
Auges in den Sehnerv eintritt und durch dessen Papilla nervi optici in
das Auge sich begibt, um auf der Retina sich zu verzweigen. (Weichen,
aber umgekehrten Verlauf hat die Vena centralis retinae.

Bedeutsam ist. daß die Innenglieder der Zapfen sehzellen der Retina
bei Marsupialia gefärbte Kugeln enthalten [C. K. Hoffmann), wie solche
von anderen Vertebraten, namentlich von Sauropsiden bekannt sind.

Nach innen von der Retina liegt als Kern des Auges der Glaskörper,
Corpus vitreum. umgeben von der Membrana hyaloidea. Er stellt mit
der Linse, Lens crystallina, die dioptrischen Teile des Augesdar. Letztere

Fig. 106. Schematisierter Vcrti-
kalschnitt durch das Auge eines
Säugetiere«. / Nervus opticus;
2 Retina; 3 Chorioidea; 4 Sclera;
5 Cornea; 6 Linse; 7 Corpus
ciliare; * Iris; p vordere Augen -
karamer; 10 hintere Augenkam-
iner; // Muse, retrat tor bulbi
ichoanoides); u Muse, rectus
"uperior; 13 M. rectus inferior;
4M. levator palpebrae superioris;
15 oberes, 16 unteres Augenlid;
17 Conjunctiva corneae.

KSK

IV. Sinnesorgane.

entstand aus dem Ektodcrm und ist somit epithelialer Herkunft Die
Epithelzellen transformieren sich in die Linsenfasern, welche eine kutikulare
Linsenkapsel zu einem sphärischen Gebilde zusammenfaßt, dessen Extreme
als flache Linse der Primaten, als mehr kugelförmige der Cetaceen er-
scheinen.

Die sich entwickelnde Linse stülpte den Augenbecher ein, wobei sie
mesodermales Gewebe mit sich nahm und in den Augenbecher brachte.
Dies liefert den Glaskörper, Corpus vitreum. der allmählich seine binde-
gewebige Textur verliert, aber noch verschieden lange Zeit Blutgefäße
enthält, die, an die Linsenkapsel ziehend, für die Ernährung der Linse
sorgen. Das wichtigste Gefäß, die Arteria hyaloidea. zieht am anderen
Augenpol zur Papilla nervi optici, erhält sich bei manchen Säugern bis
nach der Geburt, obliteriert dann aber, so daß nur die ursprünglich ihrem
System angehörige Art. centralis retinae bestehen bleibt.

Als dritter, abermals fundamental verschiedener Bestandteil des Auges
erscheinen die Hüllen des ursprünglichen Augenbechers: gewissermaßen
Aequivalente der Hirnhüllen. Der Pia mater und Arachnoidea entspricht
die Chorioidea, die in erster Linie Gefaßhaut (Tunica vasculosa) des
Auges ist und für die Ernährung desselben — abgesehen von der Retina
— und für dessen Erwärmung sorgt. Nach vorn geht sie in den Ci Mar-
kör per über, der an seiner Innenfläche verschieden lange Ciliarfortsätze
trägt, die durch ihre strahlige Anordnung dem Corpus ciliare den
Namen Strahlenkörper eintrugen. Innen enthält er die Ciliarmuskeln .
durch deren Kontraktion und Relaxation die Akkommodation des Auges auf
verschiedene Abstände zustande kommt.

An den vorderen Rand des Ciliarkörpers schließt sich die Iris an als
verschiedentlich gefärbte, vertikale Scheibe, deren Centrum bald durch eine
runde, bald durch eine ovale, bald durch eine spaltförmige Pupille durch-
bohrt wird. Da der Rand der Pupille bei Säugern stets den Linsenrand
überdeckt, können keine Lichtstrahlen in das Innere des Auges zur Retina
dringen, ohne erst die Linse passiert zu haben. Zirkuläre und daneben
meist auch radiäre glatte Muskelfasern, die genetisch dem System der
Ciliarmuskeln angehören, wirken als Sphincter und Diktator der Pupille
und regeln die Quantität der in das Auge fallenden Lichtstrahlen. Die
spaltförmige Pupille richtet ihre Iüngsachse bei dem einen Tier parallel
der Lidspalte, bei dem anderen senkrecht zu ihr. Vielleicht könnte dies
mit Hornhaut- Astigmatismus in Verbindung stehen, da dieser durch ein
spaltförmiges Diaphragma korrigiert wird.

Bei Wiederkäuern. Pferd, einzelnen Cetaceen ragen vom oberen,
seltener vom unteren Pupillarrand zottenförmige Pigmentflocken (Flocculi)
in die Pupille hinein [Leuckart],

An das Corpus ciliare schließt sich die Zonula Zinni an, die zur
Linsenkapsel zieht und damit als zirkuläres Aufhängeband der Linse er-
scheint. Chorioidea, Zonula und Linse bilden demnach zusammen eine
Kapsel, welche den Glaskörper enthält und durch den intraokulären Druck,
sowie durch die feste Augenwand, welche die Sclera liefert, gespannt er-
halten wird. Durch Entspannung der Zonula infolge der Kontraktion des
Ciliarmuskels hat vermehrte Wölbung der Linse und Verschiebung der
ganzen Linse im Aurc statt |Beer|. Auf diese Weise geschieht die
Akkommodation des Auges. Deren Breite ist eine verschiedene und darf
eine verschiedene sein, da die Thiere verschiedene Nahepunkte haben.

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3. Sehorgan.

130

Letzterer ist für ein kleines Thier, das seiner Unterlage nahe, kleine Ob-
jekte — seien es nun kleinste Jachttiere, seien es Getreidekörner —
sehen muß, ein anderer, als für große Tiere, die etwa nur zu weiden
haben oder für Karnivoren. die für ihre Jacht eine große Akkommodations-
breite benötigen.

Der hinter dem Ciliarkörper gelegene Teil der Chorioidea stellt die
eigentliche Aderhaut dar. Ihre wichtigsten Lagen sind von innen nach
außen die Choriocapillaris, welche kapilläre Gefäße, dann die Grund-
substanz, welche die großen Gefäße enthält die aus den Ciliararterien
und Venen herstammen. Nach außen schließt sich endlich die Supra-
chorioidea an die Lumina fusca der Sclera an. Nun schiebt sich aber bei
einer Anzahl Säugetieren eine Lage ein zwischen Choriocapillaris und Grund-
substanz. Sie setzt sich aus epithelial angeordneten Zellen zusammen, die
in verschiedenen Schichten übereinander liegen und stets stark glänzende,
kristallartige Körper enthalten, die aus organischer Substanz bestehen. In
diesem Falle spricht man von einem Tapetuin lucidum ccllulosum. wie
die Karnivoren und Pinnipedia es haben. Tapetuin lucidum fibrosum
nennt man die Schicht, wenn die Zellen keine Glanzkörper enthalten und
allmählich zu längeren oder kürzeren Faserzellen auswachsen, wie es bei
zahlreichen Ungulaten und Cetaceen statt hat Dieses das eingefallene
Licht reflektierende Tapetum kann diese Erscheinung nur hervorrufen und
das Auge zu einem ..leuchtenden" machen, wenn gleichzeitig die Pigment-
zellen der Retina, welche das sog. Tapetum nigrum darstellen, pigment-
los sind und die eintretenden Lichtstrahlen demnach nicht verschlucken.

Als äußerste Hülle des Auges, die gewissermaßen der Dura mater
entspricht erscheint die Sclera (Sclerotica), die aus festen Bindegewebsfasern
aufgebaut ist. Excessive Dicke erreicht sie im Aequator des Auges und
namentlich hinter ihm bei Cetaceen. Knochenbildungen fehlen ihr stets,
dagegen tritt bei Monotremen. namentlich bei Echidna, Knorpel noch in
bedeutender Ausdehnung auf und erinnert dadurch an allgemeine Zustände
niederer Yertebraten. Ihren vorderen Abschnitt stellt die Hornhaut
Cornea, dar, deren Bindegewebsfasern derart umgewandelt sind, daß die
Cornea ein durchsichtiges Gebilde wurde, das durch seine Krümmung die
einfallenden Lichtstrahlen brechend, den dioptrischen Teilen des Auges
sich anreiht. Der Grad ihrer Krümmung und damit ihre Bedeutung als
lichtbrechendcs Medium ist ein verschiedener. Von wesentlicher Bedeutung
für die Erzeugung des Netzhautbildes ist er bei Primaten, er tritt mehr
zurück bei anderen Landsäugetieren, weit mehr noch beim Leben unter
Wasser, da der Brechungsindex der Hornhaut nur wenig differiert von
dem des Wassers.. Wollen demnach amphibiotisch lebende Säuger in
beiden Medien gut sehen, so müssen sie sich einer großen Akkommodations-
breite erfreuen, um ihre beim Tauchen eintretende Hvpermetropie zu
korrigieren. Anders liegen die Verhältnisse bei den Cetaceen, die in der
Hauptsache nur unter Wasser schärferes Sehen erheischen, da sie nur
dort nach Beute jagen. Daß ihre Cornea abgeflacht ist, wird wohl nicht so
sehr optischem als vielmehr mechanischem Bedürfnis entsprechen, da das
Auge beim jeweiligen tiefen Tauchen, großem Drucke ausgesetzt wird.

Als Hilfs- oder Nebenorgane des Auges erscheint zunächst an der
Vorderfläche die Conjunctiva bulbi, die vom Integument sich herleitet und
einen Ueberzug über die Cornea und Sclera darstellt, der. aus Bindegowehe
und Epithel bestehend, im Bereich der Cornea durchsichtig ist Die Con-

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140

IV. Sinnesorgane.

junctiva sclerae schlägt sich auf die Innenfläche der Lider und wird
damit Conjunctiva palpebrae, die erst am Rande der Lider, am Canthus.
ihren Schleimhautcharakter verliert und in das gewöhnliche Integument
übergeht. Dieses lieferte eben die Lider, Palpebrae. die, wie bekannt, als
obere und untere Hautduplikatur auftreten. Sie zeichnen sich aus durch
ihnen eingelagerte zirkuläre Muskelfasern, die dem vom Facialis inner-
vierten Hautmuskel angehören und als Muse, orbicularis oculi Schluß
der Lider bewerkstelligen. Häutig entwickelt sich in den Lidern durch
Verdichtung der fibro-kartilaginöse Lidknorpel, Tarsus. Allgemein ist
Drüsenbildung, die soweit bekannt, nur bei Manis fehlt; denn selbst bei Ceta-
ceen, deren Haut übrigens drüsenlos ist, tritt unter der Conjunctiva pal-
pebrae ein Drüsenstratum auf — ich nannte es Konjunktivaldrüsen -
die sich in der Form bei anderen Säugern, mit Ausnahme der Sirenia
[ Pütter j. nicht hnden.

Die Liddrüsen im engeren Sinn sind modifizierte Schweißdrüsen des
Lidrandes, die beim Menschen auch Mol Ische Drüsen genannt werden:
ferner die Meibom sehen oder Tarsaldrüsen. Das sind acinöse Drüsen,
die an der Lidkante ausmünden und im Inneren des Lides, häutig im
Tarsalgewebe liegen. Alle übrigen Augendrüsen darf man im weiteren

Sinne gleichfalls als Liddrüsen auffassen. Phylogenetisch dürften sie
sich doch herleiten von einer Drüsenmasse am unteren Augenlide, die
der Conjunctiva angehörte. Hieraus entwickelte sich einmal die Tränen-
drüse, Glandula lacrymalis, die am äußeren Augenwinkel außerhalb der
Augenmuskeln liegt; ferner die Härder sehe Drüse, die innerhalb der
Augenmuskeln am inneren Augenwinkel liegt und an der Nickhaut aus-
mündet. Sie ist zu unterscheiden von einer Nickhautdrüse, welche
die Nickhaut, namentlich von unten her, teilweise einhüllt Nament-
lich die Nickhaufclrüse kann häutiger fehlen, seltener schon die Hardersche;
fast allgemein ist die Tränendrüse vorhanden. Sie fehlt den erwachsenen
Cetacecn. wird aber nach Pütter embryonal noch angelegt; an ihrer Statt
treten am Fornix conjunctivae Drüsen auf, auch am unteren Fornix, wo-
selbst sich diese Einzeldrüsen der Harderschen anschließen.

Ueberhaupt sind die verschiedenen, genetisch zusammengehörigen
Drüsen auch funktionell nicht immer scharf geschieden. Ist letzteres wohl
der Fall, so ist das Sekret der Tränendrüse wässerig, das der übrigen
mehr fettig. Letzteres erklärt auch ihre starke Ausbildung bei AVasser-
säugetieren, deren Conjunctiva bulbi von Wasser umspült wird; hier be-
schützt das fettige Sekret das Auge gegen das Medium, bei Landsäuge-
tieren tut es das wässerige Sekret der Tränendrüse gegen Austrocknen.

Fig. 107. Auge ein« Hunde»
in der neitlich geöffneten Augen-
höhle hinter den Lidern, deren
mediale Hälfte dargestellt ist. /,
3, 3 Muse, rectus superior, lateralis,
inferior; 4 Muse, retractor bulbi;
5 M. obliquus inferior; 6 Augen-
lider, axn inneren Augenwinkel
jederaeit« mit einem Trauen punkt,
die »ich in die Tränenkanälchen
öffnen, welche sich zum Tränen*
nasengang (7) vereinigen.

3. Sehorgan.

141

Hat Schluß der Lidspalte, somit der Lider, statt, so ist gleich-
zeitig der Konjunktivalsack geschlossen. Durch ein Loch, Punctum
lacrymale. am inneren Winkel jedes Lidrandes, das in ein Tränen-
kanälchen fülirt. wird der Anfang gegeben zum Tränennasengang. in den
eben diese Kanälchen einmünden. Er stellt die Verbindung dar des Kon-
junktivalsackcs mit der Nasenhöhle, indem er als Ductus naso-lacrymalis
unterhalb des Maxillo-turbinale ausmündet. Abfuhr der in den Konjunkti-
valsack ergossenen Sekrete der genannten Drüsen hat hierdurch statt. Daß
dieser ableitende Apparat bei Pinnipedia, Hippopotamus, bei Cetacccn, also
bei im Wasser lebenden Tieren fehlt, ist nicht verwunderlich, wohl aber,
daß dies hier und da auch anderwärts der Fall ist, z. B. bei Dieotyles,
während er beim Schwein normal vorhanden ist.

Als Falte der Conjunctiva erscheint die Nickhaut. Membrana nic-
titans, die bei einigermaßen guter Entfaltung einen Knorpel (Blinzknorpel)
besitzt. Im letzteren Falle funktioniert sie als drittes Augenlid, das aber
nicht, wie bei Sauropsiden durch eigene Muskeln vor das Auge gezogen
wird, sondern in diese zeitweilige Lage geräht. durch Rückziehen des
Bulbus in toto. wobei sie durch ihre Elastizität vorschnellt, um bei Rflck-
verlagerung des Auges wieder zurückzuschnellen.

Das geschlossene obere Augenlid wird bei Nachlaß der Kontraktion
des Orbicularis durch den Muse, levator palpebrae superioris nach oben
gezogen: das untere senkt sich seltener durch einen Depressor, z. B. beim
Elefanten, meist nur durch seine eigene Schwere in Verbindung mit der
Wirkung des M. rectus inferior auf das Auge. Auffallig ist das bei Ceta-
ceen und aquatilen Carnivora: wie Lutra, ferner bei Pinnipedia, durch die
4 geraden Augenmuskeln Bündel in die Lider geschickt werden, die einen
geschlossenen Muskelkegel: Muse, palpebralis, darstellen.

Das Auge wird in der Orbita in seiner Lage
erhalten durch die Augenmuskeln. Zunächst
durch 4 Mm. recti, deren Innervation bereitsauf
p. 128 zur Sprache kam. Sie bewegen das Auge
um eine vertikale und horizontale (transversale)
Achse. Aus der Tiefe der Augenhöhle, wo sie
in der Umgebung des Foramen opticum ent-
springen, ziehen sie nach vorn und setzen sich
hinter der Cornea an die Sclera fest. Der Rectus
superior gibt allgemein den Levator palpebrae
superioris ab, zuweilen der Rectus inferior einen
Depressor paljiebrae inferioris. Nur bei Cetaceen,
Lutra und Pinnipedia spaltet jeder Rectus, wie be-
reits gesagt, eine palpcbrale Portion für die Lider
ab (Muse, palpebralis). Dem System der Recti
gehört der hauptsächlich nur bei Primaten fehlende
M. retractor bulbi an. Ist er vollständig, so
stellt er einen innerhalb des Muskclkegels der
Recti gelegenen Muskeltrichter dar, daher Muse,
choanoides, der aber häutig nur aus einzelnen
Muskelzipfeln besteht.

Die schiefen Augenmuskeln besorgen in
bewegungen des Auges. So rotiert der M. obliquus inferior das Auge
derart um die Augenache. daß die Cornea einigermaßen nach innen
und oben gedreht wird. Seinen Verlauf deutet Fig. 10S schematisch an.

Fig. KW. /{ Contour des
Auge* von hinten g«welicn.
os Muse, obliquu» nuperior,
Hein hinterer Hauch h verläuft
tatsächlich in einer Ebene,
die einen rechten Winkel mit
der Flüche de* Papiers bildet;
of'M.obliqiiu.« inferior; /. /.'«,
i Ansatz des M. rectu* infe-
rior, lateralis, mediali*. su-
perior: R Ansatz eines kegel-
förmigen Retractor bulbi.

erster Linie die Koll-

uigiti,

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142

IV. Sinnesorgane.

Umgekehrt wirkt der M. obliquus superior. Diese Funktion muß bei
Säugern eine ausgiebigere sein, als bei niederen Vertebraten, deren Augen
im allgemeinen noch seitlicher stehen als die der Säuger. Ersteren
genügte demnach ein schwacher Obliquus superior mit kurzem transver-
salen Verlauf. Den Säugern nicht mehr. Diese verlegten daher den
Ursprung des Muskels in die Tiefe der Augenhöhle; die Monotremen be-
sitzen noch Andeutungen dieser Wanderung |(iöppert|. Damit wurde er
länger und voluminöser, mußte nun aber einen im Winkel gebogenen
Verlauf annehmen, um seine Zugrichtung gegenüber dem Auge nicht zu
ändern. Zu dem Zweck zieht er durch eine bindegewebige, häutig teil-
weise knöcherne Oese (Trochlea). Weitere Besonderheiten . die er und
andere adnexe Teile des Auges aufweisen, fallen außerhalb unseres Rahmens.

Von den knöchernen Teilen des Gehörorgans: Perioticum, Cavum
tympani und Tvmpanicum wurde früher schon gehandelt (s. p. 50, 54, 7f>).
Das Perioticum umschließt die sogenannte innere Ohrsphäre, worin der
Nervus acusticus seine Endapparate findet. Seine Endfasern liegen hier
zwischen den Zellen derselben und bekunden damit eine Uebereinstimmung
mit den oben besprochenen Hautsinnesorganen. Die phylogenetische Her-
leitung des Gehörorgans aus Hautsinnesorganen wird auch durch Erwägungen
ontogenetiseher und vergleichend anatomischer Art wahrscheinlich gemacht.
Diese Sonderung muß aber eine für Vertebraten sehr alte sein, woraus
sich auch die verschiedene physiologische Qualität der verschiedenen Teile
dieses Sinnesorgans erklärt.

Die von niedrigeren Wirbeltieren her bekannten Teile desselben, die
sich aus dem ursprünglichen Gehörbläschen herleiten, haben sich bei
Säugern teilweise einfach erhalten. So der Utriculus und die drei aus
ihm hervorragenden halbzirkel form igen Kanäle. Anderenteils haben
sie weitere Aus- und Umbildung erfahren wie die aus dem Sacculus
hervortretende Lagcna der Sauropsiden. die zum Schneckenkanal, Ductus
cochlcaris, auswächst, der bei Monotremen nur erst eine gekrümmte

4. Gehörorgan.

Fig. 100. Schema de» ganzen
Gehörorgans eines Säugers auf
ideellem Querschnitt. I Innere
Ohrsphäre; die mit Perilymphe
gefüllten Räume sind schwarz, die
mit Endolymphe gefüllten weiß
gehalten. lJas Knochengewebe ist
gestrichelt oder punktiert. / Utri-
culus; 2 halbzirkclförmige Kanäle;
j Ampulle; 4 Sacculus, mit dem
Utriculus durch den Canalis utri-
culo-saccularis verbunden, von dem
der Ductus endolymphaticus in
den Aquaeductus vestibuli 5 aus-
geht; 6 Canalis cochlcaris; 7
Aquaeductus Cochleae; II mittlere
Ohrsphare, die Trommelhohle mit
8 Tuba Kustachii; g Stapes, dessen
Platte das ovale Fenster schließt ;
10 Amboß; // Hammer, mit seinem
Griff (Manubriuni) am Trommelfell
fixiert; III äußere Ohrsphare mit
dem basalen Stück der Auricula.

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4. Gehörorgan.

143

Röhre darstellt, deren I^ngsachse einen Bogen von 180° beschreibt
[Denker), somit erheblich weniger als die geringste Schneckenwindung, die
sonst von Cricetus frumentarius, mit 1,3 Umgängen bekannt ist |Hyrtl).
Uebrigens ist die Zahl der Windungen meißt 2 bis 3, steigt aber bis auf
f> schneckenhausartige Spiralumgänge.

In diesem häutigen Schneckengang lagert das Tonwellen perzipierende
C ortische Organ, zwischen dessen Sinneszellen, der Nervus cochlearis des
Acusticus sein Ende findet. Sein zweiter Ast. der N. vestibuli endet im
Sacculus, Utriculus und den Ampullen der halbzirkelförmigen Kanäle. Alle
diese häutigen Teile bilden das hautige Labyrinth, das mit Endolymphe,
einer wasserklaren Flüssigkeit, angefüllt ist, während Perilymphe dieselbe
umspült. Letzteres ist dadurch möglich, daß das häutige Labyrinth von
den Wänden des knöchernen Labyrinthes derartig eingeschlossen wird,
«laß diese Knochenkapsel eine zu weite Umhüllung bildet und zwischen beiden
ein Abstand entsteht, der eben mit Perilymphe ausgefüllt ist. Im übrigen
bildet der Hauptsache nach das knöcherne Labyrinth einen Abguß des
häutigen und entstand aus der Knorpelkapsel, die «las < iehörbläschen um-
gab. In dieser periotischen Kapsel entstanden ursprünglich Knochenkerne,
die teilweise den bei Fischen und Reptilien bestehenden Otica entsprechen
und mit einer von außen hinzutretenden Ossifikation zu einem einzigen
Stück, dem Petrosum. verschmelzen (Gegenbaur]. Diese knöcherne Um-
hüllung wird durch den Aquaeductus vestibuli durchbohrt, der auf
der cerebralen Fläche des Petrosum ausmündet und den Ductus endo-
lymphaticus enthält. Dieser beginnt mit einem Kanal, welcher Utri-
culus und Sacculus verbindet und in der Schädelhöhle, unter der Dura
matcr mit einem abgeplatteten Sack endet. Andererseits hat der peri-
lymphatische Raum einen Ausweg in die Lymphgefäße durch den Aquae-
ductus Cochleae, der aus der Cochlea zur Unterfläche des Petrosum
führt. Am knöchernen Labyrinth unterscheidet man neben der Cochlea,
die den Schneckengang enthält, das Vestibulum und die drei halbzirkel-
förmigen Kanäle. In letzteren liegen die häutigen halbzirkelförmigen
Kanäle, in ersterem der Utriculus und Sacculus. Man spricht daher von'
einem Vestibularapparat. der allem Anschein nach mit der Hörfunktion
nichts zu schaffen hat. Welches seine Funktion dann wohl sei, darüber
gehen die Ansichten auseinander. Er gilt als Sinnesorgan der Empfindung
des Gleichgewichts, oder der Bewegungs- und Lageemptindung, oder noch
allgemeiner als Sinnesorgan des Raumsinnes.

Anders der Schneckenkanal. Sein Cortisches Organ ist der Sitz
der Höremptindung. Die Neurocpithcl-(Hör-)zellen, werden durch Vibration
der Endolymphe gereizt. Auf die Endolymphe werden diese Vibrationen
seitens der Perilymphe übertragen. Dieser werden sie mitgeteilt durch die
Kette der Gehörknöchelchen, die in der Trommelhöhle. Cavum tympani, liegen.

Wir kommen damit zur mittleren Ohrsphäre, die aus der
Trommelhöhle mit den Gehörknöchelchen und aus der Tuba Eustachii, als
Hilfsapparate des Gehörorgans, sich zusammensetzt.

Auf p. 54 wurde auseinandergesetzt, auf welche verschiedene Weise
die Trommelhöhle. Cavum tympani. sich aufbauen kann. Nehmen wir
den Fall, daß sie knöchern vollständig umwandet sei. gleichgültig ob das
Tymi>anicum sich zu einer Bulla ossea aufblähte, die der Untertläche des
Petrosum anliegt, oder ob diese Bulla zu stände kam durch Mitbeteiligung
eines Os bullae. oder durch Auswachsen des Petrosum, oder endlich des
Alisphenoid und Basisphenoid.

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144

IV. Sinnesorgane.

Diese knöcherne Trommelhöhle kommuniziert mit dem knöchernen
Labyrinth durch das ovale Fenster, Fenestra ovalis, die durch eine
elastische Membran geschlossen wird, mit welcher die Fußplatte des Steig-
bügels verbunden ist. Dies ist der innerste Knochen
der Kette der Gehörknöchelchen, Ossicula auditus.
Sie beginnt mit dem Hammer. Malleus, dessen
Stiel, Manubrium, in dem Trommelfell liegt welches
die Trommelhöhle nach außen gegen den äußeren
Gehörgang abschließt. Sein rundlicher Kopf, Capi-
tulum. artikuliert mit dem Ambos, Jncus. Diese
Artikulation weicht bei den Monotremen von der
der übrigen Säuger dadurch ab. daß der Hammer
sie bewerkstelligt, durch einen schuppenartigen Aus-
wuchs seines Kopfes, ferner dadurch, daß früh-
zeitige Ankylosierung zwischen Malleus und Incus
eintritt. Letztere hat übrigens auch bei Hystricidae,
wenigstens im Alter statt. Im übrigen wird im
systematischen Teil bei den verschiedenen Ordnungen,
Fig. lio. üohörknö- wenn nötig, das wichtigste über die Form der Ge-
<helcben I von Tupaia, hörknöchelchen nach Hvrtl und Doran mitgeteilt

II von Thvlacinus. nach , ... . ■ «. 1

Doran. m Hammer; s werden. Hier sei nur hervorgehoben, daß neben
Steigbügel; / Amboß. der Keulenform des Hammers, wie sie mehr oder

weniger ausgesprochen bei Primaten, Ungulaten,
Rodentia, Karnivoren auftritt, andererseits, namentlich bei manchen In-
sektivoren, Marsupialia, Xenarthra. Monotremata eine lamellöse Form be-
steht, mit kleinem Kopf, der gebogen ist und in Verbindung mit dem
Manubrium und mit dem Processus gracilis (Folianusi mehr oder weniger
eine Hufeisenform hat. Der letztgenannte Processus kann sich dabei an
das Tympanicum legen.

Der Amboß, dessen Form noch am wenigstens ändert, artikuliert
meist durch Vermitfelung des kleinen Os lenticulare, das sich von ihm
abschnürte, mit dem Steigbügel, Stapes. Die Fußplatte des letzteren
verbindet sich stets mit der Schlußmembran der Fenestra ovalis. Bei
der Mehrzahl der Säuger sitzen auf der Fußplatte zwei Schenkel, die sich
vereinigen und damit eine Steigbügelform hervorrufen. Beide Schenkel
können bei weiterer Zunahme der Knochensubstanz verschmelzen zu einem
Knochenkegel. Hiervon ist zu unterscheiden, die Form des Steigbügels,
welche die Columella der Sauropsiden wiederholt, indem wie bei Manis,
einzelnen Beuteltieren (Fig. 110) und den Monotremen. auf der Fußplatte
ein cylindrisches Säulchen ruht, das in einen Gelenkkopf endet. Zwischen
den Steigbügelschenkeln kann eine Arterie (Art stapedia. auch wohl
A. mundibularis genannt) hindurchtreten, die dem System der Carotis
interna angehört, welche Arterie bei zahlreichen Säugern durch die
Trommelhöhle zieht (Fig. 1*X: p. 232). Die Stcigbfigelarterie kann auch
ein bedeutender Ast für die Orbita und Kaumuskeln bei Chiroptera,
manchen Insectivonu llodentia sein. Ihre Wandung kann verkalken und
liefert den Pessalus genannten Knochenkanal, der die Steigbügelöffnung
ausfüllt. Dies ist von Bedeutung im Hinblick auf die periartcrielle Ent-
stehung der Steigbügelschenkel überhaupt [Salensky u. A.].

An einen kleinen Muskelfortsatz des Hammers heftet sich der Muse,
tensor tympani. Seiner wird näher auf p. 10O gedacht werden, als eines

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4. Gehörorgan.

145

den Mm. pterygoidei angehörigen. vom dritten Ast des Trigeminus inner-
virten Muskels, der sich vom M. adductor mandibulae der Selachier herleiten
laßt. Auch geschah dort des Muse, stapedius Erwähnung, der vom
Facialis versorgt wird und zum Gelenkköpfchen des Stapes zieht.

Das bereits genannte Trommelfell, Membrana tympani, ist im Tym-
panicum ausgespannt, und da dieser Knochen einen mehr oder weniger
unvollständigen Ring bildet, in dessen Sulcus tympani das Trommelfell sich
festheftet, so setzt es sich, wo dieser Sulcus dorsalwärts fehlt, an das
Squamosum an. Stets bildet es einen Winkel mit der Vertikalen. Am
l>edeutendsten ist dieser im allgemeinen bei Embryonen und jungen Tieren,
entsprechend der mehr horizontalen Lage des Tympanicum. Später nähern
beide sich mehr der Vertikalebene, am auffälligsten bewahren aber die
Monotremen die ursprüngliche Lage oder erlangten sie wieder infolge
Reduktion des Kiefergelenkes.

Der Hauptsache nach besteht das Trommelfell aus einer zwischen
Paukenhöhle und äußerem Gehörgang ausgespannten fibrösen Membran,
die entsprechend ihrer Lage von außen durch das Integument des Gehör-
gangs, von innen von der Schleimhaut der Trommelhöhle überzogen wird.
Letztere liefert auch einen Ueberzug für die übrige Wand der Höhle und für die
in derselben gelegenen Teile, wie die Gehörknöchelchen, deren Muskeln u. s. w.
Diese Schleimhaut ist eine Fortsetzung der Schleimhaut des Pharynx.
Die Trommelhöhle erscheint ja als Derivat der ersten, zwischen Kiefer-
und Zungenbeinbogen gelegenen Kiementasche. So erklärt sich auch ihre
bleibende Kommunikation mit dem Pharynx, genauer mit dem Naso-
pharyngealraum (p. 1ÜH). Nur bei Ornithorhynchus ist diese Kommunikation
eine einfache, sehr weite, indem das Cavum pharyngo-nasale so weit nach
hinten reicht, daß die größtenteils häutig geschlossene Trommelhöhle sofort
in dieses sich öffnet. Sonst geschieht sie stets durch die Tuba Eustachi!.

Diese stellt eine schräg nach vorn gerichtete Röhre dar. die. mit
ihrem Gegenüber konvergierend, in die Seitenwand des Nasen-Rachen-
raumes durch ihr Ostium pharyngeum ausmündet. Reim Darmkanal wird
auseinandergesetzt werden, wie dieser ursprünglich dem Darmrohr an-
gehörige Raum durch die für Säuger charakteristische Bildung des weichen
Gaumens sekundär in nächste Beziehung zum respiratorischen Teil des
Geruchsorgans trat. Somit öffnet sich bei Säugern die Tuba nicht mehr in
den eigentlichen Speiseweg, wie bei der Mehrzahl der Anuren und Reptilien.

Im Gegensatz zu Ornithorhynchus ist bereits bei Echidna die Tuba
ein deutlicher fibröser Kanal mit eingelagerten Knorpelstückchen [Esch-
weiler]. Häutig ist sie auch bei Marsupialia. Bei Monodelphia tritt aber,
abgesehen von Cetaceen. ein Tubenknorpel auf. in Gestalt einer gegen
den Pharynx hin an Höhe zunehmenden Platte, die lateralwärts in einen
gekrümmten Haken übergeht [v. Kostanecki]. Seine Ausdehnung ist eine
verschiedene; was ihm, dem Schädel angelagert, fehlt zur riiiwandung der
Tuba, wird durch bindegewebige Membran ergänzt. Dieser häutige Teil
kann sich bei Perissodactyla, Hyracoidea und nach Grosser auch bei Chiro-
ptera aussacken zu einer Tubenblase, die an ihrer Einmündung im
Pharynx aufgebläht werden kann.

Die Muskulatur der Tuba ist ihrer Herkunft nach von zweierlei Art.
Wie auf p. H50 hervorgehoben, leitet sich der Muse, tensor veli palatini.
der als Erweiterer der Tuba fungiert (M. sphcno-salpingo-staphylinusj,
vom Adductor mandibulae der Selachier her. Er tritt zuerst bei Marsu-

Veb«, Sanktion». 10

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146

IV. Sinnesorgane.

pialia auf und entspring im allgemeinen vom Sphenoid, von der Bulla
ossea und von der Tuba, namentlich von ihrem tympanalen Ende, und
zieht zum weichen Gaumen, als dessen Tensor er gleichzeitig fungiert
Hier und da fehlt er: Manis [Eschweiler|, Choloepus |Kostanecki].

Allen Säugern kommt ein als Compressor tuhae wirkender Muskel
zu, welcher als gesonderte Portion des Muse, palato-pharyngeus <s. hei
Darmkanal) somit der Pharynxmuskulatur erscheint, die sich im allgemeinen
zwischen weichem und hartem Gaumen und Choanen einerseits, Tuba und
hinterer Pharynxwand andererseits ausdehnt. Die Fasern, die weichen
Gaumen und Tuba verbinden, entwickeln sich bei Monodclphia zum Muse,
levator veli palatini, der mehr Selbständigkeit erlangt, seinen Ursprung
auf das Petrosum und auf die Bulla verlegt <M. petroso-salpingo-staphylinus)
und Compressor tubae, gleichzeitig auch Levator veli palatini wird.

Aus der 1. Kiemenfurche entsteht nach Kastschenko der äußere
Gehörgang, Meatus acusticus externus. indem sich vor ihr ein Wulst
aus dem 1., hinter ihr ein Wulst aus dem 2. Visceralbogen bildet Durch
weiteres Auswachsen liefert der letztere die Ohrmuschel und gleichzeitig
den vertieften Gehörgang an dessen innerem Ende das Trommelfell liegt.

Die innigen genetischen Beziehungen des äußeren Gehörganges zum
Hyoidbogen verraten die Monotremen zeitlebens, indem bei ihnen »las proxi-
male Ende des Zungenbeins in der Nähe des Tvmpanicum in die knorpelige
lange Röhre des äulieren Gehörgangs fibergeht, an den sich die Ohrmuschel
anschließt [G. Kuge]. Solch knorpeliger Gang von verschiedener Länge, in
welchem ausnahmsweise auch Verknöcherung auftreten kann (einzelne Nager),
findet sich allgemein bei Säugern. Daneben kann, direkt an das Trommelfell

anschließend, ein knöcherner äußerer Ge-
hörgang auftreten, der sich dann in den
knorpeligen fortsetzt. Dieser knöcherne
kommt zustande durch extratympanales
Auswachsen des Tvmpanicum, wie bei Alt-
welt-Affen, rarni voren. Rodentia. Ungulaten.
Hiervon zu unterscheiden ist ein gewisser-
maßen falscher knöcherner Gehörgang. wie
ihn die Perissodactyla zum Teil zeigen,
indem der Processus postglenoidcus und
posttympanicus sich begegnen und einen
Kanal umfassen (p. f>3, Fig. 40).

Das äußere Ohr. die Ohrmuschel.
Auricula. erlangt bei Säugern als schall-
auffangendes und zuleitendes Organ hohe
Ausbildung. Zu dem Zwecke muß es
prominieren. Rückbildung erfährt es da-
her, wo solches Prominieren nicht konkor-
diert mit der Lebensweise. Einer häutig bis
auf eine I lautfalte oder noch stärker redu-
zierten Ohrmuschel begegnen wir daher bei

Fig. III. Linker Ohrknorpel des Hundes,
nach J. Schmidt, an Antitragus; ah Antihclix;
KS Knorpel des (Jehürgangs : h Crus helicis; s
Spina belieb;. 5 tn-apba; / Tragus.

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4. Gehörorgan.

147

unterirdisch oder im Wasser lebenden Tieren (s. bei Chrysochloris) , im
Maximum bei Cetaceen. deren Ohröffnung auf einen minutiösen Porus
zurückgegangen ist. Die Rückbildung der äußeren und mittleren Ohr-
sphäre dieser Tiere überhaupt kommt im systematischen Teil zur Sprache.

Der umfangreichste Teil des Ohrknorpels der Ohrmuschel, Car-
tilago auriculae, ist die Scapha, die entweder einigermaßen Hach aus-
gebreitet oder vielfach zu einer Tüte eingerollt ist, zu der dann
der fast senkrechte Muschelspalt Zugang gibt. Ihr vorderer (medialer)
Rand entspricht der Helix des menschlichen Ohres, das man sich,
zur Vergleichung, mit seiner oberen Zirkumferenz nach vorn geneigt
zu denken hat. Dieser Rand bietet aber nicht die Einrollung der mensch-
lichen Helix. Er vereinigt sich oben mit dem hinteren (lateralen) Rande
zu der häutig abgerundeten Muschelspitzc. Unten greift der mediale
Rand über den lateralen und bildet den unteren Tütenwinkel [Ellenbergcr
und Baum]. Hier geht die Scapha in einen röhrenförmigen Hohlraum
über, den der Tragus als mehr oder weniger viereckige Knorpelplatte
vervollständigt, indem er sich von hinten nach vorn wölbt. Teilweise
durch eine Incisur getrennt geht er im übrigen aber über in ein gleich-
artiges Knorpelstück, das bereits dem Knorpel des äußeren Gehörganges
angehört (Fig. 1 1 1 gg.).

Der Raum fehlt hier, den Formverschiedenheiten der Ohrmuschel
nachzugehen, um so mehr als bei verschiedenen Ordnungen auch des
Ohres Erwähnung geschehen soll.

Nur sei darauf hingewiesen, daß bei den Primaten Verkleinerung
der Ohrmuschel eintritt unter Einrollung ihres vorderen und oberen
Randes zur Helix. die beim Menschen ihr Maximum erreicht. Auch bei
ihm erhält sich unter dem Namen Tuberculum Darwini, die eigent-
liche Ohrspitze der Übrigen Säuger, als kleiner Vorsprung im absteigenden,
hinteren Teil der Helix, welcher bei Primaten durch seine Größe sofort
in die Augen fallt.

Das Primatenohr bildet überhaupt unzweifelhaft eine Vorstufe des
menschlichen Ohres, der das Ohr der Prosimiae wieder vorabgeht, inso-
fern dieses sich enger an das Ohr der übrigen Säuger anschließt. Aus-
schließlich den Tieren eigen ist das Scutellum (Scutulum): eine vom
Ohrknoq>el vollständig getrennte Knorpclplatte. die dem Muse, temporalis
aufliegt und nur durch Muskeln, die zur Fixierung des Ohres dienen,
einerseits mit dem Kopf, andererseits mit dem Ohr in Verbindung steht
[J. Schmidt].

Die Hautdecke der Ohrmuschel zeichnet sich durch ihre dünne Be-
haarung aus. namentlich an der in den äußeren Gehörgang leitenden
Fläche, während die mediale Fläche häufig dichte Behaarung zeigt.

Die Ohrmuschel als Ganzes wird bewegt durch Muskeln, die bei
ausgiebiger Entfaltung Bewegungen des Ohres möglich machen, die ihren
Namen entsprechen. Es sind der M. attrahens, attolens, depressor, retra-
hens und rotator auris.

Außerdem treten noch Eigenmuskeln der Ohrmuschel auf, wie
»ler M. helicis, tragicus, antitragicus, welche die Bewegung der Knorpel-
teile der Ohrmuschel gegeneinander besorgen. Alle diese Muskeln ent-
stammen nach G. Rüge dem Platysma, gehören somit dem Facialis-
gebiet an.

10«

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148

IV. Sinnesorgane.

Als Nebenhöhle des Gehörorgans können angeschen werden die
pneumatischen Höhleu, die mit der Trommelhöhle kommunizierend in
ihrer Umgebung liegen. Sie werden von der Fortsetzung ihrer Schleim-
haut bekleidet und erstrecken sich in das Mastoid. das dadurch bei Toxo-
dontia und einzelnen Nagetieren zu einer gewaltigen Blase aufschwillt, die
sich bis auf den Scheitel des Schädels ausdehnen kann.

Als Beispiel geringerer Ausbildung sind die Cell ulae mastoideae
des Menschen anzusehen. Pneumatisierung des Squamosum hat gleichfalls
vielfach statt, sie kann auch, bei Kommunikation mit der Trommelhöhle, in
das Sphenoid und Pterygoid sich ausdehnen.

5. Geruchsorgan.

Das Geruchsorgan erfreut sich bei der Mehrzahl der Säugetiere einer
hohen Ausbildung. Es hat seinen Sitz in der Nasenhöhle, deren knöcher-
nes Gerüst auf p. f>0 und iit> ausführlich zur Sprache kam. Dort wurde dar-
gelegt, wie in jeder Nasenhöhle durch Zutun der Skleletteile eine respira-
torische Region von einer olfaktorischen sich unterscheiden läßt. Nur
letztere ist hier für uns von Interesse, da in ihr die Schleimhaut der
Nasenhöhle die Endausbreitung des Nervus olfactorius enthält. Dessen
zahlreiche Fila olfactoria dringen durch die Siebplatte ein und enden in
Neuroepithelzellen , die lang-stiftförmig zwischen epithelialen Stützzellen
der Schleimhaut liegen. Letztere enthalten gelbes Pigment und verleihen
der Riechschleimhaut, soweit sie Riechzellen besitzt, eine gelbliche Farbe.

Diese Regio olfactoria enthält das auf p. 02 näher beschriebene
Siebbeinlabyrinth, das aus den Ethmoturbinalia besteht. Wir sahen,
daß diese vom Ethmoid ausgehen und an ihrem freien, der Scheidewand
der Nasenhöhle zugekehrten Rande eingerollt sind, was Anlaß gab, sie
Muscheln, Conchae oder Turbinalia zu nennen (Fig. 113. 117). Unter ihnen
nimmt das erste Turbinale insofern eine Sonderstellung ein, als es in seinem
vorderen Abschnitt vom Nasale ausgeht und darum Nasoturbinale heißt.
Seine Entfaltung ist eine sehr verschiedene. Es kann bis zur äußeren
Nasenöffnung reichen, kann hierbei in seinem vorderen Teil Verbreiterung
erfahren, sich hier einfalten oder anderweitig auszeichnen, so bei Nagern
IZuckerkandl).

Die übrigen Turbinalia unterscheiden sich in Endoturbinalia, deren
freier Rand bis zum Septum reicht und in die zwischen ihnen liegenden
kürzeren Ectoturbinalia *Fig. 112). Schleimhaut überzieht diese zarten
Knochenblätter und erhält an ihrem freien Rande durch dessen Einrollung
ein wulstiges Aeußere, was Anlaß gab von Riech Wülsten zu sprechen
und zwar von medialen und lateralen. Erstere entsprechen den Endo-,
letztere den Ectoturbinalia. Im übrigen kann die Zahl der Riechwülste
die der Turbinalia übertreffen, da deren freier Teil Teilung erfahren kann.

Im systematischen Teil wird häutig von diesen Turbinalia die Rede
sein. Hier sei nur angemerkt, daß ihre Zahl eine verschiedene, aber im
allgemeinen für kleinere, zuweilen auch für größere Abteilungen konstante
und daher systematisch verwertbare ist. Das gilt aber nur für die Endo-
turbinalia. die nach Paulli ursprünglich zu fünf aus der seitlichen und
oberen Wand der Nasenkapsel entsprangen, wie die Marsupialia dies
zeigen. Mit geringer Abweichung, die teils auf Verschmelzung bis auf vier
(Insectivora/ oder auf Spaltung der Endoturbinalia beruht, lassen sich die

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(ieruchsorgan.

149

EndoturbinaJia der Insectivora, Chiroptera, Carnivora fissipedia und pinni-
pedia, der Mehrzahl der Ungulata, der Prosimiae und Rodentia auf diesen
Typus zurückführen. Eine etwas andere Ansicht vertritt Seydel. Mit
Beiseitestellung des abzusondernden Nasoturbinale, erkennt er, daß der
erste und zweite Riechwulst durch eine gemeinsame Ursprungslamelle mit
der lateralen Nasenwand in Verbindung stehen, somit einer Muschel an-
gehören. Ist die Zahl der medialen Riechwülste, wie häutig nur 4. so handelt
es sich also um drei „Hauptmuscheln" oder drei EndoturbinaJia, die viel-
leicht als Ausgangspunkt zu gelten haben für kompliziertere Verhältnisse
vieler Säuger.

Fig. 112. Schematische Querschnitte durch die linke Nasenhöhle von Säuge-
tieren, dicht vor der Siebplattc und ihr parallel, nach Paulli. Links einfacher Typus
ohne Ectoturbinalia; rechts mit Ectoturbinalia und zwar einet medialen und lateralen
Reihe. /— V Endotnrbinalia mit teil« durch einfache, teil» durch doppelte Einrollung
entstandenen Riechwulsten. //' und //" durch Teilung der Basallamelle // entstandene
RiechwüUte. /. 4, 7, 9, n, 12 mediale, 2, 3, 5, 6, s, 10 Intern le Ectoturbinalia; al .Via
laminae perpendicularis; // Lamina lateralis; // Lamina terminali»; .1 Scptum; v Vonier.

Ausnahmsweise gehen auch vom Septum Riechwülste aus (Dasypus.
Echidna).

Tiefgreifende Reduktionen erfuhren die mikrosmatischen Primaten
und die anosmatischen Cctacea. Ucberhaupt steht das periphere (ieruchs-
organ unter «lein Einfluß der Lebensweise. Handelt es sich bei gut
spürenden und witternden Säugern um ausgedehnte Riechschleimhaut, so
wächst die Komplikation des Siebbeinlabyrinths. Sie wird erzielt durch
Vermehrung der Riechwülste, teilweise durch Spaltung der Endoturbinalia,
ferner durch Entstehen oder Vermehrung der Ectoturbinalia. die eine (Marsu-
pialia. Insectivora, Chiroptera, Procavia) oder zwei Reihen (Ungulata, Carni-
vora, Pinnipedia, Rodentia, Xenarthra etc.) in verschiedener Zahl darstellen
können. Riechwülste und namentlich Ectoturbinalia stehen mehr unter spe-
ziellem Einfluß und ihre systematische Dignität ist eine untergeordnete.

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150

IV. Sinnesorgane.

Die Ethmoturbinalia werden aber nicht in toto von der Riec li-
sch lei in haut bekleidet. Ein Teil derselben, namentlich der vordere des
Nasoturbinale, trägt gewöhnliche Nasenschleimhaut mit Flimmerepithel. wie
sie auch die Regio respiratoria bekleidet. Sie wird vom Trigeminus
innerviert.

Von der Ethmoturbinalia scharf zu scheiden ist das Maxilloturbi-
nale, auch einfach Nasenmuschel oder untere Muschel (Concha inferior)
genannt, die am Maxillare festgeheftet ist und in den unteren Nasengang
hineinragt, der vom äußeren Nasenloch zur Choane zieht und der Re-
spirationsluft zum Durchgang dient. Im einfachsten und ursprünglichsten
Falle ist es ein von der Nasenschleimhaut überzogenes Knochenblatt, mit
einem unteren oder daneben auch einem oberen plattenartigen Fortsatz,
der mehr oder weniger eingerollt und dadurch an Überdache ausgedehnter

w Fig. III], lüngsschnitt durch den Schädel von < ilyptodon, nnch Hurmeister, ungef.
•" n. Gr. aa Stücke des Septum narium; b Nasolurhinalc; c Maxilioturbinale; </ Ir-
mina cribrosa milden Fthmoturbinalia //—/'///; <• Frontalsinus; / pncumalisicrtes
Vomer; ,; r Fo*sa cercbralis, davor die Fossa olfaetoria, dahinter die Fossa cerebellaris ;
h IV'trosuin; / CanaJis iueisivus; k Poromen palatium DOftteriut; / Fortsetzung de?*
unteren Nasenlanges; m Parietale; o Foramen opticum; /> Foramen rotundum; u künst-
liche Ocflhung im Nasoturbinale zur Demonstration der Pneumatisierung de>sell>en
seitens des Sinus frontalis: v Oeffming des Tränen nasenganges.

ist. Die genannten Fortsätze können auch gefaltet oder verästelt sein
[Zuckerkand!]. Solchergestalt kann ein umfangreiches, vom Trigeminus
innerviertes Gebilde entstehen, das den vorderen Nasenraum anfüllt und
sich eignet zur Erwärmung der Atemluft oder zu deren Reinigung von
Staubteilen, daneben aber auch wohl andere uns noch unbekannte Funktion
hat iFig. III). .Jedenfalls steht sie in keiner Beziehung zum Riechvermögen

Uigitizcci Dy Google

.">. Gterachsorgso.

151

der Tiere. Ihr Typus kann ein wechselnder sein bei Vertretern einer Ord-
nung, läßt sich daher im allgemeinen klassitikatorisch nicht verwerten,
obwohl andererseits die Carnivora ein Beispiel sind für das Gegenteil.

Bei Besprechung des Skeletgerflstes des (ieruchsorgans auf S. 67
wurde bereits der engen Beziehungen zum Jacobson sehen Organ ge-
dacht. Dort sahen wir, daß die embryonale Nasenkapsel ein knorpeliges
Gebilde des Primordialcranium ist. das sich aus dessen Ethmoidrcgion
entwickelt. Es bildet an seinein Vorderende (Fig. 50 u. 54 1 einen nur
unvollständig geschlossenen Kapselteil, in welchem sich die beiderseitigen
Knorpelmassen vereinigen und der seitlich die Apertnra nasalis externa
und die Endöffnung des Tränennasenkanals umfaßt An dem Boden der
Kapsel liegt die primitive Choane. die lateral von der Knorpelanlage
des Maxilloturbinale, medial von einem Knorpelstreifen begrenzt wird, den
wir auf p. »>7 (Fig. ;"><> u. 51) als Cartilago paraseptalis kennen lernten.
Dieser hat seine ursprüngliche Verbindung mit dem Septum cartilagineum
(Mesethmoid) aufgegeben, erscheint als ein Teil des Bodens der Kapsel,
verliert aber seine Verbindung mit dem hinteren Teil der Kapsel und er-
fahrt Ausgestaltung durch die engen Beziehungen, in die er zum Jacob-
sonschen Organ tritt [Scydcl], womit er den Namen des Jacob sonschen
Knorpels erwirbt.

Das ,1 a co Iis uns che Organ ist bekanntlich bei Sauriern und
Schlangen ein von der Nasenhöhle ganz abgeschlossenes, in die Mundhöhle
sich öffnendes kompaktes Organ, in seinem Lumen mit einer muschelartigen
Vorwölbung, l'nter Säugern erwirbt es bei Monodelphia die Form eines
jederseits neben dem Septum narium auf «lein Boden der Nasenhöhle ver-
laufenden Schlauches, der namentlich bei Ungulaten. Kodentia. Marsupialia
stark entwickelt ist (Fig. 1H>). Auch bei Monotremen, hier erfährt aber das
vom Jacobsonschen Knorpel vollständig umgebene Organ, Komplikation,
indem von der lateralen Seite her ein muschelförmiger Fortsatz in das
Lumen vorspringt, der aber mit gewöhnlichem Epithel überzogen ist, während

R. .

Figur 114. Frontalschnittc durch die Nasenhöhle von Ornithorhynchua. A.
zwischen Apertur« nasalis externa und Canali* na-o-palatimis: B. hinter letzterem;
nach Symington (aus Seydel), 6'.». Nasenhöhle; J.O. Jac*>h*onsches Organ; C.J. Jacoh-
BOOSCher Knorpel; ">■ muschelförmiger Vorsprung in densdheu; />. hantelförmiger
Knochen; n. Nerv; praem, Intermaxillare. Knur|N'l der Nasenkapsel schwarz.

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152

IV. .Sinnesorgane.

übrigens Riechepithel, vom Olfactorius innerviert, das Organ bekleidet. Man
konnte also mit Broom von einem für die Monotremen charakteristischen
Turbinale als Teil des Jacobsonschen Knorpels sprechen. Nach ihm er-
scheint als Rest dieses Turbinale ein Knorpelstab längs der Außenwand
des Vorderendes des Organs bei Marsupialia, bei denen es auch weitere
Eigentümlichkeiten aufweist. Dieser Knorpelstab tindet sich auch bei
Dasypus, rudimentär bei Rodentia und bei Macroscelides, welcher Insectivore
auch in anderen Punkten mit dem für Marsupialia typischen Bau des
Jacobsonschen Organs übereinstimmt.

Im übrigen hat es andererseits bei Monodelphia einen gleichartigen Bau.
Es legt sich als längliche, untiefe Grube an, welche Sinnesepithel der Riech-
schlcimhaut trägt und von indifferentem Epithel umwallt wird. Bei weiterem
Wachstum entsteht daraus ein längliches Säckchen, wie die Schemata in
Fig. 115 verdeutlichen. Nach Seydel kommt seine Oeffnung bereits früh-
zeitig in die Apertura nasalis' interna zu liegen und zwar in deren

Fig. 115. Schemata der Entstehung dos Jacobsonschen Organs der Säugetiere.
Figur A x bis D x »teilen horizontale Längsschnitte, die der unteren Reihe frontale
Querschnitte dar. Die Lage der letzteren ist in der oberen Reihe durch die Vertikal-
linien 2 und j angedeutet, h hinteres Ende de« Organe, / laterale, m mediale Wand
desselben, a—b Rand der seichten Ornbc in A\ in B und C'ist er zentral vorgewachsen,
verengert und bildet eine laterale Wand des Organ*. C zeigt Rückbildung des von leren
Endes, C t und C 3 Einbiegung der lateralen Wand (Ornithorhynchus); D l Schwund des
vorderen Teils des Organ» uud schlauchförmiges Anwachsen des hinteren (Placentalicr-
typus), Nach Sydel.

vorderen Teil. Von diesem wurde bereits auf p. 65 mitgeteilt, daß er bei
Bildung tles sekundären Gaumens durch die horizontalen Gaumcnleistcn
oder die Gaumenfortsätze, also durch das Intermaxillare, Maxillare und Pala-
tinum. offen bleibt und zum Canalis naso-palatinus (incisivus; wird.
Eben durch diese Ausmündung in die Apertura nasalis interna erhält sich
der vordere Teil derselben als Mund- und Nasenhöhle verbindender Gang: der
Stensonsche Gang. In diesen öffnet sich also das Jacobsonsche Organ
und zwar in das nasale Ende des (langes bei Echidna und Marsupialia.

Gradatim verschiebt sich die Oeffnung gaumenwärts. wobei häutig bei
Monodelphia der Canalis naso-palatinus gestützt wird durch einen Fortsatz
des knorpeligen Bodens der Nasenhöhle. Rückbildung des Jacobsonschen
Organs wie bei Pinnipedia, Cetacea, einigen Chiroptera selbst bis zum
otalen Schwunde wie bei Altwelt-Affen, katin gepaart gehen mit Verschluß
der Stensonschcn Gänge; sie können aber auch erhalten bleiben wie bei

Cx Cy

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r>. GerudMorgan,

163

den letztgenannten. Auch kann trotz guter Entwickelung des (langes und
des Organs beider Zusammenhang verloren gehen: so bei den Rodentia,
wo das Jacobsonsche Organ in der Nasenhöhle vor dem Stensonschen
(lang in den weiten Canalis incisivus ausmündet (s. Fig. 48). Dies ist
aber wohl eine sekundäre Verlagerung infolge der enormen Entfaltung der
oberen Nagezähne und nicht eine Reminiszenz an den ursprünglichen Zu-
stand, in welchem ja das Organ vor der Apertura nasalis interna entsteht,
um sich erst später rückwärts zu verschieben, wodurch es in den vonleren
Teil der Apertura ausmündet. „

Im allgemeinen hat der Jacobsonsche Knorpel die Gestalt eines
Rohres, das an der Ober- und Außenseite, wenigstens in seinem Hinter-
ende, mehr oder weniger durchbrochen ist. Hier treten Olfactorius-, mehr
nach vorn auch Trigeminusfasern in dasselbe ein; auch Drüsen (Fig. 11(5».

Die Fasern des Riechnerven und dessen Sinnesepithel stempeln das
Organ zu einem Hilfsorgan des Geruchsorgans, wohl mit spezifischer Funk-
tion insofern, als es durch den Stensonschen Gang mit der Mundhöhle in
Verbindung steht und somit seine Sinneswahrnehmung affiziert wird durch
den Inhalt dieser.

Soeben war die Rede von Drüsen, die in das Jacobsonsche Organ
einmünden. Isoliert mündende Drüsen spielen überhaupt in der Nasen-
höhle eine bedeutende Rolle mit der Aufgabe, die Nasenschleimhaut feucht
zu erhalten. Umfangreicher sind häufig Drüsen im Septum. namentlich
aber bei Marsupialia, Rodentia, Carnivora, manchen Insectivora, Chiroptera
und Fngulata die gleichfalls acinöse Stenosche Nasendrüse |Kangro,
Schwinck), die vorn in der Nasenhöhle oberhalb des Träncnnasenganges
ausmündet und in der Seitenwand der Nasenhöhle liegt, wo sie eventuell
in den Sinus maxillaris sich lagern kann. Hei Sorex. wo «lieser fehlt, hat
sie eine derartige Entwickelung, daß sie den Oberkiefer nach außen wölbt.

Nach Kenntnisnahme der wesentlichen Teile des Geruchsorgans. ver-
dient noch im Anschluß an die ostcolojiischen Betrachtungen auf p. 57,
hervorgehoben zu werden, wie die Vergleichung mit unterhalb der Säuger
stehenden Vertebraten lehrt, daß die Lage des Geruchsorgans bei
ihnen eine andere ist. Auch dort, wo es. wie bei Saurop>iden. gute Aus-
bildung hat, liegt es präorbital, von der Schädelhöhle weit entfernt, so daß

Fig. 116. Querschnitt durch den Kupf
eine* 1 1 cm angen l'ferdeembryo und zwar durch
da«» Vorderende der Schnauze. Der primordiale
Knorpel ist schwarz angedeutet, die Deck-
knochen: Nasale; m Maxillare; W Mandi-
bulare sind als Knochenstruktur wiedergegeben;
mk Meckelscher Knorpel; / Nasoturbinale; i
Maxilloturbinale; j Septum narium; 4 Jacob-
»oiiücher Knorpel ; j Mundhöhle, Nach Franck-
Murtin.

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154

IV. Sinnesorgane.

die Lohi olfactorii als lang ausgezogene Fäden erscheinen, die dorsal über
den Orbitae, die nur ein dünnes Septum trennt, durch einen oberhalb dieses
Septums liegenden Kanal zur Nasenhöhle ziehen. Die Fasern des Nervus
olfactorius treten in diese ein, durch ein einfaches Loch.

Weit höhere Ausbildung erfahrt das (ieruchsorgan der Säugetiere
und wird dadurch für viele das wichtigste Sinnesorgan. Der dafür be-
nötigte Kaum wurde gewonnen durch Ausdehnung des olfaktorischen Teils
der Nasenhöhlen nach hinten, wodurch die Orbitae auseinandergetrieben
wurden. Sie fassen demnach einen Teil des < ieruchsorgan s zwischen sich.
Dabei treten die Nasenhöhlen so nahe an den Hirnschädel heran, daß die

Fig. 117. Längsschnitt durch die Nasenhöhle von Phoca. m Maxilloturbinalc;
/. Nasoturbinale; 2 —7, erstes bis sechstes Eihmoturbinale.

Höhle des letzteren nur noch durch ein septales Knochenstück: Hie Sieb-
platte, Lamina cribrosa. des Ethmoid von der Nasenhöhle getrennt ist.
Dieser Siebplatte liegt der Lohns olfactorius mit seinem Bulbus direkt auf
und sendet die Fila olfactoria durch deren Löcher: einzig Ornithorhynchus
hat nur ein Foramen olfactorium in ihr, nach Art der Sauropsiden. Auch
kann bei Altwelt-Affen Reduktion des (ieruchsorgans in Rückbildung der
Siebplatte sich äußern. Bei niederen Säugern liegt diese Siebplatte mehr
oder weniger vertikal, somit die Nasenhöhle präcerebral, teilweise auch noch
präorbital. In der Reihe der Säuger aufsteigend längs einer Stufenleiter,
die mit höherer Entfaltung des (iroßhirns parallel geht, wird die Lage der
Siebplatte eine horizontalere: der Winkel, den sie mit der Basis cranii oder
mit der tribasilaren Achse bildet, wird ein flacherer. Dabei hat Verkürzung
dieser Basis statt, wenigstens insofern, als das zunehmende (iroßhirn,
mehr Raum beanspruchend, das Schädeldach emporwölbt. Damit wird
die Lage der Kondvlen des Hinterhaupts, die anfänglich nach hinten sahen,
eine mehr nach unten gerichtete. In mehr oder weniger gleichem (irade
wird somit der Winkel, den die Basis cranii mit der Kondvlenebene und
mit der Siebplatte bildet, ein flacherer. Dabei wird die Nasenhöhle über-
wölbt durch die Schädclhöhle, die das Stirnhirn enthält und kommt somit die
Nasenhöhle in verschiedener Ausdehnung teilweise subcerebral zu liegen.

An der Umwandung der Nasenhöhle im weiteren Sinne be-
teiligen sich somit außer dem Ethmoid, die Frontalia, Nasalia. Lacrymalia.

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5. Gcruchwrgan.

155

und Maxiilaria. Letztere zusammen mit den Palatina auch insofern, als sie
den Boden der Nasenhöhlen, speziell des jederseitigen unteren Nasen-
ganges bilden. Deren Mündung durch die Choanen in den Nasenrachen-
raum kann durch Mitbeteiligung der Pterygoidea nach hinten verlegt
werden, am auffälligsten bei Myrmecophaga. Auch das Intermaxillare ist
zu nennen, da dessen aufsteigender oder nasaler Fortsatz sich an der Um-
wandung der äußeren Nasenöffnung beteiligen kann.

Komplikation erfährt die Nasenhöhle durch Ausbildung von Neben-
höhlen, die zunächst in die benachbarten Knochen sich erstrecken und
von hier aus in speziellen Fällen, wie bei vielen Wiederkäuern, Rhinozeros.
Elefant, sich über das Schädeldach selbst bis zum Hinterhaupt ausdehnen
können. Sie sind mit der Schleimhaut der Regio respiratoria bekleidet.
Sie entstanden denn auch unter dem Einfluß dieser Schleimhaut, indem
diese in den wachsenden Knochen sich einstfilpte und dessen definitive Form
beeinflußt. Daraus folgt aber nicht, daß diese pneumatischen, mit Luft
gefüllten Höhlen in genetischem Zusammenhang zum Geruchssinn stehen und
daß dessen höhere Ausbildung Raum beanspruche für ein umfangreicheres
Siebbeinlabyrinth, der in den Höhlen gefunden werde. Auf p. 40 u. 70 wurde
vielmehr dargelegt, daß diese Höhlen, ohne wesentliche Gewichtsvermehrung.
Flächenausdehnung der betreffenden Knochen bezwecken, die wichtig ist für
die Konfiguration des Schädels als Ursprungs- und Anhcftungsplatz für Weich-
teile, als Träger von Zähnen u. dgl. in. Dort wurde auch hervorgehoben, welche
Knochen Pneumatisation erfahren und in welchem Umfang. Hier genügt
nochmals hervorzuheben, daß bei starker Entfaltung des Siebbeinlabyrinths
Teile desselben, in erster Linie die Ectoturbinalia. in diesen Höhlen Platz
finden können: also im Sinus m axillaris, ein der großen Masse der
Monodelphia eigner pneumatischer Raum, der oberhalb des Maxilloturbinale
vom mittleren Nasengang aus in das Maxillare und bei größerer Ausdehnung
von hier aus in benachbarte Knochen sich ausdehnen kann [Paulli).

Als Sinus frontalis figurieren ungleichwertige Höhlen. Darunter
fallen zum Teil Ausstülpungen aus der Regio olfactoria. die dementsprechend
Etlunoturbinalia enthalten könn«n.

Noch deutlicher gibt sich der sog. Sinus sphenoidalis als Aus-
dehnung der Regio olfactoria in das Prä-, selbst in das Basisphenoid zu
erkennen, der dann hinterste Etlunoturbinalia aufnehmen kann.

Die äußere Nase der Tiere unterscheidet sich von dem als ..Nase-
bekannten Gebilde des Menschen dadurch, daß es infolge des gestreckten,
proguathen Gesichtscilädels nicht zur Bildung einer eigentlichen Nasenwurzel
kommt. In der Regel bildet somit die äußere Nase eine geradlinige Fort-
setzung der knöchernen äußeren Nasenöffnung und ihrer Umwandung. durch
die Nasalia und Intermaxillaria in erster Linie. An diese Knochen schließen
sich die Alinasalknorpel oder Cartilagines alares an. Sie entstanden aus
dem Knorpel der Nasenkapsel und erfahren häufig Verstärkung durch
seitliche Fortsätze des knorpeligen Septum. So kann es in der rüssel-
förmig verlängerten Nase des Insektivoren Rhynehocvon zur Bildung von
Knorpelringen kommen. Solche präseptale Rüsselknorpel (s. p. <>S)
treten auch anderwärts auf, z. B. Kalb, Chiroptera. im Rüssel von Schwein.
Tapir u. s. w. Sie können auch Anlaß werden zu Yerknöcherungen. die
als Os praenasale bei Xenarthra. Talpa etc. dorsal vom Intermaxillare
in der Begrenzung der äußeren Nasenlöcher liegen und keinerlei Be-
ziehung zum Gaumen haben. Rüsselbildung kann auch ohne solche Diffe-

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V. Muskclo.VRtcni.

rcnzierung auftreten, wie beim Elefanten. Ihr Einfluß auf die knöchernen
Nasenöffnungen und auf die Nasalia ist ein verschiedener. Letztere sind
bei Tapirus prominent, beim Elefanten, Macrauchenia und den rüsseltragen-
den Pinnipedia. wie Cystophora und Macrorhynchus rückgcbildct ; das gilt
auch für Nasalis; denn die prominente Nase dieses Alfen darf auch den
Rüsselbildungen zugezählt werden. Es handelt sich bei diesen um Verlängerung
der äußeren Nasenöffnungen, häutig unter Beteiligung der Oberlippe.

Die Muskulatur, die ganz allgemein den Nasenknorpeln und dem
Integument der äußeren Nase angehört und von der Hantmuskulatur
des Gesichtes sich herleitet, sorgt für die Bewegung der Nasenflügel,
für deren Erweiterung und Verengerung und bewirkt namentlich bei
amphibiotischen Säugern deren Verschluß beim Tauchen. Diese Muskulatur
erstreckt sich auch auf die Rüssel und macht durch starke Ausbildung
denselben z. B. beim Elefanten und Tapir zu einem Greiforgan.

Mannigfaltige Differenzierungen der äußeren Nase wie bei den ge-
nannten Pinnipedia, bei Chiroptera, bei Saiga und Pantholops, ihre Rück-
bildung bei Cetacea u. s. w. sind bei den einzelnen Ordnungen nachzusehen.

V. Muskelsystem.

Mehr als bei anderen Wirbeltieren erleidet das Muskelsystem bei
deu Säugern Spezialisierung infolge der Differenzierung des Skelets,
namentlich aber infolge der Vielseitigkeit der Bewegungen der Körper-
teile. Bereits bei der Haut geschah der Hautmuskeln Erwähnung, so-
wohl der echten Hautmuskeln, die in der Haut selbst entstanden und
glatt sind als auch der voluminöseren, subkutan gelegenen Muskeln, die
zwar der Skeletmuskulatur angehören, jedoch mit dem Integument und
Abkömmlingen desselben in Verbindung treten und damit in der Tat zu
„Hautmuskchr werden, um so mehr als sie vielfach ihre Beziehungen
zum Skelet verlieren.

Die Muskeln des Skelets, insoweit sie dem Kopfe angehören,
lassen sich, wie unten geschehen soll, zum größten Teile von den Muskeln
des Visceralskclets herleiten. Nur ein Bruchteil stammt, ebenso wie
sämtliche Muskeln des Rumpfes, Schwanzes und der Extremitäten von
den Seitenrumpfmuskeln niedrigster Wirbeltiere her. Dem dorso-lateralen
Abschnitt desselben entsprechen bei Säugern die Schwanzmuskeln, die
verhältnismäßig hohe Ausbildung, jedenfalls bedeutende Entwicklung er-
langen, dort wo der Schwanz ein Greifschwanz ist oder ein Stützorgan des
auf den Hinterfüßen hüpfenden Tieres, wie bei den Kängeruhs, oder das
wesentlichste propulsatorische Organ, wie bei Cataceen. Gleichen Ursprung
haben die Rückenmuskeln längs der dorsalen Fläche der präsakralen
Wirbelsäule. Beide haben einfache Verhältnisse gemein, da sie Wirbel
untereinander verbinden und im cervikalen und thorakalen Abschnitt der
Wirbelsäule. Wirbel mit Rippen. Geringfügige Differenzierung erfährt
diese longitudinale Rückenmuskulatur, indem sie Ursprung gewinnt vom
Ilium. Höhere Spezialisierung erfährt sie in den Muskeln, die bei
Säugern von den Halswirbeln zum Kopfe ziehen und nur geringe Ver-
änderlichkeit zeigen. Sie, die Mm. recti und obliqui capitis, splenius und
complexus spielen eine wichtige Rolle bei der vertikalen und lateralen

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Rumpfmuskulatur.

157

Bewegung des Kopfes auf dem Atlas, sowie bei der Drehung desselben
zusammen mit dem Atlas auf dem Kpistropheus.

Aus dem ventro-lateralen Abschnitt des Seiten rumpfmuskels gingen
seitlich hervor die zwischen den Rippen liegenden Interkostalmuskeln,
welche zusammen mit den Mm. scaleni und den Levatores costarum die
Bewegung der Rippen bewerkstelligen, wodurch der Thorax von rechts
nach links und dorso-ventral erweitert wird zum Zweck des Atemholens.

Wo der Bauchwand Rippen fehlen, wird das System der Intercostales
durch die sogenannten breiten Bauchmuskeln: M. obliquus abdominis
externus und internus und transversus abdominis vertreten. Bei diesen
wird die ursprünglich longitudinale Faserrichtung in noch erheblicherem
Matte als bei den Intercostales in eine schräge, endlich beim M. trans-
versus in eine quere verändert. Selbst
noch von Reptilien ist bekannt, daß
die breiten Bauchmuskeln eine meta-
mere Gliederung erkennen lassen,
durch Zwischensehnen sog. quer ver-
laufende Inscriptiones tendineae, die
l'eberbleibsel sind der Myocommata
oder Ligamenta intermuscularia des
ursprünglichen Seitenrumpfmuskels.
Wichtig ist daher, daß der M. obliquus
externus seine Metamerie nicht nur
durch den Ursprung von Rippen und
metamere, spinale Innervation zu er-
kennen gibt, sondern auch durch das
allgemeinere Auftreten von Zwischen-
sehnen [Leche. Seydel. Rüge]. Hier-
durch tritt dieser Muskel in Zu-
sammenhang mit dem M. rectus ab-
dominis, von welchem solche In-
scriptiones tendineae (Myocommata)
schon lange bekannt sind. Dabei
zeigt sich nach Rüge, daß beider In-
seiptiones ursprünglich zusammen-
hängen auch zusammengehören, somit
auch gleiche Myomeren begrenzen.
Ferner, daß der aus der Anatomie des
Menschen übernommene Name ..M. rec-
tus abdominis*' besser durch M. thoraco-
abdominalis zu ersetzen ist. da der
Muskel zwar stets am ventralen Becken-
rand inseriert, aber bei primitiveren
Formen von der ersten Rippe ab längs der ventralen Thoraxwand entspringt.
Hierdurch dokumentiert er sich als ein auch dem Thorax zugehöriger
Rumpfmuskel. der durch Verkürzung des Rumpfes Reduktion erfährt. Kr
stellt die mediale Portion des ventro-lateralen Seitenrumpfmuskels dar und
hat dessen longitudinale Faserrichtung bewahrt.

Gewissermaßen seine Fortsetzung bilden die von Nervi spinales inner-
vierten Längsmuskeln des Halses. Sie entstammen der bei niederen
Vertebratcn hypobranchial gelegenen ventralen Längsmuskulatur und liegen

Fig. IIS. Rauchfläche eine« jungen
Perodicticus potto, zur DeinoiHtration der
Zwisdiensehncn im Muse-, obliquus exter-
nus und rectus abdominis. Man erkennt
aus den Metamerenznhlcn die weite Ausdeh-
nung de» Rectum nach vorn. Nach G.
Rüge.

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V. Muskekystem.

teils vor. teils hinter dem Hyoidbogen (M. Fürhringer]; bewahren auch
noch alte Beziehungen zum Schultergürtel (M. omohyoideus). Topo-
graphisch bilden sie eine oberflächliche Lage von Muskeln, die das Hyoid
mit dem Rumpfe (M. sterno-hyoideus, omohyoideus) oder mit der Mandi-
bula (M. genio-hyoideus) verbinden; und eine tiefere Lage, deren Muskeln
vom Sternum zur Cartilago thyreoidea <M. sterno-thyreoideus), von dieser
zum Hyoid (M. thyreo-hyoideus), respektive zur Zunge (M. hyo-glossus)
ziehen. Letzterer Zungenmuskel liefert bei weiterer Ausbreitung den M.
stylo-glossus. Endlich gehört dieser Gruppe noch an der M. genio-glossus
sowie die sogenannten Hinnenmuskeln der Zunge (Longitudinales, Trans-
versales, wahrscheinlich auch Perpendicularis linguae) [M. Fürbringer|.

Den breiten Bauchmuskeln werden wir wieder bei den Geschlechts-
organen begegnen, da sie bei Säugern, deren Testikel zeitweise oder
dauernd außerhalb der Bauchhöhle liegen, zu diesen in enge Beziehungen
treten. Auf p. S4 sahen wir. daß ein homologer Muskel beim Weibchen
der Beuteltiere als Compressor der Milchdrüse auftritt. Letztere wird
durch diesen vom M. transversus abdominis sich abzweigenden Muskel
gegen die Bauchwand angedrückt. Hierbei soll der funktionell immer
noch unklare M. pyramidalis eine Rolle spielen. Den Rectus abdominis
überlagernd, heftet er sich an die Linea alba, welche den rechts- und
linksseitigen Rectus trennt. Mit breiter Basis entspringt er von dem
Beutelknochen (Epipubis) und wo diese fehlen, also bei den Monodelphia,
vom Schambein doch ist er meist rückgebildet bis zum völligen Schwunde.
Daneben kann er aber bei Insektivoren und bei Pteropus einer solchen
Ausbildung sich erfreuen, daß seine Fasern Sternum und Rippen erreichen
[Leche|. Im Hinblick hierauf erscheint es nicht ungereimt, mit Ellenberger
und Baum den M. praeputialis des Hundes, der vom Xiphisternum und
der Linea alba entspringt und das Praeputium schlingenförmig umzieht,
vom M. pyramidalis herzuleiten, um so mehr als er unter den Hautmuskeln
liegt, die anderwärts präputialc Muskeln abgeben.

Wir haben oben (p. 7*) den größten Teil der knöchernen Begrenzung
der Mundhöhle, also den Ober- und Unterkiefer, ferner den Hyoid-
apparat sowie den Schildknorpel des Kehlkopfes von den Visceralbogen
niederer Vertebraten, die durch Kiemen atmeten, hergeleitet. Somit dürfen
wir auch die Muskeln, welche diese Teile bei Säugern in Bewegungen
bringen, von der Muskulatur ableiten, welche die ursprünglichen Visceral-
bogen miteinander und mit dem Schädel in Verbindung brachte oder sub-
kutan als Constriktor die Gegend der Bogen umfaßte. Namentlich durch
Gegenbaur. M. Fürbringer und G. Rüge sind wir über die Umbildungen
dieser Visceralmuskulatur näher unterrichtet. Bedeutend waren die-
selben bei den Säugern, in Verbindung mit der für Säuger charakte-
ristischen Umformung des Kieferbogens und Hyoidbogens. Die ursprüng-
liche Muskulatur wurde dabei in Mitleidenschaft gezogen, ging teils ver-
loren, erfuhr teils Reduktion, gewann teils neue Beziehungen zu anderen
Skeletteilen und damit andere Funktion. Wie dabei die Innervation als
Leitstern dient hat dann namentlich G. Rüge gezeigt.

In diese Kategorie von Muskeln gehören zunächst die Kaumuskeln,
die sich von Adduktoren der Visceralbogen. speziell vom Adductor mandi-
bulae niedriger Vertebraten herleiten und zwar von der Gruppe, die vom
Trigeminus innerviert wird.

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Viseeralmuskulatur.

159

Sie dienen zur Bewegung des Unteikiefers gegen den Oberkiefer,
(leringe Ausbildung, teilweise selbst Rückbildung, erfahren sie daher bei
zahnlosen Säugern oder solchen, deren Gebiß und Kaufunktion sich rück-
bildete (Monotremen, Manis. Myrmecophagidae, Cetaceen).

Als einfacher Heber des Unterkiefers
wirkt der Muse, temporalis. der in ver-
schiedener Ausdehnung von der Seiten-
wand des Schädels, aus der Schläfengrube
entspringt und am Processus coronoideus
inseriert. Wo seine Funktion zurücktritt
gegenüber Gleitbewegung des Unterkiefers,
wie bei simplizidentaten Nagern und seleno-
donten Ungulaten, hat er nur geringe Aus-
bildung. Tritt einfache Hebe- und Senk-
bewegung des Unterkiefers in den Vorder-
grund, wie bei karnivoren und insektivoren
Säugern, so wird größere Arbeit vom
Temporalis gefordert. Eine sonst unbe-
deutende oberflächliche Schicht von der
Schläfenfascie, desgleichen eine Portion von
der MedialHäche des Jochbogens scheidet
sich alsdann teilweise von der tiefen Portion,
die auf der Temjioralfläche des Schädels
ihren Ursprung ausbreitet. Sie ruft bei
starker Ausbildung Knochenkämme auf
dem Scheitel (Crista sagittalis) und auf
dem Hinterhaupt (Crista occipitalis) hervor,
die beim alten Tiere, vielfach auch beim
Männchen, durchgehends stärker entwickelt
sind und gleichzeitig ein, auch paläonto-
logisch verwertbares Maß geben von der
Ausbildung des Temporalis.

Die Wirkung des Temporalis unterstützt der M. masseter. Da-
neben wird letzterer aber von Bedeutung bei der Gleitbewegung des
Unterkiefers namentlich von hinten nach vorn. Tritt letztere mehr in den
Vordergrund, so unterliegt der Muskel, der, allgemein gesagt, vom .loch-
bogen entspringend zum Unterkiefer zieht, einer Schichtenbildung. Es
läßt sich ein oberflächlicher Masseter lateralis von einem tiefen Masseter
medialis [Tullberg| unterscheiden. Ersterer entspringt ungefähr von den
vorderen Zweidrittel und «lern Unterrande des Jochbogens. zieht schräg
nach hinten und unten, zur Außenfläche des Körpers und zum aufsteigenden
Astes des Unterkiefers, kann aber seinen Ursprung z. B. bei Nagern auf
den Oberkiefer ausdehnen. Der Masseter medialis nimmt seinen Ursprung
von der Innenseite des Jochbogens und vom hinteren Drittel dessen Unter-
randes, zieht in der Hauptsache schräg nach vorn und unten zum Unter-
kiefer, kann aber wieder bei zahlreichen simplizidentaten Nagern den Ur-
sprung seiner vorderen Fasern in die Orbita, ja durch den ausgeweiteten
Infraorbitalkanal auf den Ober- und Zwischenkiefer verlegen. Seine engen
Beziehungen zum Temporalis verrät er bei starker Ausbildung durch eine
dritte Portion, die vom hinteren Drittel des Jochbogens entspringt und
zuweilen dem Temporalis zugerechnet wird.

Fig. llft. Querschnitt durch
Schädel (recht*). Unterkiefer (in
der Mitte) und .Tochbogen (link»)
zur Demonstration der Kaumus-
keln; /' tiefe Portion den Tempo-
ralis; /, / oberflächliche Portion
de* Temporalis, oberhalb resp.
unterhalb des .lochbogen«; ma'
Masseter; // Pteiygordeus inter-
nus, oberhalb desselben der Ptery-
goideus externus. Nach H. Allen.

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160

V. MuftkcUystem.

Die seitliche Gleitbewegung des Unterkiefers, die namentlich bei
Wiederkäuern ausgiebig ausgeführt wird, besorgen in erster Linie die
Musculi ptcrygoidei. Meist hat nämlich Scheidung statt in den ge-
wöhnlich stärkeren Pterygoideus internus, der aus der Fossa pterygoidea
entspringt und in den lateral wärts von diesem gelegenen Pterygoideus
externus. Sie inserieren an der Medianfläche des Unterkieferastes bis
zum Condylus. ja bis zur Gelenkkapsel. Ersterer kann, bei einzelnen
Nagern in auffälliger Weise den Boden der Fossa pterygoidea durch-
dringend, in der Orbita entspringen [Tullberg]. Bei ihnen wird auch aulJer
durch den Masseter, namentlich durch den Pterygoideus internus, die
einzelne Unterkieferhälfte nach außen rotiert. Aehnliches geschieht auch
bei den Macropodidae.

Die Stärke aller dieser Muskeln steht im Verhältnis zur Größe der
geforderten Arbeit; diese entspricht der Nahrungsweise des Tieres. Diffe-
renzierung und Lage der Muskeln richtet sich weiter nach der Ausdehnung
der Bewegbarkeit der Kiefer, die wieder abhängig ist von der Form des
Kiefergelenkes, von der gegenseitigen Lage der Backenzähne und deren
Form (s. p. 72 u. 17f>).

Als Herabzieher des Unterkiefers wirkt der M. digastricus (Biventer
maxillae infenoris), der von der Mastoidgegend des Schädels, häufig vom
Processus paroccipitalis entspringt und sich an den Unterrand des Unter-
kiefers heftet. Er wird vom Facialis innerviert und dokumentiert sich
auch dadurch als Derivat des Depressor mandibulae niederer Vertebraten
[Rüge]. Er kann zweibäuchig werden, indem er sich mit einem Muskel
verbindet, der dem Mylo-hyoideus angehört und dementsprechend durch
den Trigeminus innerviert wird. Die Zwischensehne zwischen beiden
Bäuchen verbindet ihn häufig mit dem Hyoid, mit dem er aber ursprüng-
lich nichts zu tun hat. Jedenfalls verlegt er aber hierdurch seine Insertion
mehr nach vorn an den Unterkiefer und wirkt dadurch ausgiebiger auf
diesen.

Dies ist der einzige Muskel, der die Aufgabe hat, den Unterkiefer
herabzuziehen und die Zahnreihen zu öffnen. Die obengenannte ventrale
longitudinale, durch spinale Nerven bediente Muskelmasso, die teilweise
zum Hyoid und von diesem zum Unterkiefer zieht, wirkt nur zur Fixierung
des Zungenbein» und seiner Adnexa oder zu dessen Hebung und damit
zur Hebung des Bodens der Mundhöhle. Letzterer Funktion liegt auch
der bereits genannte Mylohyoideus ob. Er hat ab origine eine inter-
mandibuläre Lage, gewinnt aber Befestigung am Hyoid. Rein trans-
versalen Verlauf erhält ein Teil seiner Fasern bei simplizidentaten Nagern,
vielleicht auch bei Macropodidae indem er als Muse, transversus mandibulae
die beweglichen Unterkieferhälften hinter der lose verbundenen Symphyse
verbindet. Er wirkt antagonistisch bei der obengenannten Rotation der
Unterkieferhälften nach außen.

Des genetischen Zusammenhanges wegen sei hier angemerkt, daß
der Tensor tympani (s. p. 144) der Gruppe der Mm. pterygoidei, somit
dein System des Adductor mandibulae der Selachier zugerechnet wird.
Seine Innervation durch den Kieferast des Trigeminus (V 3 ) und sein
Zusammenhang mit dem Tensor veli palatini soll dies ausweisen. Nach
Gh. Westling soll er aber bei Ornithorhynchus durch den Facialis inner-
viert werden; auch fehlt den Monotremcn ein Tensor veli [v. Kostanccki].

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Zungenbeinmuskulatur, Diaphragma.

101

Von der am Zungenbein festgehefteten ventralen, durch den Facialis
innervierten Schicht des Constrictor superficialis der Selachier hat sich
nach G. Rüge der M. stapedius erhalten (s. hei Gehörorizan).

Oben wurde bereits der vom Trigeminus innervierte Bauch des
Digastricus genannt, der sich auch dadurch als Derivat des Mylohyoideus
dokumentiert. Dieser Muskel entstammt dem trigeminalen Teil des
Muse, constrictor ventralis superficialis, wie ihn z. B. die Selachier noch
haben.

In weiterer Fortsetzung kaudalwärt.s gelangen wir zu einem vom
Facialis innervierten Gebiet, dem der Stylo-hyoideus der Säuger an-
gehört. Das vom Glossopharyngeus innervierte (Jebiet erscheint bei
Säugern in Gestalt von Längsfasern zwischen Hyoid und Branchiale I.
somit zwischen vorderem und hinterem Zungenbeinhorn, weshalb er M.
interhyoideus ikerato-hyoideus) genannt wird. Endlich fand E. Dubois
bei Ornithorhynchus den gleichen Längsmuskel, M. interthyreoideus,
zwischen den Derivaten von Branchiale I und II. also zwischen vorderem
und hinterem Horn des Schildknorpels und demnach durch deu Vagus
innerviert.

Tieferer, vom Glossopharyngeus und Vagus innervierter Lage des
Constrictor gehören endlich Muskeln an, die als Konstriktoren und
Levatoren des Pharynx beim Dannkanal; als Muskeln des Larynx, in-
soweit derselbe seine Teile vom Visceralskelet herleitet (Thyreoid), bei
diesem zur Sprache kommen werden.

Eine eigenartige Stellung nimmt der für Säugetiere so wichtige und
charakteristische Muskel ein. der als Zwerchfell oder Diaphragma eine
vollständige Scheidung zwischen Brust- und Bauchhöhle bewerkstelligt.
Als wesentlich bei der Atmung beteiligter Muskel, hat er funktionell
einen visceralen Charakter. Am wahrscheinlichsten entstammt er aber
der ventralen, von spinalen Nerven bedienten Längsmuskulatur. deren Deri-
vate oben bereits genannt wurden. Seine Innervierung ist denn auch
eine spinale durch den Nervus phrenicus, der nach langem Verlauf sein
weit entlegenes Endgebiet erreicht. Dies findet seine Erklärung durch
die Entwicklung des Zwerchfells, die in der Ilalsgegend anhob in Ver-
bindung mit der Anlage des venösen Teiles des Herzens. Dessen Lage-
veränderung kaudalwärt.s folgt das Diaphragma und wahrte diese Beziehung
auch in seiner definitiven Lage. Hat es diese erlangt, so besteht es aus
Muskelfasern, die vom Steinum, von den Rippen, von der Lendenwirbel-
säule entspringen und einein häutig kleinen und ventral verschobenen
sehnigen Centrum (Centruin tendineumi zustreben. Die Muskelpfeiler der
Pars luinhalis des Diaphragma lassen die Aorta durch den Aortaschlitz
hindurchtreten. Ventral davon liegt der Schlitz für den Oesophagus. Durch
den sehnigen Teil zieht die Vena cava posterior.

In der Ruhelage bildet das Diaphragma eine gegen die Brusthöhle
konvexe Kuppel. Nach G. Ruges Darlegung ist diese eine gewölbtere
bei dem primitiveren, schmalbrüstigen, kielförmigen Thorax, wie er nament-
lich den Säugern eigen ist. «leren Vorderextremität ausschließlich als Stütze
des Körpers dient. Hier ist der Herzbeutel noch nicht mit dem Diaphragma
verwachsen, der infrakardiale Lappen der rechten Lunge schiebt sich viel-
mehr zwischen beide. Damit ist ausgiebigere Exkursion des Diaphragma
gestattet Minder ausgiebig wird die Zwerehtellsatinung sein bei Tieren

Wcli er, Säu(jetipiT>. I l

1Ü2

V. Muskelsystem.

mit faßförmigem Thorax (s. p. J»f>), womit sich flachere Kuppel und damit
geringere Exkursion des Zwerchfells verbindet. Desgleichen wenn seine
Lage eine mehr horizontale wird, wie bei Cetaceen und Sirenia, wodurch
die Lungen sich dorsal weit nach hinten erstrecken und dadurch die
vordere, schwerste Partie des Körpers beim Schwimmen spezitisch leichter
machen. In all diesen Fallen flacheren Diaphragmas hat ausgedehnte Ver-
schmelzung mit dem Pericardium statt.

bezüglich der Muskulatur der tili cd maßen haben neuere Unter-
suchungen dargetan, daß sie der ventralen Seitcnrumpfmuskulatur. wie wir
sie von niederen Vertebraten kennen, entstammen. In der sich entwickeln-
den Extremität sondert sie sich in eine dorsale und ventrale Schicht,
zwischen denen sich das Skelet der Extremität ausbildet, Gleiche Sonde-
rung erfahren die zugehörigen ventralen Spinalnerven, die nach Plexus-
bildung dorsale Nerven für die dorsale, ventrale für die ventrale Muskel-
schicht liefern.

Weitere (iruppierung wird gegeben durch die Muskeln, die zum
Extremitätengürtel ziehen. Höhere Differenzierung bieten sie im Sehulter-
gfirtel gegenüber dem Heckengürtel, da letzterer mit der Wirbelsäule fest
verbunden ist; der Schultergürtcl aber, namentlich das Schulterblatt, muß
durch Muskeln am Rumpfe befestigt werden. Zu letzterem Zwecke er-
freuen sich dorsale Muskeln des Schulterblattes: Trapezius. Latissimus dorsi,
die Gruppe des Levator scapulae. Khomboideus einer besonderen Aus-
bildung: desgleichen die ventralen Pectorales und der ihnen zugehörige Sub-
clavia. Derivaten der Pectorales sind wir bereits bei der Hautmuskulatur
begegnet. Andere, gleichfalls innerhalb der Säuger erworbene Umbildungen
der Pectorales stehen in Verbindung mit Rückbildung des Coracoid und
mit Verschiebung der Insertion auf den Oberarm.

Als zweite, aber nicht scharf umgrenzte Grup]>e erscheint dann die
Muskulatur des Ober-. Unterarms und der Hand. Auch hier erscheint eine
dorsale und ventrale Sonderung; daneben eine funktionelle, in dem die
dorsale Muskelmasse Extensoren. die ventrale Masse Flexoren des Gliedes
gegenüber dem Rumpf, sowie der Segmente des Gliedes gegeneinander liefert

Sic stehen deutlich unter «lern Einfluß der Funktion des Gliedes.
Dient die vordere Extremität nur als Stütze des Körpers und hat der
Thorax dementsprechend eine ausgesprochene Kielform. so hat meist
Rückbildung der Clavicula und der randständigen Finger bis zum völligen
Schwunde statt. Sie geht mit Rückbildung der ursprünglich zugehörigen
Muskeln gepaart. Erheblicher wird sie. wenn die pronatorische Stellung
von Ulna und Radius aufgehoben wird, der Radius die Möglichkeit der Su-
pination verliert, schließlich auch Verschmelzung mit der Ulna, meist mit
deren teilweisem Schwunde eintritt. Damit schwinden die Mm. pronatores
und supinatores. Endlich bleiben bei fortgesetzter distaler Reduktion wie
beim einfingerigen Pferde nur reduzierte Flexoren und Extensoren übrig.

Wird dagegen die Extremität zum Greifen, zum Graben, zum Fliegen
benutzt, so erfährt die Pectoralis»ruppe in ihren verschiedenen Schichten,
so erfahren die Flexoren und Extensoren im proximalen und distalen Seg-
ment, teilweise auch die Fingermuskeln Erstarkung. Differenzierung. Ver-
schmelzung, je nach dem vorwiegenden Gebrauch dieser oder jener Muskel-
gruppe. Alle diese Verhältnisse bleiben einfacher in der Hinterextremität,
die monotoner ist in ihrer Funktion. Denn selbst dort, wo sie in be-
sonderer Weise zum Springen, zum Schwimmen, zum Klettern, das häutig

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Muskulatur der Gliedmaßen.

lf»3

Greifen erfordert, befähigt ist, handelt es sich meist um einfache propul-
satorische Bewegung, die zwar Erstarkung von einzelnen Muskelgruppcn.
aber keine weitgehende Differenzierung derselben verlangt.

Nun ist aber die Funktion der Gliedmaßen an und für sich keine
gleichartige, indem bei der Lokomotion die vordere, in ihren Segmenten
gestreckt nach vorn gebracht wird, jedocli gebeugt nach hinten, somit den
Körper gewissermaßen nach vorn zieht. Umgekehrt wird die hintere unter
Beugung nach vorn, unter Streckung nach hinten verschoben: sie schiebt
somit den Körper nach vorn [Eisler]. Ihre Streck- und BeugeHächen
liegen also im erwachsenen Tier nicht gleichsinnig im Räume (s. p. 98).

Verschiedene Hypothesen sind zur Erklärung dieser Unterschiede
herangezogen. Die meisten Anhänger zählt wohl die Annahme, daß die
Extremitäten bei Erlangung ihrer definitiven Stellung eine ungleichartige
Drehung erfuhren. Am wahrscheinlichsten geschah diese so. daß aus der
ursprünglich horizontalen Stellung der präaxiale, dem Kopf zugewandte
Rand der Hand medialwärts rotiert wird. Dreht sich der Oberarm gleich-
zeitig so. daß der Ellenbogen nach hinten sieht, so müssen die ursprüng-
lich parallelen Yorderarmknochen sich überkreuzen: deren pronatorische
Stellung ist dadurch erzielt und ist als eine primitive anzusehen.

Folgt dagegen die ganze Hinterextremität der medialen Rotation des
Fußes, wie sie oben für die Hand angegeben wurde, so kommt das Knie
nach vorn zu liegen und Tibia und Fibula behalten ihre parallele Lage
[Hatsehek u. A.].

Es fällt außerhalb des Rahmens dieses Werkes, auf die Extremitäten-
muskulatur weiter einzugehen; auf spezielle Werke und auf die Zusammen-
stellung, die W. Leche in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches
gibt, sei verwiesen.

VI. Gebiss.

Während Hautverknöcherungen nur ausnahmsweise bei Säugern sich
finden, treten die phylogenetisch davon herzuleitenden Zähne ganz all-
gemein auf. Auch bei zahnlosen Formen rindet wenigstens eine Anlage
von Zähnen statt. Nachdem nämlich vor kurzem auch bei Echidna An-
deutungen einer Schmelzlciste, selbst Andeutungen von Zahnanlagen an
derselben, die allerdings bald schwinden, aufgefunden wurden, bleibt somit
nur noch für Myrmecophaga dieser Nachweis zu liefern. Häufiger fehlt
das Gebiß scheinbar, indem es zwar noch angelegt wird, aber nicht
mehr durchbricht und entweder bald resorbiert wird (Bartenwale) oder
während des ganzen Lebens verborgen bleibt (Hyperoodon ). Endlich
kann es zwar durchbrechen, um aber bald wieder verloren zu gehen
( Ornithorhynchus).

Die drei hier bezeichneten Stufen des Rückschrittes — denn ein
vollständiges, während des Lebens funktionierendes Gebiß ist ein natür-
liches Erbteil der Säuger — können auch Platz greifen bezüglich Teilen
des Gebisses. Dasselbe kann unvollständig sein, indem einzelne Zähne
ganz weggefallen sind, wie die oberen Schneidezähne der Wiederkäuer, die
nur noch ganz vorübergehend angelegt werden. Auch können einzelne
Zähne nicht zum Durchbruch kommen, wie die 4 oder f> vorderen im Unter-

11»

164

VI. Gebiß.

kiefer von Tatusia. Endlich kann es geschehen, daß das (iebiß dadurch
unvollständig wird, daß einzelne Zähne frühzeitig ausfallen (hinterste
Mahlzähne einzelner Karnivoren, Schneidezähne von Phacochoerus . 1
Präinolar vom Pferd u. s. w.).

Abgesehen von den ganz vereinzelten Fällen, daß Ilorngehilde eine
Zahnfunktion haben (Ornithorhynchus), bestehen alle Zähne der Säuger
aus Dentin, auch Zahnbein, Elfenbein oder Substantia eburnea genannt,
das die Hauptmasse, die eigentliche Basis des Zahnes bildet und die zen-
trale Höhle, in welcher die bindegewebige Zahnpulpa liegt, umgibt. Das
Dentin ist eine Substanz, von großer Härte, die aus organischer Sub-
stanz besteht, mit Kalksalzen reichlich imprägniert und von parallelen
Röhrchen, lotrecht zur Zahnoberfläche. durchzogen ist. In dem Anfang
dieser Röhrchen, an der Zahnpulpa. liegen Zellen mit Ausläufern, die
sich in die Röhrchen erstrecken. Diese Odontoblasten sind die Bildner
des Dentins, eine Substanz die viel Uebereinstimmung hat mit Knochen-
gewebe. Sie enthält aber nur ausnahmsweise, wie bei Orycteropus und
vereinzelten Odontoceten. Blutgefäße (Vasodentin). Meist beschränken
diese sich auf die Zahnpapille, Pulpa dentis, die aus Bindegewebe

besteht und an Blut-
gefäßen und Nerven
reich ist. Die zweite

Substanz ist der
Schmelz. Email oder
Substantia adamantina,
der im allgemeinen
einen verschieden
dicken Ueberzug über
die der Außenwelt zu-
gekehrte Fläche des
Dentins bildet. Es ist
die härteste Substanz

Fig. 12U. Längsschnitt
durch einen Schneide- und
Backenzahn vom Menschen.
A'. Krone; /f. Wurzel; s.
Schmelz; </. Zahnbein; <.
Zement; //. Zahnhöhle;
ZK. Zahnkanal; vergr.

des Körpers, die nur sehr wenig organische Substanz enthält neben einer
großen Menge von Kalksalzen und geringen Mengen von Magnesium-
phosphat. Die Oberfläche ist meist porzellanartig glänzend und gestreift,
als Ausdruck der Zusammensetzung des Schmelzes aus kleinsten Prismen
oder Fasern, die als Abx-heidung oder direkte Verhärtung von Epithel-
zellen des Schmelzorganes aufzufassen sind. das. wie wir unten sehen
werden, dem Ektodcnn entstammt.

Die übrige Obertläche des Zahnes, soweit sie verborgen ist. wird von
Zement. Crusta petrosa. bedeckt, das bei komplizierter gebauten Zähnen,
namentlich bei den sogenannten gefalteten, auch auf der Krone des Zahnes

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Bau der Zähne.

1G5

zu Tage treten kann. Das Zement ist eine Substanz, die dem Knochen-
gewebe sehr nahe verwandt ist, auch was die Art ihrer Entstehung angeht.

An der großen Mehrzahl der Zähne unterscheiden wir Wurzel,
Radix, und Krone, Corona. Letztere ragt aus dem Zahnfleisch hervor
und ist in der Regel mit Schmelz überzogen. Die Wurzel hingegen steckt
im Zahnfleische, hauptsächlich aber in einer Höhle: der Alveole, im Ober-,
Zwischen- und Unterkiefer, den einzigen Knochen, die je bei Säugern
Zähne tragen. Diese sind also sogenannt thekodont Das Dentin der
Wurzel ist von einer Lage Zement überdeckt. Gleichgültig ob sie einfach
oder zusammengesetzt gebaut, der Zahn also ein- oder mehrwurzelig ist,
stets hat die Wurzel oder die Wurzelabteilung an ihrem Ende ein
Loch, das in die zentrale Zahn- oder Pulpahöhle führt, durch Vermittlung
von, je nach der Zahl der Wurzeln, einem oder mehreren Zahnkanälen.

Zähne, die so beschaffen sind, haben einen abgeschlossenen Wuchs,
der verschieden schnell erreicht wird.
Sie heißen auch Wurzelzihne im
Gegensatz zu anderen Zähnen, die zeit-
lebens weiterwachsen, an denen man
daher Krone und Wurzel nicht unter-
scheiden kann, da, was heute noch in
der Alveole steckt, später außerhalb des
Zahnfleisches zu liegen kommt. Solche
wurzellosen Zähne oder Zähne mit
fortgesetztem Wuchs, die an ihrer Basis
stets Zuwachs erfahren, behalten die-
selbe Größe, wenn sie durch den Ge-
brauch derart abgenutzt werden, daß
Wuchs und Abnutzung einander kompen-
sieren wie in den Schneidezähnen der
Nagetiere, von Phascolomys. Procavia,
Chiromys. Hippopotamus, der Tillodontia.
Hat dagegen keine Abnutzung statt oder
ist diese geringer als der Zuwachs, so

erreichen sie eine erhebliche Größe, wie mit permanentem Wuchs im

die Stoßzähne der Elefanten, die Hauer Längsschnitt,
des Ebers, der Stoßzahn von Monodon,

die Eckzähne von Moschus. Cervulus, den Traguliden und von Trichechus.
die Schneidezähne von HaJicore u. s. w.

Der Wuchs dieser Zähne ist jedoch kein endloser, er erreicht aber
seine Grenze verschieden spät. So bringen es die unteren Schneidezähne
der diprotodonfen Marsupialia nur zu mäßiger Größe. Andererseits war
bei Mastodon die Größe der Stoßzähne so übermäßig, daß sie vom Roden
sich aufwärts krümmen mußten. Solche Krümmung erreicht ihr Maximum
bei Rabirusa. wo zuweilen der obere Eckzahn eine so flache Spirale be-
schreibt, daß seine Spitze, Haut. Fleisch und Knochen durchbohrend wieder
in die Alveole eindringt. Rei Machairodus endlich war die Verlängerung
•ler Eckzähne eine derartig übertriebene, daß z. R. bei M. neogaeus Lund.
die Mundspalte nicht dementsprechend weit geöffnet werden konnte, was
das Erfassen der Reute erschweren mußte und wohl Ursache des Aus-
sterbens dieser großen Katzen wurde (Fig. 122).

In den wurzellosen Zähnen, die mit weiter Oeffnung auf der Zahn-
papille sitzen, fehlt Zement und Schmelz entweder ganz oder letzterer

Fig. 121. Wurzelloser Zahn von
Glyptodon. /> Schema eines Stoß-

uigili

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106

VI. Gebiß.

tritt in verschiedener Ausdehnung auf. So haben die Elefanten nur
die Spitze der bleibenden Stoßzähne mit Schmelz bekleidet, der bald

abgerieben ist. Bei Mastodonten

die Krone, der dieselbe nicht nur härter macht, sondern auch beschützt
Andererseits wird er auf der Kaufläche kompliziert gebauter Backenzähne
normaliter abgeschliffen durch die Kaufunktion, zusammen mit den
anderen Bestandteilen der Krone. Da er diese (Dentin und Zement) aber
an Härte übertrifft, geschieht seine Abnutzung langsamer, so daß er leisten-
formig über der Kaufläche hervorragt und diese dadurch zu einem be-
sonders zweckmäßigen Triturationsorgan macht, wie in den Backenzähnen
vieler Pflanzenfresser.

Der Entwickelung der Zahne geht eine einfache leistenartige
Einstülpung des Epithels der Mundhöhle, längs dem Rande der Kiefer
vorab. Diese epitheliale Zahn- oder Schmelzleiste schickt Knospen
in das Bindegewebe des Zahnfleisches. Anfänglich haben diese zukünftigen
Schmelzorgane die Form kleiner Säckchen. Bald aber nehmen sie die
Gestalt einer Mütze, schließlich einer Glocke an, da das Bindegewebe des
Zahnfleisches, sich verdichtend und die Zahnpapille bildend, dem Epithel-
säckchen entgegenwächst und dieses einstülpt. Auch durch Zunahme der
Blutgefäße unterscheidet sich diese Zahnpapille stets mehr vom um-
geltenden Bindegewebe, mit dem sie übrigens an ihrer Basis verbunden
bleibt. Im übrigen bilden an ihrer Oberfläche Odontoblasten das Dentin,
zunächst das der zukünftigen Krone. Hier hat auch die Ueberdeckung
statt durch die epitheliale Glocke des Schmelzorganes. das seinerseits die
Dentinkrone mit einer Schmelzlage überzieht. Waren anfänglich die
Schmelzorgane noch durch einen Stiel mit der Schmelzleiste verbunden,
so machen sie sich allmählich von dieser frei, wie dies die Schmelzleiste

€J gleichen die zwei Vorderflächen des
prismatischen oberen Schneide-
zahns der Hyracoidea u. s. w.

auch den Wurzelzähnen abgehen,
wie im Gebiß der Xenarthra, von
Orycteropus , mancher Cetaceen.
Im allgemeinen gilt als Regel, daß
dort, wo der Schmelz fehlt, das
weit weichere Dentin also nackt zu
Tage tritt, dessen Abnutzung durch
beständige Erneuerung gedeckt
werden muß. Dies kann nur ge-
schehen durch offene Wurzeln, die
dauernden Wuchsgestatten. Schmelz-
lose Zähne sind daher sog. wurzellos
wie bei Xenarthra, die Incisivi von

trat er noch als Band auf. Der
Nagezahn der Nagetiere hat nur
bei Leporiden einen Schmelzmantel,
bei den übrigen ist allein die Vor-
derfläche mit Schmelz bedeckt. Des-

Ausnahmsweise kann Schmelz

Fig. 122. Machairodus neogaeus Lund.
Kiefer von vorn V» nat. Gr. nach Burmeister.
C oberer, C\ unterer Eckzahn.

Babirusa u. s. w. Sonst bildet der
Schmelz stets einen Ueberzug über

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Entwicklung der Zähne. 1 1G7

gleichfalls von ihrem Mutterboden, von der Mundschleimhaut tut. Wälirend
man früher meinte, dali das Sehmelzorgan den Zahnkeim nur insoweit über-
ziehe, als der spätere Zahn mit Schmelz bedeckt ist. hat neuere Unter-
suchung [v. Brunn, Röse, Ballowitz] gelehrt, dali es eine Epithelscheidc

Fig. 123. Vier Stadien der Zahncntwickelung auf Querschnitten ; nach I>eche.
modifiziert, a Einstülpung der Schnielzleiste (Ii); b au« derselben differenziert sich der
Schmelzkeim. Kuppeiförmige» (<-) und glockenförmigen (d) Stadium des letzteren.
/ Epidermis; 2 Corium; J Schmel/.leiste; 4 Sehmelzorgan von Pd t ; 5 Zahnpapille.

auch über die Wurzelanlage sendet. Man erblickt hierin eine formregu-
lierende Tätigkeit des Schmclzkeims. die sich auch auf die Zahnwurzel
erstreckt. Dementsprechend erhält sich denn auch diese Epithelscheide
an der Basis der Papille der fortgesetzt wachsenden Zähne, wenigstens der

Fig. 121. HorizontaUehnitt durch die Anlage der A Milchvorderzähne UL % id %%
cd in Verbindung mit der Schmelzleiste SL eines menschlichen Fötus von 18 cm Länge,
nach Rose. DK Dentinkeim; SO Sehmelzorgan; ME Mundepithel; ZI- Zahn furche.

ICK

VI. Gebiß.

Nagetiere und Dasypodidae. Der beständige Wuchs derselben hat an der
Basis der Papille statt, und somit ist bei Nagetieren auch für die Schmelz-
bedeckung des in der Tiefe stets sich bildenden Zahnteiles gesorgt. Dem
Zahn der Xenarthra geht aber Schmelz ab. Will man im Schmelzorgan,
das sich trotzdem bei Dasypodidae anlegt, mehr sehen als ein Ueberbleibsel
früherer anderer Zustände, so kann man ihm eine formregulierende Tätig-
keit vindizieren.

Unser obiges Entwickelungsstadinm zeigt jetzt das Schmelzorgan oder
den Schmelzkeim und die Zahnpapille oder den Dentinkeim, umgeben
von einer Art Membran, der Follikelhaut, die dem Zahnfleisch entstammt
und den zukünftigen Zahn umhüllt. So entstehen die Zahnsäckchen oder
Zahnfollikel. die allmählich in einer Furche der Kiefer zu liegen kommen.
Durch Bildung von Querwänden zerlegt sich diese Furche in eine Anzahl
Zahnalveolen, die der Zahl der zukünftigen Zähne entspricht. Die Wand
des Zahnfollikels ist im Zusammenhang mit der Basis der Zahnpapille und
liefert das Zement der Wurzel und, falls die Krone auch Zement hat,
auch dieses.

Der Schmelz ist demnach ein Erzeugnis des ektoblastischen Epithels;
das Zahnbein (Dentin) ein Erzeugnis des mittleren Keimblattes, da es aus
der bindegewebigen Papille entsteht. Der untere Teil derselben liefert
die Zahnwurzel, was hierbei von ihr übrig bleibt, wird Pulpa, deren Ge-
fälle den Wurzelzahn sichtbar ernähren, bis daß sein Wuchs vollendet ist.
Auch dann noch führt sie ihm Nerven zu. Handelt es sich um einen
immer wachsenden Zahn, so muß die Ernährung eine gleichmäßige bleiben.
Bei dieser Kategorie von Zähnen muß demnach die Pulpahöhle zeitlebens
offen bleiben, während sie in den Wurzelzähnen sich verengert, selbst sich
schließen kann nach beendetem Wuchs.

Die Milch- und die bleibenden Zähne entstehen in gleicher Art.
Abgesehen von zeitlichem Unterschied im Auftreten, sind beide ein direktes
Produkt der Schmelzleiste. Die Schmelzkeime der Ersatzzähne entstehen
unabhängig von den Schinelzkeimen der Milchzähne aus der Sehmelzleiste,
die nach Abschnürung der Milchzähne weiter in die Tiefe wächst. Bei
dieser Abschnürung erhält sich eine Zeitlang eine Verbindungsbrückc mit
der Schmelzleiste, der früher sogenannte Hals des Schmelzkeims.

Von den verschiedenen Formen der Zähne ist die einfachste die
eines einfachen Kegels, eines vierseitigen Prismas oder eines anderweitig
geformten Stiftes. Die Schneide- und Eckzähne sind meist von dieser
einfachen Form, wie wir sie als Regel im Gebiß der übrigen Verte-
braten antreffen. Sie kann als haplodont bezeichnet werden. Es gibt
aber auch unter Säugern ("iebis.se, die ausschließlich aus solchen einfachen
haplodontcn Zähnen bestehen. Im Hinblick auf die Gleichartigkeit der
Konstituenten nennt man solche Gebisse homodont, wie das Gebiß der
meisten Odontoceti. von Orvcteropus. den Dasypodidae. In allen übrigen
Fällen sind wenigstens die Backenzähne komplizierter gebaut, sind plexo-
dont und die Konstituenten des Gebisses untereinander ungleichartig;
man nennt es dann heterodont.

Die Konstituenten dieses Zahn Systems ordnet man in Kategorien,
die mit besonderen Namen angedeutet werden, von denen der Kürze halber
vielfach nur der Anfangsbuchstabe gebraucht wird. Man nennt Schneide-
zähne, Incisivi (I.) die Zähne, die im Zwischenkiefer eingepflanzt sind.

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Form und Arten von Zähnen.

160

Der erste Zahn, der im Oberkiefer folgt, meist der maxillo-intermaxillaren
Naht benachbart, heißt oberer Eckzahn, Caninus <C.) Der untere Eck-
zahn liegt bei geschlossenem Munde vor dem oberen.

Die Zähne vor dem unteren Eckzahn sind dann die unteren Schneide-
zähne. Der Caninus kann fehlen. Die Zähne hinter ihm heißen Backen-
zähne und zwar falsche oder Praemolares wenn ihnen, wenigstens
dein letzten. Milchzähne vorabgehen, sie demnach gewechselt werden. Die
wahren Backenzähne, Molares (M.). liegen hinter den Praemolares; sie
haben keine Milchvorgänger. Ihnen gegenüber kann man daher auch alle
übrigen Zähne als Antemolaren [Leche] zusammenfassen, da sie im all-
gemeinen gemein haben, daß sie gewechselt werden. Im bunodonten
Zahnsystem sind die Praemolares kleiner, im kreodonten System im all-
gemeinen großer als die Molares.

Das (iebiß ist ein geschlossenes, wenn die Abstände zwischen
den Zähnen gleichmäßig (ursprünglicher Znstand) sind, oder die Zähne
einander berühren. Hei (irößenzunahme von C. entsteht meist eine Lücke
oben zwischen I. und C. unten zwischen C. und P. für den unteren bezw.
den oberen C. Durch Ausfall von Zähnen, z. B. von P., kann solche Lücke:
„Diastema" umfangreich werden, desgleichen durch Verlängerung des
facialen Teiles des Schädels, wie bei Pferden.

Die hier vorgetragene, einigermaßen schablonenhafte ältere Auf-
fassung ist zwar klar, hat aber nur beschränkten Wert. Neuere Forschung
hat nämlich gelehrt, daß die Anlage der Zähne und der Skelettcilc unab-
hängig voneinander geworden sind. Die morphologische Bedeutung eines
Zahnes braucht daher nicht aus dein Skeletteil, in welchem er sitzt, hervor-
zugehen. Zähne, welche bei einer Form im Zwischenkiefer wurzeln, also
Schneidezähne sind, können bei einer nahe verwandten Form im Oberkiefer
sitzen, also einem Eckzahn oder Praemolaris homolog sein [Leche].

Bei der Homologisierung der Zähne verschiedener Säuger eine
Vergleichung, welche die Systematik fortwährend zu üben hat, die aber
stets schwieriger wird hat demnach neben der Lage der Zähne in den
Kiefern, ihre Lage in der Zahnreihe und ihre Form ein Wort mitzureden.
So sitzt bei Talpa ('. im Zwischenkiefer, wogegen sein Vorgänger cd. Platz
im Oberkiefer fand. Umgekehrt liegen bei Myogale moschata die Alveolen
zweier Zähne, die unzweifelhaft I, und I, anderer Insectivora homolog
sind, im Oberkiefer.

Im allgemeinen ist unsere obige Darstellung der I. und C. als Zähne
mit einfacher Krone und Wurzel richtig. Von der einfachen Kegelform
der Krone weicht aber ab die Schaufel- oder Meißelforin. die häutig auf-
tritt. Erheblicher die Form der wurzellosen I. der Allotheria, Tillodontia,
Rodentia, von Chiromys und Phascolomys. die zum Nagen benutzt werden
und die auf p. 16f> genannten Stoßzähne. Ferner die unteren L. die bei
Galcopitheeus kammförmig, bei Procavia und im Milchgebiß von Rhyncho-
cyon dreilappig sind (Fig. 12*>). desgleichen die Milchantemolaren der Chiro-
ptera, die sich dem homodonten Typus nähern, aber dadurch auszeichnen,
daß sie trotzdem nicht haplodont sind, sondern lingualwärts gekrümmte,
mehrspitzige Kronen haben, die das junge Tier befähigen, sich an der
Zitze der herumflatternden Mutter festzuhalten is. bei Chiroptera).

Wieder anderer Art sind die gekerbten Ränder der Canini von
Machairodus (Fig. 126) oder die Schmelzeinfaltung, die beim Pferd die sog.
Marke bildet (Fig. 127). Auch kann der C. die Form der I. annehmen, wie bei

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170

VI. Gebiß.

den Wiederkäuern und Lemuridae, deren Praemolaris dann die Form eines
Eckzahns erhält oder der C. kann den Praemolares gleichen, wofür Leche
in Erinaceus ein gutes Beispiel mit allen Febergängen gibt (Fig. 128).
In erhöhtem Maße gilt dies für die Centetidae, wo auch die I. im Milch-
gebiii reichlicher mit Nebenspitzen versehen sind als im Ersatzgebiii.

Gewöhnlich wird für die Wurzel als Regel angenommen, daß sie
sich kompliziere bei Komplizierung der Krone. Beider Differenziation
braucht aber nicht Schritt zu halten. Daß die Kronenbildung nicht in
direkter Beziehung zu stehen braucht zu der Beschaffenheit der Wurzel,
hat Leche für Ericulus und für Erinaceus (Fig. 12*) nachgewiesen. Im
allgemeinen haben I. und C. einfache Wurzeln. Beachtet man aber, daß
sie bei einzelnen Insektivoren, vereinzelt bei Beuteltieren (Choeropus
und Perameles). bei Palaeochoerus und bei verschiedenen Säugern der
Sekundärzeit und nach Leche auch bei Lemuriden. doppelte Wurzeln

J7l

iei

Fig. 125. Milchgebiß des Unterkiefers
Rhynchocyon chrysopygos; nach Leche.

Fig. 120. Machairod iih
Lund. Krone des
unteren Eckzahne* mit dem
Anfang der Wurzel von innen.
'/, nach Bunneister.

&f 0? ö?

c r* er* c

Fig. 128.

Fig. 127. Schneidezahn eines
Pferdes, A im Längsschnitt. Von der
Krone ist bereits der punktierte Teil
abgescb 1 i f fen . fi Kau fl liehe ei n es j u ngen
Zahne«, welche die Einfaltung zeigt,
wodurch die „Marke" .1/ entsteht. C
V „jähriger /ahn. der tiefer abge-
schliffen ist. ./ Dentin ; c( 'einen t|weiß|;
s Schmelz; H Pulpahöhle.

Fig. 128. Canums und 2. Prae-
molaris von vier Individuen von Erina-
ceus curopacus, nach Ixvbc * ,.

haben, so weist dies darauf, daß hier vielleicht ein primärer Zustand vor-
liegt. Stehelin meint denn auch die oberen Canini der Suiden auf zwei-
schneidige, zweiwurzelige, prämolarenartige Zähne zurückführen zu können,
wie die weiblichen Schweine und Dicotyles noch deutlich erkennen lassen.

Die Form der Backenzähne soll uns weiter unten noch beschäftigen.

Es ist häufig unmöglich, die Zähne unserer heutigen Homodonten zu
klas>itizieren. Ihre Zahl variiert und kann bis auf 100 | Priodontes), selbst
bis auf 2(H) (Delphin us) steigen.

Die Heterodonten dagegen erreichen ihr Maximum mit 02 Zähnen,
welche hohe Zahl nur bei Myrmecobius vorkommt oder mit 48, wie Canis

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Zahnsy.*tenx\ ] 7 1

megalotis. Daß aber auch bei Heterodonten unter besonderen Verliält-
nissen die Zahnzahl eine sehr hohe werden kann, zeigt Manatus, bei dein
Neubildung von Backenzähnen zeitlebens statt hat und wenigstens 30 in
jeder Kieferhälfte liefert [Thomas und Lydekkerj.

In der systematischen Zoologie sind Formeln gebräuchlich, um die
Zusammensetzung des Gebisses kurz darzustellen. In diesen wird jeder
Zahn durch den Anfangsbuchstaben der Kategorie, zu der er gehört und
durch eine Ziffer angedeutet, die seine Stelle in der Kategorie angibt.
Die Zähne werden allgemein von vorn nach hinten gezählt und nur eine
Seite der Kiefer angegeben, da die andere Seite ja nur eine Wiederholung
ist. So lautet die Zahnformel für Canis megalotis, wobei der horizontale
Strich die Zähne des Unterkiefers von den oberen scheidet:

I,I 2 l3 CP l P i P s P 4 M 1 M 8 M ,M t 1.2.8 \ 1.2.3.4 1.2.3.4

I 1 I s I 3 CP 1 P,P 3 P 1 M I M s M ;{ M l 1 1.2.3 1 1.2.3.4 1.2.3.4"

Für Mvrmecobius, wo neben anderen Zähnen vermutlich auch der zweite

t> •■ , rui. « . 1.2.3.4 „1 „1.0.3.4 ..1.2.3.4A0 _ . ,.

Pramolar fehlt, wäre sie I C. P, .... M . - .. , r - Durch diese

1.2.3.0 1 1.0.3.4 1.2.3.4.5.(5

Schreibweise kann man mit Genauigkeit die angenommene Homologie der

Zähne jeder Kategorie angeben. Beachtet man nur die Zahl der Zähne der

Kategorien, nicht die individuelle Bedeutung ihrer Konstituenten, so kann

4 13 5

man die Formel für Mvrmecobius auch schreiben I- C- P- M- oder

A 1 A b

^ — ! -r 0( l e >* noch einfacher l'! ".?'^- Mit Absicht wurde soeben

A 1 A --•-(> A.l.A.h

von angenommener Homologie gesprochen. In der Praxis stößt die Ho-

mologisierung vielfach auf Schwierigkeiten. Dies gilt namentlich bei der

Abgrenzung der Molaren und Prämolaren. H. Winge schlug daher bereits

18*2 vor, den Zähnen hinter dem Eckzahn eine serialc Zahl zu geben.

Danach würde unsere Formel für Mvrmecobius lauten

12 3 4. 1. 1 23 4 » GTS 4. 1 .8

12 3. 1. 1 234 üb ;7M(!>) 3.1.x ,1))'

0. Thomas hat das folgende hypothetische Gebiß als Ausgangs-

e „ .. ~ „ . 1.2. 3.4..) , . 1 _ 1.2.3.4 . ,1.2. 3.4. i) .

tonn für die Säuger angenommen: I - — -. . C- P. - - M,— das

1.2.3.4.;) 1 1.2.3.4 1.2.3.4.:)

aber von keinem Säuger in Ausbildung bekannt, wohl aber ontogenetisch

nachweisbar ist Ontogenetischc Forschung [Dependorf] nimmt selbst eine

höhere Anzahl als diese ursprüngliche an. entsprechend der Formel 1^ C-

4 b f) 1 5 ;")

P.M. oder l- C, P'. MV. Von dem Urtypus von Thomas ließe
4 b o 1 ;) o Jl

sich zunächst das Gebiß der Beuteltiere herleiten. So das von Didelphys

1 ^34 r ) 1 1 0 3 4 1 0 3 4
1 .'öVirt- C 1 P iT,Vi M i ö r Die hier bereits eingeleitete Reduktion

l.J.AAX) 1 I.J.AA I.J.AA

nahm dann weiteren Fortgang bei zahlreichen Marsupialia mit der Zahn-
3 1 3 4

formel I-.^y Cj P - M^. Endlich ließe sich von dem hypothetischen

1 ** 3

Gebiß das generalisierte der Monodclphia ableiten mit der Formel Iy ~ ^

„ ] _ 1.2.3.4 „1.2.3 J5 u :i , r.. ,• o » •

C . P <-;r.Vi M -r-~iö 0( ' er I* C , P . M„, wie sie noch für die Schweine
1 I.J.AA l.'J.A vi 1 4 A

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172 VI. Gebiß.

und einzelne Insectivora gilt. Dieses Gebiß mit 44 Zähnen kann man
zwangslos als Ausgangspunkt des Gebisses der beutigen Monodolphia an-
nehmen. Die Aenderungen, die es erfuhr, wurden verursacht durch Speziali-
sierung. Vermehrung, Verminderung, schließlich totalen Schwund einzelner
Zahngruppen oder Zähne.

Die Spezialisierung oder Differenzierung, sowie die Aenderung in
Größe stimmen mit dem Gebrauch überein, den das Tier von seinen Zähnen
macht, und hängt in erster Linie von seiner Nahrungweise ab. Auch die
Länge der Kiefer, die einigermaßen die Zahl der Zähne regelt, ist hier-
bei von Einfluß. Auch diese steht aber wieder unter dem Einfluß des ge-
samten Kauapparates, der gleicherweise von der Nahrungsweise abhängt.

Die Zahl der Zähne kann sich in verschiedenem (trade verringern

1 2

und kann auf 12 herabsinken wie bei Hydromys mit der Formel I H y

Von weiteren Reduktionen, die zum einzigen Zahne des männlichen Mo-
nodon und schließlich zu totalem Schwunde des Gebisses führen, wurde
bereits einleitend gesprochen und soll unten im Zusammenhang mit anderen
Reduktionserscheinungen abermals gehandelt werden.

Die Differenzierung des Gebisses äußert sich namentlich in den
Backenzähnen. Mit Winge, Cope, Ryder. Osborn. Scott, Schlosser u. A.
dürfen wir annehmen, daß diese progressive Komplikation, die sich
historisch von den jurassischen bis zu den recenten Säugern in deren
Gebiß wahrnehmen läßt, mechanischen Ursachen ihr Entsrehen und ihren
Fortgang verdankt. Dies hat IL Winge 1HH2 sehr klar dargelegt in
folgender Betrachtung.

Der ursprünglich kegelförmige Zahn wird dreispitzig, indem er dort,
wo er im gegenüberliegenden Kiefer derselben Seite einen vorderen und
hinteren Zahn berührt, je eine Spitze ausbildet. Diese sind somit jünger
als die ursprüngliche. Bezeichnet man graphisch die Spitzen mit 1. 2. '-),
so ist 2 die älteste Spitze. Die Wurzel des ursprünglichen Kegelzahnes
spaltet sich hierbei in einen vorderen und hinteren Ast. Diese dreispitzige
Krone ist die Form der Backenzähne bei der Mehrzahl der jurassischen
Säuger und findet sich oft in den vorderen Backenzähnen der späteren
Säuger, während die hinteren höhere Entwickelung erfuhren. Es gesellten
sich zwei weitere Spitzen hinzu, 4 und ">. die in den Unterkieferzähnen
nach außen, in den Oberkieferzähnen nach innen liegen. Zu beachten ist femer,
daß die Kiefer niederer Säuger anisognath sind (s. unten), d. h. die Zahnreihe
des Unterkiefers fällt innerhalb die Zahnreihe des Oberkiefers. Hierin sucht
Winge den mechanischen Grund für das Auftreten dieser beiden tertiären
Spitzen, von denen je eine sich ausbildet zwischen der vorderen Spitze
eines folgenden und der hinteren Spitze eines vorhergehenden dreispitzigen
Zahnes im gegenüberliegenden Kiefer.

Hierunter stelle ich den dreispitzigen und fünfspitzigen Zustand
graphisch dar. wobei die arabischen Zahlen die Zahnspitzen des Unterkiefers,
die römischen die des Oberkiefers andeuten. In unseren Schemata be-
zeichnen A, B zwei Zahnindividuen aus dem Oberkiefer, a, b solche aus dein
Unterkiefer der rechten Körperseite. Die Spitzen eines Zahnindividuunis
sind in einer Linie orientiert; daß dies unrichtig ist, geht aus obigein
hervor. Hier soll nur ihre gegenseitige Lage angedeutet werden. Für
Weiteres vergl. man Fig. KiO. Der dreispitzige Zustand stellt folgendes
Schema dar:

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Theorie der Zahnform. ]7H
A B

i Fi in i Ii in
1 2 a l 2 a

a I)
Im fünfspitzigen Zustand bekommen wir diese Anordnung:
A B

1 II 4 III f> I II 4 III T)
IV 1 V 2 3 IV 1 V 2 a

a b
Solehe fünfspitzigen Unterkieferzähne sind sehr allgemein. Auch im Ober-
kiefer kommen sie vor bei Didelphvidae. Dasyuridae. manehen Insectivora und
Chiroptera. Hier tritt aber bald eine ..Ferse", Talon, hinzu, indem sich
nach innen von den beiden innersten Spitzen 4 und 5 der Boden der
Krone sich ausweitet gegenüber den äußeren Spitzen (1. 2, 3) des Unter-
kiefers und eine neue Spitze <(») bildet mit eigener Wurzel. Von dieser
fünfspitzigen Zahnform mit zwei Wurzeln lassen sich leicht die anderen
Zahnformen des Unterkiefers ableiten. Veränderungen werden erzielt
durch verschiedene Ausbildung und Schärfe der Spitzen, durch Verschieden-
artigkeit ihrer Verbindung vermittelst Kämme, durch Wegfall einer Spitze,
woraus ein vierspitziger Zahn entsteht. Andererseits kann Zuwachs statt-
haben und Teilung der Wurzeln.

Fig. 129. Entwiekclung des irikoriodontcn (2, Hi, trigonodonton (4, 5) und tuber-
culo «»ktorialcn ((>. 7) Zahnes au* dem haplodonien (1> nach H. F. Osborn. 1. Haplo-
donter Keptilienznbn ; 2. Drornolherium ; 3. MicrtH-onodon; 4. Spalacotherium ; f>. Am-
phitberiutn; 0. Miaci* von der Seite und 7. von der Kauflache. f>. Tri tuberku Iure Mo-
laren im Uber- (< ) und Unterkiefer (.7| und ihre gegenseitige I^age (ß) .

Erheblichere Umformungen erfahren die Oberkieferzähne, teil-
weise spielen sie sich am Talon (Ferse/ ab.

Auf ähnlicher Bahn wie diese klare, dänisch geschriebene und daher
wenig bekannt gewordene Theorie, bewegt sich die allbekannte Tritubcr-
k ulartheorie. die Cope 1**4 auf paläontologischer Basis inaugurierte.

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174

VI. (iebiß.

gangspunkt Zähne an mit

A. O O
ß

namentlich aber H. F. Osborn weiter aushaute zu einer festgefügten Theorie.
An der Hand namentlich von Osborns Darlegungen nehmen wir als Aus-
konischer Krone, einfacher Wurzel und einem
Basal wulst. Cingulum, der die Basis der
Krone umgibt.

Solche haplodonte Zähne, wie wir sie
von Reptilien kennen, erfuhren bereits bei
Dromotherium , einem der ältesten Säuger,
die erste Differenzierung, indem sich zu ihrem
Haupt kegel, Protoeonus, accessorische
Spitzen zugesellen und ihre Wurzel eine Längs-
furche erhält. Dieses protodonte Stadium
bildet sich bei Microconodon z. Ii. zum triko-
nodonten oder dreispitzigen um, dadurch
daß die accessorische Spitze am vorderen Um-
fang des Protoeonus zum Paraconus. am
hinteren zum Mctaconus sich erhebt 1 ).

Bis zum oberen Jura erhält sich der
trikonodonte Zustand, wie ihn Amphilestes
zeigt " Fig. KiOB). Wenn jüngere Säuger ihn
noch aufweisen (Mesonyx, manche Cetaceen,
untere M. von Thvlacinus), so ist dies eine
Regression aus einem höheren Zahntypus.
die in weiterem Fortgang zum haplodonten
Stadium zurückführt, wie manche Odontoceti
es zeigen. Deutlich tut dies auch das Gebiß
der Pinnipedia . wo die Phocidae , Otaridae.
endlich die Trichechidae .'5 Stufen sind vom
sekundär-trikonodonten zum haplodonten Typus
zurück.

Von der Kreide an tritt die 3. Stufe
auf. Para- und Metaconus verschieben sich
nach außen, Para- und Metaconid nach innen.
Allgemein bekannt ist diese Zahnform unter
Copes Name trituberkular. da er entdeckte,
daß sie mit Ausnahme der Multitubciculata
und von Dicrocvnodon Marsh — die herrschende
ist bei den Säugern von der unteren Kreide
bis zum Obereocän und von fundamentaler
Bedeutung für die Phylogenie der Molaren
der reeenten Säuger. Bei manchen von ihnen
erhielt sie sich. z. B. bei Chrysochloris. in den
oberen M. anderer Insectivora und von Didel-
phys und den Lemuriden. Die dreispitzigen
KauHächen. die ineinandergreifen, sind denn
auch zweckmäßig zum Zerschneiden kleinerer
Beute, wie Insekten etc. Dies wird noch
Innenhöcker durch scharfe Kanten mit den

Fig. 130. Gegenseitige Lage
der oberen und unteren Zähne
verschiedener (iebißformen in
schematicher Darstellung, nach
H. F. Oslxjrn. A Haplodonte«
(iebiß; />' trikonodonte« [Am-
philestes, Jura]; C trigonodon-
tes [.Spalarotberium , Jura];
D oben trigonodonte*, unten
tuberkulo-ftektoriales mit Talo-
nid td und Hypoconid hd
[Jura]; F. dasselbe mit Zu-
nahme de« Tulonid [obere
Kreide); F dasselbe aber oben
mit Hypoeonu* [F.ocän]; G
oben und unten sexituberku-
larei* (iebiß. Die Oberkiefer-
zähne *ind voll «chwarz ange-
deutet.

besser erreicht
Außenhöckern

. wenn der
sich verbindet. Di(

inn*;

ache bildet al

dann ein nach

l)(>sl»orn nennt alle primären Kegel der Krone „Conus", die kleineren, intermediären
„Conulua"; da» .Suffix „id" deutet ihr Auftreten in den unteren Backenzähnen an.

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Trituberkular-Theorie.

175

außen resp. nach innen offenes Dreieck: Trigon resp. Trigonid, was
Rütiraeyers Name „trigonodont" wiedergibt.

Hier sei erinnert, daß bereits Honsel als Grundtypus für die Zahn-
stellung das gegenseitige Alternieren oberer und unterer Zähne hervor-
hob. Bei karnivoren Tieren ist zeitlebens deutlich, daß die Zähne eines

Fig. 131. / Zwei obere und untere
Molaren eines Wiederkäuers in gegen-
seitiger Stellung; in //in der Horizontal-
rtaehe gedacht, zur Darstellung der Bc-
wegungsrichtung des Überkiefers ob
gegeuüber dem Unterkiefer oa, wobei die
Halbmonde de» Oberkiefern zwischen
denen des rnterkiefers gleiten, wie die
Ex k u rsionsl i n ien andeu ten .

Fig. 131.

Fig. 132. Tuberknlo-sektorialer Backen-
zahn von Viverra.

Kiefers nicht den Zähnen des gegenüberstehenden, sondern den Zwischen-
räumen zwischen ihnen entsprechen. Im mahlenden (iebiß geht dies mit
Vervollkommnung desselben mehr verloren, aber niemals ganz (Fig. 131).

Der trituberculare oder trigonodonte Zahn erfuhr weitere Ausbildung
— zunächst an den Unterkieferzähnen, die im allgemeinen den oberen bei
der Diffcrenziation vorauseilen durch Ausbildung eines Anhanges

Fig. 133. Schetnatische Darstellung der verschiedenen Zahnformen von der Kau-
fläche aus ivergl. die spätere Behandlung bei den Ungulaten). / oIkmxt, /„ unterer
Molar von Ruprotogonia; // olw-rer sexituberkularer Molar; //« ipiadritul>erkularer
unterer Molar; /// quadrituberkularer unterer Molar, der verschobene Metaconulus tritt
an die Stelle des Hy|xx-onus; //' bunodonter oberer Molar; V, V a oberer und unterer
lophodonter Molar; /'/ oberer lophodonter Molar, Qucrjoche verschoben mit Ektoloph;
VII die Verschmelzung von Ektoloph und Querjochen ist vollständig: sclenolophodont;
/'/// selenodontcr oberer Molar; IX Baraconus und Hypoconus resp. Metaconulus bilden
Außenwand. / Baraconus; j Brotoconulus ; j Brotoconus; 4 Metaconulus; 5 Meta-
conus; 6 Hypoconus; a Brotoconid; * Baraconid; c Hypoconid; J Hy|>oconulid;
t Ektoloph (Äufien wandt; // Hintermarke; /// Hypolophid; m Metaloph; m< Mctalophid;
/ Brotoloph; :• Vordermarke.

(Talonid resp. Talon 1 an tlem hinteren ßasalwulst, der anfänglich nur ein
Tuberkel. Hypoconid darstellt. Damit haben wir den tuberkulo-sek-
torialen Zahn, wie er noch im Reiüzahn der Karnivoren und bei Inscc-
tivora auftritt. Unsere Figur 132 von Viverre zeipt ihn rechts, nur wenig
verschieden von dem von Ainphitherium Blainv. aus dem Jura.

uigiti

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176

VI. (iebiß.

Der Talonid vergrößert sich und erzeugt ,'5 Nebenspitzen und zwar
von außen nach innen: Hypoconid. Hypoconulid und Entoconulid,
die in das Trigon des Oberkieferzahncs eingreifen. So hat sich aus dem
trituberkularen Zahn ein quadri- und schließlich ein sexitubcrkularer heraus-
gebildet, mit 3 Höckern auf dem Trigon (-id) und 3 auf dem Talon (-id).
Damit sind die (irundformen gegeben für die Molaren der Ungulatcn,
Karnivoren und Primaten.

In einem Typus: dem sekodontcn (sektorialen oder krcodonten),
bleibt der schneidende Charakter der Krone und das Alternieren der
Molaren bestehen. Im anderen Typus paßt sich die Kaufläche dem Maiden
an. Die Krone wird dafür quadrituberkular {tretragonodontw teilweise
durch Ausfall von Tuberkeln, die sich im übrigen zu niedrigen stumpfen
Höckern verflachen, wobei gleichzeitig Herabsinken des Trigon(-id) zum
Niveau des Talon(-id) statthat Im ursprünglichen Zustand hat diese bu-
nodonte Zahnform, wie das Schwein sie noch hat, 4 isolierte rundliche
kegelförmige Höcker. Verlängern sich die Höcker quer zum Zahn, so daß
sie einander treffen, so entstehen 2 Leisten oder Kämme, die quer auf
der Kaufläche stehen, sog. Querjoche, wodurch der bunodonte Zahn, die
<J rundform der omni- und herbivoren Tiere zum lophodonten oder
zygodonten Zahne (Jochzahn) wird. Meist sind dabei die beiden Außen-
höcker gleichfalls durch einen Längskamm: die „Außenwand" = Ektoloph ver-
bunden, während die Querjoche auch Vorjoch: Protoloph und Nachjoch,
Metaloph, genannt werden (Fig. 133).

Andererseits nehmen die Höcker \j- förmige Gestalt an durch diver-
gierende Leisten, woraus sich durch Abrundung zu Halbmonden die
selenodonten Molaren der Ruminantia entwickeln. Weitere Difteren-

Fig. 134. VertikaWhnitt durch einen oberen Molaren von Hipparion, nach
(iaudry. / Schmelz; 2 Zement; .? Dentin.

Fig. ]rlf>. Diagramme verschiedener Stufen von Hypsclodontie und Zement-
ablagerung oberer Molaren, von der Kaufläche und im Längsschnitt gesehen. A Acer-
atherium lemanense; Ii Rhinoceros paehygnathus; C Rhin, antiquitatis; D Klasmotherium
sibiricum, nach (Jaudry und Boule. Dentin weil!, Zement punkiert, Schmelz durch
schwarze Linie dargestellt.

Fig. YM\. <i braehydonter Backenzahn von Anchitherium ; t> hypselodonter von
Hippotherium; < prismatischer vom l'fcrd. Nach (Iaudry .

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Vernchiedene Zahnformen.

177

zierung hat statt durch Faltung des Schmelzes der Joche oder Halbmonde,
durch Entstehung sog. Pfeiler, Styli, vom Cingulum oder von der Außen-
wand der Krone aus. woraus die plicidenten Molaren der Pferde (Fig.
134) hervorgehen.

Erfährt die Krone des bunodonten Backenzahnes nur leichte Aende-
rung, so bleibt sie im allgemeinen niedrig und wird von einer dicken
Schmelzlage bedeckt, während die Wurzel sich verlängert, um alsbald ihren
Wuchs zu sistieren, sich sogar zu schließen. Sie allein wird von Zement
umgeben. Diese brachydont genannten Zähne führen ungemerkt zu den
hypselodonten Zähnen vieler Ungulaten. Namentlich bei den Ruminantia und
Perissodoctyla(Fig. 134, 136) sind sie vertreten. Sie entwickeln erst spät eine
kurze Wurzel, während die Krone durch fortgesetzten Wuchs sehr hoch wird
und den fortwährenden Verlust, den sie durch Abschleifen erfährt, beständig
kompensiert Dementsprechend transformieren sich die Höcker, Leisten oder
Joche zu Säulen oder Pfeilern oder vertikal verlängerten Blättern, die nur
durch eine dünne Schmelzlage bedeckt sind. In den Zwischenräumen oder
Marken (Fossettes. Cement-lakes, Zementinseln) zwischen den Pfeilern
oder Blättern, die auch Prismen genannt werden (daher prismatische Zähne),
setzt sich Zement ab.

d Cervus; e Eqnns. nach Ryder, a und c isognathco; b d e anisognathea Gebiß.

Gegen die allgemeine Gültigkeit der Annahme, daß die Hypselodontie
aus der Brachydontie sich herleite, ist aber neuerdings F. Ameghino auf-
getreten. Für weitere Details sei übrigens auf die Ungulaten im systema-
tischen Teil verwiesen. Die Diagramme in Fig. 135 geben aber eine
Vorstellung von der Umbildung der Zahnkrone durch Hypselodontie, ge-
paart mit Zementablagerung und Faltung des Schmelzes.

Die Art der Bewegung der Kiefer hat einen bedeutenden Einfluß
auf die Form, welche der Gebrauch der Zahnkrone aufdrückt. Es besteht
eine innige Wechselbeziehung zwischen der Konfiguration der Zähne, ihrer
gegenseitigen Lage in den Kiefern und der Form des Kiefergelenkes.
Dessen Form regelt aber die Bewegung der Kiefer, die ihrerseits wieder,
als von der Art der Nahrung abhängig, das Gelenk beeinflußte.

Früher <p. 73) sahen wir bereits, daß die Bewegung des Unterkiefers
eine vertikale, transversale oder antero-posteriore ist und zusammengeht
mit verschiedener Form des Gelenkes. Nach Ryder und Cope geht sie
auch gepaart mit Unterschieden in der gegenseitigen Lage der Kiefer.
Sind diese gleichweit, so nennt man das Gebiß isognath. Anisognath

Weber, Stugotiero. 12

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178

VI. Qebifi.

dagegen, wenn die untere Zahnreihe enger ist als die obere und inner-
halb der letzteren fällt.

Im ersteren Falle liegen die Zahnreihen einander gegenüber, wie
dies im sekodonten und meist auch im bunodonten tiebiß der Fall ist,
somit bei Tieren mit karnivorer, insektivorer und omnivorer Diät. Die
Kieferbewegung ist hier vertikal, zuweilen auch vor-rückwärts (Elephas,
simplieidentate Rodentia). Den anisognathen Typus rinden wir bei Tieren
mit lophodonten Zähnen oder solchen, die sich aus dem quadrituberkularen
Typus durch weitere Komplikation entwickelt haben, wie die selenodonten,
prismatischen oder schmelzfaltigen. Hier ist die Bewegung des Unter-
kiefers eine transversale und geeignet, das ausschließlich vegetabilische
Futter zu zermahlen i Perissodactyla , selcnodonte Artiodaetyla). Ganz
eigener Art ist die Anisognathie vieler simplicidentaten Rodentia und von
Phascolomys, indem der Al>stand der beiden oberen Backenzahnreihen
weit geringer ist als der der unteren, erstere somit zwischen die unteren
Backenzahnreihen fallen.

Die Verteilung von Dentin, Zement und Schmelz, ebenso wie
der verschiedene Härtegrad dieser Stoffe spielt eine wichtige Rolle bei
der definitiven Form, welche die Krone, speziell die Kaurläche bei der

Fig. im. Hinterster
Backenzahn von Hydro-
choerus eapybara x
Da» punktierte Dentin wird
von den dopj»elkonturierten

Sehmelzfalten umleiten,
welche das gestrichelte Ze-
ment zusammenhält.

Funktion annimmt. Die hervorragenden Höcker bezw. ihre Derivate werden
zuerst abgeschliffen, so jedoch, dali ihre peripheren Ränder beständig her-
vorragend bleiben. Sie sind ja mit Schmelz bedeckt, das am längsten
Widerstand leistet. Haben wir es mit komplizierteren Zähnen, namentlich
mit prismatischen oder plicidenten oder zusammengesetzten Zähnen zu
tun. bei denen am Aufbau der Krone auch Zement sich beteiligt, so er-
zeugt die Usur eigenartige Kroneiunuster. Hier wird das Zement, als
weichste Substanz zuerst und am ausgiebigsten abgeschliffen, während
das Dentin, mehr noch der Schmelz länger Widerstand leistet. Hierdurch
entstehen die eigentümlichen gefältelten Muster der Kaurläche der Bf. vieler
Herbivoren (Rodentia, Pferd, Selenodontia etc.) und die ..gefalteten"
Zähne der Klefanten, des Hydrochoerus etc.

Inwieweit sich die „polylophodontcn" Molaren der Elefanten von
lophodonten Zähnen herleiten lassen durch Vennehrung der (^uerjoche,
so dali ihre Zahl von 2 bis auf 2f> steigen kann, soll bei den Pro-

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Phylogenese der Zahnform.

179

o
o

boseidiern behandelt werden. (Meiches soll hei den Multituberculata < Allo-
theria) für deren multitnberkulate Zähne geschehen.

Nebenstehende Tabelle möge eine Uebersicht geben über die Osborn-
schen Namen und die gebräuchlichen Aequivalente für die Tuberkel seko-
donter und bunodonter Zähne. Für die lopho- und selenodonten wird auf
die „Ungulaten" im systematischen Teil verwiesen.

u. [Protoconus pr. Vordere Innenspitze resp. Höcker

•Ü Paraconus pa. Vordere AuUenspitze .. „

•~ iMetaconus nie. Hintere Aufienspitze

Protoconulus pl. Vordere Zwischenspitze .,

Metaconulus ml. Hintere Zwischenspitze „

Hypoconus hy. Hintere Innenspitze

Protoconid pret. Vordere Außenspitze resp. Höcker

Paraeonid päd. Vordere Innens|)itze .. „

Metaconid med. Vordere Zwischenspitze

Hypoconid hyd. Hintere Außenspitze „

Entoconid end. Hintere Zwischcnspitzc ..

Ij Hypoconulid hld. Hintere Innenspitze „ „

Die im Vorstehenden entwickelte Phylogenese der Zahnform faßt die
Molaren als einwertig auf, wie kompliziert sie auch sein mögen. Ihre Kompli-
kation ist schließlich nur die Umformung, welche ursprünglich kegelförmige
Zähne im Lauf der Zeiten erfuhren. Diese Theorie stützt sich zunächst auf
paläontologisches Material, und hierin liegt ihre Stärke. Auch entwickelungs-
geschiehtliche Tatsachen sprechen zu ihren dunsten. Sie hat eine Ten-
denz, die in der hier vorgetragenen Trituberkulartheorie einen guten Aus-
druck findet, auch wenn diese nicht in allen Punkten stichhaltig sich
erweisen sollte. Bedeutsam ist, daß diese Theorie eine wichtige Stütze erfuhr
durch .1. Tacker, dessen einbryologisehe Befunde bei den Backenzähnen
der Artiodactvla einen Parallelismus der Ontogenese mit der Phylogenese,
in Uebereinstimmung mit den Anschauungen von Cope, Schlosser und
Osborn nachwiesen. Allerdings fügte sich der Protoconus z. B. nicht mehr
ganz der phylogenetischen Auffassung. Mit ähnlichem Resultate führte M.
T. Wood ward ontogenetischc Untersuchungen über das (iebiß der In-
sectivora aus. Er wies nach, daß bei den trituberkularen Unterkiefer-
zähnen derselben die zeitliche Folge des Entstehens ihrer Spitzen genau
sich deckt mit der angenommenen phylogenetischen Folge der Entstehung
derselben. Dies ist um so bedeutsamer, als die Annahme allgemein ist,
daß von lebenden Mammalia die Insectivora sich am meisten im Charakter
der Molares den jurassischen Säugern nähern.

Dies gilt aber nicht für die oberen Molaren. Bekanntlich eilen diese in
der Ausbildung von Komplikationen den Unterkieferzähnen voraus und
übertreffen sie überhaupt hierin. Winge vermutet den Orund hierfür in
der Unbewepliehkeit des Oberkiefers gegenüber dem beweglichen Unter-
kiefer. Dadurch wird allerdings die Funktion der Zähne eine andere.

Nach Woodward deckt sich die beobachtete Ontogenese der Coni
nicht mit der phylogenetischen Entwickelung wie sie die Trituberkular-
theorie annimmt. Der Paraconus. nicht der Protoconus i>t die direkte
Fortsetzung des primitiven Zahnkeimes und entspricht damit dein einzigen
Conus der protodonten Säuger. Auch im erwachsenen Oberkiefer-Backenzahn

12*

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180

VI. GcbiC.

tritt der Protoconus zurück gegenüber dem Para- und Metaconus. OsHorn
sieht hierin einen beschleunigten Wuchs der letzteren gegenüber dem
Protoconus. Aber auch bei polyprotodonten Marsupialia und beim Menschen
fand Röse, bei Ungulaten Tacker, daß der Paraconus zuerst, darauf erst
an 2. oder 3. Stelle der Protoconus sich entwickelte. Tims und Wood-
wards Schluß, daß der Paraconus oben und der Protoconid unten die pri-
mitiven Coni sind, wiederholt eine frühere Auffassung Winges (s. p. 172).
Diese Ansicht und die weitere, daß der Protoconus sekundären Ursprungs
sei vom Cingulum aus, sowie die Tatsache, daß gegenüber zahlreichen
Unterkiefern nur ganz vereinzelte Oberkiefer aus jurassischer Zeit bekannt
geworden sind, was die Erkenntnis erschwerte, zwingt zu einer Revision der
Trituberkulartheorie bezüglich der Details der Oberkieferzähne. Ihr Prinzip
wird lüerdurch weiter nicht erschüttert.

Zu gleichem Resultat kommt neuerdings auch Ghigi an der Zahn-
entwickelung von Tapirus, die für die Differenzierungstheorie spricht (1900).
Hier sei schließlich erwähnt, daß Tims dem Cingulum, das soeben bereits
bei der Bildung des Paraconus zur Sprache kam, eine hervorragende Be-
deutung bei der Ausbildung der Spitzen zuerkennt und darauf eine Theorie
aufbaut. Sie erblickt gleichfalls im Paraconus oben, im Protoconid unten
die primitiven Coni als Fortsetzung des „Reptilienzahns". In Verbindung
mit dem Paraconus entwickelte sich innen aus dem Cingulum der Proto-
conus, hinten der Metaconus, der seinerseits den Hypoconus als Trabanten
hat Schließlich ist auch diese Theorie, die den Schwerpunkt auf Derivate
des Cingulum legt, eine Differenzierungstheorie des Zahnindividuums.

Ihnen gegenüber ist die Konkreszenztheorie aufgestellt worden.
Ihrer Besprechung muß aber eine kurze Darlegung des Zahnwechsels
vorabgehen.

Das zeitlich verschiedene Auftreten zweier Zahnsysteme, eines sog.
Milch- und eines bleibenden Gebisses, ist bezeichnend für die große
Masse der Säugetiere, die man im Hinblick hierauf diphyodont nennt;
monophyodont heißen sie, wenn nur ein Gebiß sich entwickelt. Letzteres
ist der Fall bei den meisten homodonten Säugetieren, mit Ausnahme von
Tatusia. Dasypus und Orycteropus. Doch auch unter den Heterodonten
tritt zuweilen nur ein Gebiß auf [Ratte, llydromys], auch geschieht das
Wechseln überhaupt in sehr verschiedenem Grade.

Zunächst werden die wahren M. niemals gewechselt. Dies hat zu-
weilen auch statt für P, (Pferd, Carnivora fissipedia die 4 P. haben, mit
Ausnahme von Canis) oder für P s , z. B. bei Vespertilio, so daß dessen dies-

234

bezügliche Zahnformeln lauten würde P~ 34 -

234

Aber auch in den Fällen, wo pd, noch auftritt (Sus, Procavia, Tapirus,
Rhinoceros, Canis, Talpa) ist er klein, rudimentär und fehlt zuweilen,
welche Rückbildung sich auch auf P, ausdehnen kann.

Die Beuteltiere wechseln überhaupt nur einen der letzten P, wobei
die Meinungen auseinandergehen, ob dies P, oder P 4 sei. Die heutige,
mehr allgemeine Auffassung ist daher, daß die Marsupialia, zeitlebens ihr
Milchgebiß behalten und nur P 8 als einziger Zahn des Ersatzgebisses auf-
tritt, so daß die Formel für das bleibende und das Milchgebiß folgender-
maßen lautet^ wobei wir die Milchzähne durch d (deciduus) neben den
bekannten, durch kleine Buchstaben angedeuteten Initialen kenntlich machen:

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Zahnwochsrl.

181

id, id 2 id s id 4 id 5 cd pd, pd 2 pd 4 M, M, M, M 4

id, id 2 id s id 4 cd pd, pd« pd 4 M, M, M 3 M,

Milch-
gebiß

Ersatz-

Abweichungen von dieser generalisierten Formel sollen im syste-
matischen Teil zur Sprache kommen. Hier sei nur der anderen Meinung
gedacht, daß das Beuteltiergcbiß der zweiten Dentition angehöre, in-
dem das Milchgebiß bis auf pd 3 verloren ging [Winge] oder es nur erst
zur Entwickelung von pd, gebracht habe. Wenn auch in veränderter
Form, hat diese frühere Ansicht auch jetzt wieder Vertreter ]Tims, Wilson
und Hill]. Auf Ungleichartigkeit des Zahnwechsels innerhalb der Marsu-
pi alia wiesen aber Woodward und Dependorf.

Fig. 139. Gebiß eines 6V, Monat« alten Löwen. Daa Milchgebiß £ £ ^ ' ^ ^ p ^

P n P C P* P* P*

hat bereite teil-

ist iu Funktion. Da« permanente Gebiß

^ J l P P C - P* P* m>

weise verkalkte Zähne. Dieselben sind in ihrer genauen Lage in die Kiefer ein-
gezeichnet und durch dunklen Ton hervorgehoben.

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182

VI. Gobi».

Neben der generalisierten Formel für das typische Gehieß der Mono-
3 14 3

delphia: Ijj-.Cy P - Mlj- lautet die typische Formel für das Milchgebiß:
3 14

id ~ cd — pd T oder um die Stellvertretung deutlich zu machen
3 1 4

I, I, I, C P, P 2 P 3 P, M, M, M 3
id, id^ id 3 cd pd, pd, pd s pd 4 \ Milchgebiß
id t id, id, cd pd t pd, pd s pd 4 1 «1- Dentition 4

I, I, I, C P, P, P 3 P 4 M, M 2 M 3

— >

oder nach der zweckmäßigen Schreibweise Winge.-

Hleiliendcs Gebiß.
Ersatzgebiß oder
..2. Dentition"

1 2 3-1 -1 2 3 4 5 6 7

1* 31 1 2 3 4

12 3 112 3 4

1 2 8-1*1 2 3 4 5 (> 7

Beiderlei Formulierung be-
sagt, daß die Molaren dem Ersatz-
gebiß angehören, obwohl sie keine
Vorgänger haben. Es ist aber viel
wahrscheinlicher, daß sie dem Milch-
gebiß angehören, keine Nachfolger
liaben und zusammen mit den
Zähnen der 2. Dentition im blei-
benden Gebiß funktionieren. Die
Ontogenese spricht hierfür: auch
die Tatsache, daß der letzte sog.
Prämolar des Milchgebisses, zu-
weilen auch der pd vor ihm, über-
einstimmt mit den bleibenden Mo-
laren.

Diese Prämolaren des Milch-
gebisses sind eben Milchmolaren, die
wegen Kürze der Kiefer früher auf-
treten als die bleibenden Molaren.
Sie werden daher eher abgenutzt
sein und werden daher ersetzt, „ge-
wechselt". Damit fiele denn die
scharfe Trennung der zwei ( iebisse.
insoweit sie auf ungefähre Gleichzeitigkeit des Auftretens und Funktionierens
der Komponenten beruht. Niedere Monodelphia beleuchten dies weiter: nach
Loches Untersuchungen z. 15. das Gebiß von Erinaceus. dessen Zahnforineln.
unter Berücksichtigung von Beobachtungen von M. F. Wood ward, diese sind:

Fig. 140. llcbifl eine« jungen Krinn-
ccus europaeu*, dessen sämtliche Zähne ver-
knlkt .-ind. Ober- und Unterkiefer Bind
offen gemeißelt und zeigen die Zahnwurzeln
und Krsnlzzähne; nach Ix*ehe

1, I., I, C P, P 3 P, M, M, M,
4 4 4 4 4 i i
id t id., id 3 cd pd* pd a pd 4

sog. Milch-
gebiß

— id., — cd - pd., pd,

1 2 I, C P 3 P, M, M, M a

Bleibendes
(lebiß

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Zah ti wechacl.

183

Diese Zahnformeln berücksichtigen sämtliche, Oberhaupt auftretende
Zähne. So treten id 3 und pd, oben, cd und pd 3 unten, wenn überhaupt,
nur in winzigen, verkalkten Spuren auf. In der Regel ist. nacli Lcche.
der Zustand so, daß in einer gewissen Periode des Lehens das Gebiß sich
gestaltet wie in Fig. 140. Es besteht also, abgesehen von den Molaren,
aus echten Milchzähnen und nicht wechselnden Antemolaren. Graphisch
ist der Zustand dieser:

I, I, id 3 C pd, P H F, M, M„ M 3
i i i i i
nl, id. , — c d — pd, p d,) SO n,. Milch-

id, pdj gehiß

L id s cd - pd 3 P, M, M 2 M 3

Es wurde somit abgeworfen: j'Js _£lLl"' 3 ' M j' . im bleibenden Ge-
ld, pd,

id tl in

biß werden aber erhalten: l \ A — m ' 3 , von denen der 3. I. in

id 3 cd pd H m, 3

Fia. 140 als L bezeichnet wurde, wegen seiner zweifelhaften Natur. Denn

Bleibendes
Gebiß

id 3 pd 3

andererseits heißt es, daß .. — , Anlagen zu Ersatzzähnen bilden.

id 3 cd pil 3

die aber niemals zu weiterer Ausbildung kommen, wohl aber den Beweis
liefern ihres früheren Bestehens und zu dem Ergebnis führen, daß Eri-
naccus auf dem Wege zur Monophyodontie ist.

Aus derartigen Fällen ergibt sich demnach, daß im sog. bleibenden
Gebiß Komponenten auftreten können, die verschiedenen Zahngenerationen
angehören. Daraus folgt, daß aus dem Durchbrechen und gleichzeitigen
Funktionieren noch nicht Zugehörigkeit zu einer Zahngeneration, zu
einer Dentition, hervorgeht, ebensowenig wie aus der Gleichzeitigkeit
des Entstehens der Zahn keime. Den Durchschlag wird in zweifelhaften
Fällen die örtliche Entstehung des Zahnkeimes an der Zahnleistc, ferner
vergleichend-anatomische Untersuchung geben [Leche, Dependorf].

Ersatz- und bleibendes Gebiß sind demnach Begriffe, die sich
nicht immer decken. So ist das bleibende Gebiß der Marsupialia dem Milch-
gebiß der Placentalia gleichzustellen und von dem Ersatzgebiß der letzteren
kommt bei den polyprotodonten Marsupialia nur P, <P 3 ) zur Entwickelung.

Das Wechseln der Zähne geschieht allmählich und ist bei Tieren mit
langsamem Wuchs meist spät beendigt.

Wenn alter bei Beuteltieren wie Hypsiprymnus der einzige Wechsel-
zahn erst im erwachsenen Alter zutage tritt, umgekehrt bei Robben nur
ganz rudimentäre Milchzähne sich entwickeln, die nicht durchbrechen und
noch intrauterin resorbiert werden, so liegen Rückhildimgsprozessc vor, die
im ersteren Fall das Ersatzgebiß, im zweiten Fall das Milchgebiß betreffen
und im systematischen Teile für verschiedene Abteilungen zu vergleichen
sein werden.

In normalen Fällen geschieht das Abwerfen der Milchzähne so,
daß die permanenten Zähne durch Größenzunahme einen Druck ausüben
auf die Wurzel des Milchzahnes, dessen Ernährung hemmen, endlich auf-
heben und ihn als toten Körper verdrängen. Dies geschieht in vertikaler
Richtung. Horizontaler Zahnwechsel mit Wanderung der Zähne nach
vorn hat statt bei Elephas. den Sircnia, Macropodidae und in geringerein
Grade auch bei Hyracoidea und Phacochoerus und wird möglich durch

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184

VI. Gebiß.

Absorption der Knochensubstanz, der jeweiligen vorderen Alveolenwand
und Neubildung derselben hinter der Wurzel des zutage getretenen Zahnes 1 ).
Dieser sog. horizontale Zahn Wechsel ist aber etwas ganz Besonderes; es

Fig. 141.

Fig. 142.

142

Fig. 141. Permanentes Gebiß; Fig.
Milchgebiß von Cania familaris mr Demonstration
der homologen Spitzen in beiden, ca Vordere
Cinguhimspitze; cp hintere Cingulumspitze; g reap.
hy Hypoconid; m<-Metaconus; /»«Paraconua; pa Pa-
raconid; pr Protoconua; // Protoconid. Nach Tim».

schränkten! Wuchs verschiedener Nagetiere Wurzelzähne voraus und das-
selbe gilt für die Stoßzähne (C) verschiedener Arten (Moschus. Tragulus,

handelt sich
um Ersatz der
verbrauchten
vorderen Zähne
durch neu ge-
bildete hintere,
nicht um ge-
wöhnlichen Er-
satz einesMilch-
gebisses. Sol-
ches kommt
bei einigen der
genannten Tie-
re selbst nicht
vor oder nur
unvollständig.

Anlangend
die Form der
Milchzähne,
läßt sich die
These verteidigen , daß je
später der Zahnwechsel Platz
greift und je vollständiger
das Milchgebiß ist, desto ge-
ringerer Unterschied zwischen
Milch- und Ersatzzähnen be-
steht- Die Centetidae sind
hierfür ein Beispiel. Im all-
gemeinen stimmt die Form
der Milchzähne in verkleiner-
tem Maßstabe mit der ihrer
bleibenden Nachfolger überein.
Häufig jedoch hat der Milch-
zahn die phylogenetisch ältere
Form bewahrt, während sein

Ersatzzahn mit anderen
Zwecken andere Form annahm.

So sind die oberen
Milchincisivi von Procavia und
der zweite Milchincisivus von
Lepus Wurzelzähne, während
ihre Ersatzzähne ohne Wurzel
und von bleibendem Wüchse
sind. Desgleichen gingen den
Backenzähnen mit unbe-

') Vergl. die Figuren im systematischen Teil bei Sirenia.

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Zahngenerationen.

185

Hydropotes, Sus, Trichechus). So haben ferner bei den Centetidae die
oberen I. und C. des Milchgebisses reichlicher als im Ersatzgebisse die
Nebenspitzen bewahrt, die ein Erbstück sind von Vorfahren, aber allmählich
zurückgingen.

Wir können behaupten, daß die zwei Dentitionen ein Erbstück sind
der reichen Bezahnung der Vorfahren, wie sie uns bekannt ist von den
verschiedenen Zahnreihen niederer Wirbeltiere. Hierin werden wir bestärkt
durch den Nachweis, den wir namentlich Leche und Wood ward verdanken,
daß sowohl bei Monodelphia (Erinaceus, Phoca z. B.) als auch bei Marsu-
pialia Zahnanlagen dem Milchgebiß vorabgehen und andere dem Ersatz-
gebiß folgen. Vier Zahngenerationen können demnach einander folgen.

Wenn die Annahme richtig ist, daß diese vier Zahngenerationen Erb-
stücke sind von früheren Zuständen, so ist es logisch, die Sache so auf-
zufassen, daß von den Vorfahren die Zahnleiste ererbt wurde, der das
Vermögen innewohnt, Zahnmaterial zu produzieren. Charakteristisch ist
für Säugetiere, daß diese Produktion numerisch regressiver Art, bezüg-
lich der Zahnform aber progressiver Art ist, da die Zahnleiste wenig
zahlreiche, dafür aber komplizierte Zähne liefert. Eben diese Si»cziali-
sierung der Einzelzähne für besondere Zwecke, die unter Mithilfe von
Verkürzung der Kiefer und Komplikation des Kauapparates zu stände
kam, führte zu Verminderung der Zahnzahl und der Dentitionen.

Es ist doch logisch anzunehmen, daß der ererbten Schmelzleiste das
Vermögen innewohnen muß, verschiedene Zahngenerationen liefern zu
können. Denn wenn auch zweifelsohne für niedere Vertebraten diesbezüg-
lich der Begriff „Generation" ein elastischer ist, so ist andererseits nicht
zu verkennen, daß auch bei ihnen ältere und jüngere Zähne einander
folgen. Dies hat in der Weise statt, daß die älteren Zähne nach außen
(labial), die stufenweise jüngeren, welche erstere vertreten werden, stufenweise
mehr nach innen (lingual) liegen. Auch diese Eigenschaft hat sich auf
die Säugetiere vererbt, insofern bei ihnen Generationen von Zahnanlagen auf-
treten, eben die vier Dentitionen der neueren Forschung, die sich stufenweise
aus der Schmelzleiste entwickeln und in Reihen parallel zu dieser liegen.

Hierbei liegt die älteste Dentition (I.), die prälakteale, am meisten
labial, diejüngste vierte (IV.), die postpermanente, am meisten lingual. Da-
zwischen liegen die (II.) lakteale und die (III.) permanente. Diese
zwei mittleren kommen nur noch zu voller Entwicklung 1 )- Aber auch im
übrigen sind diese vier Erbstücke nicht gleichwertig. In ihrer uns be-
kannten Form sind Dentition oder Zahngeneration II und III Erbstücke
von Vorfahren, die bereits Säuger waren oder ihnen direkt vorab-
gingen. Zahngeneration I, die prälakteale, bringt es aber nicht weiter als
bis zu verkalkten kleinsten Kegeln und hat es wohl nie zu weiterer
Komplikation gebracht: sie ist als solche wohl ein Erbstück von Vor-
läufern von Säugern und funktionierte wohl nie bei Tieren, die bereits
Säuger waren. Vermutlich war dies auch wohl der Fall mit der postj>ermanenten
(IV). Hierin sieht eine Autorität wie Leche allerdings einen Erwerb der
Säugetiere, aus der sich eventuell ein Zukunftsgebiß entwickeln könnte.

Hand in Hand mit der Komplikation der Gebißkomponenten ent-
wickelte sich die Diphyodontie in ihrer ausgesprochenen Form, die bereits

1) F. Amcghino behauptet allerdings, daß beim frühtertiiiren Ungulaien. Nesodon
den Milchineisiren funktionierende Schneidezähne vorabgingen, die somit einer prälak-
tealen Dentition angehörten.

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1*Ü

VI. Zahngebiß.

dem jungen Tier mit kleineren Kiefern ein zweckentsprechendes Gebiß
liefert, um dies spater zu ersetzen und zu kompletieren. Dieser progres-
sive Prozeß schließt aber Reduktion in der Zahl der Zähne und der Den-
titionen ein. In einer Anzahl Falle kann nun die Reduktionserscheinung die
Ueberhand kriegen. Sie führt zum Monophyodontismus. Fraglich ist nur
— aber wahrscheinlich ob hierbei stets die Milchdentition schwindet,
wie Lechc will. Eine prinzipielle Minderwertigkeit der Milchdentition ist
nicht anzunehmen. Sie kann aber minderwertig sein, wenn das permanente
Gebiß den Lebensbedürfnissen entsprechend, eine abweichende Richtung
einschlug wie bei Nagetieren. Haldiger Verlust, schließlich Unterdrückung
des Milchgebisses und dafür beschleunigte Ausbildung des permanenten
Gebisses kann in solchen Fällen nützlich sein. Dies ist auch wohl die
Tendenz des Gebisses der Pinnipedia, das dem Monophyodontismus zu-
strebt, aber überhaupt unter dem Einfluß allgemeiner Reduktion steht.
Bereits vor der Geburt wird ja hier das Milchgebiß resorbiert und das
definitive (iebiß ist mit seiner einfachen Zahnform ein geeigneter Greif-
apparat, während Kauen wegen des Lebens im Wasser wegfällt.

Aus diesen und ähnlichen Beispielen folgt aber nicht eine allgemeine
Tendenz zur Monophyodontie bei Säugern. In der Mehrzahl der Fälle
ist das Milchgebiß zweckmäßig nicht nur für das jugendliche Tier, sondern
wegen geeigneter Ditfercnziation seiner Komponenten, auch für das wachsende
Tier. Hier kann protrahierter Zahnwcchscl ohne Schaden eintreten, wobei
das permanente (iebiß eben den Wert von Reservematcrial hat. das zur
Erneuerung dient und durch erheblichere Größe seiner Komponenten zur
Vergrößerung der kauenden Fläche, entsprechend dem größeren Nahrungs-
bedürfnis des älteren, größeren Tieres.

Die oben angedeuteten Reduktionscrscheinungen führen andererseits
dazu, daß die Schmelzleiste nur einfach gebaute, dann aber zahlreiche
Zähne liefert (Odontoceti, Priodontes», die als haplodonte Zähne an die
Zahnform niederer Vertebraten erinnern, ohne daß sie wirklich primärer
Art wären. Gleichzeitige Verlängerung der Kiefer geht gepaart mit dieser
monophyodonten Homodontie. Die Reduktion kann endlich zu vollständigem
Verlust des Gebisses führen, aber auch dann vererbt sich noch die Schmelz-
leiste, die bisher nur bei Myrmecophaga nicht nachgewiesen werden
konnte.

Aus dieser Darstellung erhellt die reiche, formative Tätigkeit der
Schmelzleiste, die sich bei Säugern vor allem auch darin äußert, daß das
Material der Schmcl/.leiste nicht wie bei niederen Vertebraten zur Bildung
vieler, wohl aber einzelner, dafür aber komplizierter und längere Zeit
brauchbarer Zähne verwandt wird. Von diesem Gesichtspunkte aus könnte
man also von ideeller l'erschmelznng von Zuhninaterial sprechen.

Die Konkreszenztheorie aber, bereits älteren Datums [Magitot.
Gaudry. Dvbo\vski| jedoch durch Rösc. namentlich aber Kükenthal neu
begründet, besagt mehr. Ihr zufolge sind die mehrhöckerigen Säugetier-
zähne nicht als Differenzierung eines einheitlichen Zahnindividuums auf-
zufassen, sondern vielmehr aus Verschmelzung von kegelförmigen Reptilien-
xälmen hervorgegangen. Diese Konkreszenz kann zweierlei Art sein, sie
kann eine antcro-posteriorc sein und nur zwischen Elementen einer Zahn-
gencration statthaben. Sie führt also zu Minderung der Zahnzahl einer
Dentition. Sie könnte aber auch in querer labio-lingualer Richtung ge-
schehen und Zähne, die verschiedener Dentition angehören, vereinigen.

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Kon k rc*zcn zthoorie, Kizahn.

187

Letzteres ist zu Hilfe gerufen z. Ii. zur Krklärunpr der longitudinalen
Höckerreihen auf der Kaufläche der fossilen Multituberculata (vergl. diese
im Kapitel mesozoische Säugetiere).

An diese multituherkulaten Backenzähne knüpft sich eine Theorie
über die Genese der Zahnformen der Säugetiere an. die von Foivvth
Major ausging. Er hält den multituherkulaten Backenzahn, dessen Höcker
oder Spitzen oben meist in diei, unten in zwei longitudinalen Reihen an-
geordnet waren mit zwei resp. einer longitudinalen Furche zwischen ihnen,
für die primitive Form hei den Eutheria. Dieser „polyhunc" Molar änderte
seine Krone im Lauf der Zeiten durch stufenweise Umänderung der longi-
tudinalen Anordnungder Spitzen in eine transversile, durch vorherrschende Aus-
bildung einzelner Spitzen, durch Verschmelzung oder Unterdrückung anderer.

Von verschiedenen triftigen Gründen, die Tims gegen diese Theorie
erhoben hat. möchte ich nur nennen, dafi alle fossilen Multituherkulaten ein
spezialisiertes Gebiß hatten ohne Canini und mit der Zahl nach reduzierten
Incisivi. Es ist nicht einzusehen, wie sich hiervon die komplete Zahnformel
der Insectivora, Carnivora u. s. w. ableiten soll. Auch verliert diese Theorie
aus dem Auge, daß die Spitzen der tri- oder sexituberkularen Zähne nicht
gleichzeitig entstehen, sondern konstant erst einer, darauf allmählich die anderen.

Zweifelsohne gelang es den wichtigen Untersuchungen Kükenthals
und seiner Schüler [Adloff, Dependorfj Fälle von ontogenetischen Ver-
schmelzungen, direkte Verwachsungen z. B. von Zahnkeimen und Zahn-
anlagen gleicher oder verschiedener Zahngenerationen bei Marsupialia,
Sirenia, Rodentia nachzuweisen. Wir meinen aber, daß dies nur ein Mo-
dus der Bildung von Säugetierzähnen sei und bei weitem nicht das
wichtigste, und geben unserer obigen Darlegung den Vorzug 1 ;.

An dieser Stelle verdient ein zahnartiges Gebilde hervorgehoben zu
werden, das bei Echidna während des Eilebens auftritt, zum Durchschneiden
der Eischale dient und danach abfällt. Dieser Eizalm ist also funktionell
dem Eizahn der Reptilien zu vergleichen aber demselben nicht homolog.
Denn während letzterer in gewohnter Weise aus Schmelzorgan und Dentin-
keim in der Tiefe des Kieferrandes entsteht, um allmählich an die Über-
fläche zu treten, bildet sich bei Echidna in ganz primitiver Weise zunächst
die bindegewebige Zahnpapillc als Vorsprung auf dem zukünftigen Zwischen-
kiefer. Auf der Oberfläche der Papille, unter dem epithelialen Ueberzug.
der die anfänglich unveränderte Epithellage des Mundes darstellt, bildet
sich der Kege^ von Hartsubstanz, der aus dentinartigem Material, vermut-
lich auch aus einer Schmelzlage besteht. Im Hinblick auf diese primitive
Zahnbildung, die an die Haut/ähne der Selachier erinnert, faßt daher
Scydel den Eizahn von Echidna als Rest einer alten, im allgemeinen längst
unterdrückten Zahngeneration auf, wie sie vielleicht embryonal auch noch
bei Krokodilen auftritt. Der Eizahn der Saurier entstand dagegen von
einer jüngeren Zahngeneration aus.

Wiederholt kamen Reduktionsercheinungen im Gebiii zur Sprache.
Wenn auch die Ansicht Bauines, daß das Gebiß der Säuger überhaupt in
Reduktion begriffen sei, sich selbst widerlegt, so hat dieser Prozeß doch
hervorragende Bedeutung. An der einen Seite bahnt er vielfach den Weg

\) Vergleiche über diew wichtige Frage z B. t^t-ho, OsUini, Kükenthal, Ui.se u. a.

188

VI. Gebiß.

zur Spezialisierung des Einzelzahns und damit zum Fortschritt. An der
anderen Seite kann er zu gänzlichem Schwunde des Gebisses führen.
Lebensweise und Nahrung wirkten in letzterem Falle bestimmend. Andere
Organe wurden hierbei in Mitleidenschaft gezogen, in erster Linie die Ver-
dauungsorgane. Vielfach äußert sich dies im Bau des Magens, der zu-
sammengesetzt wird (Cetaceen) oder bei einseitiger Insektennahrung ein
Triturationsorgan entwickelt (Manis). Es äußert sich im Darmkanal und
im Bau der Zunge, wie bei den insektivoren Manidae und Myrmecophagidae,
die mit der Zunge die Insekten ergreifen, oder bei Tarsipes, der damit
Honig aus Blumen leckt

Indem wir für weiteres auf Leches Untersuchungen verweisen, möge
hier eine, didaktischer Zwecke wegen einigermaßen künstliche Uebersicht
einige Reduktionen an Beispielen erläutern.

Reduktionen haben sich in dreierlei Richtung entwickelt.

I. In j)ezug auf die Ausbildung und Zahl der Dentitionen.

a) Das bleibende Gebiß setzt sich zusammen aus Komponenten der
Milch- und permanenten Dentition. Die Ersatzzähne der insi-
stierenden Milchzähne werden aber zum Teil wenigstens noch an-
gelegt (Erinaceus).

b) Bei einzelnen Fledermäusen und Pinnipedia kommt, abgesehen
von M., die Milchdentition nicht mehr zur vollen Ausbildung, da
die Milchzähne in toto oder wenigstens teilweise vor dem Durch-
bruch resorbiert werden.

c) Die Milchdentition ist bis auf letzte Reste unterdrückt: Bradypus.

d) Nur eine Dentition kommt noch zur Ausbildung (die erste V), die
andere wird nur noch angelegt (Odontoceti). Damit sind wir zur
definitiven Monophyodontie gelangt, worunter man jetzt nur noch
verstehen kann das Auftreten nur einer Reihe verkalkter Zähne.
Sie kommt durch Reduktion zustande.

e) Keine Dentition kommt mehr zur Ausbildung:

1. Die verkalkten Zähne einer einzigen Dentition (der ersten?)
werden vor dem Durchbrechen resorbiert: Mystacoceti.

2. Die Gebißanlage bringt es höchstens zu Schmelz- und Dentin-
keimen. Echidna, Manis. Myrmecophagidae.

II. In bezug auf Form und Zahl der Zähne.

a) Durch Differenzierung und Spezialisierung des Gebisses erhalten
einzelne Zähne besondere Form und Ausbildung, entsprechend
besonderen Leistungen. Andere werden infolgedessen überflüssig
und fallen schließlich aus z. B. Nagezähne mit Reduktion oder Schwund
der übrigen Incisivi und der Canini; Ausbildung des Reißzahns
der Carnivora auf Kosten der übrigen Backenzähne.

b) Die Form wird vereinfacht, die Zahl wächst. Hierdurch entsteht
die sekundär haplodonte Form bei Odontoceti, die sekundär
trikonodonte Form bei Pinnipedia und die stiftförmigen Zähne
der Dasypodidac. Das Gebiß wird homodont oder nähert sich
diesem Zustand. Die Vermehrung der Zahnzahl ist nur möglich
durch Verlängerung der Kiefer, was wieder die Kaufunktion
herabsetzt und das Gebiß zum ausschließlichen Greiforgan de-
gradiert.

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Reduktion und Progression des Gebisse*.

189

c) Die Form wird vereinfacht, die Zahl vermindert z. B. Tarsipes,
die Backenzähne von Proteles.

d) Die Wurzel geht verloren; aus dem beschränkten Wuchs wird ein
immerwährender. Die Veränderung der braehydonten Zähne
mancher l'ngulaten in hypsolodonte weisen diesen Weg. Des-
gleichen die permanent wachsenden Stoßzähne oder die Nage-
zähne mancher Abteilungen, denen im Milchgebiß oder phylo-
genetisch Wurzel zahne vorabgingen.

III. In bezug auf Zusammensetzung der Zähne.

a) Der Schmelz ging verloren,

1. teilweise: viele Nagezähne, Gebiß mancher Cetaceen, Stoßzähne
des Elefanten,

2. in toto: Gebiß der Xenarthra, Orycteropodidae.

Daß gegenüber diesen Reduktionen Progression des Gebisses zu
verzeichnen ist, wurde bereits hervorgehoben. Die Trituberkulartheorie
drückt dies beredt genug aus. Sie äußert sich in Differenzierung des
Einzelzahnes und damit des Gebisses, dessen Heterodontie eben ein Er-
werb der Säugetiere ist. Homodontie der recenten Säuger ist aber ein
Rückschritt.

Progression kann sich aber auch in Vermehrung der Zahl der Zähne
äußern. Wir denken dabei nicht an Pleodontie. einfach Vermehrung des
Zahnmaterials, wie sie z. B. bei Haustieren auftritt, wohl als Ueber-
produktion der Zahnleiste; noch weniger an die bereits hervorgehobene
Vennehrung der Zahnzahl bei Cetaceen und bei Priodontes, die eigentlich
eine indirekte Folge ist von Vereinfachung des Einzelzahnes und von Re-
duktionserscheinungen im Gebisse. Wohl aber an Fälle, daß mit Ver-
längerung der Kiefer verloren gegangene Zähne der Vorfahren wieder
auftreten (Phoca, Simia). Damit bekundet das Gebiß einen physiologischen
Fortschritt, der darum kein phylogenetischer zu sein braucht.

Geschlechtsunterschiede äußern sich gleichfalls im Gebiß, nament-
lich in den Eckzähnen. Diese können beim Männchen allein auftreten oder
sich erhalten (Equus) oder bei ihm stärker ausgebildet sein (Primates) oder
erheblichere Größe dadurch erreichen, daß sie wurzellos werden, während
das Weibchen nur kleine Wurzelzähne als Aequivalent hat (Moschus,
Tragulus). Solche Unterschiede können auch in den Incisivi auftreten
(Halicore, Elephas, Monodon) und andere Beispiele mehr.

VII. Darmkanal.

Den Eingang zum Darmkanal bildet die Mundhöhle, Cavum oris.
die von den Lippen zum Rachen reicht und meist in dieser Richtung an
Breite zunimmt. Ihr fallen mechanische und sensuelle Aufgaben bezüglich
der Nahrungsaufnahme zu. Erstere bestehen in Zerkleinerung der er-
griffenen Nahrung durch das Gebiß und deren Einspeichelung durch das
in die Mundhöhle ergossene Sekret der Speicheldrüsen, wodurch das
Schlucken der ..Bissen" erleichtert und deren Verdauung eingeleitet wird.
Die sensuelle Betätigung geschieht vermittelst Sinnnesorganen , die der

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190

VII. Dnrniknnal.

Nervus trigeminus und glossopharyngeus innerviert und die ein Prüfen
der Nahrung gestattet.

Zwischen Lippen und Wangen einerseits. Zahnreihen und Alveolar-
fortsätzen der Kiefer andererseits liegt das Vestibulum oris. Form und
Ausdehnung dieses Vorraums der Mundhöhle ist insofern veränderlich, als
Lippen, Labia, und Wangen, Hacken, Buccae. bewegliche Duplikaturen
der Haut sind. An der Außenseite wahrten sie den Charakter der allge-
meinen Hautdecke, nur daß häutig der die Mundspalte begrenzende Teil
der Lippen haarlos ist und eigene Färbung hat; an der Innenseite sind
sie mit mehrschichtigem Plattenepithel bekleidet, das übrigens den Cha-
rakter einer Schleimhaut hat. Die Lippen, und damit die Mundspalte,
reicht bis zum Mundwinkel. Ihre Ausdehnung, die „Weite des Maules"
somit, ist sehr verschieden, wie die bedeutende Oeffnungsweite bei den
Karnivoren und Fledermäusen zeigt, gegenüber der auf eine so kleine
Oetfnung reduzierten Mundspalte bei Myrmecophaga, Manis etc., daß nur
die schmale Zunge hindurch gesteckt werden kann. Bei letzteren hat also
umgekehrt die Wangenhaut große Ausdehnung, wie überhaupt bei be-
deutender Kieferlänge, falls wir im allgemeinen die Wangen vom Mund-
winkel bis zum Vorderrand der Kaumuskeln reichen lassen. Somit ist
die Wange kurz bei Carnivora; auch bei Nagern, hier wegen der Aus-
dehnung des Muse, masseter nach vorn.

Durchaus charakteristisch für Säuger ist, daß in die genannten Haut-
duplikaturen. die als unbewegliche Falten auch bereits bei tiefer stehenden
Veitebraten auftreten können, quergestreifte Hautmuskeln einwachsen.
Diese Lippenmuskcln leiten sich vom Sphincter colli niedriger Vertebraten
her |G. Rüge). Bei Monotremcn tritt derselbe noch in ursprünglicher Form
auf (p. 37). sendet aber bereits vordere Bündel in die Mund- und Nasen-
gegend. Aus diesem Znstande differenzieren sich die verschiedenen Leva-
toren, Retraktoren und Dcpressorcn der Ober- und Unterlippe; der Muse,
buccinator der Wange und der als Sphincter der Mundspaltc wirkende M.
orbicularis oris. der innigen Zusammenhang hat mit den übrigen Muskeln.
Dieser verwickelte Apparat, dessen Kenntnis vom phylogenetischen Stand-
punkte aus wir <1. Rüge verdanken, wird vom Nervus facialis innerviert.
Er gibt Lippen und Wangen ihre Beweglichkeit, die besondere Ausbildung
erlangt, entsprechend besonderer Form und Funktion dieser Teile; daneben
verleiht er seelischen Zuständen Ausdruck, insofern als die Mimik der
unter dem Menschen stehenden Säuger ja in erster Linie durch Lagc-
veranderung von Wangen und Lippen zustande kommt.

Namentlich die Oberlippe zeigt Verschiedenheiten in der Form.
Zuweilen ist sie zusammen mit der äußeren Nase rüsselartig verlängert,
wie beim Schwein, Tapir. Elefanten. Nasua. bei manchen Insectivora;
namentlich Myogale. Rhynchocyon. Bei Rhinozeros ist allein die Lippe
verlängert. Eigentümliche Umformungen erleidet sie bei manchen Chiro-
ptera > Epomophorus. etc.). Aus ihrer paarigen EntWickelung leitet sich die
mediane tiefe Rinne her (Philthrum >. die z. B. beim Hunde sich erhält
und bei einzelnen seiner Rassen als tiefer Einschnitt erscheint. Dies ent-
spricht einem Stehenbleiben in der Entwicklung, als „Hasenscharte" be-
kannt, da die gespaltene Oberlippe, wodurch die Incisivi frei liegen, der
gewöhnliche Zustand der Hasen und anderer Nagetiere ist.

Eigentliche Lippen sollen den Monotremcn und Cetaceen fehlen.
Für letztere hat alter Kükenthal ihr Bestehen nachgewiesen, und im Ver-

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Mundhöhle, Kackentaschen.

1!>1

halten der Monotremcn darf ebensowenig etwas Primitives gesehen werden.
Die hornige Bekleidung ihrer Kiefer, die doch wohl ein sekundärer Erwerb
ist. schließt beim erwachsenen Tier fleischige Lippen aus. In der Jugend
ist aber die Kieferbekleidung dicker und weicher.

l'eber den Saugmund der Reuteljungen der Marsupialia, bei denen
eine extrauterine Verwachsung des Epithels des Lippenrandes von den Mund-
winkeln aus statthat, so daß nur eine kleine Oeffnung zum Durchlaß der
Zitze übrig bleibt, wird bei der Besprechung der Marsupialia gehandelt.

Das Vestibulum oris bildet bei Ornithorhynchus, bei zahlreichen
Nagern und der Mehrzahl der Affen der alten Welt jederseits eine Aus-
sackung, die zur Aufnahme von Futter dient und als innere Barkeii-

Fig. 1-13. Drüsen dos Kopfes von Canis familiaris, nach Elleuberger ti. Baum.
Der Jochbogen / int abgesägt. / (ilandula parotis; -r Gl&tld. suhmnxillaris; j, j' Gland.
subungualis; 4 Ductus Whartonianus; 5 Ductus Bartholini; zwischen .?' und s Drüben
do weichen Gaumens; * Nuck'ache Ginge, oberhalb der»elt>eu die (.Hand, orbitali*;
9 Gland. lacrymalis; <i Muskeln des Augapfels; * Muse, pterygoideus internus; e Muse,
»tvloglossus; vor -• und j der abgeschnittene Muse, biventer; «■ M. genio-glossus;/ M.
genio-hyoideus; g M. baseo-glo^sus ; // M. constrictor pharyngeun niedius; ; M. con-
strictor pharyng. inferior; * M. thyreo-pharyngeus.

taschen bekannt sind. Daß sie dem Vestibulum angehören, bekundet
ihre Bedeckung durch den Muse, buccinatnr. sowie ihre Bekleidung durch
haarloses, mehrschichtiges Epithel, das die Schleimhaut der Mundhöhle
fortsetzt. Unter Nagern, wo bei Crieetus Backentaschen vorkommen, die
bis zur Brust reichen und durch einen vom Dornfortsatz des 2. Lenden-
wirbels kommenden Muskel zurückgezogen werden, stülpt sich die be-
haarte Haut des Mundwinkels tief in das Vestibulum oris ein und bildet
den Eingang in die Backentasche. Kleinere Taschen Italien Spermophilus,
Tannas, Coelogenys. Aretomys, Cynomys, Saecostomus etc. Bei anderen
scheinen sie verloren gegangen zu sein. So wenigstens deutet A. Brandt

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VII. Dariuknnnl

die Anordnung, daß bei einzelnen Nagern (Leporiden z. B.) eine behaarte
Fortsetzung des Integumentes zungenförmig in das Vestibulum oris hinein-
reicht, die meist falschlich als behaarte Insel beschriel>en wird.

Von den inneren oder wahren sind die äußeren oder falschen
Backentaschen zu scheiden, die bei Geomyidae von außen zugängliche,
von der Mundspalte unabhängige Duplikaturen der Wangenhaut, die von
innen behaart sind, darstellen. Zwischen ihrer Innenwand und der Schleim-
haut der Wange liegt der Hautmuskel der Wange (Buccinator), während
die Muskulatur ihrer Außenwand vom Panniculus carnosus (M. sterno-
facialis) geliefert wird. Diese äußeren Backentaschen können nur mit den
Pfoten gefüllt werden, die inneren dagegen, nachdem das Futter mit dem
Munde ergriffen wurde. Beide dienen zum Aufspeichern des Futters, ent-
weder um es für den Winterschlaf oder bei Futtermangel an sicherem Orte
zu bewahren, oder nur zeitweise, indem von der augenblicklichen Gelegen-
heit, größere Futtermassen zu erlangen, Gebrauch gemacht wird (Affen).

Weit verbreitet sind acinöse, schleimabsondernde Lippen- und
W r angendrüsen, die dem Zahnfleisch, namentlich des Oberkiefers, gegen-
über ausmünden. Bei Ungulaten können die Buccaldrüsen zu einem um-
fangreichen, den Backenzähnen gegenüberliegenden Drüsenkörper (Glan-
dulae molares) sich vereinigen. Dies tun auch die oberen Buccaldrüsen
der Caniden, die in die Augenhöhle gerückt sind und hier die kompakte
Glandula orbitalis bilden, die dementsprechend lange Ausfuhrgänge
(Ductus Nuckiani) in der Gegend des letzten Backenzahns hat (Fig. 143).

In den Wangenteil des Vestibulum oris mündet feiner die Ohr-
speicheldrüse (Parotis) aus. Sie gehört dem System der Speicheldrüsen.
Glandulae salivales, an, die bei Säugern eine hohe Differenzierung und räum-
liche Ausdehnung erfahren, entsprechend der Bedeutung der Mundhöhle.

Diese ist bei Säugern nicht mehr einfach Eingangspforte, durch
welche die Bissen ungekaut in den Darmkanal befördert werden, wie in
der Regel bei den übrigen Vertebraten; durch Ausbildung des Gebisses
und der Zunge erlangt sie weiteren mechanischen Einfluß auf die Nahrung.
Damit nahm die Bedeutung der Speicheldrüsen zu. Anfänglich acinöse
Schleimdrüsen, nur mit der mechanischen' Aufgabe der Einspeichelung. die
das Futter feucht und schlüpfrig macht, differenzierten sie sich weiterhin,
wenigstens teilweise, zu serösen Drüsen, die chemisch auf das Futter ein-
wirkende Enzyme enthalten. Diese Genese erklärt, daß derselbe Drüsen-
körper beiderlei Drüsenarten enthalten kann und daß räumlich gleichartige
Drüsen bei verschiedenen Säugern bezüglich des Sekretes differieren können.

Achten wir nur auf die Lage, wobei aber zu beobachten ist, daß es sich
phylogenetisch vielfach nur um räumliche Loslösung ursprünglich zusammen-
gehöriger Drüsenmassen infolge von Volumszunahme oder infolge Aus-
dehnung und Diflerenzicrung der Wand der Mundhöhle selbst handelt, so
unterscheiden wir jederseits: die Glandula submaxillaris, der sich
häuhg eine Glandula retrolingualis anschließt. Sie liegt ventral vom
Muse, mylohyoideus und mündet durch den Ductus submaxillaris (s. Wharto-
nianus) unter der Zunge, neben deren Frenulum aus. Sie ist bei Manis,
Myrmecophaga und anderen insektivoren Säugern sehr umfangreich, zu-
weilen mit Komplikation des Ausführungsganges, die auf Bildung von
..Cisternen" zum Aufbewahren des Sekretes abzielt.

Zwischen Zungenboden und Unterkiefer liegt die Glandula sub-
ingualis, die wohl meist mit verschiedenen Ductus linguales ausmündet,

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Gaumen. 193

obwohl auch von einem Ductus subungualis (D. Hartholinianus^ gesprochen
wird. Als ihr Aequivalent dürfte die Drüseiimasse aufzufassen sein, die
bei Echidna bis zur Brustregion reicht und durch zahlreiche Ausmündungen
am Hoden der Mundhöhle ihr Sekret ergießt (Gegenbaur]. Vielleicht darf
aus den Buccaldrüsen (s. oben) die meistens umfangreichste Speichel-
drüse: die Glandula parotis, hergeleitet werden. Bei der für Säugetiere
eigenartigen Ausbildung des Kiefergelenkes fand sie hinter diesem Platz
und ist damit jeweiligem Druck bei der Kieferbewegung ausgesetzt, was
ihre Sekretion befördern wird. Ihre Lageheziehung zum äußeren Ohr
verhalf ihr zu ihrem Namen. Ihr Ausführungsgang: Ductus parotideus
* Stenonianus) hat somit zwischen Kaumuskel und VVangenhaut seinen Ver-
lauf zu nehmen, um gegenüber den Hackenzähnen auszumünden.

Außer mit insektivorer Nahrung, besonders wenn dieselbe nicht gekaut
wird (Manis, Mynnecophaga), verbindet sich auch mit PHanzennahrung.
namentlich wenn dieselbe weniger saftreiclh ist, starke Ausbildung der
Speicheldrüsen. Daß sie bei Cetaceen rückgebildet wurden, zugleich mit
Aufhebung der Kaufunktion, gestattete die karnivore Nahrung. Diese
wirkt überhaupt nicht förderlich auf die Mundhöhlendrüsen, wie die Carni-
vora zeigen, auch die kleine Parotis der karnivoren Marsupialia.

Die eigentliche Mundhöhle, Cavum oris, wird vom Zwischen- und
Oberkiefer, dem Palatinum, Pterygoid und Unterkiefer begrenzt Sie bildet
somit einen gegebenen Kaum, der nur ventralwärts. wo die Zunge seinen
Boden bildet, der Formveränderung fähig ist. Ihr Dach, das zugleich
Hoden der Nasenhöhlen, ist stellt den harten Gaumen, Palatum durum,
dar. Er wird durch die Intermaxillaria und die Gaumenplatten der
M&xillaria und Palatina. ausnahmsweise auch der Pterygoidea zu einer horizon-
talen Platte aufgebaut (p. 63, 65). Abgesehen davon, daß ausnahmsweise der
Gaumenteil der Intermaxillaria rudimentär wird oder schwindet (Chiroptera,
Xenarthra) ist die Ausdehnung, in der die genannten Knochen sich am
harten Gaumen beteiligen, eine verschiedene und damit auch seine Ausdehnung
selbst. So bildet er bei Hasen eine von vorn nach hinten nur schmale Hrücke,
während er bei Mynnecophaga bis zum Hinterhaupt reicht infolge Be-
teiligung der Gaumenplatten der Pterygoidea. Regel ist ein Mittelzustand,
wobei der Hinterrand des harten Gaumens in der Nähe des Endes der
Zahnreihe liegt.

Am knöchernen Schädel weist der Gaumen in seinem vorderen Teil
die Foramina incisiva auf. die durch die Schleimhaut auf kleine Oetfnungen
reduziert werden, häutig auf einer wulstförmig erhabenen Gaumenpapille ge-
legen, die jederseits durch den Ductus naso-palatinus (incisivus oder
Stenonianus) in die Nasenhöhle resp. in das .lacobsonsche Organ ausmün-
den. Beim Geruchsorgan wurde dargelegt, daß wir hierin den letzen Rest
der primitiven Choane zu erkennen haben.

Im übrigen ist der harte Gaumen von einer straffen Schleimhaut
bekleidet, die ihn aber wohl nie vollkommen glatt überzieht. Sie hat viel-
mehr in mehr oder weniger regelmäßigen Abständen Gaumen leisten,
zuweilen in solcher Zahl, daß sie die ganze harte Gaumentläche als „Staffeln"
durchqueren. Es sind Erhebungen des Epithels, die nach hinten zugesehärft.
gezackt, selbst verhornt sein können und der Zunge gegenüber gestellt,
mit dieser am Festhalten, Zerreiben etc. der Nahrung sich beteiligen. Auf
ihrer Basis entwickelte sich der Reibcapparat der Gaumentläche der
Sirenia, den äquivalente Hornbildung auf der langen Symphyse des l/ntcr-

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VII. Dormkatial.

kiefers vervollstänilif»t )s. Sirenia). Da die (iaumenleisten allgemein bei
Säugetieren auftretende Bildungen sind, dürfen auch wohl die Barten der
Cetaceen als Differenzierung derselben aufgefalit werden. Auch das erste
embryonale Auftreten der Barten entspricht dieser Ansicht, da die Barten-
papillen sich wesentlich an den Papillär kör per der (iaumenleisten anschließen
und nur die weit dickere Epithelbedeckung die Barten sofort auszeichnet
(vergl. Cetacea).

Bekanntlich ist die Zunge (Lingua, (ilossa) der Sauropsiden nur in
untergeordneter Weise ein fleischiges Organ, von verhorntem Epithel be-
deckt; Muskeln begeben sich in dasselbe und ein vom
Basihvale sich abgliedernder Fortsatz (Oß entoglos>um).
(iegenüber dieser höchstens ein- und ausstreckbaren, übrigens
starren Zunge ist sie bei Säugern durchaus fleischig und
f ein sehr bewegliches Organ. Hierdurch hat sie vielseitige
Funktion, so bei der Nahrungsaufnahme, als Träger von
"' Sinnespithel, als Heimgtingsorgan der Haut, bei der Stimm-
bildung u. s. w. (iegenbaur sieht in dieser „Muskelzunge"
einen Frwerb der Säugetiere, der nicht hoinologisierbar
' sl ist der Sauropsidenzunge. Dieser entpricht vielmehr die

sog. Unterzunge, Sublingua. ein an der l'nterHäche der
Fig. I ii. Zunge Zunge liegendes (iebilde. das. bald durch Knorpel ui.d
;-on' S derl V nKtv Fett K«*tut/.t. zungenartig eine gewisse Selbständigkeit
/ Zeitlicher Rand bat (Perodicticus, Stenops. Lemur etc.t, bald der Fnter-
drr L'ntcraunge, fläche der Zunge eng anliegt (Marsupialia , bald nur als
m Plita mediana; Schleimhautfalte, wie die IMica fimbriata des Menschen

rtSXl^n ™ m &> ,,alcl « anz fel,lt ' was I1H ' ist ,,er FaU ist - Aus
dem hinteren Teil dieser „primitiven Zunge", der aber, wohl-

gemerkt, Muskeln fehlen, soll — unter ihrer Rück-
bildung die Muskelzunge der Säuger entstanden
sein. Von Bedeutung war bei dieser Betrachtung,
dali bei Stenops Knorpelgewebe bis in die Spitze der
s i l'nterzunge reicht und Anlali gab zum Vergleich mit
„. ... ... .. dem Os entoglossum der Sauropsiden. Dies reicht

Flg. 14.». Diesel lie v. . . .. . . '. .

der mhten Zcite ge- ahor hei m^'"- "ach Oppel, niemals so weit, ja
sehen. Nach (iegenbaur überhaupt nicht in den freien Teil der Zunge. Oppel
(aus Oppel) leitet denn auch die Muskelzunge der Säuger aus

der gesamten Zunge niedriger Vertebraten ab. Dabei
nahm sie entweder das Os entoglossum oder dessen bindegewebiges Äqui-
valent in sich auf oder sie belieü es in einem als [Jnterzunge bei Pro-
siiniern auftretenden (iebilde. Als Aequivalent des Os entoglossum wäre
dann anzumerken die als Lyssa vom Hunde längst bekannte wurmförmige
Bildung, aus deren kompliziertem Bau nach Nusbaum und Markowski her-
vorzuheben ist. dali ihr wesentlichster Bestandteil ein bindegewebiger Strang
ist, der als Faden unter der Schleimhaut in der Spitze der Zunge anhebt,
diese durchziehend bis zum Hyoid reicht und Fett. Knorpelgewebe und
<piergestreifte Muskelfasern enthält. Bei anderen (Katze, Maulwurf II. 8. W.)
hat die Lyssa Zusammenhang mit dein bindegewebigen Septum linguae,
das, in der Medianebene gelegen, zahlreichen Muskelbündeln zur Anheftung
dient. Der unter der Schleimhaut liegende „Rückenknorpel" des Pferdes
soll aber mit der Lyssa nicht homolog sein. Sie entlehnt übrigens ihren
Namen Lyssa (Tollwurm) der Hundswut, Rabies, mit der sie früher in
genetische Verbindung gebracht wurde.

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Zunge. 195

Von der l'nterzungc ist zu unterscheiden die ..Sehwirrzunge" [Kolenati]
mancher Fledermäuse. Sie ist nur eine stark entwickelte, unter der Zunge
gelegene Schleimhautfalte (Pliea subungualis), die nach Leche auch hei
Hapalidae und Platyrrhina bedeutende (Irölie erreichen kann.

Al»gesehen von den Cetaceen. deren
Zunge sowohl vorn als hinten kürzer
ist als der Hoden der Mundhöhle, diese
somit nicht ausfüllt und nicht vorslreck-
bar ist. ist letztere Fähigkeit, wie aus-
gedehnte Hewegtingsniöglichkeit über-
haupt, ein Merkmal der Säugetierzunge.
Sie wird erzielt durch eine ausgebildete
Muskulatur. Unter diesen sind Fasern,
die in der Zunge Ursprung und Ende
finden (Hinnenmuskeln) und nach ihrem
Verlauf als Muse, longitudinalis linguae
superior und inferior und Muse, trans-
versns linguae unterschieden werden.
Dieselben entstammen aber ursprüng-
lich von außen an und in die Zunge
tretenden Muskeln (Augenmuskeln i die
dein Kienienskelet angehörten und jetzt

Fig. I4*>. Unterseite clor Zunge von Melursiis
tin-inus % n. Gr. Nach Carus und Otto lau*
Op|»el). oh Vordereiide der Zunge; W seitlicher
Aii--c hnitt für den J. Backzahn; et Mundhaut;
dJ Museuli genioglossi, auseinandergelegt; te ge-
öffneter hinuegewebiger Kanal für: f g A> Zungen*
lehncod. Lyssa; f deren vorderer fast knorpeliger
Teil geht hei h bis i in diu« fadenartige, sehnige
Ende ül»er.

Fig. 147. (juersehnitt durch die Zunge und t'nler/nnge von Smiuihopsis crassi-
caudata; nach Oppel. .V Sepiuin linguae; Mt .Musculus t raus versus; .l/A Mu>c longitu-

dinal issuperior; Papilla fungifonnis; /'.<•. Papillae cor itae; U l'nterzunge;

/'deren «;itliche Flügel und .Vi- medianer Kiel; h Horn«chichl derselben.

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19(5

VII. Darmkanal.

teils vom Kinn (Muse, genio-glossus), teils vom Hyoid (M. hyo-glossus),
teils von dessen Stylohyalc (M. stylo-glossus) in die Zunge eintreten. Be-
sonders auffällige Differenzierungen der Muskulatur, wie z. B. bei Manis
werden im systematischen Teil erwähnt. Es handelt sich dabei um be-
sondere Verrichtungen und dementsprechend abweichende Form der Zunge,
die — um nur eins zu nennen — weit vorstreckbar und band- oder wurm-
förmig werden kann, zur Aufnahme von Insekten oder Bewältigung von
Früchten oder Honig (Myrmecophaga, Manis: macroglosse Chiroptera:
Tarsipesj.

Die Schleimhaut der Zunge (Mucosa), die an der Ventralfläche
glatt ist und vermittelst des Zungenhändchens, Freu ul um linguae. auf
den Boden der Mundhöhle sich begiebt, hat allgemein auf dem Rücken,
teilweise auch an den Rändern der Zunge einen papillären Bau und ist
hier dementsprechend mehr oder weniger rauh. Bindegewebspapillen, die
den Cutispapillen der Lederhaut entsprechen, bilden die Grundlage der
Zungenpapillen. Von diesen lernten wir bereits früher (p. 13ö) die
Papillae vallatae. foliatae und fungiformes als Papillae gustatoriae kennen,
da sie Endorgane des Geschmackssinnes tragen. Die Papillae filiformes,
teilweise auch die fungiformes, sind dagegen mechanische Papillen, denen sich
funktionell die Hornplatte (zweigipfliger Hornzahn) auf dem hinteren
Zungenrücken von Ornithorynchus anschließt [Oppel], an deren Aufbau
besondere Papillen sich nicht beteiligen.

Durch Prominenz der Bindegewebspapillen. namentlich aber durch
Wucherung ihrer Epitheldecke, erheben sich die fadenförmigen Papillen
über ihre Umgebung. Das Epithel kann verhornen zu starren, rückwärts
gebogenen Gebilden bei Feliden, bei makroglossen Chiroptera, zu den
Hornzähnen von Echidna etc. Sekundäre Papillenbüdung führt zu den
kränz- oder büschelförmigen Papillen der Marsupialia, Dasypodidae etc.

Bezüglich der Zungendrüsen (Glandulae linguales) ist hervorzuheben,
daß sie acinös und ihrem Sekrete nach Schleim- oder Eiweißdrüsen (seröse)
sind. Letztere, auch als Ebncrsche Drüsen bekannt, fehlen nie. wo Ge-
schmacksknospen auftreten: auch sind sie durchaus an deren nähere oder
weitere Umgebung gebunden: somit im allgemeinen an die hintere Partie
der Zunge, wo Papillae foliatae und vallatae liegen. Die Schleimdrüsen
bevorzugen nach Oppel die Zungenwurzel und die Unterflächc des Zungen-
randes. Nur vom Menschen, Orang-Utan und Schaf ist die Blandinsche
(Nuhnsche) Drüse aus der Zungenspitze als gemischte Drüse bekannt.

Als unmittelbate Fortsetzung des harten Gaumens erscheint der
weiche Gaumen, Palatum molle. auch Gaumensegel iVelum palatinuin)
genannt. In der Verlängerung des harten Gaumens liegend, bildet er
eine mehr oder weniger horizontale Duplikatur der Schleimhaut der Mund-
und Nasenhöhle. Dementsprechend ist die Schleimhaut verschieden auf
der dorsalen, den Nasenhöhlen sich anschließenden und auf der ventralen,
der Mundhöhle zugekehrten Seite. Einzig auf letzterer sollte man Platten-
epithel erwarten, es dringt aber auch auf die dorsale Fläche vor und ver-
drängt hier das Flininierepithel, insoweit sich der Druck der Epiglottis
fühlbar macht. Dem vonleren Abschnitt des weichen Gaumens sind in seine
übrigens straffe, fibröse Textur acinöse Drüsen eingelagert, die teils Schleim-,
teils seröse, teils aus beiden Arten gemengte Drüsen sind. Er erscheint
damit als ein fibrös-drüsiger Abschnitt, dem Muskeln abgehen, gegenüber
dem muskulösen und dadurch beweglichen hinteren Abschnitt.

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Weicher Gaumen, Tonsillen.

107

Der Hinterrand dieser beweglichen Platte ist konkav und tritt jederscits
vermittelst des Gaumen rachenbogens Arcus palato-pharyngeus, mit der
Hinterwand des Rachens in Verbindung. Meist gesellt sich zu diesen „hinteren
Gaumenbogen" eine seitliche faltige Verbindung mit der Zungenwurzel,
welcbe den vorderen Gauinenbogen. Arcus glosso-pharyngeus. des
Menschen und der Anthropomorphen vertritt. Ihr fehlen aber die vom Menschen
bekannten Musculi glosso-palatini, auch die Uvula d. h. die mediane Ver-
längerung des Hinterrandes des Velum. Als ..Zäpfchen" tritt sie beim Menschen,
verschiedenen Primates und ganz vereinzelt bei anderen Säugern in verschie-
denem (irade der Ausbildung auf.

Zwischen diesen beiden Bogenpaaren. die beim Menschen und den Anthro-
pomorphen eine Art Kreuzgewölbe darstellen, ist die Tonsille (Tonsilla pala-
tina i eingelagert, jedoch so. daß ihre Beziehung zum Arcus palato-pharyngeus
eine innige ist. In erhöhtem Maße ist dies bei den übrigen Säugern der Fall, wo
der Tonsille (Mandel) entsprechende ..Balgdrüsen", die gleichfalls vom lym-
phoiden Gewebe der Schleimhaut ausgehen, in umschriebener Form, im weichen
Gaumen liegen und durch kleinere oder größere Oeffnungen ausmünden.
Namentlich nach Asverusicfr. auch Oppel) sind es entweder einfache Tonsillen,

Fig. 148. Fig. 149. Fig. 150. Fig. IM.

Tonrille mit zweigeteilter zentraler Höhle, umgeben
von traubenförmigen Dränen, Hie sich auch zwischen
den ltalgclrÜM>n finden, n. Gr. Nach Anverus (aus Oppel).

die aus einer einfachen, kontinuierlichen Platte von Lvmphknötchen bestehen
und über das Niveau der Schleimhaut vorragen, oder die Tonsillen sind zu-
sammengesetzt aus mehreren solcher Platten, die dann wieder einfach oder
mehrfach eingestülpt sinil (Fig. 14* lf>l).

Hiervon unterscheidet sich die „Pharynxtonsille" schon dadurch, daß
deren adenoides Gewebe im Nasopharvngealraum der Schleimhaut eingelagert
ist. dort wo diese der Sphenohasilar-Gegend des Schädels anliegt, l'ebrigens
entsprechen alle diese Gebilde, ebenso wie die Balgdrüsen der Zunge, der
Neigung der Mundschleimhaut. Lymphegewebe zu lokaler EntWickelung zu
bringen, mit der Besonderheit, daß es dem Epithel anliegt und Auswande-
rung von Lyinphezellen gestattet.

Wir sind hiermit von der Mundhöhle ausgehend in ein Gebiet gelangt,
«las weitere Komplikation erfährt, da auch die Nasenhöhlen an ihm sich
beteiligen. Es erheischt genaue Darstellung, da es sich um Einrichtungen

198 VII. DaniikuiMl.

handelt, welche den Säugern durchaus eigen sind, innige Beziehung nahen
zu der Lage des Kehlkopfes, zu der Art der Respiration, zu der Stimm-
bildung, zum Schlingakt.

Der Mensch hat sich gerade in dieser Körperregion nicht unerheb-
lich entfernt von den übrigen Säugern, wohl in Verbindung mit der Aus-
bildung der Sprache. Korrelativ damit hatte Größenzunahme der Groß-
hirnhemisphären statt, was zugleich mit dem aufgerichteten Gange die
fraglichen Teile beeinflußte. Das Interesse, das Heilkunde und Physiologie
an diesen Teilen nehmen, zeitigte daher eine Nomenklatur, die nur teilweise
auf die Säugetiere anwendbar ist.

Hei Amphibien und Sauropsida erscheint die Speiseröhre als direkte
Fortsetzung der Mundhöhle. Am Hoden der letzteren öffnet sich der

pterygoideus alisphenoidei; 6 Basmphenoid ; 7 Praesphonoid ; 8 Irmina cribrwa; 9
Ethinoturbirialia: 9' Nasoturbinale; <i Choanenebcne; * Pharyngeale Oeffnung der Tuba
Eustachi; Nach Bönninghaus, n. Gr.

Luftweg durch den Kehlkopfeingang. Hei Säugern tritt dagegen ein hinter der
Mundhöhle gelegener Raum: der Pharynx (Rachen. Schlundkopf) auf, in
welchem Kreuzung des Luft- und Speiseweges statthat und gleichzeitige
Kommunikation mit den Nasenhöhlen. Letztere enden am knöchernen
Schädel hinterwärts mit den Choanen oder den hinteren (inneren) Nasenlöchern,
die wir mit Hönninghaus durch eine Choanenebene vom Hinterland des
harten Gaumens zur Grenze zwischen Ethmoid und Praesphenoid abgrenzen
(Fig. lfvia). Entsprechend der Ausdehnung des harten Gaumens, ist die Lage
dieser Ebene eine verschiedene. Was hinter ihr liegt, gehört dem Pharynx an.
Beachten wir nun. daß der harte Gaumen gleichzeitig Dach der Mund-
höhle und Hoden der Nasenhöhlen ist : beachten wir ferner, daß der weiche

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Pharynx.

109

Gaumen ihn horizontal fortsetzt, so folgt, daß eben dieser weiche Gaumen
als Diaphragma den Pharynx in einen oberen Nasenrachenraum und in einen
unteren Mundrachenrauni scheidet. Heide kommunizieren durch eine nach
hinten, teilweise auch in verschiedenem Gradenach unten sehende Oeffnung:
den Isthmus naso-phary ngeus, der durch den Hinterrand des Gaumen-
segels, durch dessen Rachengaumenbogen und durch die Hinterwand des
Pharynx gebildet wird. Letztere erhebt >ich dabei häutig zu einer ver-
schieden hohen Falte oder zu einem Wulst (als Wulst von Passavant vom
Pferde bekannt), dem aber nur bei Cetaceen Muskeln eingelagert sind.
Als Fortsetzung der Arcus palato-pharyngei bildet er mit diesen einen
Annulus pharyngo-palatinus [Rflckert], der die rundliche Oeffnung des
Isthmus naso-pharyngeus umgibt. Er hat diese Form auch, wo solche
Falte oder solcher Wulst fehlt: die ovale Form beim Menschen hebt nämlich
erst bei den Primates an.

Die eben beschriebene Anordnung des freien Randes des Velum. seiner
Rachenbogen und der dorsalen Pharynxwand. deren faltige Erhebung auch als
dorsale Vereinigung der Rogen aufgefaßt werden kann, macht daß der
Nasenrachenraum als Tasche: Rursa naso-phary ngea [Gegenbaur] er-
scheinen kann, die gegen den Kehlkopfeingang sich öffnet. Wir lernten
diese Oeffnung als rund oder oval kennen. Sie kann aber bei Marsupialia
auch schlitzförmig sein [Gegenbaur].

Fig. 1T>3. Medianwhnitt durch den Kopf einen Schweines mit Zugrundelegung
Huer Fig. von Lothe*. <i weicher (inuinen: H Hur*a pharyngeal r Kpiglotti»; g Ge-
hirn; A" knorpelige Na*en*cheidewand ; /. Larynx; « Cavum na«o-pharyngeum ; Oe
Oesophagus; / Isthmu* na*o-phary ngeus.

Setzt sich die naso-pharyngeale Tasche hinter dieser Oeffnung noch
weiter fort, um gegen die Schädelbasis blind zu enden, so erhalten wir
die Rursa pharyngea, die vom Schweine längst bekannt ist; in An-
deutung auch beim Reh und Rärcn, außerordentlich entwickelt aber bei
Rhinolophus | Grosser | auftritt. Diese Rursa pharyngea. die ein Divertikel
des Cavum naso-pharyngeum ist und nach dem Occipitale zu sich aus-
dehnt, hat mit der Hypophysis eerebri nichts zu tun und soll auch der
sog. Rursa pharyngea des Menschen nicht homolog sein [ Killian |.

Mit diesem pharyngealen Divertikel dürfen wahrscheinlich nicht die
von Dobson von Epomophorus beschriebenen, jederseits paarigen Säcke ver-
einigt werden. Sie kommen nur beim Männchen vor, gehen zwar auch

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200

VII. Darmkanal.

vom Pharynx aus und erstrecken sich von hier bis unter die Haut, frag-
lich erscheint aber, inwieweit sie mit dem naso-pharyngealen Raum kom-
munizieren. Unter den Begriff der Bursa pharyngea fallen aber vermut-
lich die von Vrolik bei Bahirussa beschriebenen doppelten Pharynxdivertikel.

Von weiteren Besonderheiten sei hier nur die bekannte ,.Blase" er-
wähnt, welche das männliche Kamel zur Brunstzeit unter eigenartigem
Tone aus dem Maule vortreibt. Nach Savi und Moser ist es eine auf die
Zunge herabhängende Duplikatur des vorderen Endes des Gaumensegels,
die äußerst dehnbar, durch Exspiration herausgeblasen werden kann.

Die Muskulatur des Pharynx besteht in der Regel aus einer
äußeren Schicht transversal und aus einer inneren, weit weniger geschlossenen
Schicht longitudinal verlaufender Fasern. Erstere wirken als Konstriktoren
und entspringen vom Kehlkopf, Zungenbein und Pterygoid und tragen
dcmentsprechende Namen. Den Pharynx in komplizierter Weise um-
greifend, heften sie sich teils an eine fibröse Raphe in der Dorsalwand
<les Pharynx, teils biegen sie nach hinten um. zum Teil um in die Mus-
kulatur des Oesophagus vorzudringen.

V*' 1

Fig. 154. MedianscbniU durch den Kopf eine» Pferde«; mit Benutzung einer
Fig. von Rüokert. b Schädelbasis; t Epiglottis; g weicher Gaumen; h harter Gaumen;
np Cavum naso-pharyngeum ; o Oberkiefer; <x Oesophagus; r KinRknorpel de» Larvnx;
s Septum narium; tb Klappe der Tuba Eustachii; th Schildknorpel; tr Trachea; u
Unterkiefet ; z Hyoid. Der Pfeil deutet die Kommunikation von Larynx und unterem
Nawngang an.

Der longitudinalen Muskulatur gehört der Stylopharyngcus an. der.
vom Stylohyale entspringend und in der Seitenwand des Pharynx sich ver-
breitend, als dessen Erweiterer und Heber erscheint. Dem longitudinalen
System rechnet die Anthropotomie auch den M. palato-pharyngeus zu. Dieser
ist aber nur eine Differenzierung aus einer anfanglich den Konstriktoren
angehörigen Muskelschicht, die im harten und weichen Gaumen, in der
Seitenwand des Cavum pharyngo-nasale und an der Wand der Tuba liegt,
und zirkulären Faserverlauf von verschiedener Ausdehnung hat.

Aus diesem Zustand der Monotremen und Marsupialia [v. Kostanecki]
entwickelt sich der M. pterygo-palatinus, dessen Fasern vom Pterygoid
zum weichen Gaumen ziehen; ferner der M. levator veli palatini |M. petro-

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Pharynx, Lage der Epiglottis.

201

staphylinus] der höheren Säuger, dessen Fasern zwischen weichem Gaumen
und Tuba liegen und der gleichzeitig Kompressor der Tuba ist (p. 146;.

Insoweit sie dem Velum angehört, behält diese Muskulatur Be-
ziehungen zur Tuba. Noch intimerer Art sind diese Beziehungen beim
Tensor veli palatini (Muse, spheno-salpingo-staphylinus der Anthropotomiel,
der nicht nur den weichen Gaumen hebt, sondern auch die Tuba erweitert. Er
ordnet sich mit dem M. tensor tympani einem anderen System von Muskeln
unter (s. p. 145). Dem M. palato-pharyngeus gehörte ursprünglich auch wohl
an der M. medialis veli [v. Kostanecki), der dem M. azygos veli seu uvulae
der Anthropotomie entspricht, aber bei der Mehrzahl der Säuger — Mono-
tremen und Marsupialia fehlt er — als paariger Muskel unter der Schleim-
haut des weichen Gaumens liegt.

Reichliche Muskulatur ist somit vorhanden, welche Lageveränderung
des Gaumensegels bewerkstelligt und damit Aenderung der Form des
Isthmus naso-pharyngeus.

Regel ist, daß durch dessen Oeffhung die Epiglottis zuweilen auch
weitere teile des Kehlkopfs (bei Cetaceen und Marsupialia z. B.J in den
Nasenrachenraum hineinragen. Man kann diese I^agerung der Epiglottis auf
der Hinterfläche des Velum, diese retrovelare Anordnung also [Bönning-
hius], insofern intranarial |Howes| nennen, als der Nasenrachenraum eine
unpaare Fortsetzung ist des respiratorischen Teiles der Nasenhöhlen.

Extranarial ist die Epiglottis, wenn sie vor (unter) dem Velum
liegt. Solche prävelare |Bönninghaus| Lage hat die Epiglottis dauernd
bei den Primaten, mit Ausnahme vom Orang-Utan, da bei ihnen ebenso wie
beim Menschen das Gaumensegel kurz, der Pharynx aber infolge anderer
Haltung des Kopfes gegenüber der Wirbelsäule und durch dessen abweichende
basale Konfiguration, so lang ist, daß ein erheblicherer Abstand Velum
und Epiglottis trennt. Doch öffnet sich auch hier der Kehlkopfeingang
der naso-pharyngealen Oeffhung gegenüber. Somit geschieht auch hier
die ruhige Atmung wie bei allen Säugern durch die Nase; beschleunigte
Atmung aber durch den Mund, gleichwie bei Carnivora. Bei ihnen
ebenso wie beim Schwein z. B. kommt die Epiglottis durch Hebung des
kurzen Velum prävelar zu liegen.

Dies soll uns bei den Atmungsorganen näher be-
schäftigen. Es erheischt aber auch hier Erörterung im
Hinblick auf die Nahrungsaufnahme und auf die Schluck-
bewegung. Zwei Modi sind da zu unterscheiden.

Bei intranarialer Lage der Epiglottis wird sicht-
lich der Speiseweg durch den Luftweg gekreuzt.
Der sog. Isthmus faucium oder die Rachenenge
zwischen Gaumensegel und Zungenwurzel, welche
Zugang gibt zum Oesophagus, der als Anfang des

Fig. 155. Schematisclu Darstellung der Dorsalansicht von
Pharynx, Larynx, Trachea und Oesophagus. /,/ Nasenhöhlen
durch die N'ascnschcidewnnd getrennt; 2 weicher Gaumen;
3 Arcus palato-pharyngeus: 4 Epiglottis; 5 Sinus pyriformis;
6 Larynx; 7 Glottis (Kehlkopfemgang); S Oesophagus, zum
Teil aufgeschnitten und entfernt um die Trachea <y) zu zeigen.

eigentlichen Darmkanals den Rachen fortsetzt, wird durch die Epiglottis
in eine rechte und linke Hälfte (Sinus puriformes, Fauces) verteilt.
Nichts steht der Annahme im Wege, daß Flüssigkeit oder zerkleinerte

202

VII. Darmkanal.

Nahrung durch eine dieser Hälften, also seitlich vom Larynx. in den
Oesophagus hineinreite. Dies muH selbst geschehen, wenn die intra-
nariale Lage der Epiglottis eine unveränderliche ist. So bei Cetacecn.
trotzdem bei Odontoceti selbst sehr große Hissen verschlungen werden.
Viel leichter wird es geschehen, wenn die Nahrung ihrer Natur nach, oder
durch vorangegangene Zerkleinerung und Einspeichelung in der Mundhöhle
breiartig geworden ist; wenn also, wie (iegenbaur es nennt. ..Poltophagie"
statthat, wie bei herbivoren, frugivoren und insoktivoren Tieren auch
bei der Mehrzahl der Omnivoren, insoweit sie die Nahrung durch die
Backenzähne zerkleinern. Werden alter größere Speisebrocken verschlungen,
hat ..Psomophagie" [(iegenbaur] statt, wie bei den Karnivoren. so
nimmt die Epiglottis im Augenblick des Schlingaktes prävelare Lage
ein. Der Hissen gleitet über sie hinweg, wobei sie sich über den
Kchlkopfeingang (Glottisi legt und denselben schließt. Dies hat auch
wohl überall da statt, wo - wie bei Mensch und Primates die Epiglottis

Fig. !.">fi. Fig. 157.

Flg. 156. FrontaUehnitt durch den Kehlkopf und Cingehung eines ein
grollen Bcutcljungcn von Halmaturu«. nach (iegenbaur. ar Arytaenoid-Knorpel ; rCavum
pharvngo- nasale; ef> Epiglottis; er ( 'rieoid ; / Fauees; k Knorpel der Epiglottis; m Muse,
thyreo-nrytaenoideus; th Thyrroid.

Fig. I">7. Schematisierter Querschnitt durch die Darmwand. / Serosa; Longi-
tudinale; j Zirkuläre Muskelfasern; 4 MtMOMJ 5 Brunnersche Driise; 6 Liclx»rkühnsehe
Drüsen; 7 Darmzotten; X Solitärer Follikel.

prävelar liegt, ebenso dort, wo sie diese Lage leicht einnimmt, nament-
lich im Augenblick des Schlingens. Hierbei sistiert also die Atmung, was
aber bei der Schnelligkeit des Schluckaktes ohne Hedeutung ist. Die häutig
ventilierte Erage. ob Atmen und Schlucken synchron seien, was Hönning-
haus übrigens zurückweist, ist daher im allgemeinen keine triftige. Von
Hedeutung wird sie eigentlich nur beim saugenden Jungen. Da dies bei
Heuteltieren anfänglich an der Zitze hängt und ihm die Milch eingespritzt
wird is. Marsupialia). muB hier für beständige freie Passage der Atem-
luft gesorgt sein. Dem entspricht die tiefe intranariale Lage des Kehl-
kopfs (Hg. 1 ;">(>). Da allen Säugerembryonen retrovelare Epiglottis zu-
kommt, liegt hierin vielleicht eine die Atmung während des Säugens
sichernde Einrichtung.

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Oesophagus, Magen.

An den Pharynx schließt sich der eigentliche Speiseweg an. den man
seit Hathke und Oegenbaur in Vorder-. Mittel- und Hinterdarm teilt.
Enteren begrenzt man am besten durch den Pylorus als lebergang des
Magens in den Mitteidann. der seinerseits im Coecum. in der Yalvula
ileo-coliea, in anderem Bau. seine Grenze tindet gegenüber dem Enddarm.

Am Dnrmkanal lassen sich von innen nach außen folgende drei
Halbschichten unterscheiden :

1. Mucosa oder Schleimhaut mit verschiedenartiger Epithelbedeckung,
worunter aber Winiperepithel stets fehlt. Ferner Drüsen, welche
in die bindegewebige Suhmucosa hineinragen. Zwischen beide
Lagen kann sich eine glatte Muskelschirht (Muscularis mucosae)
einschieben. Die Schleimliaut dient im wesentlichen der Ver-
dauung und Resorption.
'2. Muscularis im allgemeinen mit inneren zirkulären und äußeren
longitudinalen Muskelfasern, die durch ihre Kontraktion die peri-
staltische Bewegung des Darmes veranlassen und die Speiseteile
resp. Darmkontenta schwänz wärts fortbewegen.
H. Serosa: eine bindegewebige Umhüllung der Darmrohres, welche
der Peritonealbekleidung der Körperhöhle angehört und demnach
gegenüber dieser mit plattem Cölomepithel bekleidet ist.
Der Vorderdarm beginnt mit der Speiseröhre. Oesophagus,
welche, den Hals und die Brusthöhle durchziehend, nach Durchtritt durch
das Diaphragma zum zweiten Abschnitt des Vorderdarms: dem Magen
sich erweitert. Ihre Lage ist hinter der Trachea, der Wirbelsäule eng an-
geschlossen. In der Brusthöhle entfernt sie sich aber vielfach von ihr
und liegt in der Pleura mediastinalis (s. unten .

Die Muskelwand des Oesophagus bestand ursprünglich aus glatten
Muskelfasern, wie sie Oppel noch bei Ornithorliynehus nachwies. Schritt-
weise wird diese vom Pharynx aus durch quergestreifte vertreten, die
schließlich auch den distalen Abschnitt des Oesophagus einnimmt und sich
bei Nagern. Karnivoren. Elephas. Ruminantia bis auf den Magen ausdehnen
kann. Bei letzteren befähigt sie das Tier zu willkürlichen antiperistaltischen
Bewegungen, wodurch der Inhalt des Pansen wieder in die Mundhöhle
zum abermaligen Kauen zurückbeordert wird. Sie besteht aus inneren,
der Hauptsache nach zirkulären, und äußeren hlngsgerichteten Fasern.
Erstere. sowie die innersten der letzteren, haben Neigung zu spiraliger

Anordnung, was das schnelle Fort-
schieben der Speisebrocken befördert.

Die Mucosa besteht aus geschich-
tetem Plattenepithel. Kig. i"»s.
Ihr fehlen nur selten
acinöse.tubulöseoder
verzweigt-tubulösc

Drüsen: häufig
treten sie im ganzen

Oesophagus auf.
meist aber liegen
sie nur im vorderen
Teil, woraus Oppel
mit Recht schlicüt,
daii sie vom Pharynx
herstammen.

Fi». I.V.».

Kig. I :>8 Schema des Magens von Phoca, die punk-
tierte Abteilung ist Wer Pepsin tnugon. O Oesophagus; P
Pylorus; I) Darm.

Kig. IV). Magen von Spermophilus citillu* nach
Töpfer (aus Oppel). <> Oesophagus : /Pylorus«; Kundusdrüsen-
region punktiert ; Pylorusdrüsenregion mit Kreuzen.

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204

VII. Darmkanal.

Die ursprüngliche Form des Magens der Säugetiere wird die einer
Erweiterung des Oesophagus gewesen sein, deren Längsrichtung in der
Längsachse des Körpers lag und die sich an ihrem pylorialen Ende in den
Darm umbog. Damit war eine Aussackung nach links vorgezeichnet,
somit eine größere Kurvatur, Curvatura major, die nach links, und eine
kleinere, Curvatura minor, die nach rechts sah. Von der Einmündungs-
stelle. Cardia, des Oesophagus in den Magen hob dessen linksseitige, kar-
diale Aussackung an, die am Magen, der Retortenform bewahrt hat. als
Fundus bekannt ist. Der verengerte Uebergang des Magens in den
Darm heißt Pförtner, Pylorus, und zeichnet sich meist durch einen dicken
Muskelring aus.

Dieser ursprüngliche Magen hatte im Fundus Drüsen, die neben
den kubischen oder cylindrischen Hauptzellen größere granulierte Itcleg
( Pepsin )zellen führen und Fundusdrtisen heißen mögen. Ferner in der
Pylorusgegend Pylorusdrüsen, ausschließlich mit Cylinderzellen. Im
übrigen hatte die Schleimhaut des Magens ein einschichtiges Cylinderepithel.

Die Epithelbekleidung, die Drüsenverteilung, endlich die Magenform
unterliegen mannigfaltiger Komplikation, die zum Teil auf die Art der
Nahrung sich zurückführen läßt. Eine ausgedehnte Literatur beschäftigt
sich mit diesem Tatsachenmaterial, das namentlich Oppel vom histologischen
Standpunkt aus gesichtet hat Hier können nur einige leitende Tatsachen
erörtert werden, während manche speziellen Verhältnisse im systematischen
Teil bei den verschiedenen Ordnungen ihren Platz linden.

Was zunächst die Form anlangt, so bewahrten die Insectivora,
Carnivora, Perissodactyla, Tubulidcntata, Pholidota. die Mehrzahl der
Xenarthra, Rodentia, Chiroptera und Primates die ursprüngliche einfache
Magenform. Unterschiede beruhen nur auf längerem oder kürzerem Ab-
stand von Cardia und Pylorus; verschiedengradiger Konvexität der großen
Kurvatur u. dergl.

Die erste Differenzierung der Form hat links statt, indem der Fun-
dus zu einem kardialen Blindsack sich ausdehnt, der sich bei der blut-
saugenden Fledermaus, Desmodus. zu einem darmartigen Gebilde von der
doppelten Länge des Tieres ausdehnt, beim Schwein durch eine Furche
vom übrigen Magen getrennt ist. Zwei Blindsäcke hat Hippopotamus und
Dieotyles. Andersartige Aussackung hat der Fundus bei Bradypodidae, bei Sem-
nopitliecus, dem verwandten Nasalis und Colobus; drei Divertikel bei Tar-
sipes u. s. w. Bei Manatus besitzt er einen selbständigen Blindsack:
außerdem ist hier der Cardiamagen vom Pylorusmagen tief getrennt.
Auch bei Murinae unter den Nagern ist solche Trennung von außen
sichtbar. Bei echten Ruminantia treten die drei bekannten kardialen Ab-
teilungen auf: der Pansen (Ruinen) und Netzmagen (Rcticuluni), die zu-
sammen den Vordermagen [Boas, s. bei Ruminantia} bilden. Der Blätter-
magen, Omasus oder Psalterium = Mittclmagcn |Boas| stellt die dritte
Abteilung dar. an die sich der Labmagen. Abomasus = Hintenuagen. an-
schließt. Zum Wiederkauen ist dieses System von vier Abteilungen erst
befähigt durch ein Paar Schleimhautfaltcn. die geöffnet das Futter in den
Pansen fallen lassen: geschlossen aber die Schlundrinne formen, die das
abermals gekaute Futter aus dem Oesophagus dem Labmagen zuleitet.

Solche Einrichtung fehlt sonst allerwärts. auch dem Magen der Ceta-
ceen, dessen kardialer Teil gleichfalls Komplikation erfuhr durch Zerlegung
in verschiedene Abteilungen is. bei Cetacea).

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Mayen- und Darmdriiwn.

206

ht.z

b. l.z -

Ganz anders wird die Sachlage bei mikroskopischer Untersuchung.
Es lassen sich dann am Magen, wie seine Form auch sein möge, dem
Epithel nach zwei Regionen unterscheiden:

1. Die mit einschichtigem, cylindrischem Magenepithel versehene
Region. Sie zerlegt sich in drei Zonen, je nach der Drüsenart,
die man mit Ellenberger und Oppel bezeichnen kann als:
a) Cardiadrüsenzone, deren Drüsen mit cylindrischem Epithel
mehr den Eiweißdrüsen angehören, ziemlich allgemein vor-
kommen, meist aber in beschränkter Ausdehnung,
b; Fundusdrüsenzone. Sie hat die obengenannten Pepsin-
drüsen mit Haupt- und Belegzellen und die größte Ausdehnung
im Fundus oder kardialen Teil des Magens,
c) Pylorusdr üsenzone. Drüsen ohne Haupt- und Belegzellen,
die mehr den Schleimdrüsen angehören.
Diese Drüsen nehmen meist, wie ihr
Name besagt, die betreffende Magenpartic
und damit zusammen den ganzen Magen
in Beschlag. Sie können sich aber auch
örtlich anhäufen nur auf einen Teil des
Magens, der dann als Drüsenmagen er-
scheint, oder gar aus der eigentlichen
Magenhöhle verdrängt werden in eine
mit Magenepithel ausgekleidete Seiten-
tasche zum Schlitze gegen Insulte durch
die Ingesta. Solche ..große Magendrüse",
die stets Pepsindrüsen enthält, liegt bei
Manis javanica an der großen Kurvatur,
bei ( astor und Phascolarctus an der
kleinen.

Es handelt sich hierbei, ebenso wie
bei der Sonderung eines Drüsenmagens,
um Ausbildung einer zweiten Region:

'2. Die mit geschichtetem PHaster-
epithel bekleidete ösophageale
oder Schlundregion, die drü-
senlos ist und verhornen kann.

Ob die Uebercinstimmung dieses
Epithels mit «lein Oesophagusepithel auf
Einwanderung dieses oder auf Umän-
derung des gewöhnlichen Magenepithels
beruht, ist eine offene Frage.

Ohne von außen sichtbare (Irenze kann dieses Pflasterepithel den
kardialen Teil des Magens bekleiden: so beim Pferd, bei Känguruhs.
Dagegen unterscheidet sich derselbe auch äußerlich vom Drüsenmagen bei
Schweinen, Hippopotamus und den anderen oben genannten Tieren mit ein-
facher oder komplizierter kardialer Aussackung, so daß z. B. bei den
echten Wiederkäuern die Drüsen auf den Libmagen beschränkt sind.

Im allgemeinen läßt sich sagen, daß solche mit PHasterepithel be-
kleidete kardiale Abteilungen Räume sind, in denen «las Futter zunächst ge-
staut wird; daneben aber wird es durch Flüssigkeiten und hohe Temperatur
maceriert, eventuell auch unter dem Einfluß des beigemengten Sekretes

bei*

Fig. HK> Stück einer mit Silber
imprägnierton LahdrÜM- nach Zimmer-
mann (aus K. C. Schneider). ht.t
Hauptzellen; tVAi Belegzellen.

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2u<;

VII. Diirmkftnnl.

der Speicheldrüsen bereits chemisch verändert. Diese Einrichtung fällt daher
wohl nieist mit cellulosereicher Nahrung zusammen. Sie kann daneben auch
die Bedeutung eines Kropfes haben, in der große Futtermassen (Wieder-
käuer) oder grolic Futterstücke, wie bei Zahnwalen, untergebracht werden.
In letzterem Falle steht sie in Zusammenhang mit «lern ungenügenden
Gebiß. Bei Manis endlich, wo dieses fehlt, wird der Magen ein Tritura-
tionsorgan, in welchem unter Beihilfe von Sand die verschluckten Insekten
zerrieben werden. Der Magen erhielt zu dem Zwecke in toto eine Hornbeklei-
dung, die sich zu Zähnchen erheben kann, während die Drüsen sich in Neben-
räume flüchteten. Aehnlich ist nach Oppel der Magen der Monotrcmen umge-
formt, indem er nur Ptlasterepithcl enthält ohne jede Drüse, in der .luvend
aber Cvlinderepithel hatte. Dieses unter Säugern, ja unter Vertcbrata,
einzige Verhalten ist deutlich sekundärer Art. und das gilt auch für alle
die verschiedenartigen Komplikationen des Säugetiermagens, die sich kaum
rubrizieren lassen. Jedenfalls nicht mit Inachtnehmung der blutsverwandt-
schaftlichen Zusammengehörigkeit der Tiere selbst. Die Modifikationen
traten vielfach erst innerhalb der verschiedenen Tierstämme auf, zuweilen
innerhalb einer Familie, z. B. der kardiale Magen der Murinen. Anderer-
seits konnte Aehnliches erreicht werden bei weit auseinanderliegenden Ab-
teilungen, so die „große Drüse" an der kleinen Kurvatur von Phaseo-
larctus und Castor. Wenn man hierbei auf gleiche physiologische An-
forderungen hinweisen kann, da es sich um nagende Tiere handelt, die
holzreiches Futter dem Magen einverleiben, so hatte bei anderen Nagern
die gleiche Gepflogenheit nicht den gleichen Effekt. In zahlreichen
anderen Fällen läßt uns die physiologische Betrachtung gleicherweise
im Stich.

Auf den Magen folgt der Darm im engeren Sinne, von sehr ver-
schiedener Länge. Das auf seine Länge bezügliche Diktuin. daß er bei
herbivorer Nahrung, die nicht nur an die mechanische und chemische Ein-
wirkung, sondern auch an die Resorption höhere Anforderungen stellt,
länger, bei carnivorer Diät kürzer sei. ist eine Regel mit sehr vielen Aus-
nahmen. Sic erfährt Abweichungen durch den Bau des Magens, durch
den Umfang des Coecums, durch die Weite des Darmkanals, so daß nicht
immer die 'Dann länge ein Bild gibt von der Darnioberffäehe. So verhält
sich die Länge des Darms zu der des Körpers beim Rind wie 20: 1. beim
Pferd wie 12:1, letzteres hat aber einen auffallend weiten Dickdarm und
ein enormes Coecum. Bei der earnivoren Phoea ist das Verhältnis wie
12: 1, bei einzelnen insektivoren Chiroptera nur wie 2: 1. Letzteres ist das
für den Darm ungünstigste Verhalten: während Pontoporia mit .52:1. dies-
bezüglich am günstigsten sich verhält, falls die Angabe Burmeisters für
diesen Cetaceen richtig ist. Im übrigen variiert bei diesen earnivoren
Tieren das Verhältnis /wischen 15:1 und 4:1, ohne daß es etwa mit
Fressen von Fischen oder Cephalopoden, sog. Ichthyo- oder Teuthophagie in
Verbindung zu bringen wäre.

Ganz im allgemeinen läßt sich aber sagen, daß die Carnivoren einen
kürzeren, die Ilerbivoren einen längeren Dann haben.

Der Dann ist mit einschichtigem, mehr oder weniger cylindr^chem
Epithel bekleidet. Ein Teil dieser Zellen, bei einer Tierart mehr als bei
der andern, kann unter geeigneten Umständan eine Schleimsubstanz auf-
speichern, wodurch die Zelle zu einer „Becherzel le" aufgetrieben wird

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Millen iiikI Darm.

1*07

und den Charakter einer einzelligen Drüse erhält, da sie dieses Sekret-
gebildc weiterhin in das Darniluincn absondert.

Meist bildet die Schleimhaut des Mitteidanns feinere oder gröbere,
seltener verästelte Zotten (Villi), deren Dicke zum Teil davon abhängt, ob
hauptsächlich nur das Epithel die Zotte bildet, oder ob umfangreichere
Teile seiner Unterlage darin einbezogen sind. Sie können glatte Muskel-
fasern enthalten.

Daneben treten vielfach nicht verstreichbare Kalten auf. Am be-
kanntesten sind «lie zirkulären Valvulae conniventes Kerkringii. Auch
Längsfalten kommen vor. besonders bei Cctaceen, im Dickdarm von Chiroptera
u. s. w. Auch dem Coeeum fehlen sie nicht: bei duplicidentaten Nagern
kann dies gar eine Spezialfalte enthalten. Alle diese Einrichtungen ver-
größern die resorbierende Oberfläche.

Die Liebcrknhnschen Drfiscn galten als Krypta oder zuweilen
verzweigte Schläuche des Oberflächenepithels, das mit seinen Zylinder- und
Hecherzellen sich einfach in dieselben einstülpen sollte. Seitdem aber am
Drüsengrunde gekörnte Zellen nachgewiesen sind, nehmen wir mit Oppel an.
daß es Drüsen sind, die an der Bildung des Darmsaftes sich beteiligen. Einzig
unter Säugern münden sie bei Ornithorhynchus nicht vereinzelt, sondern
nach Oppel je in größerer Zahl in Räumen aus. die sich durch kurze Kanäle
„Mündungsringe" in das Darmlumen öffnen. Die Lieberkühnschen Drüsen
treten namentlich im Mitteldarm in großer Zahl auf und dürfen vielleicht
auch als Bildungsherde für die Regeneration des Dannepithels gelten.
Auf den Enddarm sind die Brunnerschen Drüsen beschränkt: ver-
ästelt-tubulöse bis acino-tubulöse Drüsen, die unmittelbar an den Pylorus
und dessen Pylorusdrüsen anschließen, bei Monotremen und Marsupialia
einen Wulst hinter dem Sphinctermuskel des Pylorus darstellen und in
vielen Fällen nur zwischen diesem und der Einmünduugsstelle des (iall-
ganges auftreten | Oppel |. Allerdings reichen sie anderwärts weiter, so
beim Pferd 8 M. jenseits des Pylorus |Ellenberger|. Durch ihre Länge
durchbrechen sie die Muscularis mucosae, gleichen im übrigen aber den
Pylorusdrüsen und scheiden wie diese Pepsin ab.

Anhäufungen von Lymphzellen bilden die Lymphefollikel oder
Xoduli, die sich zu umfangreicheren sog. ..Peycrschen Drüsen" gruppieren
können. Meist auf den Mitteidarm beschränkt, können sie sich bei einzelnen
Insektivoren. Nagern und Marsupialia. ferner bei Manis (Dobsonj auf den
Enddarm ausdehnen und namentlich auch im Coeeum auftreten.

Der im vorstehenden mikroskopisch charakterisierte Mittcldarm
zeichnet sich gegenüber dem Enddarm durch geringere Weite, meist auch
durch bedeutendere Länge aus. Er muß sich dabei in Windungen legen.
Dies gilt zunächst für den Anfangsteil, der bei verschiedenen Säugern eine
Schlinge, die Duodenalschlinge, Flexura duodeno-jejunalis. bildet. Sie
stellt mehr oder weniger deutlich einen vom Pylorus aus absteigenden,
darauf einen transversalen, endlich einen aufsteigenden Schenkel dar. der in
den Mitteldarm sich fortsetzt. Diese Duodenalschlinge umfaßt die Wurzel
des Mesenterium (Fig. 102, UM) und unterscheidet damit das „Duodenum"
äußerlich vom darauf folgenden Mitteldarm. Letzterer wird in der mensch-
lichen Anatomie in Duodenum, Jejunum und Ileuni unterschieden. Wegen
Mangels an Grenzen läßt sich dies aber bei den Säugern im allgemeinen
nicht tun und möge hier der ganze Mitteldarm Intestinum tenue oder
Ueum genannt werden.

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208

VIT. Darmkanal.

Fig. 161. Tarsiuu spec-
tmm. D Duodenum; fd
Flexura duodeno-jejunaliA;
J J Dünndarm; fc Flexura
Coli ; C Coecum ; C R Colou
deseendcus und Rectum.
Nach van Logbem.

Die Art seiner Befestigung soll im Zusammenhang mit dem End-
<larm besprochen werden. Von diesem letzten Darmabschnitt, Intestinum
crassum oder Dickdarm läßt sich sagen, dali er anfanglich jedenfalls ein

nur kurzes Rohr darstellte, das geradlinig zur
Kloake bezgl. zum Anus zog und den Kot nach
außen beförderte. Es waltet aber die Tendenz ob,
den Enddai in zu verlängern. Dies ist weniger aus-
gesprochen bei primitiven, teilweise kreodonten
Tieren, wie Monotremen, manchen Insectivora,
Carnivora, Chiroptera. Xenarthra, einzelnen Reutel-
tieren und Tarsius unter den Prosimiae. Ander-
wärts wurde er dagegen lang; damit schied sich ein
im Kecken gelegenes, mehr oder weniger geradlinig
verlaufendes Stück: das Rectum, von einem in
Windungen sich legenden Colon. Hierbei zeigen
sich Verschiedenheiten in der Tendenz des Längen-
wachstums. In häutiger wiederkehrender Form
wird diese so erzielt, daß von dem rechtsseitig,
der Reckenhöhle benachbart gelegenem Anfang
aus das Colon kopfwärts emporsteigt als Colon
ascendens, um sich darauf mit der Flexura coli,
als Colon descendens schwanzwärts umbiegend
in das Rectum überzugehen (Fig. 101). Meist
aber geschieht der Ucbergang gestreckt, so daß das Colon ascendens durch
die Flexura coli dextra in das Colon transversum und dieses durch die
Flexura coli sinistra in das Colon descendens übergeht (Fig. lfr>). Diesem
Schema, seit langem vom Menschen bekannt, begegnen wir bei der Mehrzahl
der Carnivora, der Nager, den Rartenwalen. fast allen Prosimiae und den Affen.

Weiteres Längenwachstum kann dann von der Flexura coli dextra
ausgehen, indem von ihrer Höhe aus das Colon eine schwanzwärts ge-
richtete Schlinge bildet. Man könnte auch sagen, dali das Colon transversum
sich in eine Colonschlinge lege, wie bei zahlreichen Prosimiae und Nagern.
Häufig bildet es bei Nagern selbst mehrere parallele Schlingen neben-
einander (Fig. D>:i). Auch kann es geschehen, dali die Colonschlinge l>ei
fortgesetzter Längenzunahme durch spiraligc Aufrollung Platz in der Bauch-
höhle suchen nmli (Propithecus). Aehnlichem Colon labvrinth begegnen
wir bei Ruminantia (Fig. 1(>4). Hier handelt es sich aber um Schlingen-
bildung eigentlich des aufsteigenden Teiles des Colon etwa in der Art,
wie bei Dipodinae unter den Nagern, wo dieser Darmteil gleich ober-
halb des Coecum eine uhrfederartig aufgerollte Schlinge bildet, die Tull-
berg Ansa paracoecalis nennt (Fig. 1(1.'}}.

Durch diese Einrichtungen kann es geschehen, dab umgekehrt der
Enddarm den Mitteldarm erheblich an (Iröße übertrifft. Daneben kann
ersterer bedeutende Weite erlangen und seine Oberfläche außerdem ver-
gröbern durch Ausbuchtungen (Haustra). deren Form dadurch erhalten
wird, daß die Längsmuskulatur sich auf mehrere schmale Ränder (Taeniac
Valsalvae) beschränkt, zwischen denen die Haustra blasig hervortreten.
Haustra und Tänien fehlen aber z. R. den Carnivora durchaus. Weitere
Oberflächenvcrgrößerung wird durch den Blinddarm. Coecum, erzielt, der
am Uebergang des Mitteldarms in den Enddarm aus letzterem sich aus-
stülpt. Im strukturell einfachsten Falle dokumentiert er sich auch dadurch

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Colon, Coecum.

209

Fig. 162. Lago der
Darmteile bei einem Fötus
von Bulaenoptera Sibhaldii von
2.27 Meter Länge, l>ei Rücken-
lage des Fötus. Vom Dünn-
darm ist nur der Anfangsteil
des Jejunum / und der End*
teil des Ileum ; bewahrt, da*
übrige weggeschnitten. Das
Mesenterium commune jejuni
et ilei .1/ m ist durchscheinend
gedacht. Dasselbe bedeckt den
horizontalen [h\ und den auf-
steigenden Schenkel («) der
Flexura diiodeno-jcjunalis, so-
wie einen Teil des Colon de-
scendens <('</), der dement-
sprechend punktierten Kontur
hat. d Duodenum; / Pancreas;
ni Wurzel des Mesenterium ;
Ca Colon ascendens: oi>crhalb
/ das Coecum.

Fig. 163.

Fig. 163. Lemmus, nach
Tullberg. c Coecum; ca Colon
u~cendens; «/Colon descendens;
ti Duodenum;« Ileum:/»- Para-
cökalschlinge; 1 u. 2 Schlingen
des Colon transversum. Das
Mi -enterium ist gestrichelt dar-
gestellt.

Fig. 164, Halbschenia-
ti-che Darstellung der Lage
de» Darmkanals von Ccrvus
canadensis neonatal. Die l'fcile
deuten den Verlauf des Dartn-
kanals in der Richtung vom
Magen zum Anus an; </ Duo-
denum; / Anfang des Dünn-
darm» . der weiterhin abge-
schnitten ist, vom Mesenterium

Fig. 161.

commune m bis zu seiner Einmündung in das Coecum (c). Im Mesenterium liegt das
Colon <</), das mit dem Coecum <<•) beginnt. Das rfleklaufendc Stück des Colon, sowie
da« Colon aseendens ist gestrichelt. letzteres beugt hinter (dorsalwärts von) dem
Jejunum (J) um, um alsdann hinter (dorsalwärts von) der Wurzel des Mesenterium
commune herabzulaufen zum Becken.

\V>»,or, Sanktion».

210

VII. Darmkanal.

als Austülpung, daß er den einfachen Charakter des Dickdarms (Colon)
sich wahrt. Sein Ende kann eine Verengerung erfahren und als Processus
vermicularis (Appendix vermiformis) erscheinen; wohl meist als Folge von
frühem Nachlassen des Wachstums, vergesellschaftet mit Einlagerung von
Lymphegewehe. Dieser lymphoide Charakter kann aher auch dem ganzen
Coccum eigen sein, falls dieses klein ist und keine Darmcontenta aufnimmt.
Er braucht daher nicht Zeugnis einer Reduktion, auch nicht einer funk-
tionellen zu sein, da die Funktion des Coecum ebensowenig wie die seiner
einzelnen Teile (bei Lepus z. B.). eine gleichartige, zu sein braucht.

Das Coecum ist überhaupt ein sehr variables Organ. Zunächst kann
es fehlen, während andere Repräsentanten derselben Ordnung es haben,
dann aber häutig in sehr verschiedener Form und Größe.

So ist es bei Monotrcmen klein; unter Marsupialia fehlt es nur den
Dasyuridae und Tarsipes, ist bald klein, bald übertrifft es, wie bei Phasco-
larctus dreimal die Körperlänge.

Es fehlt den Manidae, Bradypodidae, unter Nagern einzig den
Myoxidae, einigen Pasypodidae. allen sogen, lipotyphlen Insectivora, meist
den Chiroptera, unter Ungulata nur bei Hippopotamus. allen odontoceten
Cetaceen, mit Ausnahme von Platanista. Unter Carnivora den Procyonidae,
Ursidac. und Mustelidae.

Diese Uebersicht zeigt. daß keinerlei Verbindung mit der Nahrungs-
weise anzugeben ist. obwohl andererseits ein großes Coecum mit eellulose-
reicher Nahrung gepaart geht. In einer Anzahl Fällen schließt ein kompli-
zierter Magen ein umfangreiches Coecum aus (Ruminantia. Bradypodidae,
Sirenia, Hippopotamus). Wenn man daneben aber im voluminösen Coecum
eine Kompensation für den einfachen Magen sehen will und dafür das
Pferd zitiert, so kann man dieser Regel keine Allgemeinheit zuerkennen.

Zwei Coeca sind von Cyclothurus und Manatus bekannt (vergl. im
systematischen Teil i. Einzig unter Säugern hat Proeavia (Hyrax; neben
einem gewöhnlichen Coecum ein Paar Blimlsäcke weiter distalwärts.

Nicht weniger verschieden ist Form und Größe des Coecum.

Bald ein kleiner Blindsack, der sich zuweilen ampullenartig an seinem
Anfang aufblähen kann (Nagen, erscheint es anderwärts als ein dem Colon
ähnliches, zuweilen wie dieses mit Haustra versehenes Darmstück < viele
Nager, Pferd). Spiralige Windung tritt bei einzelnen Carnivora (Hund z. B.)
auch bei kurzem Coecum auf, meist erscheint sie als Folge seiner Länge,
so bei vielen Nagern. Unter diesen wird es außerdem bei den Dnplici-
dentata von einer Spiralfalte durchzogen.

Das Coecum kann durch eine Falte vom Colon abgegrenzt oder in
weitester Verbindung mit ihm sein. Diese Falte ist wohl zu scheiden von
der aus der Anatomie des Menschen bekannten Darmklappe, Valvula
Bauhini, die auch Valvula coli, ileo-colica oder ileo-coecalis heißt und die
oben bereits als Grenze zwischen Mittel- und Enddarm genannt wurde.
Näheres Zusehen lehrt, daß letztere Namen nicht als synonym gelten dürfen.
Es handelt sich zwar stets um Einstülpung des Dünndarmendes in den
Anfang des Enddarms, diese kann aber statthaben in das Colon (Valvula
ileo-colica) oder in das Coecum (Valvula ileo-coecalis ) ; endlich kann die
Einstülpung in der Grenze selbst zwischen Coecum und Colon liegen.
Diese Einstülpung des Dünndarmendes ruft eine zirkuläre Falte oder ein
Paar Lippen hervor, wodurch die runde, ovale oder spaltförmige Oeffnung
umfaßt wird.

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Coecum, Rectum, Mesenterium.

211

Gegenüber dem Colon zeichnet sich das Rectum durch seine starke
Muscularis aus. An seinem Ausgang treten ferner Sphincteren auf. Zum
Teil gehören sie der Kloake an. Diese erhält sich aber nur bei den
Monotremata in vollem Umfang. Auch die weiblichen Beuteltiere besitzen
noch eine vollständige Kloake. Außerdem treten, namentlich beim Weibchen,
nur noch Andeutungen von ihr hier und da auf. z. B. bei Nagern, In-
sectivora, Bradypodidae, wie bei den Geschlechtsorganen des näheren aus-
einandergesetzt wird.

Regel ist bei viviparen Säugern, daß mit Bildung des Perinaeum die
Ausmündung von Darmkanal und Urogenitalweg sich scheiden, damit auch
der Sphincter cloacae. Ein Teil desselben erscheint am Ende des Rectum
als Sphincter ani profundus. Der Sphincter ani externus wäre dann ein
Derivat des Sphincter cloacae externus.

Aus der Schwanzmuskulatur bildeten sich Antogonisten beider hervor
[Eggelingj.

Was die Befestigung der Darmteile durch das Darmgekröse oder
Mesenterium, anlangt, so hat man zu dessen Verständnis von embryo-
nalen Zuständen auszugchen. Dieselben gestatten gleichzeitig einen Blick
auf die Entwickelung des Darmes.

Ganz in kurzem kann man sagen, daß der Säugetierembryo anfänglich
flach ausgebreitet der Keimblase aufliegt. Durch eine Art Faltung hebt ersieh
weiterhin von derselben ab, wobei, wie unsere Fig. Ii »5. p. 242 erkennen
läßt, vorn der Kopfdarm, Fornix. hinten der Schwanzdarm, Bursa, als
vordere resp. hintere Verlängerung des Mitteldarms entsteht. Letzterer
bildet inzwischen immer noch ein rinnenartiges Gebilde, das nach dem
Dottersack sich öffnet. Bei der genannten Einfaltung wird das Ektoderm
am Kopfende als Stomodaeum (primitiver Munddarm) nach dem Kopf-
darm zu, hinten als Proctodaeum (primitiver Afterdarm) nach dem Schwanz-
darm zu eingestülpt. So entstehen zwei Stellen, an denen das Entodcnn
dieser Darmteile direkt in Kontakt kommt mit dem Ektoderm. Vorn ist
es die Membrana pharyngea, welche das eingestülpte Stomodaeum vom
Kopfdarm, dem zukünftigen Vorderdarm trennt, hinten die Membrana
analis oder besser cloacalis [Retterer], welche den zukünftigen Enddarm
vom eingestülpten Proctodaeum trennt. Diese beiden Membranen brechen
später durch. In welcher Weise dies für den Enddarm geschieht, wird
bei den Geschlechtsorganen besprochen. Bezüglich des Durchbruches der
Membrana pharyngea sei angemerkt, daß nach diesem Geschehnis das
Stomodaeum oder die primitive Mundhöhle mit dem Vorderdarm kommuni-
ziert. Die definitive Mundhöhle und der Pharynx entsprechen aber nur zum
Teil den embryonalen Teilen. Bedeutende Umformungen greifen hier
allmählich Platz in Verbindung mit der Umbildung des Kieferbogens und
der Nasenhöhle, die daher bereits auf p. b'fj. 10.'} ff. zur Sprache kamen.

Der Mitteldarm schnürt sich allmählich vom Dottersack oder der
Nabelblasc ab, mit der er schließlich durch den Dottergang oder Ductus
omphalo-mesentericus verbunden ist. Er nähert sich dadurch stets mehr
der Form eines Rohres, das in der Bauchhöhle, Peritonealhöhle, liegt.

Einigermaßen künstlich stellt man sich der Deutlichkeit halber vor,
daß dieses primitive Darmrohr zwischen zwei, in der Medianebene sagittal
orientierten Blättern aufgehängt sei, die auf ihrer vom Darm abgekehrten, der
Bauchhöhle zugekehrten Fläche mit Cölom- oder Peritonealepithel bedeckt
seien. Damit ist ein sagittales Mesenterium gegeben, das durch das Darmrohr

14«

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212

VII. Darmkanal.

in ein dorsales und ventrales geschieden wird. Beide können als viscerale
Blätter des Peritoneum aufgefaßt werden, die sich dorsal und ventral in
dessen parietales Blatt fortsetzen, das die Wand der Bauchhöhle überzieht.

Die weitere Sachlage kann man abermals der Deutlichkeit halber
schematisch so vorstellen, dali man die Leber in das ventrale Mesenterium

Fig. Iß"). Schematisierter Durchschnitt durch
die Lcibeshühle in der Höhe von Magen m. Leber /,
Pankreas /; zur Demonstration des Verhaltens des
Peritoneum pr , das die Wand * der Bauchhöhle
filterzicht und zwciblüttcrig die genannten Organe
zwischen sich faßt. Zwischen Magen und Leiter
erscheint es als Ligamentum hepato-gastricum Ihg,
zwischen Leber und Bauchwand als Ligamentum
Suspensorium hepatis ls. Nach Prenant modifiziert.

sich eingestülpt denkt. Dieselbe ist dadurch ventral an die vordere
Leibeswand befestigt durch das Ligamentum Suspensorium hepatis. dorsal
an den Darm durch das Ligamentum hepato-entericum. Bei weiterer
Differenzierung erhält die Leber Befestigung an dem Magen durch das

Fig. Hiß. l'rsus aretos. / Dann nach rechts ;// nach links umgelegt. In // ist der
Magen kopfwärts gekehrt; m Magen: p Pankreas; ; Ileum ; c Colon, zum größten Teil
abgeschnitten; ms Mesenterium, dessen Wurzel in / durch das Duodenum umgriffen wird.

Ligamentum hepato-gastricum, an dem Dünndarm durch das Ligamentum
hepato-duodenale. Diese Nomenklatur wendet somit den Namen Ligament
auf mehr oder weniger individualisierte Falten des Mesenterium an.

Das dorsale Mesenterium können wir jetzt in schematisierter Auf-
fassung als ein doppeltos Blatt betrachten, in welchem der Magen, weiterhin

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Mesenterium, Leber.

213

der Darm liegt. Es erscheint damit als Mesenterium commune, dessen
Wurzel (Radix) längs der Wirbelsäule ihren Ursprung hat, während seine
Insertion am Magen- und Darmkanal liegt. Mit Längenzunahme des Darms
nimmt in gleichem Maße die Länge seiner Insertion zu. Ihre Länge
übertrifft die der Radix. Damit tritt Schlängelung des Darmes und des Inser-
tionsteiles des Mesenterium ein und verhalf letzterem zu seinem Namen „Ge-
kröse". Dieser einfache Zustand erfährt zunächst an zwei Stellen Aenderung.

In Verbindung mit der Querstellung des Magens nämlich, wobei er
sich bei seiner Entwickelung aus seiner longitudinalen Stellung derart mit
dein pylorialen Ende kopfwärts erhebt. daß dieses rechts zu liegen kommt;
weiter in Verbindung mit der vorwiegenden Rechtslagerung der Leber und
der Fixierung ihres (iallganges an den Anfang des Mitteldarms. entsteht,
die oben genannte Duodcnalschlinge. Auch mit ihr kann sich noch der
einfache Zustand kombinieren, daß der ganze übrige Dann an einer ein-
fachen Mesenterialplatte (Mesenterium commune), die mit einfacher Radix
mesenterii an der Wirbelsäule wurzelt, aufgehängt ist 'Fig. 1(>(>i. Weitere
Aenderung im Verhalten des Mesenterium geht vielfach hervor aus der
oben beschriebenen Verlängerung des Colon, womit die Bildung eines
Mesocolon gepaart geht.

Es werden dann weitere Komplikationen durch die Milz hervorgerufen,
die nach Klaatsch Anlaß gibt zur Bildung des großen Netzes. Omentum majus:
einer peritonealen Duplikatur,
die eine Art Beutel darstellt
und sich zuweilen weit sehwanz-
wärts ausdehnen kann, die Dann-
teile überdeckend. Auch das
Coecum kann auf das Mesen-
terium ändernd einwirken. Für
weitere Details sei namentlich
auf die Untersuchungen von
Klaatsch verwiesen.

Wegen ihrer Selbständig-
keit gegenüber dem Mittel-
darm verdienen Leber und
Pankreas, die sog. großen
Darmdrüsen, eine gesonderte
Besprechung, obwohl beide aus
dein Epithel des Mitteidanns
ihren Ursprung nehmen.

Die lieber, Hepar, die
voluminöseste Drüse des Säuge-
tierkörpers entsteht als Ausstül-
pung des Epithels des Mittel-
darms und hat anfänglich den
Charakter einer schlauchförmigen
Drüse. Diese ursprünglichen
Leberdrüsen gehen Anastomosen
ein. erhalten sich teils unter
Wechsel von Funktion und
Epithel, als (iallengänge. anderenteils werden sie zu den sog. Leberläpp-
ehen oder Lobuli, in denen sich die Zellen in radiären Reihen anordnen.

Fifr- 1H7. Lcptis cuniculus. Querschnitt
eines I^bcrläppohcns. a Interlobuläre Gallen-
gänge, und Zusammenhang mit dem allen -
kapillarnetz des» Läppchens. * Zentralvene. Na<h
v. Eimer (aus K. C. Schneider».

214

VII. Darmkanal.

An der Peripherie jedes Leberläppchens oder Lohulus verlaufen die
Gallengänge, die Aeste der Arteria hepatica und der Pfortader. Letztere,
die Vena portae, verhält sich wie eine Arterie und führt venöses Blut zur
Leber. Diese drei Arten von Kanälen verlaufen im Bindegewebe, das die
Leberläppchen oder -Inseln mehr oder weniger scheidet, somit interlobulär.
Die beiden Blutgefäße streben, kapillär sich auflösend, von hieraus dem
Zentrum jedes Lobulus zu und ergießen schließlich ihr Blut in die zen-

Fig. 169.

r , Fig. 1 6&V Brust-Jimd ".•Baucheingeweide
einer Hauskatze, nach Wegnahme der ventralen
Brust- und Bauchwand. Nach St. George
Mivart. bl Blase; </ Diaphragma; gb Gallen-
blase ; / Lunge; / unterhalb den Diaphragma
I^Ikt; m Magen; mz Milz; o Omentum; r
Rectum.

Fig. 169. Leber von Stenops gracilis von
der Instestinalfläche aus, nach G. Rüge. Die
Verzweigungen der Pfortader sind durch ge-
strichelte, die der Gallengänge durch schwarze
Kanäle dargestellt. I.e. Lobus centralis; Ixt.
Lobulus dercendens; l.l.d. und rechter
bl und linker Seitenlappen; v.c.p. Vena cava

Fig. 168. posterior.

tral oder intralobulär gelegene Lebervene. Zwischen den Blutgefäßka-
pillaren liegen die zu anastomosierenden Strängen oder Balken radiär an-
geordneten Leberzellen . die an ihrer den Blutkapillaren abgekehrten
Seite (iallenkapillaren begrenzen, welche schließlich in die interlobulär
gelagerten feinsten (iallengänge ausmünden.

Es mag hier genügen , mit diesen Andeutungen auf die Struktur
der übrigens homogen gebauten Drüse hingewiesen zu haben.

Ihre Lagerung (Fig. 168) wird angewiesen durch ihre Beziehungen
zum Duodenum, aus «lern sie entstand, in welches sie bleibend durch den

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Lober.

215

Gallengang, Ductus choledochus, ihr Sekret ergießt, und mit dem sie durch
eine Mesenterialfalte, Ligamentum hepato-duodenale. fest verbunden ist
Ferner wird sie angewiesen durch das Diaphragma, an dem sie durch das
Ligamentum Suspensorium hepatis aufgehängt ist. eine Bauchfellduplikatur,
die zu größerer Breite der Leber aus der sagittalen Richtung transversal
sich verbreitern kann und damit das Ligamentum coronarium liefert.
Endlich spielen eine Hauptrolle bei der Lagerung der Leber ihre Be-
ziehungen zur Pfortader und zur unteren Hohlvene [G. Rüge].

Ihre Form wird beeinflußt dadurch, daß sie zwischen Bauchwand,
Diaphragma. Magen und Darm gelagert ist, somit zwischen Teilen, deren
Ausdehnung teils rhythmisch wechselt (Diaphragma), teils mit ihrem FüUungs-
zustande (Darm und Magen). Bedenkt man ferner, daß bei der Mehrzahl
der Säuger Beugefähigkeit des Rumpfes besteht, bei vielen in so weit-
gehendem Maße, daß sie schließlich Krümmung und Aufrollung des Kör-
pers gestattet, so erhellt daß hohe Anforderungen an die Formverände-
rungen der Leber gestellt werden. Trotzdem zeigt sie eine für die Tierart
charakteristische Form, tappenhildung ist ihr vorwaltender Charakter.
Die Art derselben ist keine willkürliche. Namentlich durch Flower und
Rüge wissen wir. daß sich hierin ein Regelmaß erkennen läßt.

Als Schema darf gelten, daß an der kaudalcn. teilweise auch dorsalen
Fläche die Fossa umbilicalis liegt, hervorgerufen durch die Vena umbilicalis,
die embryonal durch dieselbe zur hinteren Hohlvene verlief. Ihr ent-
spricht an der vorderen und ventralen, dem Zwerchfell zugekehrten Fläche
das Ligamentum Suspensorium. Hierdurch wird der Stammlappen oder
Lob us centralis in einen rechten und linken Abschnitt zerlegt, ohne daß
es zu einer völligen Abgliederung kommt Jederseits wird der Stamm-
lappen durch eine Incisura interlobularis begrenzt. Somit rechts durch
die sog. Fissura lateralis dextra, die einen Lobus lateralis dexter; links
durch die Fiss. lat. sinistra. die einen Lobus lateralis sinister vom Lobus
centralis abgliedert. Der rechte Seitenlapj>en kann an seiner Dorsalfläche
einen Lobulus aufweisen, der als L. caudatus Spigelii bekannt ist, und bis
auf den Stammlappen sich ausdehnen kann. Er ist an den Verlauf der
Vena cava posterior gebunden, heißt daher auch L. venae cavae; da er
mit ihr herabsteigt, auch wohl Lobus descendens, endlich L. omentalis
wegen seiner Lagerung im Netzbeutel (Fig. KW).

Die Art der Lappenbildung ist häutig charakteristisch für die Säuge-
tierordnungen und wird bei diesen noch Erwähnung linden. Mit G. Rüge
nehmen wir an. daß „die Leber ein typisch gelapptes Organ ist und nicht
bewiesen ist daß ein ungelapptes Organ als Urform für die Säugetiere
angenommen werden müsse".

Als ursächliches Moment für die Umformung der Leber zu einem
weniger gelappten oder gar ungelappten nennt Rüge Abflachung der
Kuppelform des Diaphragma, damit Minderung der Ausgiebigkeit der
Zwerchfellbewegung, welcher ursprünglich ein gelapptes Organ besser folgen
konnte. Nimmt diese ab. so kann auch eine kompaktere Leber, mit
Zurücktreten des dorsovcntralen Durchmessers gegenüber dem cephalo-
kaudalen, der geringeren Verschiebung der flacheren Diaphragmakuppel
folgen.

Wie sich die Lebervene und P fort ade r gegenüber der Lappen-
bildung verhält, hat namentlich II. Rex dargelegt zugleich auch, daß die
Verästelung der letzteren konservativer ist als die Lappenbildung.

LMf.)

VII. Respiratiousorgane.

Nach Rex sind gemeinhin drei große Gallengänge vorhanden, die
schließlich zum Ductus hepaticus sich vereinigen, begründet durch den
gröberen Bau der Leber. Die Gallenblase kann als Ausstülpung eines
derselben oder des Ductus hepaticus erscheinen. Letzterer Fall, wobei
also die Gallenblase iCystis fellea) durch ihren Ausfuhrungsgang (Ductus
cysticus) in den Ductus hepaticus ausmündet, der dann von da ab Ductus
choledochus heißt, kommt außer beim Menschen nur selten vor. Endlich
gibt es eine ganze Reihe von Säugern, denen die Gallenblase fehlt, ohne
daß dies vorläufig mit anderen Momenten in Verbindung zu bringen wäre.

Der Ductus hepaticus (choledochus) mündet zuweilen mit einer
Erweiterung < Diverticuluin Vateri) in das Duodenum aus. meist aber zusammen
mit dem Ausfuhrgang des Pankreas. Dies steht damit in Zusammenhang,
daß diese Drüse gleichfalls als Ausstülpung des Mitteldarms entsteht in
ursprünglicher oder späterer Verbindung mit dem Ductus hepaticus. Nach-
träglich kann Auseinanderrücken dieses Ganges und des Ductus pancrea-
ticus (Wirsungianusi geschehen. Daneben kann noch eine weitere Anlage
von Pankreasdrüsen zur Bildung des akzessorischen Ductus Santorinianus
führen, der sich erhalten oder schwinden kann, während Verschmelzung
beider Drüsenmassen statthat. Schließlich resultiert hieraus eine aus Läpp-
chen zusammengesetzte, mehr oder weniger kompakte acinöse Drüse, die
am Duodenum liegt: bildet dieses eine Schlinge, so liegt das Pankreas in
dieser.

VIII. Respirationsorgane.

Als Eingangspforte zu den Luftwegen lernten wir auf p. 1*.»* bereits
die Mund-, namentlich aber die Nasenhöhlen kennen, auch sahen wir. daß
der untere Teil der letzteren: der untere Nasengang (p. M) u. 148) insofern mit
Recht der respiratorische heißt, als ihm Sinnesepithel fehlt und er nur
der Respiration dient. Er setzt sich in den unpaaren naso-pharyngealen
Raum fort, den der weiche Gaumen oder das Gaumensegel (Velum palati-
num) vom Mund-Rachenraum trennt.

Regel ist. daß dem Ilinterrande des Velum die Epiglottis aufliegt.
Diese intranariale irctrovelare) Lage der Epiglottis und damit des Eingangs
in den Kehlkopf, vervollständigt den Kanal, den die ein- und ausgeatmete
Luft zu passieren hat (p. 201). Er hebt mit den äußeren Nasenlöchern : den Nares
an. Bei tauchenden Tieren verschließbar, führen sie in die unteren Nasen-
gänge. Diese öffnen sich durch die Choanen in den Nasenrachenraum:
eine für die Säugetiere durchaus charakteristische Einrichtung. Sie sichert
die Atmung, da in diesen Raum, wie angedeutet, der Aditus laryngis sich
öffnet, der seinerseits in den Kehlkopf, darauf in die Luftröhre und endlich
in die Lungen führt.

Auch bei extranarialer Lage der Epiglottis. wobei sie also zeitlich
oder dauernd vor dem Velum, prävelar liegt, öffnet sich der Kehlkopfs-
eingang so unmittelbar unter dem Isthmus naso-pharyngeus <p. IWi, daß
das bezeichnete Kanalsystem de facto bestehen bleibt.

Bei ruhiger Atmung ist intranariale Lage der Epiglottis die Regel
und damit auch Atmung durch die Nasenhöhlen. Sie ist die einzig mög-
liche, wenn das Velum. dessen Arcus palato-pharyngei und der Hinterrand

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Ijige der Kpigloltis, Kehlkopf.

217

dos Pharynx zu einem durch Muskeln verstärkten Ringe sich schließen,
der die Epiglottis, zuweilen auch noch die Arytänoidknorpel des Larynx
ganz oder zum Teil umschließen. In maximaler Ausbildung treffen wir
diese Anordnung bei den Cetaceen an. Hier umschließt der naso-pharyn-
geale Ring, unterstützt durch den ihm eingelagerten Musculus palato-
pharyngeus, die röhrenförmig verlängerte Kchlkopfsapertur so eng, daß ein
unten zu besprechender Larynxmuskel (Muse, crico-arytaenoideus posticus)
nicht nur die Glottis, sondern indirekt auch diesen ringförmigen Isthmus
beim Atmen zu öffnen hat [Bönninghaus]. Bei anderen kann die Lage
der Epiglottis zeitlich eine prävclare. extranariale werden, z. B. bei
Carnivora bei beschleunigter Inspiration. Diese geschieht dann durch
den Mund wie auch bei den Primaten, wo bei Antropomorphen und dem
Menschen die Epiglottis dauernd eine prävelare Lage hat.

Diese Lage wird vielfach auch nur zeitlich angenommen ; in erster
Linie durch Hebung des weichen Gaumens vermittelst des Muse, levator
Teil, dann wohl auch durch Senkung des Kehlkopfs, beim Ausstoßen von
Lauten. Meist geschieht dies bei geöffnetem Munde (Carnivora, Rinder,
Hirsche). Phonation bei retrovelarer Lage der Epiglottis kann nur durch
die Nase geschehen, wenn der Verschluß des Isthmus naso-pharyngeus um
den Kehlkopfeingang ein vollständiger ist. So bei den Cetaceen und bei
den Trompetenstößen des Elephanten. Das Wiehern des Pferdes und der
Schrei des Esels geschieht aber bei geöffnetem Munde: der intranariale Ab-
schluß des Kehlkopfeingangs ist hier eben kein vollständiger. Beim Schwein,
dessen Larynx bald hinter, bald vor dem Velum liegt, geschieht das
Grunzen durch die Nase, der gellende Schrei bei geöffnetem Munde.

Wir sind hiermit bereits ungemerkt in das Gebiet des Kehlkopfes,
Larynx. gelangt

Mit Zugrundelegung der neuesten lichtvollen Darstellung dieses
Organs durch Göppert, nehmen wir im Anfangszustande der embryonalen
Luftwege wahr, daß sie durch die Cartilagines laterales fGegenbaur]
gestützt werden. Bezüglich ihrer haben Gegenbaur und Wilder die An-

Cric.

Fig. 170. Primäre Knorpelteile des Larynx von Ornithorhynehu» von dir Dor-
salste: nach E. Duhoi«. > 1. T Trachea; C Cricoid; P.a, P.'p. vorderes und hin-
teres Procricoid; Ar Arytanoid.

nähme ausgesprochen, daß sie dem 7. Visceralbogen entsprechen. Jeden-
falls gehen aus dem hinteren, crico-trachealen Teil dieser Seitenknorpel
die Knorpelringe der Trachea hervor. Mit diesen im Zusammenhang, ein
Zusammenhang, der bei Eehidna zeitlebens, andeutungsweise auch bei
anderen Mammalia sich erhält [Dubois]. ensteht die Cartilago crieoidea.

218

VIII. Respirationsorgane.

Dieser kurzweg Cricoid genannte Knorpel: der Grundknorpel des Larynx,
hat die Form eines ursprünglich ventral breiteren, dorsal offenen Ringes
(Echidna), der sich aber bereits bei Ornithorhynchus schließt und allmäh-
lich bei höheren Säugetieren dorsal zu einer Platte sich verbreitert

Mit dem Cricoid hängen anfänglich zusammen die paarigen Arytänoide:
Stellknorpel. Cartilagines arytaenoideae, die aus dem Vorderende

Cartilago

Ligamentum crico-thyr.

Arytaenoid

Cornu tat. thyrcotdei
Cornu polt, thyreoidei

Cornu ant. hyoidfi

Corpus hyoidfi
Cornu post. hyoidfi
Arcus ant. thyreoidei

Arcus post. thyrcoidti
Cricoid

Trachea

Fig. 171. Larynx von^rnithorhynchu» mit dem Hyoidbogcn von der Ventralfläche.

Nach E. Dubois.

des Seitenknorpels hervorgehen. Beide hängen bei Monotremata und
Marsupialia dorsal zusammen; dabei entsteht bei vielen Monodelphia eine
ligamentöse Verbindung. Andererseits gibt die ursprüngliche dorsale
Brücke zwischen beiden Anlaü zur Bildung des Procricoid (Interary-

Corpus hyoidei —

Cornu ant. hyoidfi
Cornu post. hyoidei
Procricoid
Arytaenoid

Cornu post. t/iyreoidei

Fig. 172. Larynx von Dcndrolagu* von der Seite. Nach E. Duboi«.

tänoid). Vom rostralen Ende der Arytänoide gliedern sjch die Santo-
rinischen Knorpel ab.

Damit ist das primäre Knorpelgerüst des Larynx hergestellt, das als
ein Erbstück des Laryngo-trachealskelets niederer luftatmender Vertebraten
erscheint. Ihm gesellt sich als Erwerb der Säugetiere die Epiglottis und
der Schildknorpel zu.

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Kehlkopf.

l>19

Von dem Schildknorpcl : Cartilago thyreoidea, wegen seiner
Funktion auch Spannknorpel geheißen, wurde bereits auf p. 78 dargelegt,
daß er ein Derivat sei des 4. und ö. Visceralbogcns, des 2. und 3. Bran-
chialbogens somit, wie E. Dubois zuerst bei Monotremen nachwies. Göppert
bestätigte dies aus der Entwickelung. Er besteht hier aus einem vorderen
und hinteren Bogen, die eine ventrale Copula zusammenhält. Nur letztere
und der hintere Thryreoidbogen treten in enge Beziehung zum Cricoid
und damit zum Larynx; der vordere Bogen schließt sich noch an das

Fig. 173. Tbyreoid von Felis pardus, von der >*?ite. Nach E. Dubois.

Hyoid an. Von den Marsupialia an verschmilzt er aber bereits mit dem
hinteren zur Seitenplatte des Schildknorpels, dessen dorso-lateraler Rand
in ein vorderes und hinteres Horn (Cornu anterius und posterius) ausläuft,
welche den beiden Bogenhälften entsprechen. Deren weitere Verschmelzung
zu einer Platte verrät sich aber noch in einer tiefen Ausbuchtung an ge-
nanntem Rande oder durch eine kleine Incisur oder durch ein Foramen
thyreoideum. das besagtem Rande näher oder ferner liegt. Hierdurch tritt
der sensible Nervus laryngeus superior in das Innere des Kehlkopfs. Die
genannte Ausbuchtung, Incisur oder Foramen u. s. w. ist der letzte Rest
der Si>alte zwischen «lern vorderen und hinteren Thyreoidbogen.

Die ursprüngliche Verbindung des vorderen Thyreoidbogens mit dem
hinteren Hyoidbogen bleibt aber entweder als solche gewahrt bei den
Marsupialia und Prosimiae, oder sie erhält sich bei den übrigen Säugern
zeitlebens als knorpelige oder ligamentöse Verbindung (Ligamentum thyreo-
hyoideum laterale) zwischen Vorderhorn des Thyreoiri und hinterem Bogen
(Thyreohyale) des Hyoid.

Charakteristisch ist ferner für Säuger die Epiglottis: eine knor-
pelige Einlagerung in eine ventrale Schleimhautfalte am Eingang des
Kehlkopfs, die sich als Kehldeckel über ihn legen kann beim Vorbeigleiten
von Speisen und Flüssigkeiten. Sie ist also eine Schutzvorrichtung, an
Stelle der einfacheren Einrichtung, bei tiefer stehenden Veitebraten, wo
der Eingang in den Kehlkopf gegen Ingcsta der Mundhöhle durch Kon-
struktoren geschlossen werden kann. Diese Muskeln kommen damit bei
Säugern frei für andere Obliegenheiten.

Ueber die Lage der Epiglottis zum Pharyngealraum und zu den Fauces
wurde oben und auf p. 201 bereits ausführlich berichtet. Hier sei nur hervor-
gehoben, daß der Epiglottisknorpel in seiner Basis ursprünglich paarigen
Bau besitzt und daß hier paarige Stücke als Wrisbergsche Knorpel sich von
ihm abgliedern können. Durch Rückbildung der Knorpelbasis kann aber der
paarige Charakter verloren gehen |(iöppertj. Besondere Mächtigkeit er-
langt die Epiglottis bei den odontoeeten Cetaceen. wo die Arvtaenoideae
lang ausgezogen sind und die dorsale Wand eines Rohres bilden, das ventral
durch die Epiglottis gestützt wird und weit in die Nasenkanäle hinein-
ragt fg. Fig. 175. I und bei Cetacea).

r— Foramen thyreoideum

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220

VIII. Respirationsorgane.

Den Knorpel der Epiglottis, der früher für subinuköse Verknorpelung
in der Epiglottisfalte galt, will Gegenbaur vom 6. Visceralbogen herleiten.

Bezüglich der Larynxmusku latn r, die namentlich durch M. Fürbringer,
E. Dubois und Göppert vergleichende Untersuchung erfuhr, genügt es hier
hervorzuheben, daß wir nach Fürbringer unterscheiden können: 1. innere,
dem Larynx eigentümliche Muskeln, die vom X. recurrens vagi inner-
viert werden. Als Diktatoren wirken Fasern, die vom Cricoid und hinteren
Horn des Thvreoid entspringen - letzterer Ursprung geht aber bei Mono-
delphia meist verloren und sich an einem lateralen starken Processus
muscularis des Arvtänoid inserieren (Muse, kerato-crico-arytaenoideus).
Ein Konstriktor wird durch das Arvtänoid in ein dorsales Segment (Muse,
interarytaenoideus) und ein ventrales geschieden, das sich in ver-
schiedener Weise zwischen Cricoid. Arvtänoid und Thvreoid ausdehnt und
bei Monodelphia den Muse, thyreo-arytaenoideus liefert.

Hierzu gesellen sich 2. Muskeln, die gleichfalls vom Vagus
innerviert werden, aber gleichzeitig dem Pharynx angehören: Levator und
Sphincter pharyngo-laryngeus.

3. Endlich treten in Beziehung zum Kehlkopf Muskeln, die dem
Innervationsgebiet des Nerv, hypoglossus und der Cervikalncrven ange-
hören. Es sind die bereits beim Muskclsystem genannten Mm. omo-
hyoideus. sterno-thyreoideus, thyreo-hyoideus, hyo-glossus, glosso-epiglotti-
cus, deren Lage ausgedrückt liegt in ihren Namen.

Die Schleimhaut, die den Larynx von innen bekleidet, bildet
Duplikaturen, die Bänder genannt werden. Das wichtigste derselben dehnt
sich zwischen Thvreoid und Arvtänoid aus. zuweilen an einem Fort-
satz (Processus vocalis) des letzteren sich festsetzend, und ist als Stimm-
band, Ligamentum vocale, vom Menschen bekannt. Hier springt es als
strafte Membran nach innen vor, hat hohe Elastizität durch eingelagertes
elastisches Gewebe und erhält Spannung und für die Tonbildung günstige
Stellung durch den Muse, thyreo-arytaenoideus. der der Hauptsache nach
in das Stimmband sich einfügt. Letzteres faßt mit dem der anderen Seite
die Stimmritze. Glottis, zwischen sich, deren Form außerdem beeinflußt
wird durch Rotation der Arytänoiden und durch die Bewegbarkeit des Thvreoid.
Die Stiinmerzeugung beruht in erster Linie auf Schwingung der Stimm-
bänder durch die aus den Lunken ausgestoßene Luft. Nicht bloß Form
und Spannungsgrad der Stimmbänder sind hierbei von Einfluß, insoweit sie

Fig. 174. A Kehlkopf vom Reh
von der linken Seit«; // vom Fuchs
im Längsschnitt ; Ca Arvtänoid; Cr
Cricoid. in (V zur dorsalen Platte
verbreitert; Ct, Ct x Thvreoid; Ctr
Traehealringe; Ep Epiglottis; Li Li-
gamentum crico-thyreoideum ; t Ven-
triculus Morgagni; mu submukö»ea
Gewebe; .V Sehleimhaut der Zunge
und der Trachea Tr. Nach Wieders-
heim.

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Schleimhaut des J*rynx, Kehlsäcke.

221

Töne variieren; auf Stärke und Modulation derselben wirkt auch die
Mundhöhle und Umgebung.

Oberhalb des sogenannten wahren Stimmbandes liegt das falsche
(Ligamentum voeale spurium), besser als Taschenband zu bezeichnen, da
zwischen ihm und dem Stimmband der Ventriculus Morgagni als seitliche
Tasche der Schleimhaut liegt.

Es wäre unrichtig, an diese Namen aus der menschlichen Anatomie ent-
lehnte Vorstellungen über die Funktion der gleichen Bänder bei den
Säugern im allgemeinen anzuknüpfen. Es sind Säuger bekannt, die ohne
Stimmbänder (Cetaceen) Laute hervorbringen: es geraten dann eben
andere Teile des Kehlkopfs in Schwingung.

Andere mit sehr starker Stimme haben nur wenig entwickelte Stimm-
bänder; so Otaria nach E. Dubois. Auch kann die Beziehung des Muse,
thyreo-arytaenoideus zum Stimmband aufgehoben sein. So haben nach

II I

Th.

Fig. 17"). Schematischer Mediansehnitt durch den
l^arynx eines Odontoeet«n il) und Balaenoptera (Iii. nach
E. Dubois. A Arytänoid; a Durchschnitt de» Liga-
mente*, da« die beiden Proc. anteriore« der Arytänoide
verbindet; CCricoid; 2T Epiglottis; / Processus posterior des
rechten Arytaeuoid; .? Laryngealer Sack; T Trachea; ta
obere Grenze des Muse, thyreo-arytaenoideus; 7 AThyreoid.

Kohlbrugge die Affen ein wulstförmiges, kaum schwingungsfähiges morpho-
logisches Aequivalent der Stimmbänder ohne Stimmbandmuskel, demnach
kein wahres Stimmband.

Bei der Mehrzahl der Säuger treten auch die Morgagnischen
Ventrikel auf. Von ihnen sind scharf zu scheiden umfangreiche Aus-
sackungen der Schleimhaut. Diese Kehl- oder laryngealen Säcke treten
an verschiedenen Stellen des Kehlkopfes zwischen dessen Knorpeln hervor,
sind also nur zum Teil einander homolog, stimmen aber in ihrer (ienese
aus der Schleimhaut des Kehlkopfes überein.

Bei Bartenwalen handelt es sich um einen großen medialen Sack,
der durch Ausstülpung der Schleimhaut ventralwärts zwischen den hinteren
Fortsätzen der Arytaenoideae entsteht und den Muse, thyreo-arytaenoideus
als Bekleidung mitgezogen hat (Fig. 175). Odontoceti haben statt dessen an
gleicher Stelle ein paariges Säckchen von geringem Umfang [E. Dubois|.

222

VIII. Kwpirationsorganc.

Einen medialen Kehlsack zwischen Thyreoid und Epiglottis besitzen
unter Artiodactyla einzelne Hirsche und Antilopen, in geringem Ausmaß
auch die Perissodactyla, deren Morgagnische Ventrikel groß sind. Seit-

liche Kehlsücke hat Erinaceus. Allgemein treten Laryngealsäckc bei Affen
auf und zwar in dreierlei Form. Bei den Anthropomorphen gehen sie aus
den Morgagnischen Ventrikeln hervor, sind aber nur bei Hylobates syn-

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Kehl*äeke, Trachea.

223

dactylus rein symmetrisch [Kohlbrugge]. Ungeheure Ausdehnung erreichen
sie bei alten Exemplaren von Orang-Utan, wo sie, aneinander grenzend,
nur durch eine dünne, teilweise unterbrochene Scheidewand getrennt sind
und sich bis in die Achselhöhlen ausdehnen. Individuell kommt nur einer
der Säcke zur Ausbildung. Diese Gebilde, die nach Fick bei Exspiration
gefüllt und unter Beteiligung des Platysma durch Inspiration entleert
werden, wirken vielleicht als Resonatoren.* Ihrer unförmlichen Ausdehnung
gerade bei alten Exemplaren mit schwerem Kopf entspricht aber vielleicht
eher die Auffassung von Deniker und Boulart. daß sie als Kissen wirken
zwischen dem gewaltigen Unterkiefer und der Halsgegend. Bei den
übrigen Affen stülpt sich der mediane Kehlsack zwischen Epiglottis und
Thyreoid nach außen. Nur von Hapale wird angegeben, daß er zwischen
Thyreoid und Cricoid hervortrete.
Wiederholt finden die Kehlsäcke
Raum im Hyoid, dessen Körper dem-
entsprechend ausgehöhlt ist (Affen).
Am auffallendsten ist dies der Fall
bei Mycetes. Aus dessen kompli-
ziertem System von Kehlsäcken sei
nur hervorgehoben, daß vom ventralen
Ende des Raumes zwischen Stiinm-
und Taschenbändern ein Paar Säcke
hervorgehen, die als Fortsetzung der
Morgagnischen Ventrikel erscheinen.
Von dem Vorderende dieser, im Thy-
reoid gelegenen Säcke stülpt sich ein
Sack aus, der in dem blasig aufge-
triebenen Körper des Hyoid Platz
findet. Außerdem treten noch ein
Paar extralaryngealer Säcke auf. Als
Begleiterscheinung hat dieser gewaltige

Fig. 177. Median»chnitt durch Larynx
und Hyoid von Mycetes, nach J. Müller.
aa Thyreoid; b Cricoid; c Arytänoid; d
Epiglottis; e Wrisbcrgwher Knorpel; /
Stimmband; z Tasehenband; h rechter la-
ryngealer Sack, der, wie die Sonde zeigt,
mit dem Morgagnischen Ventrikel kom-
muniziert; m" nn paarer laryngealer Sack,
der das Ilvoid // ausfüllt; m cxtralarvnge-
aler Sack nach J. Müller.

Resonanzapparat der Brüllaffen Spaltung des Manubrium stemi hervor-
gerufen [vergl. Albrecht. Gadow].

Ganz anderer Art als die bisher genannten Luftsäcke ist der von
Ateles beschriebene, der, dorsal zwischen Oesophagus und Trachea gelegen,
zwischen dieser und dem Cricoid hervortritt [Cuvier]. Ein ganz analoges
Gebilde kommt bei Indris [A. Milne Edwards] und Lemur macaco [Otto] vor.

An den Larynx schließt sich die Luftröhre. Trachea, an. Deren
knorpelige Ringe sind anfänglich ungleichmäßig; sie stellen nur bei ein-
zelnen Säugern im ganzen Verlauf der Trachea oder an Teilen derselben
vollständige Ringe dar: so bei verschiedenen Nagern, Phoca, Lemur, einzelnen

224

VIII. Rcspirationsorganc.

Marsupialia: in spiraliger Anord-
nung bei Cetacea und Sirenia. Im
übrigen ist Regel, daß sie dorsal
offen sind, nur bei Mystacoceti ven-
tral, bei Odontoeeti nur an den
vorderen Ringen. Die Tracheai-
ringe werden durcli eine Membran
verbunden, die aucb die dorsale
resp. ventrale Lücke zwischen ihnen

Fig. 178. Bradypus tridactylus.
Die Lungen von der Dorsalfläehe aus, zur
Darstellung de» Verlaufs der Trachea.
A Arteria pulmonal!», die den rechten
{Ar\ und linken Ast (AI) zur rechten
{Lr\ und linken \U\ Lunge abgibt.
Darunter die Vena pulmonalis (/'). D
Ductus arteriosus Botalli; 5 Aortabogen,
der bei /. 2 und 3 die Karotiden und
Armschlagadern abgibt. C Vena cava
anterior mit der Vena azygos (10); O
Oesophagus ; 7Trachea, die bei fi l ihre erste
(rückläuhgci Biegung bei B 1 ihre zweite
erführt und darauf sich in rechten (Br)
und linken {Bl) Bronchus teilt.

ausfüllt, mit Schleimhaut bekleidet ist und glatte Muskeln enthält. Die
Länge der Trachea nimmt zu mit der iJinge des Halses. Ist diese verkürzt.

Fig. 179,

Fig. ISO.

Fig. 179. Lunge von Ijemur macaco. T Trachea; B Bronchi; m und o rechts
und links zwei Artcriae pulmonale»; n und / rechts 4, links 3 Venae pulmonales; /,
2, 3- oberer, mittlerer und unterer Lappen; / Infrakardialluppcti.

k- ; i#Fig. lso. Trachea und Bronchi von Pedetes caffer. nach Carus und Otto. H
Hyoid;; t/t Thyreoul; c Cricoid; T Trachea; BB Bronchi.

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Lungen.

225

wie bei Cetaceen. so liegt die Trachea fast im Thorax. Ihr Verlauf inner-
halb dieser ist bei Säugern ventral zum Oesophagus, zwischen den media-
stinalen Blättern der Pleura, dorsal von der Hauptverästelung der Aorta.
Einzig unter Säugern ist ihr Verlauf bei Bradypus, indem sie längs der
Wirbelsäule zum Diaphragma zieht, hier sich umbiegt, rückläufig zur
Vena pulmonalis geht, um abermals nach hinten sich umzubeugen und
erst darauf unter Drehung die beiden Bronchi in die Lungenflügel zu
senden i Fig. 178).

In der Brusthöhle teilt sich die Trachea in die beiden Bronchi,
die von ähnlichen Knorpelringen wie diese umgeben werden. Ausnahms-
weise können sie vollständig sein. Dies ist z. B. der Fall bei Fedetes
caffer. wo die Bifnrkation der Trachea in die beiden Bronchi hoch oben
statthat : beide liegen aneinander, so daß die Trachea wie durch eine Scheide-
wand geteilt erscheint (Fig. ISO). Bei Hvstrix und Taxidea [Huntingdon]
endet letztere mit einer weiten pentagonalen Bulla, aus welcher die Bronchi
entspringen. Wie verschieden auch ihr Ursprung sein mag, schließlich
treten die Bronchi nach längerem oder kürzerem Verlauf in den Hilus
pulmonum ein.

Die Lungen, Pulmones. entstehen als rinnenförmige Ausbuchtung
der ventralen Wand des Vorderdarms, aus welcher sofort die paarigen

pulmonalis dextra u. »ini«tra; / Infrakardialbronehus; St Endkno?pc des ^tamiiibronehus:
/'I III Yeiitralbronchien.

Fig. 182. Echidnaembryo. Bronchial bau m von der Ventralfeite, naeh Narath.
/>'■ I>on*albronehien; Oes Oesophagus, l'ebrige Bezeichnung wie vorige Figur.

primitiven Lungensäckchen hervorgehen. Weiterhin differenziert sich die
Kinne selbst in Larynx, Trachea und Bronchi; die Säckchen zu den Lungen
oder Lungenflügeln. Letztere tun das nach neueren Untersuchungen, nament-
lich von Narath. IVHardh iiier. F. Moser Ii. a. in der Weise, daß innerhalb
des bindegewebigen Lungensackes das epitheliale Kohr des intrapulmonalen
Bronchus distal wärts auswächst und durch ventro-laterale Knospenbildung,
sowie Ausbuchtung und Auswachsen der Knospen zu gestielten Aus-
sackungen, primäre kollaterale Seitenbronchi entstehen läßt. Hierdurch
kommt allmählich ein kompliziertes Kanalsystem zustande, an dem bei er-
wachsenen Säugern der Unterschied zwischen Stamm und Zweigen sich Ver-
Wel^r. SluKcü«-ro. 1"»

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220

VIII. RcspiratioriHorgaiie.

wischt. Anfanglich machte dasselbe mit seinem einschichtigen Epithel die
ganze Innenfläche der Lunge zu einer respiratorischen Fäche. Allmählich
geht daraus aber ein Kanalsystem hervor: der Bronchial bäum, der einfach
Luft zuführt zum respiratorischen Teil der Lunge. An diesem Rronchialbaum
unterscheiden wir einen intrapulmonal gelegenen Stammbronchus der Lunfie,
als Fortsetzung des extrapulmonalen Bronchus, der durch monopodiale,
hauptsächlich kollaterale Verzweigung in gesetzmäßiger Weise Seitenzweige
abgibt und zwar stärkere ventrale und schwächere laterale, die aus ersteren
als Seitenbronchi hervorgingen.

Der erstere Dorsalbronchus: der apikale [Narath] kann in der er-
wachsenen Lunge aus dem Bronchus, gleich unterhalb der Bifurkation der
Trachea hervorgehen; bei Artiodactyla, mit Ausnahme von Camelidae. und
bei verschiedenen Cetaceen. wie Balaenoptera, Epiodon, Hvperoodon aus
der Trachea und zwar rechterseits. Stellt man sich vor, daß die Bifur-
kation der Trachea gleich hinter dem Larynx statthat und daß ebendort
dieser tracheale Bronchus abgeht, so erhält man den Zustand von Pon-
toporia blainvillei, wo die Trachea in drei ungleiche Bronchi sich zu teilen
scheint (Fig. 1 8.-5). In allen genannten Fällen liegt dieser apikale Bronchus
oberhalb (vor) der Arteria pulmonalis, somit eparteriell im Sinne Acbys. Dies
ist überhaupt rechterseits meist der Fall beim apikalen Bronchus, als Aus-
nahmen sind bekannt Hystrix, Taxidea, Balaena; während umgekehrt bei

Bradypus. Equus, Elephas. Phoca. Del-
phinidae, Camelidae auch linkerseits «1er
apikale Bronchus vor der Arteria pul-
monalis liegt. Im Gegensatz zu diesen
eparteriellen Bronchi liegen alle übrigen
hypartcriell. Für die moderne Forschung
ist aber dieser Unterschied, den
Aeby hervorhob, von untergeordneter
Bedeutung, mehr noch die Verteilung
des Stammbronchus in einen hyparteri-
ellen und eparteriellen Teil. Die bron-
chiale Verzweigung wird hierdurch nicht
geregelt. Für deskriptive Zwecke lassen
sich aber die Termini hyp- und eparteriell
gut verwenden, nur muß man beachten,
daß eparterieller und apikaler Bronchus,
namentlich links nicht immer identisch sind.

Die Lungen sind meist in tappen
verteilt durch tiefe Einschneidungen, «lie
bei Reduktion auf Einkerbungen zurück-

Fig. 183 I'ontoporia Blainvillei, nach
Bunneistcr. Cricoid; d rechter Bronchus mit
d, dem apikalen Bronchus; e Epigloiti» und
Arytanoidknorpel; L Lungenlappen; s linker
Bronchus; M Thyreoid.

gehen können und endlich die Lungen zu ungeteilten Säcken machen, wie
bei Sirenia, Cetacca, einzelnen Pinnipedia: da auch bei Enhydris und Lutra
die Lapj>enbihlung zurückgeht, könnte man daraus den Schluß ziehen, daß
das Wasserleben oder damit in Verbindung stehende Umbildung des ur-

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Bronchialhaum, Pleura, Diaphragma.

227

sprünglichen kielförmigen Thorax in einen faßfönnigen (s. p. 95) Reduktion
uml Schwund der Lappung der Lungen bewirke. Dies mag von Einfluß
sein, aber andere Faktoren bewirken das gleiche. So bei den Bradypodidae,
Mynnecophagidae. (Jaleopithecidae. verschiedenen Perissodactyla, bei denen
nur ein undeutlicher Vorderlappen vorkommt. Bei Elephas ist die linke
Lunge ungeteilt Ungelappt ist die Lunge bei den Muriformes, Sciurus.
Castor. Auch kann die Lappenbildung bei Chiroptera innerhalb derselben
Familie bei Abnahme der Körpergröße schwinden.

Bei vielen Säugern tritt ein unpaarer Lungenlappen, meist nur rechts
in dem Räume zwischen Pericardium und Diaphragma auf, der daher Lobus
infracardiacus, impar oder azygos heißt. Der zugehörige Bronchus, als
accessorischer bezeichnet, entsteht ventral aus dem Stammbronchus. Dieser
infrakardiale Bronchus kann auftreten, ohne daß es zur Ausbildung eines
Lobus kommt.

Die besprochenen intrapulmonalen Bronchi erfahren fortgesetzte
Teilung in die stets feinere Verästelung der Bronchioli, die in kleine,
langgestreckte Blindsäckehen, die Alveolengänge, übergehen, deren dünne
Wand mit halbkugeligen Aussackungen, den Alveolen, bedeckt ist. Hier
geschieht die Respiration, indem ein dichtes Blutgefäßnetz die Alveolen-
gänge umspinnt und den Austausch der (iase ermöglicht. Durch Zu-
sammenfügung der Alveolengänge und der Zweige der Bronchi vermittelst
Bindegewebe, das namentlich bei Cetaceen sehr reich ist an elastischen
Fasern, entsteht das Lungengewebe, in welchem die Blutgefäße verlaufen

Jede Lunge ist frei in der Brusthöhle
an ihrem Bronchus und an ihrer Arteria
und Vena pulmonalis aufgehängt, die sämt-
lich an ihrem Hilus eintreten.

Von außen wird sie bekleidet durch
das viscerale Blatt der Pleura (Pleura
pulmonalis/, das sich vom Hilus der Lunge
als Pleura mediastinalis auf die Thoraxwand
schlägt und diese als Pleura parietalis be-
deckt. Somit liegt jede Lunge in einem
geschlossenen serösen Sack, dessen mit
Endothel und seröser Flüssigkeit bedeckten
glatten Wände einander zugekehrt sind und
ohne erbebliche Reibung Formveränderung
der Lunge während der Respiration ge-
statten. Beide Pleurasäcke liegen in der
Brusthöhle, die von der Bauchhöhle durch
das Zwerchfell luftleer geschieden ist.

Von diesem wichtigen Atmungsmuskel,
dem Diaphragma, wurde bereits auf p. 161
berichtet, daß er kuppeiförmig in die Brust-
höhle vorragt. Diese Kuppel ist eine ge-
wölbtere bei kielförmigem Thorax: die ur-
sprünglichere Form, die den niederen Säugern
eigen ist, namentlich denen, die auch ihre
Vorderextremitäten ausschließlich zum T ra-
gen des Körpers verwenden. Flacher wird
die Kuppel, in dem Maße als der dorso-

Fig. 184. Schematisierter Fron-
talschnitt durch die Brusthöhle eines
Säugers. / Trachea; 2 eich ver-
zweigender Bronchus; j Pleura parie-
talis resp. an der Medialseite Pleura
mediastinalis; 4 Pleura pulmonalis;
5 Lungenflügel; 6 Diaphragma;
7 Vena cava posterior; S Aorta;
9 Magen; io Bauchhöhle.

15-

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228

VIII. R^pirntioiworgune.

ventrale Durchmesser des Thorax sich verkürzt zugunsten des rcchts-linken,
besonders wenn schließlich der Thorax die Faßform annimmt wie typisch
bei den Anthropomorphen und dem Menschen. Eine Lageveränderung er-
fahrt das Diaphragma bei den Sirenia, namentlich aber den Cetacea, teil-
weise auch in Verbindung mit der Verkürzung der ventralen Wand des
Thorax und der ovalen Form desselben, indem es eine auffallend schräge
Stellung annimmt. Damit verlängert sich bei ihnen die Brusthohle dorsal
weit nach hinten.

Zwischen den beiden Pleurasäcken, speziell zwischen deren mediasti-
nalen Blättern, bleibt der Mittelfell- oder Mediastinalraum, in welchem
die großen Gefäße, Herz, Trachea, Oesophagus liegen. Ist nun der Thorax
ein kielförmiger, so berühren die raediastinalen Pleurablätter einander längs
der ventralen Thorax wand und längs dem Diaphragma; mit anderen Worten:
das Pericardium berührt weder das Diaphragma noch die ventrale Thoraxwand.
Dies ist aber wohl der Fall, wenn der Thorax die Faßform annimmt, wie bei
Cetaceen und Anthropomorphen. Auf diese Verschiebung der Pleuragrenzen
soll an der Hand der Darlegungen Tanjas, namentlich aber G. Ruges bei
Besprechung der Anthropomorphen näher eingegangen werden. Es sind
Veränderungen, die auch von Einfluß sind auf den Modus der Atem-
bewegnng.

Von dieser kann hier nur ganz allgemein angedeutet werden, daß
sie zustande kommt durch Abflachung des Diaphragma nach der Bauch-
höhle zu, sowie durch Bewegung der Rippen, wodurch diese sich im queren
Durchmesser des Thorax von einander entfernen und gleichzeitig durch eine
Vorwärtsbewegung den dorso-ventralen Abstand vergrößern. Hierdurch
hat Erweiterung der Brusthöhle statt. Ihr müssen passiv die Lungen
folgen, indem durch die Nasenlöcher und die unteren Nasengänge resp.
durch den Mund bei prävelarer Lage der Epiglottis Luft, in den Larynx.
die Trachea, die Bronchi, endlich in die Lungen eindringt. Hierdurch
ausgedehnt, wird bei darauf folgender Verengerung des Thorax die Luft
wieder ausgetrieben, wobei die Elastizität der Lungen mithilft.

Bei kielförmigem Thorax überwiegt die Zwerchfellatmung und geschieht
Rippenatmung, vorwiegend im hinteren Teil des Thorax, wie die „schlagenden
Flanken" eines schnellatmenden Hundes und Pferdes zeigen. Erst bei
Verminderung der Kielform gewinnt im allgemeinen die Rippenatmung
Terrain auch in dem vorderen Teil des Thorax: sie wird eine ausgiebige
im faßförmigen Thorax der Anthropomorphen.

Diese rhythmische Atcmbewegung. dieses Atemholen, ist wohl zu
unterscheiden von der eigentlichen Lungenatmung: der Aufnahme von
Sauerstofl" aus der in den Lungen enthaltenen Luft durch das Blut in den
Lungenkapillarcu und die Abgabe von Kohlensäure, die ausgeatmet wird.
Gewebeatmung nennt man denselben Prozeß im Gewebe, wobei das zir-
kulierende Blut Sauerstoff zuführt und im Austausch Kohlensäure abführt.

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Herz.

229

■

IX. Zirkulationsorgane.

Kenntnisnahme tler Respirationsorgane legte den unscheidbaren physio-
logischen Zusammenhang derselben mit dem Blutgefäßsystem dar. Die
Gewebeatmung fordert Zirkulation des Blutes als Träger des Sauerstoffs.

In einem geschlossenen Gefäßsystem strömend, wird das Blut durch
da* Herz. Cor. getrieben. Als propulsatorisches Organ besteht dessen
Wand aus quergestreifter Muskulatur ganz eigener Art: dem Myocardium;
sie ist in den Vorhöfen und Kammern eine getrennte, woraus sirh die un-
abhängige Kontraktion beider erklärt. Eine Biwlegewehsschicht überzieht
die Binnenräume des Herzens und wird ihrerseits von einer Lage poly-
gonaler Epithclzellcn, welche sich in das Epithel der Blutgefäße fort-
setzen, bedeckt. Beide stellen zusammen das Endocardium dar.

Wie bei den Vögeln, unterscheiden wir an dem Heiz einen Sinus
venosus. ein rechtes und linkes Atrium, auch Vorhof oder Busen genannt,
und die beiden Herzkammern: Ventriculus dexter und sinister, die
ebenso wie die Busen durch ein Septum geschieden sind.

Jederseits kommuniziert der Busen mit der Kannner durch das
Ostium venosum. Ostium arteriös um heißt die Oeffnung, durch
welche die Lungenarterie aus der rechten ^
Herzkammer resp. die Aorta aus der linken 1
Herzkammer tritt. Diese Oeffhungen können ri< f *
durch drei halbmondförmige Taschenklappen
gegen den Ventrikelraum geschlossen werden.
Hierdurch ist Zurückfließen von Blut in den
Ventrikel unmöglich gemacht, nachdem dieser
das Blut durch Systole, d. i. physiologische
Kontraktion seiner Muskelwand in das Gefäß Fig. ]s:>. Schema einer

getrieben, das sich der zentrifugalen Richtung Herzhülfte / bei KammerdiaMoie,

seines Blutstromes nach wie eine Arterie be- " X tJ^ mv Z** XoX *r * ^f*-* 1

at Atrium; Kammer; ov Atno-

tragt. ventrikular-Oefrnung mit Klappe;

Gegenüber diesen uniform gebauten oa Arterielle Oeffniing, oberhalb
Klappen, den Valvillae semilunares 0<ler derselben die Semilunarklappen.
arter iosae. verhalten sich die Valvulae Nach <u v™ hnUT -
venosae oder atrioventriculares an den Ostia vensoa verschieden bei
Monotremen und den viviparen Säugern.

Namentlich durch die Untersuchungen von Ray Lankester. Röse und
Hochstetter wissen wir. daß erstere sich diesbezüglich auffallend an die
Vögel anschließen, mehr als an die übrigen Säuger. Im rechten Ostium
atrioventriculare tritt nämlich nur ein Klappensegel auf, das als marginales
bezeichnet wird, da seine Muskelbalken entstehen aus der Ventrikelwand,
während das Septum sich nicht beteiligt an der Bildung eines zweiten,
also septalen Segels. Wohl aber setzt sich, namentlich bei Echidna. die
marginale Klappe auf das Septum fort, ohne aber eine septale Klappe
zu bilden.

Die Oberfläche des Septum geht nach Hochstetter vielmehr voll-
kommen glatt in die des Vorhofseptum über. Bei Marsupialia ist aber

230

IX. Cirkulationsorganc.

bereits die für alle viviparen Säuger charakteristische
Differenzierung am rechten Ostium venosum ein-
getreten, indem sich zwei laterale und eine mediale
oder septale Klappe herausgebildet hat, die zusammen
die Valvula tricuspidalis oder venosa dextra dar-
stellen. Ursprünglich lediglich muskulös — wenig-
stens die lateralen Klappen — werden sie durch

Fig. 18H. Herz von Ornithorhynchu* von der I)or*al-
seite; nach Rose. / Rechte* Atrium; und 4 Linke Vena
Cftra anterior; j Rechte Vena eava anterior; 5 Aorta von
recht* nach üiiIcm mit dem Truncin brach iocephalicus dexter,
der Carotin cummuni* «inister und der SulK'lavia sinistra;
6 Quer -Anastomose zwischen den beiden vonleren Hohl-
adein; 7 Vena pulmonal*: Ä und o Linke und rechte
Arteria pulmonali«; w Vena cava posterior; 12, 13 Linker
und Rechter Ventrikel.

Zugrundegehen der Muskulatur bindegewebige Klappen, die durch sehnige
Fäden: Chordae tendineae an Muskelvorsprüngen der Ventrikelwand,
den Musculi papilläres, festsitzen und in ihrer Lage erhalten werden.
An dem Aufbau der medialen Klappe beteiligt sich wesentlich das Endo-
cardium [Röse|.

Das linke Ostium venosum der Monotremen wird von drei Papillar-
muskeln umstanden, die fächerförmig ausstrahlen in drei bindegewebige
Klappcnse*gel : zwei laterale und ein marginales. Hei den viviparen Säugern
schwinden der Hauptsache nach die Muskeln, auch hat Verschmelzung der
beiden marginalen Klappen zu einer statt, die als lateraler Zipfel der
Valvula mitralis. bicuspidalis oder venosa sinistra erscheint, wahrend
das mediale Klappensegel zu deren medialem Zipfel wird.

Weiter unten wird zur Sprache kommen, dati das Septum atriorum
bd den Monodelphia während des uterinen Lebens durchbohrt ist durch
das Foramen ovale zum Zwecke eines, der Respiration des Embryo an-
gepaßten, andersgerichteten Blutstroms. Nach der (iehurt schließt es sich,
macht sich aber als Fossa ovalis zeitlebens bemerkbar, wenigstens in der
rechten Vorkammer, wo es vom Limbus Vieussenii saumartig umzogen
wird. Solch Foramen ovale fehlt den Monotremen und Marsupialia. Die
embryonale Kommunikation ihrer Vorhöfe wird durch siebartige Durch-
löcherung des Septum bewerkstelligt.

In den rechten Vorhof bringen zwei vordere Ilohlvenen: Venne
cavae anteriores, das Blut aus Kopf. Hals und Vorderextremitäten: eine
hintere: Vena cava posterior, aus dem übrigen Körper. Sie mündeten
ursprünglich gemeinsam in den Sinus venosus. Bei Säugern ging aber
dieser Raum, in den bei niedrigeren Vertebraten alles venöse Blut sich
sammelte, ehe es in das Atrium trat, zurück und wurde aufgenommen in
den rechten Vorhof unter Trennung und Verschiebung der Mündungen.
Damit erfuhren auch die Sinusklappen Veränderung, doch kann sich in
Verbindung mit der hinteren Hohlvene rechterseits die Valvula Eustachii
erhalten, seltener auch die linke Sinusklappe bei Monotremen. Marsupialia.
Dasypus [Rose], Biber, Talpa, Chiroptera. Lemur, Chiromys [Horn. Grosser,
Zuckerkandl|. Als Klappe der linken vorderen Hohlvene tritt wenigstens
zeitweilig die Valvula Thehesii auf. Der ursprüngliche Zustand einer linken

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Herz, BlutgpfäiV

231

und rechten vorderen Hohlvene erhält sich bei Monotremata. Marsupialia,
zahlreichen Rodentia und Inseotivora (Erinaceus z. B.t, Vespertilio, Elephas.
Eine Querverbindung zwischen Weiden führt dazu, daß die rechte die
Ueberhand gewinnt, und die Hauptmasse des Blutes dem Herzen zuführt
(Ungulata, einzelne Rodentia): schließlich ist sie die alleinige (Xenarthra,
Manis. Cctacea. Carnivora. Primates). (Fig. H>1.) Der proximale Rest der
linken wird zum Sinus der Kranzvene des Herzens. Die bereits genannte
Valvula Thcbesii funktioniert als dessen Klappe.

Zum linken Vorhof ziehen die Lungen venen. Venae pulmonales,
die arterialisiertes Blut aus den Lungen zuführen. Bei den Monotremen
vereinigen sich die vier Lungenvenen zu zwei Aesten. die zu einem langen
Stamm zusammentreten. Er mündet schräg in die Vorhofswand ein, er-
fahrt somit bei Systole der Atrien Verschluß und kann damit der Klappen
entbehren. Das ist auch bei viviparen Säugern der Fall. Diese haben
gleichfalls vier Lungenvenen, die aber höchstens zu zwei getrennt mün-
denden Stämmen sich vereinigen, in anderen Fällen aber alle getrennt
ausmünden.

Aus dem rechten Ventrikel kommt die Arteria pulmonales hervor,
die sich dichotomisch teilend, zur Lunge eilt. Sie sendet, in Kapillaren
sich auflösend, ihr venöses Blut längs den Alveolengängen, das darauf
durch die Venae pulmonales wieder zum Herzen zurückströmt und solcher-
gestalt den kleinen oder Lungenkreislauf konstituiert.

Aus dem linken Ventrikel geht die Aorta hervor, das bedeutendste
Gefäß des Körpers (Fig. 187). Sie bildet im Gegensatz zu den Vögeln einen
linken Aortabogen. Arcus aortae, der über dem linken Bronchus zur Wirbel-
säule sich umbiegt und als Aorta dorsalis längs dieser zum Becken hcrab-
läuft. Hier teilt sie sich in die beiden Arteriae iliacae commune*,
die, in die Art. hypogastrica und femoralis zerfallend, die Hinterextremitäten
versorgen. Die Aorta selbst setzt sich als Art. caudalis fort auf den
Schwanz, dessen Ausmaß ihre Ausbildung bedingt und bei verkümmertem
Schwanz die Art. sacralis media darstellt. Auf ihrem Wege längs der
Wirbelsäule gibt die Aorta dorsalis die metameren Arft, intercostales ab,
zum Darm die Art. coeliaca, mesenterica anterior und posterior,
zur Niere die Art. renalis.

Sobald die Aorta aus der linken Kammer herausgetreten ist, bildet
sie eine Anschwellung, den Bulbus aortae mit den H Semilunarklappen,
oberhalb welcher die rechte und linke Kranzarterie. Arteriae coronariae
cordis, zur Ernährung des Herzens zur Herzwand ziehen. Der Aorta-
bogen, selbst eine Differenzierung des linken 4. Artcrienbogens (Fig. 18D).
läßt im definitiven Zustand die übrigen Gefäße, die aus den übrigen Artcrien-
bogen sich differenzierten (s. u), aus sich hervortreten. Die Anordnung ist
eine verschiedene, indem die Ursprünge der verschiedenen Arterien bald ge-
trennte sind, bald Vereinigung statthat, ausnahmsweise bis zu rinem
Truncus anonymus.

Die fraglichen Arterien sind die Art. subclavia dextra und
sinistra für die Vorderextreniitäten, deren distale Teile sie mit ihren
Endästen: Art. ulnaris und radialis, bedient. Aus ihnen geht jederseits
die längs der ventralen Rumpf wand ziehende Art. mammaria interna
hervor. Ferner entspringt aus dem Aortenstamm die paarige Art. caro-
tis communis. Der Ursprung dieser Karotidenstämme kann ein ver-
schiedenartiger sein, jedenfalls teilen sie sich aber in die Art. carotis

232

IX. Cirkulationsorganc.

externa, die hauptsächlich zum Gesicht und zur Kopfhaut zieht, und die
Art. carotis interna oder cerehralis. die vorwiegend das Gehirn und
die Sinnesorgane bedient. Außerdem erhält das Gehirn noch Blut durch
die Art. vertebralis. welche, die Foramina transversaria der Halswirbel
oder einen Teil derselben durchziehend, durch das Foramen magtttiin in
die Schädelhöhle tritt und als Art. basilaris den Gehirnstamin umfalit.
Mit der Carotis interna bildet sie den Circulus arteriosus Willisii.

Fig 187. Hauptgefäße de*
Menschen, nach Thomson. / rechte*.
Atrium; rechter Ventrikel: j
Art. pul in 'miil i- : 4 obere Huhl-
vene; 5 unten Hohlvene: 6 Venae
intestinale*: 7 Vena hepatica; 8
linkes Atrium; 9 linker Ventrikel;
10 Vena pulmonal i« ; // Aortabogen ;
12 Carotis communis; ij iSub-
clavia;/^ Arteriae hepato-ga>tricae ;
15 Art. renalis; 16 Art. mesen-
terica; 17 Art. iliaca; tü Lunken;
ig Leber: 20 Nii-re; 21 Vena
portae. Die Lunge, lieber, Niere
und einige Darrnschlingen sind
durch punktierten Cm riß ange-
deutet. l)ie arteriellen (lefäße sind
n>t gehalten.

Diese Art. vertebralis aus der Subclavia kann durch einen Ast der Art.
occipifalis aus der Carotis externa ersetzt werden. Von den Karotiden
sei nur noch der bereits bei den Gehörknöchelchen hervorgehobene Punkt

Fig. Arterien der Trommelhöhle, die

durch den Kreit« dargestellt ist. Links von Sorex,
recht* von Talpa; nach Winge. a Carotis, die in die
Trommelhöhle eintritt; b Carotis interna: c Art.
maxi Huris interna; J A. meningca media, in der Schädel-
h»"ihle punktiert dargestellt. / Oeffnung für die Carotis
externa; 2 für die Carotis interna; 3 Foramen spino-
siim; 4 Stapes.

besprochen, daü dieselben in die Trommelhöhle eintreten, wobei die Arteria
maxillaris in innige Beziehung tritt zum Stapes (p. 144). Nebenstehende
Schemata nach Winge zeigen diesbezüglich primitivere Verhältnisse bei
Insektivoren (Fig. 188).

Diese Andeutungen über die wichtigsten GefäUe des Körper- oder
großen Kreislaufes mögen für unsere Zwecke genügen.

Herzknochen, Pericardium, embryonales Arteriensystem.

L>33

Es erübrigt noch einige andere Punkte zu besprechen.

Von untergeordneterer Bedeutung sind die Herzknochen. Die Atrio-
ventrikulär- und Arterienöffnungen des Herzens werden durch Faserringe
(Annuli tibrosi) gestützt. Namentlich der Faserring der Aorta ist bei
großen Tieren ein voluminöses Gebilde, das zusammenhängt mit dem
Faserring der Mitralklappe. Hier kommen beim Pferd, Tapir Knorpel-
stücke zur Entfaltung, die verknöchern können. Hei vielen Ruminantia
sind es zwei unregelmäßige Knochenstücke, die den Yalvulae semilunares
und der Valvula mitralis zur Stütze dienen.

Wichtiger ist. daß ebenso wie die Lungen, so auch das Herz in
einem serösen doppelwandigen Sack, dem Pericardium. Herzbeutel, ein-
geschlossen ist, der ebenso wie die Pleurasäcke eine Differenzierung des
gemeinsamen Cöloms ist. Er stellt eine seröse Höhle dar, in welchem
das Herz seine systolischen und diastolischen Bewegungen glatt ausführen
kann. Zu dem Zwecke überzieht, nach Art anderer Cölomsäcke, ein vis-
cerales seröses Blatt, das auch Epicardium genannt wird, das Herz und
schlägt sich an der Wurzel der großen Gefäße in das parietale Blatt um.
Beide kehren einander glatte, mit Cölomepithel bekleidete Flächen zu
und fassen die Perikardialhöhle zwischen sich. Von der Umschlagsstelle
aus wird das parietale Blatt auswärts verstärkt durch das fibröse Blatt:
eine lockere Bindegewebsgeschicht, die sich auf die großen Gefäße fort-
setzt und gegen welche sich ein Stück der Pleura mediastinalis anlegt, die
danach auch Pleura pericardialis genannt wird.

Ueber die Lage des Herzens wurde auf p. lfil u. 221 bereits
einiges angedeutet.

Hier genügt bezüglich seiner Form hervorzuheben, daß dieselbe
Abweichung von der einfachen Kegelform erfährt bei den Sirenia, wo die
Spitzen der Ventrikel, die sonst als ein Kegel erscheinen, höchstens mit
geringer Einkerbung, zwei getrennte Kegel darstellen und dafJ bei Cetacea
das umfangreiche Herz auffallend in die Breite entwickelt ist.

Wie bei anderen Amnioten unterscheidet sich auch bei Säugern die
Zirkulation beim Embryo wesentlich von der des geborenen Tieres.
Zum großen Teil ist dies Folge der Eihäute, die für die Atmung und Er-
nährung des Embryo sorgen. Diese Verhältnisse sollen später im An-
schluß an die Placenta behandelt werden. Hier soll nur die embryonale
Zirkulation zur Sprache kommen, insoweit sie den Zustand des geborenen
Säugeis erklärt.

Ganz wie bei anderen Amnioten. entsteht das Herz aus paariger An-
lage. Wenn es die Form eines Schlauches angenommen hat, setzt es sich
unterhalb der Darmhöhle in den Aortenstamm. Truncus arteriosus. fort.
Dieser teilt sich, um jederseits den primitiven ersten Aortabogen zu bilden,
die, dorsalwärt.s aufsteigend, weiterhin schwanzwärts als primitive Aorten
verlaufen. Während der weiteren Entwicklung entstehen allmählich
jederseits fünf weitere Arterienbogcn, die sich jederseits zur primitiven
Aorta ihrer Seite begehen. Sie bestehen jedoch niemals gleichzeitig alle
sechs; denn die vorderen erfahren Reduktion, namentlich das erste Paar,
während die hinteren sich bilden. Die Arterienbogen sind gegenüber den
vier vorübergehend angelegten Kiemenspalten derart orientiert, daß der

234

IX. Cirkulationeorgane.

zweite bis fünfte vor der ersten bis vierten Kiemen-
spalte liegt, der sechste aber hinter der entsprechenden
Kiementasche.

Unsere Figur 1XJ) stellt nach Boas dar. welche
wichtigen Gefäße aus diesen primitiven Arterienbogen
sich differenzieren. Es sind in erster Linie der defini-
tive linke Aortenbogen selbst, aus dem vierten Arterien-
bogen. der linkerseits die Art. subclavia für die
linke Vorderextremität abgibt. Rechterseits entsteht
hier die Subclavia dextra. Ferner jederseits die Art.
carotis communis, die als Carotis interna sich
Fig. ISO./— odiesochs fortsetzt und aus der Bahn des dritten Aortenbogens

tSSSS^'^S^t ,,ie Carotis externa hervorgehen läßt. Der sechste
schwarz ist angedeutet. Arterienbogen transformiert sich in seinem proximalen
w«fi Iwi .Säugern daraus Teil zur Art. pulmonalis. die linkerseits ihre Ver-
wird, a Aorienwurzel. hindung mit dem Aortabogen bewahrt. Durch diesen

i^lStt n r"^" trinsi,s ", otal , li s,r '" ,, " t ,las

Aorta dornalin <«'); " rechten Kammer aus der Lungenarterie zur Aorta.
Carotis interna; e, .' Erst nach der Geburt obliteriert dieser Ductus zum
CanniH externa; sd. ss Ligamentum Botalli, womit die Scheidung des Lungen-
SÄiÄ?! '»"' Kö,„crkre is |aufe S «togen ist
nionalis,*l)iH'tuHarie- Die beiden primitiven Aorten vereinigen sich

Timm Botalli. Nach alsliald zur einzigen medio-dorsalen definitiven Aorta.

Aus ihr gehen hervor die zwei Arteriae omphalo-
mesentericae. die zum Dottersack ziehen und den Dottersackkreislauf
formieren (Fig. 11)0). Erst viel später gehen aus dem Schwanzteil der Aorta die
beiden l'mbilikalarterien hervor. Diese Arteriae umbilicales verlaufen
zur Allantois, daher auch Artt. allantoidcae und organisieren den allan-
toiden oder umbilikalen Kreislauf. Diese beiden Gefäßsysteme, der Haupt-
sache nach außerhalb des Embryo gelegen und auch von niedrigeren km-
nioten bekannt, sollen weiter unten (p. 2i»4) näher behandelt werden.

Das embryonale Venensystem erscheint zuerst in Gestalt eines
vorderen und hinteren Venenpaares: die Kardinalvenen (Fig. 15»<>>. Von
diesen nehmen die vorderen, auch Venae jugulares genannt, das Blut aus Kopf,
Hals und Vorderextremitäten auf. Die hinteren Kardinalvenen führen das
Blut ab aus den Urnieren, aus der Körperwand, «lern Rückenmark und den
Hinterextremitäten. Die Vena cardinalis anterior und posterior einer Seite
vereinigen sich in einem genieinsamen Stamm-, dem Ductus oder Canalis
Cu vieri. Beide Cuvierschen Gänge münden durch den Sinus venosus
in den venösen Teil des Herzens. In den Sinus venosus, der später in
das rechte Atrium aufgenommen wird, münden ferner die Venae omphalo-
mesentericae, die das Blut aus dem Dottersack zuführen, während die
beiden Venae umbilicales das Blut aus der Allantois zu den Cuvierschen
Kanälen und damit zum Herzen leiten. Diese beiden, den Eihäuten an-
gehörigen Blutsysteme sollen uns später noch beschäftigen; hier genüge
hervorzuheben, daß der intra-embryonale Teil der beiden Venae omphalo-
mesentcricae zu einem Stamme verschmilzt, der nach der (ieburt einen
Teil des Stammes der Vena portae liefert. Dieser führt venöses Blut aus
dem Darmkanal zur Leber.

Weiter ist hervorzuheben, daß von den beiden Venae umbilicales
die linke als solche bestehen bleibt während des embryonalen Lebens.

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Embryonales Vi

23Ö

während die rechte sich mit dem Ende des gemeinschaftlichen Stammes
der beiden Venae omphalo-mesentericae vereinigt, um mit diesen die Vena
hepatica communis zu bilden, die das Blut aus der embryonalen Leber
zum Sinus venosus bringt fp. 295). Aus dieser Vene entwickelt sich das
als Vena cava posterior oder hintere Hohlvene bezeichnete Gefäß, das sich
schwanzwärts erstreckt und jederseite Verbindung erlangt mit den hinteren
Kardinalvenen. Ein Teil des Blutes letzterer wird zunächst, dank dieser
Verbindung, in die hintere Hohlvene abgeleitet (Fig. 191 1. Die Kardinalvenen
verengem sich weiterhin über eine kurze Ausdehnung in der Richtung kopf-
wärts von der genannten Verbindung mit der hinteren Hohlvene. Schließlich
obliterieren sie in dieser Ausdehnung. Damit ist jede hintere Kardinal-
vene in einen kopfwärts und einen schwanzwärts gelegenen unabhängigen
Teil zerlegt. Das Blut dieses kaudalen Abschnittes, das er dem Becken
und den Hinterextremitäten entnimmt, wird auf kürzestem Wege zum
Herzen geleitet durch die hintere Hohlvene, die solchergestalt stets aus-
gedehnteres Stromgebiet erhält, namentlich rechterseits. wo sie sich den
Schwanzabschnitt der hinteren Kardinalvene aneignet.

Fig. 190. Theoretische Darstellung der embryonalen Blutgefäße. / Herz; 2
Truncus arteriosus; 3 — 8 die sechs Arterienbogen ; sie sind gestrichelt insoweit sie ver-
wendet werden Wim definitiven Gefäßsvstem (vergl. Fig. 180); 9 Aorta descendens als
Fortsetzung des Aortabogens, der aus dem 4. Arterienbogen hervorgeht ihier unrichtig
aus dem f>. - die Strichelung in 4 und 5 muß auf s und 6 verschoben werden); 10
Art. pulmonalis; // Aorta dorsalis; 12 Arteriae. 13 Venae omphalo-mesentericae;
14 Arteriae, 15 Venae umbilicales; 16 Ductus Cuvieri; 17 Venae cardinales anteriore»,
18 posteriores; ig Allantois; 10 Do.ttersack. Die der Richtung des Blutstromes nach
arteriellen Gefäße sind gestrichelt, die venösen blau, nur die Venae cardinales sind voll
schwarz gehalten.

Der kopfwärts gelegene Abschnitt führt jetzt daR Blut der metameren
Venen des Thorax zur vorderen Kardinal vene derselben Seite: beide fließen
eben im Cuvierschen Kanal zusammen. Durch die Verlagerung des Herzens
in kaudaler Richtung während der fötalen Entwickelung hat gleichzeitig
Verlagerung dieses Zusammenflusses statt und damit Verkürzung des
vorderen Abschnittes der hinteren Hohlvene. Linkerseits endet sie mit
totalem Schwunde in der Nähe des Herzens.

Infolgedessen muß jetzt ein Teil der linken metameren Venen
des Thorax sich in den vorderen Abschnitt der rechten hinteren Kardinal-
vene ergießen. Diese bildet sich damit zur Vena azygos aus. welche
sich in die vordere rechte Kardinalvene: Vena jugularis dextra, ergießt
und andererseits schwanzwärts sich ausdehnt.

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2.%

IX- Cirku}ation#orpine.

Ein anderer (hinterer) Teil der metaineren Venen der linken Rumpf-
seite ergieüt sein Blut in die Vena hemiazygos, die wenigstens zum Teil
ein Rest der hinteren linken Kardinalvene ist. Bei verschiedenen Säugern
vereinigt sich die Hemiazygos mit der Azygos. bei anderen, z. B. den Ru-
minantia. mündet sie direkt in das reclite Atrium.

Fij?. 191. EntwickelunR de* Venensystems in vier Stadion. / Ductus (uvieri;
2 Vonae cardinales anteriores i Wime jugulares resp. vordere Hohlvenen i; j Vcnae car-
dinnles posteriore*: 4 Vena azypott; 5 Vena heiniazygos; 6 Vena eava pwtcrior: 7
Vena umbilicalis; S Vena hepatica; 0 Vena coronaria eordi*.

Die vorderen Kardinalvenen, auch primitive .lugiilarveiien genannt,
feilen sich und empfangen in ihrem Verlauf tlie verschiedenen Halsvenen.
Man gibt ihnen späterhin von der Einmündung der Vena subclavia an bis
zum Herzen, dem Teil somit, der auch den Rest des Cuvierschen (ianges
in sich falit, den Namen: Venae cavae anteriores. Die rechtsseitige
N ene begibt sich direkt zum rechten Atrium, während die linke, das linke
Atrium umgreifend, zum rechten Atrium zieht. Sie ist die Kranzvene
des Herzens: Vena coronaria cordis. in welche die Herzvenen ihr
Blut ergielien.

Bei zahlreichen, auf p. 231 genannten Säugern geht die linke Vene
zurück, da ihr Blut durch eine Queranastomose zur rechten Vene abgeleitet
wird. Damit erleidet der zum Herzen ziehende Ahx-hnitt Reduktion, mit
Ausnahme des Teiles, der sich in den Sinus ergiel.it, in welchen die Herz-
venen münden, und der Sinus coronarius genannt wird.

Die im vorgehenden beschriebenen arteriellen und venösen gröberen
und feineren (iefälikanäle kommunizieren durch ein beiderseitig dazwischen
geschobenes terminales Netz von Kapillaren. Regel in diesem System
sich verästelnder (iefälie ist, dati diese Verästelung eine allmähliche, sue-
cessive ist. Nur selten findet bei Säugern hiervon Abweichung statt:
z. B. in der Weise, daß eine Arterie plötzlich in eine Anzahl Aeste zer-
fällt, die sich ebenso plötzlich wieder zu einem Stamme vereinigen ohne
dazwischen geschobenes Kapillarnetz. Man spricht dann von einem Wiin-
dernetz. Rete mirabile. und in diesem FaJle von einem arteriellen bipo-

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Wundernetze, Blut, Lymphdrüsen.

237

laren, wie in den Glomeruli der Nierenarterie. Büschelartige oder diffuse
Wundernetzbildung ist auch von den Arterien der Vorderextreinität
(Monotremen, Xenarthra, einzelne Prosimiaei und der Hinterextremität
(Monotremen i bekannt. Da hier die gebildeten arteriellen A estchen kapillär
übergehen in das Venensystein, haben wir es mit einem unipolaren
arteriellen Wundernetz zu tun, das auch diffus genannt wird. Auch die
Karotiden liefern in der Schädelhöhle der Artiodaetyla Wunder netze, ferner
die Mesenterialgefäße z. B. am Magen des Schweines. Am auffälligsten
ist dies aber an den Interkostalarterien der Cetaceen, in deren Bereich,
unter Beihilfe anderer Arterien, ausgedehnte Plexus entstehen, die sich
als dichte Masse im hinteren Mediastinum, längs der Wirbelsäule Iiis zum
Halse ausdehnen. Bei diesen Säugern zerfallen auch die Aeste der kau-
dalen Aorta in ausgedehnte Wumlernetze, Auffallend deutlich ist bei
ihnen, daß dort, wo die Arterien Wundernetze bilden, auch die Venen das
Gleiche tun. Man hat die ausgedehnte Wundernetzbildung der Cetaceen
mit ihrem Tauch vermögen in Zusammenhang gebracht, das zeitweilige
Sistierung der Atmung fordert und damit eine proße Blutmenge, die grotie
Kapazität der Blutgefäße erheischt ; denn diese gestattet Aufspeicherung von
Sauerstoff, den das Tier verbraucht während der Zeit, daß es seinem
Blut keinen neuen zuführen kann fP. Bert].

Das zirkulierende Blut, Sanguis. führt den Geweben nicht nur zu-
bereitete Xahrungsstorl'e, sondern auch Sauerstoff zu. Letzteren bringen
die hämoglobinhaltigen roten Blutkörperchen. Es sind dies meist bikonkave,
kernlose Scheibchen. 11,4- -2.5 /< fzroß. Nur bei den Camelidae haben sie
eine ovale, bikonvexe Form. Zusammen mit kernhaltigen, amöboiden
Lymphezellen, den weißen Blutkörperchen, sind sie suspendiert in dem
Blutserum: einer wasserklaren, eiweißhaltigen Flüssigkeit.

Letztere tritt zum Teil durch die Wände des Kapillarnetzes in die
Gewebe. Diese Gewebeflüssigkeit, vermengt mit den Produkten des Stoff-
wechsels der bezüglichen Organe wird als Lymphe von den Lymphe-
gefäßen aufgenommen und dem Herzen wieder zugeführt. Auf diesem
Wege passiert der Lymphestrom die Lymphodrüsen, Lympheknoten
oder Follikel, deren cytogenem Gewebe sie die bereits genannten Lymphe-
zellen entnehmen. In besonderer Entfaltung treten diese Gebilde im
Darmkanal und seinen Adnexa auf. W ? ir lernten sie bereits früher als
Tonsille, Peyerschc Follikelhaufen und als solitäre und gehäufte Follikel
in der Darmwand kennen. Bedeutender noch treten Lympheknoten in den
Mesenterien auf. Vereinigen sie sich hier bei Hunden. Phoca, den Cetaceen
zu einer Masse, so spricht man von einem Pankreas Aselli. Alle die letzt-
genannten Lympheorgane stehen in Verbindung mit den Lymphegefäßen,
welche der Abfuhr der aus dem Speisebrei, Chymus, aufgenommenen
Lympheflüssigkeit : des Chylus obliegen. Diese Chylusgefäße vereinigen
sich mit den Lymphegefäßen, welche die Gewebsflüssigkeit aus den Hinter-
extremitäten wegführen, zu einem seltener paarigen Ductus thoracicus, der
längs der Wirbelsäule nach vorn ziehend, vereinigt mit den Lymphekanälen
des Thorax, der linken Vorderextremität und Kopfhälfte in die linke Vena
brachioeephalica ausmündet. Die Lymphe der rechten Seite mündet ge-
wöhnlich in die rechtsseitige gleichnamige Vene.

Diesem System gehört auch die Thymus an, die zwischen Herz-
basis und Brustbein liegt und beim jungen Tier von hier aus verschieden

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I nneren, Ovarium.

239

Ernährung erhält, bis er — was nur bei Marsupialia nicht geschieht
in sehr vollkommenem Zustande geboren wird.

Ersteres beeinflußt beide Geschlechter, letzteres: die Brutpflege,
direkt nur den weiblichen Apparat. Da sich diesbezüglich verschiedene
Stufen der Ausbildung erkennen lassen, kommt dem Geschlechtsapparat
auch hoher taxonomischer Wert zu.

Bei seiner Betrachtung sind die Geschlechtsdrüsen: Eierstock und
Hoden: sind die Abfuhrwege des Sekretes derselben; sind endlich die
änßeren Geschlechtsorgane, die in erster Linie der Kopulation dienen, zu
unterscheiden.

Andere Organe, die gleichfalls zu der Fortpflanzung in Beziehung
stehen, wie die Milchdrüsen, der Brutbeutel der Monotremen. das Mar-
supium der Beuteltiere, fanden bei dem Integument Erledigung.

Andere Differenzierungen aber, die man als sekundäre Gcschlechts-
merkmale zusammenfaßt, wie Geweihe; Hautdrüsen, deren Sekret sexuell
reizt oder anderweitig die Geschlechter zusammenbringt; Unterschiede im
Haarkleid, in der Bezahnung, im Bau des Larynx u. s. w„ wurden bei
den betreffenden Organen erwähnt und sollen in einem eigenen Kapitel
im Zusammenhang besprochen werden <p. 21)7).

Die Geschlechtsorgane werden in ihrer Eigenheit nur begreiflich
durch die Geschichte ihrer Entwickelung. Wir haben dafür auszugehen von
der Urniere ( Wolffscher Körper, Mesonephros). Da bei Säugetieren die Vor-
niere (Pronephros) ein nur ganz vorübergehend auftretendes, rudimentäres
Organ ist, entwickelt sich die Urniere frühzeitig aus dem Epithel der Leibes-
höhle als ein System von Querkanälchen. welche mit dem Urnierengang
(Wölfischem (Jan«) in Verbindung treten. Bau. Ausdehnung und Funktion,
welche die Urniere erlangt, sollen bei der Niere besprochen werden. Für den
Augenblick ist wichtig, daß sie bereits sehr früh eine Veränderung in ihrem
proximalen Teil erfährt, wodurch dieser seine eigentliche Funktion verliert
und wegen seiner innigen Beziehung zu der Geschlechtsdrüse als Ge-
schlechtsniere bezeichnet wird.

Die Bildung der Geschlechtsdrüse an der medi-
alen Seite der Urniere geschieht aus dem Cölomepithel.
indem auf einer sich entwickelnden Keimfalte eine Lage
von Zellen durch bedeutendere Höhe sich auszeichnet.
Anfänglich geschlechtlich indifferent, wuchert dies hohe
„Keimepithel", senkt sich in Form von Strängen in
das unterliegende bindegewebige Stroma und schnürt
sich von seinem epithelialen Mutterboden ab. An
der Bildung der bindegewebigen Unterlage beteiligt
sich die Urniere. die eingeklemmt zwischen der zu-
nehmenden Keimdrüse und dem Urnierengang stets
mehr zurückgeht. Ihr sexualer Teil aber liefert
durch Zunahme seines interstitiellen Gewebes eine
dicke Bindegewebsplatte für die Keimfalte und heftet
gleichzeitig den Hilus der Keimdrüse an das übrige
Mesenterium fest, woraus später das Mesovarium
(9) und Mesorchium (JVi wird.

Die obengenannten eingesenkten Zellstränge
des Keimepithels liefern im Ovarium die sog.
Schläuche von Valentin-Pflüger. welche die Follikel

Fig. IJß. Sun scrofa.
Emhrvn. dreimal vergr.
.v Niere: T Testikel;
C rrniere; // Ligamen-
tum lestta f>i Plica in-
guinali*; R Rectum; vu
Blast-; öd Vas deferen»

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240

X . ( ieschlccht*organe.

hervorgehen lassen, in denen das Ei zur Ausbildung kommt. Auch vom
epithelialen Teil der sexualen Urniere bleiben noch Reste fibrig: die Mark-
stränge, deren Umfang bei Säugetieren ein sehr verschiedener ist.

Solchergestalt entsteht im Weibchen das kompakte Ovarium. das
bei Monotremcn noch den traubigen Charakter niedriger Amniotcn auf-
weist, der auch noch 1 »ei Marsupialia zutage tritt, indem die Follikel mit

T \

Fig. 193. Schnitt durch « in Ovarium von Felis domc«iica, nach K. C. Schneider.
T Tunien alhugincn; A' Bindegewebe dir Kinde; 6' (Jcfälk- der Mark-ubstanz ; // Hilus
ovarii; K Epoophoron; pf Primartollikcl ; Fv Sekuudürfollikel mit Liquor gefüllt, mit
hügelförmig vorspringendem Cuntulus oophorus, der diu Ei enthalt; /'«/degenerierende.
F »ich entwickelnder Follikel; C Corpus* luteum.

Fig. 194. Tnstikcl, umgeben durch die
Tunica albuginea t, die durch bindegewebige
Septula <, den Hoden in Lappen verteilt. In
dienen liegen die Tubuli contorti /<-, die in die
Tubuli recti tr übergehen, den Highmorschcn
Körper und da» Hetc Hidleri r bilden und dar-
auf als Coni vasculosi <i- den Kopf des Neben-
hodens l Epididymis r'| darstellen; r" dessen
Kör|)er, r' dessen Schwan/.. In letzterem linyrt
der Sammelkanal, der in das Vas deterens - J
übergehl. Nach (iegenbaur.

reifentlen Eiern wegen deren Reichtum an Dotter <je».ticlt erscheinen.

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Tcstikel, Entstehung «ler Gctmhlechtsgängc.

241

Die Größenzunahme der Follikel läßt sie auch bei Monodelphia mehr
«der weniger über die sonst glatte Oberfläche des Eierstockes vorspringen.
Abgesehen von Ornithorhynchus. wo. ähnlich wie bei Vögeln, der linke
Eierstock prävaliert. erfreuen sich sonst beide gleicher Ausbildung.

Die definitiven Keimdrüsen der Männchen, die Testikel, Testes,
entstehen aus der anfänglich indifferenten Keimdrüse in den Geschlechts-
strängen. Sie liefern (las epitheliale Material »ler zukünftigen, samen-
bereitenden Samenkanäle, Tubuli seniiniferi (Fig. 194). Mehrere derselben,
etwa 3— «5. vereinigen sich nach geschlängeltem Verlauf (daher auch Tubuli
contorti genannt) zu je einem Tubulus rectus. Ueber die Herkunft dieser
Tubuli recti. entweder vom Keimepithel oder von der Gesehlechtsniere,
gehen die Ansichten auseinander. Jedenfalls vereinigen sich die zahlreichen
Tubuli recti, deren Zahl der Zahl der Hodenläppchen entspricht, zu einem
Netzwerk (Rete Halleri).

Die Hodenläppchen entstehen dadurch, daß die fibröse Umhüllung
iTunica albuginea) des Hodens bindegewebige Matter (Septula) in dessen
Inneres sendet und denselben in Läppchen oder Fächer zerlegt, welche
die obengenannten Tubuli seminiferi contorti enthalten. Am Innenrande
des Hodens, entweder in der Mitte oder am Vorderende, sendet die Albu-
ginea einen dichten Strang in den Hoden, in welchem die Tubuli recti
und das Rete Halleri liegen, die zusammen das Corpus Highmori darstellen.

Ueber die Funktion der Samenkanälchen soll später bei der Sper-
matogenese gehandelt werden, desgleichen über die Abfuhrwege des
Testikels, insoweit sie aus der Geschlechtsniere entstanden (Vasa efferentia,
Uoni vasculosi). ferner über die übrigen Hodenhüllen und über die meistens
bedeutende Lageveränderung, die er erfährt. Hier sei nur die Arteria
spermatica hervorgehoben, die aus der Arteria renalis entspringt und,
zum Testikel eilend, demselben Mut zuführt.

Die Abfuhr des venösen Mutes geschieht längs einem GefäßgeHecht,
dem Plexus pampiniformis, der sich in die Vena renalis ergießt.

Zum richtigen Verständnis der Geschlechtsgänge und der äußeren Ge-
schlechtsorgane müssen wir weit ausholen und ausgehen von einem Zustande
de> Embryo (Fig. 1 1 »r>. I), in welchem derselbe anfänglich fiach aus-
gebreitet auf der Keimblase — sich weiterhin durch eine Art Einfaltung
über derselben erhebt. Die vordere Einfaltung liefert das Stomodaeum,
die hintere das Proctodaeum. Gleichzeitig entsteht hierdurch der Vorder-
darm (Fornix . hinten der Enddarm ( Bursa). Das ektodermale Stomodaeum
grenzt an den entodermalcn Vorderdarm. Diese beiden epithelialen Blätter
bilden die Membrana pharyngea. während durch Anlagerung des gleicher-
weise entodermalen Epithels des Enddarmes an das ectodermatische Procto-
daeum die Kloaken mein b ran zustande kommt.

Letztere Gegend allein interessiert uns augenblicklich (vergl. Fig. 190).

Hier stülpt sich bei weiterer Entwicklung von der Ventralwand des
Enddarmes die Allantois aus. Der Raum des Enddarmes, mit dem sie
in Verbindung steht, nennen wir Kloake, und zwar entodermatische im
Gegensatz zur ektodermatischen Kloake, der wir später begegnen werden.
Als vorübergehendes Organ tritt hinter der Kloake der post-anale oder
Schwanzdarm auf. Wichtiger ist, daß die Allantois. dereu weiteres Los
mit dem der übrigen Eihäute zusammenfällt (s. bei Placentae bei ihrem
weiteren Wachstum in ihrem innerhalb des Embryo gelegenen Anfangs-

Wobor. SAugctiere. 16

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242

X. (Jeschlecbtsorgane.

teiles stielartin sieh verengert zum Allantoisstiel oder Urachus s. lat.
Derselbe wird in seinem an die Kloake grenzenden Stück zum Sinus
urogeuitalis. Weiter entfernt weitet er sich aber zur Blase aus. von
welcher kopfwärts der Urachus s. st. als enger Kanal, der sich allmählich
schließt, zur extraembryonal gelegenen Allantois zieht.

Fig. 10.">. Verschiedene schematisierte Stadien der Entwickelung de« Enddarraes,
der Allantoir*. der Blase und äußeren Geschlechtsteile auf I eingeschnitten. I. durch eine»
ganzen Embryo, IL— VII. durch das hintere Kör|)crende; VI. vom ^, VII. vom
A Anus; ai Allantois; />' Blase; cl Kloake; cm Kloakcnmctnhran; es Clitoris; J Dann;
f Fornix (Vonlerdarm); g (.icschlcchuhöcker; / Leiheshöhle; lv Ligamentum vesico-
uinbilicalc medium (Urachus); P Perineum; /'s Penis; su Sinus urogeuitalis; u l'rnierc;
un \vd) Urnierengang re*j> Vas deferens; ur Urachus; ut Utems; Uth Urethra; v
Vagina; / priioraler, _• jxwtanalcr Darm. Nach Prenant. Tourneux. Horn zusammengestellt.

Den Namen Sinus urogeuitalis verdient der Allantoisstiel, da in ihn
die Wolffselien Gfmge eintreten. Anfänglich Abfuhrkanäle der Urniere
(Mesonephros ), solange diese als Haniorgan funktioniert, geht später aus
ihrem Endstück der Nierengang hervor: die eiste Anlage also des
späteren Ureter und der bleibenden Niere (Metanephros). Nierengang und
Wolff scher tiang erscheinen anfänglich jederseits als ein Anhang des
Allantoisstieles. Diese sog. Allantoisschenkel [Mihalkovics] (vergl.

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Wolffsche tiänge, Kloake.

243

Fig. 228, p. 27 1>) verteilen den Allantoisstiel in ein kopfwärts von der Ein-
mündung der Wölfischen Gänge und Nierengänge gelegenes Stück, das
sich zur Blase ausweitet und als Urachus s. str. bis zum Nabel sich fort-
setzt und allmählich obliteriert und in ein schwanzwärts gelegenes Stück:
den Sinus urogenitalis. der somit anfänglich in die entodermale Kloake
mündet und dadurch sich mit dem Enddarm verbindet.

Bisher wurden nur höhere Säuger auf diese Punkte untersucht. Es
erscheint daher gewagt, die bei diesen erzielten Resultate auf Monotremen,
selbst auf Marsupialia zu übertragen. Vieles spricht aber dafür, daß die
genannte Verbindung dadurch aufgehoben wird, »laß die Kloake durch
peritoneales (mesodcrmales) Gewebe, das schwanzwärts einwuchert, in das
dorsale Rectum und den ventralen Sinus urogenitalis zerlegt wird.

Inzwischen hat noch ein anderer Prozeß statt, der ausgeht von einein
vor der Kloake gelegenen Kloakenhöcker [Rettcrer, Born], der jeder-
seits in die Körperwand übergeht, schwanzwärts aber, in der Medianlinie
von einer Platte ektodennatischen Epithels (Bouchon cloacal Tourneux.
Urogenitalplatte Born) durchzogen wird. Den kopfwärts von ihr gelegenen
bindegewebigen Teil können wir Geschlechtshöcker nennen, da aus ihm
der Penis resp. die Clitoris hervorgehen ( Fig. 195, V ). Die Urogcnitalplatte ist
eine solide Einsenkung des Ektoderms. in welcher anfänglich Rectum und
Sinus urogenitalis getrennt enden. Beide öffnen sich aber später hier-
durch nach außen und bekommen damit ein ektodermatisches Endstück
nicht allein, sondern auch — wenigstens zeitweise — eine Ausmündung
in eine gemeinschaftliche ektodermatische Kloake. Letztere umfaßt
damit den Anus und die Urogenitalöffnung, durch welche der Sinns uro-
genitalis ausmündet, der gleichzeitig damit zu einem Canalis urogenitalis
geworden ist.

Die obengenannte Trennung der entodermatischen Kloake in Rectum
und Canalis urogenitalis hat in verschiedenem Grade statt. Bei mächtigem
Wachstum des trennenden mesodemiatisehen Gewebes bildet es eine um-
fangreiche Brücke zwischen beiden, damit auch zwischen Anus und Uro-
genitalöffnung. Man sagt dann, daß im erwachsenen Tier ein breiter
Damm, Perineum, beide scheide (Mehrzahl der Monodelphia).

. Der Wuchs kann aber auch ein geringfügigerer bleiben, so daß der
Anus sich dorsalwärts unmittelbar an die Urogenitalöffnung anschließt. Er
kann selbst noch geringfügiger sein; alsdann wird zwar der entodermatische
Anteil von Rectum und Canalis urogenitalis getrennt, beider Oeffnung
aber in die gemeinschaftliche ektodermatische Kloake kann alsdann auch
im erwachsenen Tier erhalten bleiben. Anus und Urogenitalöffnung münden
damit durch eine Kloake aus. wie wir sie von Marsupialia. Xcnarthra.
einigen Insectivora und Rodentia kennen. Ihre Tiefe ist eine verschiedene.
Als Regel kommt sie beim Weibchen besser zum Ausdruck, wie deren
Geschlechtsapparat überhaupt in mehrfacher Hinsicht auf ursprünglicherem
Zustande verbleibt.

Die bisherigen Untersuchungen geben kein genügendes Kriterium
an die Hand, die verschiedenen Zustände fehlerfrei zu beurteilen. Vieles
weist aber darauf hin, daß die Monotremen sich noch eine entodermale
Kloake gewahrt haben.

Von den Wolffschen Gängen stellten wir oben bereits fest, daß die
Nierengänge, damit also die Ureteren. als Ausstülpungen an der lateralen
und einigermaßen dorsalen Wand dieser Gänge entstehen. Allmählich tritt

16*

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244

X. Geachlechteorgane.

Scheidung ein, so daß jederseits der Ureter lateral vom Wolffschen Gang
in den Canalis urogenitalis ausmündet

Fig. 196. Monotreniata.

Fig. 197. Maivupialia.

Fig. 198. Monodelphia ohne.

Fig. 199. Monodelphia mit Descenaus.

Fig. 200. Monodelphia mit, Fig. 201 ohne De«cen«ms. Fig. 202. Manmpialia.

Fig. 19b-203. Schemata über
die Lage von Va* deferen* ( schwarz ge-
halten) und Ureter von der Seite (19G
bis 199) und von der L)on*al*eite gesehen
(20n— -JOS). Die neben Figg. 200-203
gezeichneten Skizzen über die Art der
Ueberkreuzung von Vas deferen* und
Ureter 8ind von der Ventralseite gesehen.
Der Ureter ist doppelt konturiert. die
Niere und Blase einfach konturiert,
Hoden und Nebenhoden gestrichelt.

Fig. 203. Monotremata.

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ütge der Dieteren. 245

Weiterhin wächst das Gewehe /.wischen ihnen, so daß die Ureteren
schließlich in die Blase — die sich inzwischen gebildet hat — ansmünden
und kopfwärts und nach außen von den Wölfischen Gangen (den späteren
Vasa defcrentia) resp. den Miillerschen Gängen (Uteri) zu liegen kommen.
In welcher Weise dies geschieht, soll hei den Harn Organen behandelt
werden. Hier sei nur das Resultat hervorgehoben, daß hei Monodelphia
und Marsupialia die Ureteren in die Hlase einmünden, sog. endoeystisch.

Fig. 204. SchemnU zur Entwicklung de« rrogcnitalapparate« mit Ausschluß
dor Niere, nach G. v. Mihalkovics zur Erläuterung der Homologie im männlichen Iii
und weiblichen Geschlecht II; I sog. indifferentes Stadium, a Anus; C Kloake; </
Clitoris; cu Canalis urogcnitalis; t Eier; /•. Epidid ymis; l : ,p Epoophoron; gm Glome-
ndi; glv Glandula vesicu 1 aris ; gst GesehlechtHstrang; Js Sexualst ränge; Ä Keimepithel,
Ah de« Hoden, Ao des Ovarium; .1/ Müllerscher (laug; .»// Tuba; MU Uterus; P
Perineum; Ps Penis; R Rectum; Rh Hinhmorscher KörjK'r, bezieht sich auf die netz-
förmigen Kanäle (Rete Halleri», der Hin weisungsstrich fehlt!: Samenkanälchen; $u
Sinus urogenitalis; T Trichter lies Miillerschen (langes; in TU als Morgagnische Hyda-
tidc, in TOt als Tubentrichter; tW Wolffsche Kanälchen; // Urethra; vg Vagina;* -. m
Vagina masculina; Hg Wolffscher Gang; //';%' beim U als Gartnerscher tiang. beim
S als Va» deferens Wgv.

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241)

X. Geachlechtborgaiie.

bei den Monotremata aber hypocystisch, d. h. in den Canalis urogeni-
talis unabhängig von der Blase.

Fig. 205. Auamündung der
Ureteren u und der Vasa deferentia
vd bei Monotrcmcn (a) und den
übrigen Säugern

Anders wieder verhält sich die Lage der Ureteren zu den Vasa
deferentia resp. zu den Müllerschen Gängen. Bei Monodclphia liegen sie
incdialwärts von den genannten Geschlechtsgängcn. Die gleiche Lage
haben sie bei den Monotremen, allerdings mit dem großen Unterschiede,
daß bei Monotremen die Ureteren distal von den Vasa deferentia (Wölfische
Gänge» resp. der Mündung der Uteri, also der Ausmündung des Canalis
urogenitalis mehr genähert ausmünden, während bei den viviparen Säugern
das Entgegengesetzte statthat. Auffallend ist nun, daß bei Marsupialia
die Lage der Ureteren gegenüber den Geschlechtsgängen das gerade Gegen-
teil vom bisher Beschriebenen ist. Eine Erklärung hierfür soll später bei
abermaliger Besprechung dieser Punkte bei den Harnorganen versucht
werden (vergl. Fig. 1!>6— 203).

Es ist jetzt an der Zeit , an der Hand der Schemata in Fig. 204
Umänderungen der Wölfischen Gänge selbst oder solche, die wenigstens in
engster Verbindung mit ihnen bei beiden Geschlechtern statthaben, wegen
ihrer größeren Deutlichkeit, zunächst beim Weibchen zu verfolgen.

Es handelt sich um die Entstehung der bereits genannten Müller-
schen Gänge. Dies sind ein Paar mit hohem Zylinderepithel bekleideter
Kanäle, die sich aus der Epithelbekleidung der Urniere, einwärts von den
Wölfischen Gängen, entwickeln. Zunächst als Trichter, von denen — nach
allen Untersuchern -- jederseits einer aus dem Cölomepithel entsteht.
Bezüglich des sich daran anschließenden Ganges selbst, der schließlich an
der Innenseite des Wölfischen Ganges verläuft, gehen aber die Ansichten
auseinander. Nach der einen soll er in toto aus dem Cölomepithel ent-
stehen, nach der anderen sich abspalten vom Wölfischen Gange. Vielleicht
ist der Modus nicht gleich bei allen Säugetieren, was ja auch kein prin-
zipieller Unterschied wäre, da der Wolfische Gang doch auch nur Cölom-
epithel enthält.

Das Endresultat ist, daß jederseits der Müllersche Gang, zusammen
mit dem Wölfischen Gang und mit ihm in einer vom Peritoneum gelieferten
Plica urogenitalis vereinigt, zum Canalis urogenitalis zieht und nach
innen vom Wölfischen Gang in denselben ausmündet.

Die genannte Plica erstreckt sich vom kaudalen Ende der Urniere
zum Canalis urogenitalis; beide Plicae urogenitales bleiben bei Monotremen
vermutlich zeitlebens getrennt, bei den viviparen Säugern vereinigen sie
sich allmählich kopfwärts mehr und mehr zum Geschlechtsstrang. Bei
Marsupialia ist aber diese Vereinigung teilweise nur eine zeitweise, da
die Ureteren sie alsbald wieder trennen, so jedoch, daß diese Trennung
keine vollständige ist. Dies lehren die erwachsenen Tiere.

Die Vaginae, die bei ihnen als distale Stücke der ursprünglichen
Müllerschen (iänge auftreten, berühren einander bei Didelphyidae wenigstens

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Uterus.

247

in einem Punkte, bei den übrigen hat eben dort teilweise Verschmelzung
der Vaginae statt (s. p. 2ö0).

Anders bei den Monodelphia. Hier liegen die Müllerschen Gänge
im Geschlechtsstrang dicht nebeneinander. Sie verschmelzen in verschie-
denem Grade zu einem mehr oder weniger einheitlichen Raum, jedoch
geht diese Verschmelzung kopfwärts nie weiter als bis dorthin, wo später
das Ligamentum rotundum (teres) uteri abgehen wird, dem wir später als
Ligamentum inguinale beim Männchen wieder begegnen und dort seine
Genese erörtern werden.

Was kopfwärts von dieser Stelle liegt, bleibt stets selbständig und
wird die spätere rechts- resp. linksseitige Tuba Falloppii = Ovidukt,
die durch den ursprünglichen Trichter des Müllerschen Ganges in die Bauch-
höhle sich bleibend öffnet. Es ist dies das Ostium abdominale tubae,
dessen Weite bei Monotremen, Marsupialia, mehr noch bei Cetacea groß

C C

Fig. 206. Weiblicher Geschlechtsapparat A von Erinaceus, frontal geöffnet; nach
Dobson; B von Rbynchocyon, nach Peter», v Vagina; ou Uterusmuud; cc Utcrus-
hörncr resp. Tuben; O Ovarium, in A durch das Zelt von der Bauchhöhle abgeschlossen,
in B mit dieser kommunizierend durch ein eirundes Loch unterhalb O.

genug ist. das ganze Ovarium zu umfassen. Meist aber ist seine Oeffnung
nur eng, sein Rand ausnahmsweise glatt (Monotremen, Cetaceen), sonst in
Falten gelegt oder von Fimbrien versehen, von denen eine zum Ovarium
zieht (Fimbria ovarica). Die Tuba liegt im Ligamentum latum uteri:
einer Peritonealfalte, die sich vom Urnierenligament herleitet (s. u.) und
auch den Uterus enthält Das Ligament faltet sich nach Maßgabe der
Schlängelung der Tuba, in welche das Ovarium einbezogen werden kann.

Bei mehr gestrecktem Verlaufe der Tube kommt das Ovarium mit
dem Ende derselben, mit deren Ampulle, in eine untiefe Peritonealtasche
zu liegen. Ist der Verlauf stärker geschlängelt, so erhebt sich die Tasche

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24*

X. Gochlechtoorgane.

zeltartig über Ovarium und Tubenöffnung (Ruminantia). Stets unter Be
teiligung der Ampulle kann solches Eierstockszelt zu einer Eierstocks-
kapsel werden (z. B. Schwein, manche Insectivora), die meist noch mit
der Hauchhöhle durch eine Oeffnung kommuniziert, aber auch ganz von
ihr sich abschließen kann und damit nur Kommunikation mit der Tuba
unterhält als höchste Sicherung für die Aufnahme des Eies durch die
Tuba (Fig. 200). Im übrigen wird das Ovarium an den Uterus befestigt
durch das Ligamentum ovarii, das aus der Falte entstand, die von der
Keimdrüse zum Geschleehtsgang zog und häufig nur als Verdickung im
Ligamentum latum erscheint.

Die innerhalb des Geschlechtsstranges gelegenen Abteilungen der
Müllerschen Gänge können zwar dicht aneinander liegen, aber übrigens
durchaus, wie durch ein Septum. getrennt bleiben und selbständig aus-
mündende (länge darstellen, die wir Uteruskanäle nennen können und
den sogenannten Uterus duplex von Orycteropus, von verschiedenen
Genera unter den Chiropteren (s. diese). P'lephas und vielen Nagern bilden.
Er mündet mit doppelter Oeffnung in die Vagina (Fig. 207. 3, 208 II).

Einen Schritt weiter hat schwanzwärts Verschmelzung statt, so daß
ein gemeinschaftlicher kurzer Hohlraum entsteht: ein Corpus uteri mit
einfacher Oeffnung (Os uteri) in die Vagina, von dem aus die unverschmol-
zenen Stücke wie zwei Horner, Cornua, die sich in die Tuben fortsetzen,
ausgehen. Man spricht dann von einem Uterus bicornis, wie ihn die
Ungulata, Cetacea, Sirenia. Insectivora, die meisten Chiroptera haben.

Fig. 207. Schemata für die Uterusformen. / Monotremata; i Marsupialia;
3 Uterus duplex; 4 Uterus bicornis; 5 Uterus fiimplcx. a Blase; m Uteras, der ent-
weder in den Canalis urogenitalis (1) oder in die Vagina (v) ausmündet.

Eine Zwischenstufe stellt der Uterus bipartitus (divisus) der Karni-
voren. des Schweines, mancher Chiroptera etc. dar. insofern als an den
gemeinschaftlichen Muttermund nur in sehr geringer Ausdehnung ver-
schmolzene Uteri sich anschließen (Fig. 207, 208).

Wird umgekehrt der Uteruskörper langer auf Kosten der Homer,
schreitet mit anderen Worten die Verschmelzung der innerhalb des Genital-
stranges gelegenen Müllerschen Gänge weiter fort, so erhalten wir den
Zustand der Prosimiae und mancher Chiroptera. der durch vollständige
Verschmelzung in den Uterus simplex der Affen übergeht. Hier sind
die beiden Uteri zu einem birnförmigen oder dorsoventral zusammenge-
drückten Corpus verschmolzen, das ebenso wie der Uterus bicornis nur
durch einen, aber prominenten Muttermund in die Vagina mündet (Fig. 207).

Wichtig ist. daß bereits anfänglich, ehe noch die eben beschriebene
Verschmelzung der Müllerschen Gänge eintritt, die Bekleidung ihres Hohl-

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Uterus, Vagina.

raumes mit Cylinderepithel in eine Masse vielseitiger großer Zellen über-
geht, die den Hohlraum der Müllerschen (ränge dort ausfüllt, wo diese in
den Canalis urogenitalis eintreten. Dieses kaudale Stück der Müllerschen
Gänge ist die erste Anlage der Vagina, die bald in die Länge wächst.
Ob dieses von Nagel für den Menschen konstatierte hinterste verschmolzene,
mit Epithel ausgefüllte und daher geschlossene Endstück der Müllerschen
(länge auch für Monodelphia Gültigkeit hat, oder ob bei diesen richtiger
die Vagina hergeleitet wird von einem längeren, im Genitalstrang gele-
genen Stück des Epithelrohres wie Tourneux und Lagay wollen, bedarf
weiterer Untersuchung. Die. wenn auch ausnahmsweisen Fälle, in denen
auch das erwachsene Tier eine doppelte Vagina hat: somit zwei dicht
nebeneinander liegende Vaginalkanäle, wobei dann in jede Vagina ein
Uteruskanal ausmündet mit deutlichem Os uteri, sprechen für eine direkte
Entstehung aus zwei getrennten Kanälen, die eben in die Länge wachsen.

Fig. 208. Schemata für das Verhalten von Uterus (»/), Canalis urogenitalis (cu),
Vagina (*). Urethra («); in der oberen Reihe von der Dorsalseite in der unteren von
der Seite hei I Monotreinuta; II Orvcteropu« (Uterus duplex»; III viele Monodelphia
mit Uterus bicornis; IV Monodelphia mit Uterus simplex; V Bradypus; VI Dasypus.

Andere Fälle, in denen noch wie heim Pferd eine Längsfalte die
übrigens einfache Vagina durchzieht, ist eine letzte Andeutung der ursprüng-
lichen Duplizität der Kanäle, aus deren Verschmelzung eben diese Vagina
entstand. Regel ist aber, daß diese bei Monodelphia durchaus einfarh ist.

Ganz anders liegen die Verhältnisse bei den Marsupialia. Auch bei
ihnen bildet, sich ein (ienitalstrang, während aber bei den Monodelphia
die Ureteren bei ihrer Verschiebung in kopfwärtser Richtung, lateral von
den Geschlechtsgängen zu liegen kommen, wachsen sie bei Marsupialia
durch den Genitalstrang hindurch, so daß sie die Müllerschen Gänge
trennen und damit deren Vereinigung beschränken.

Diesbezüglich lassen sich verschiedene Stufen unterscheiden. Die
ursprünglichste zeigen die Didelphyidae, bei denen die Müllerschen Gänge

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250

X. Gcschlcchti»organc.

durchaus getrennt bleiben (Fig. 209/?)- Sie beschreiben aber beim er-
wachsenen Tier eine Einwärtskrümmung, wodurch der Anfang der Vaginal-
kanäle, dort, wo die Uteri in dieselben münden, sich aneinander legen.
Sie umschließen dann einen dreieckigen Raum, durch welchen die Ure-
teren zur Blase treten. Einen Schritt weiter hat hier Verschmelzung der
Vaginalkanäle statt, wobei aber deren mehr schwanzwärts gelegener Teil
ebenso wie die kopfwärts gelegenen Uteri getrennt bleiben.

Weitere Komplikationen, die bei den Marsupialia zur Sprache kommen
sollen, lassen sich dahin zusammenfassen, daß die Verschmelzung zur Bil-
dung eines Blindsackes führt, der sog. mittleren oder un paaren Vagina,
im Gegensatz zu den paarigen oder lateralen Vaginae. Dieser Blindsack,
der zuweilen noch durch ein Septum seine ursprüngliche Duplizität verrät
(Macropodidae. l'eranielcs). verdankt neben Verschmelzung auch blindsack-
artiger Ausweitung der lateralen Vaginae seine Entstehung. Er kann
schwanzwärts auswachsen zu einem kegelförmigen oder zylindrischen Blind-
sack (Trichosurus. IMiascolomys etc.). der sich durch Bindegewebe an den
Canalis urogenitalis heftet, welches Bindegewebe die lateralen Vaginae und
Ureteren zu einem Strang vereinigt, der noch ein Rest des (Jenitaistranges
ist. Bei MacrojKxlidae legt sich der Blindsack an den Canalis urogeni-
talis an. Hat hier zur Zeit der Geburt Durchbruch seiner Wand, sowie

s Oatittm abdominale tubae; u Uteriis; u Mündung in die Vagina; ur Ureter; v Vagina:
vb Rlindsack.

der benachbarten Wandstrecke des Canalis urogenitalis statt, so ist ein
Wef? geöffnet für die Geburt der Jungen.

Diese Oetfnung, die durch eine Geburt entstand, kann bestehen
bleiben, so daß sich bei Macropodidae die mediane Vagina weiterhin in
den Canalis urogenitalis ötfnet und beider Epithel aneinander grenzt.

Sollte sich herausstellen, daß auch bereits im virginalen Zustande
solcher Durchbruch statthaben kann, wie für Halmaturus ualabatus [Lister|
und II. bennetti [Brass| behauptet ist, so scheint mir dies als ein Fall
von Vererbung einer erworbenen Eigenschaft gelten zu dürfen.

Noch auffallender ist, daß nach Hill bei Peramelcs. wo die mediale
Vagina .'5 4 cm vom Canalis urogenitalis entfernt ist, dennoch bei der
Geburt Durchbruch der Vagina, Bildung einer pseudo-vaginalen Pas-

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Uteru*. Vagina.

20 1

sage durch das Bindegewebe, das Vagina und Canalis urogenitalis trennt,
und Durchbruch des letzteren statthat. Der Riß in Vagina und Canalis
urogenitalis heilt wieder, die bindegewebige pseudo-vaginale Passage aber
wird in der Hauptsache angefüllt mit Allantoisresten.

Man kann demnach sagen, daß die mittlere Vagina mancher Marsu-
pialia funktionell der Vagina der Monodelphia beim Geburtsakt entspricht.
Sie ist ihr aber nicht homolog'). Da der Verlauf der Urcteren bei den
Marsupialia eine Verschmelzung der Vaginae und damit auch die Schaffung
eines kurzen Geburtsweges verhindert, so stellt jedenfalls bei zahlreichen
Diprotodontia die mediale Vagina einen solchen Geburtsweg dar. Bei
anderen aber, ebenso wie bei allen Polyprotodontia. mit Ausnahme von
Peramelcs, werden die Jungen durch die lateralen Vaginae geboren.

Die Tendenz zur Blindsackbildung der Vaginalkanäle in der Richtung
schwanzwUrts . kann auch kopfwärts gerichtet auftreten, in maximo bei
Peramelcs (Hill) und zur Bildung von 2 großen vaginalen Blindsäcken
führen, die als Rcceptacula seminis fungieren und mit dem beim Coitus
reichlich ergossenen Sekret der accessorischen männlichen Geschlechtsdrüsen
angefüllt werden.

Die vollständige Selbständigkeit der Geschlechtsgänge, welche die
Polyprotodontia noch bewahrt haben, ist bei Monotremen noch ursprüng-
licher, insofern als diese Gänge nur erst Tuben und Uteri unterscheiden
lassen. Letztere münden direkt in den Ganalis urogenitalis (Fig. 207,
20*. 201» ).

Die Müllerschen Gänge sind epitheliale Gänge, deren hohes Zylinder-
epithel in den Tuben und im Uterus Flimmerbesatz trägt und sich in
letzteren zu häutig verzweigten, tubulösen Uterusdrüsen einstülpt. Letztere
spielen im trächtigen Uterus eine Rolle teils zur Anheftung der Einöllen
des Embryo, teils zu dessen Ernährung (s. bei Placenta).

In der Vagina hat das Stratum epitheliale den Charakter von
drüsenlosem Pflasterepithel. Diese Mucosa der Geschlechtswege liegt der
Muscularis auf.

Die ursprüngliche Muskellage der Müllerschen Gänge ist eine zirku-
läre. Sie bleibt die einzige, wenigstens stark vorherrschende bei Marsu-
pialia, während bei Monodelphia in verschiedenem Grade eine äußere
longitudinale hinzukommt, die bei Marsupialia höchstens unbedeutend und
unvollständig zur Ausbildung gelangt. Von außen umgibt eine Serosa
den Apparat, an dem sich stets die ineist sehr stark geschlängelten Tuben
durch Einpflanzung des Ligamentum teres (rotundum) uteri (rundes
Mutterhand i abgrenzt gegenüber den Uterushörnern resp. Uteruskörper,
welche Abteilung auch durch größere Wanddicke und weit erheblicheren
Umfang ausgezeichnet ist.

Im ursprünglichen Zustand bestand keine Grenze zwischen Uterus
und Vagina, wie dies noch unter Marsupialia (Peramelesi der Fall sein
kann. Meist aber grenzt sich der Uterus — außer durch andere Epithel-
bekleidung — wenigstens dadurch von der Vagina ab, daß er. wie z. B.
bei Talpidae, durch seine eingeschnürte Mündung, Os uteri, als ring-
förmige Leiste in die Vagina vorspringt. Dies kann in verschiedenem
Grade geschehen, bis daß er als prominenter Muttermund (Os tincae)

U Allerdings leitet neuerdings Kempe <18!W) von dem vaginalen Bliudüack die
Vagina der Monodelphia ab. Den Ort. wo der Sack deu Sinus urogenitalis durchbrach,
und den er Otium vaginae nennt, »oll da« Hymen noch andeuten.

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252

X. Geschlechtsorgane.

eines Uterushalses erscheint. Namentlich beim Uterus simplex kann dieser
Cervix uteri als distal verengerte Portion (Portio cervicalis) desselben
auftreten.

üb es Fälle gibt — und die Frage wie diese dann aufzufassen
sind, — in denen eine Vagina fehlt (Elephas, Hyaena, Xenarthrai. soll
weiter unten erörtert werden.

Von Marsupialia und Monodelphia ist bekannt, daß mit Ausbildung
der Vagina die Wolffschen (länge eine Rückbildung erfuhren, die zu
totalem Schwunde führen kann. Erhalten sich Reste, so sind diese der
Art der Sache nach nur allgemein in der Seitenwand der Vagina und
des Uterus zu suchen. Solche Reste sind als (lartnersche Gänge von
Ruminantia, Schwein, Pferd. Carnivora beschrieben. Sie können sich als
muskulöse, in die Vagina ausmündende Schleimhautkanäle, im besten Falle
kopfwärts bis zum Ovarium erstrecken.

Hier können sie selbst in Verbindung treten mit dem Nebeneierstock:
Parovarium, Epoophoron, der sich aus Epithelschläuchen oder aus
Strängen zusammensetzt, die mit den Marksträngen in Zusammenhang
stehen und damit als Reste der Geschlechtsniere sich dokumentieren.

Dem Epoophoron benachbart erhalten sicli auch Reste des distalen
oder Nierenteiles der Urniere in Gestalt gewundener Kanälchen, die gleich-
falls im Mesovarium. den Bauchfellplatten des Ovarium eingelagert sind
und Paroophoron heißen.

Das Verhalten der Ureteren wurde bereits hervorgehoben (s. auch
beim Harnapparat), ebenso ihre Verschiebung in Verbindung mit der Bil-
dung der Blase, in welche sie bei viviparen Säugern ausmünden. Hierbei
entsteht gleichzeitig die Urethra, die sich in den Canalis urogenitalis
öffnet. Diesen Kanal verließen wir oben (p. 243), als sein Durchbruch in
die ektodermale Kloake Platz gegriffen hatte, wobei ein ektodermales Stück
sich ihm anfügte, «las von der Urogenitalplatte sich herleitet Letztere
öffnete sich in der Medianlinie zur Urogenitalspalte und lieferte damit den
Scheidenvorhof. Vestibulum vaginac. während aus dem Genitalwulst, der
anfänglich die Spalte jederscits begrenzt, die Schamlippen (Labia vulvae)
hervorgehen. Sie umgeben die Scham spalte, Rima vulvae, und sind
von haarloser Hautdecke überdeckt. Bei Carnivora, Ungulata, Primates
z. B. gut entwickelt, können sie anderwärts ganz zurücktreten. Bei der
Brunst können sie an Umfang zunehmen (Carnivora, Primates).

Der vor der Urogenitalspalte gelegene, auf S. 243 bereits genannte
mesodermale Geschlechtshöcker liefert im weiblichen Geschlecht den Kitzler,
Clitoris. Er liegt im ventralen Winkel des Scheidenvorhofs und besteht
aus zwei kavernösen Körpern. Corpora cavernosa clitoridis, die bei
guter Entwickelung bei Monodelphia, mit den Musculi ischio -caver-
nosi vom Ischium entspringen.

Dieses dem männlichen Kopulationsorgan entsprechende, wenn auch
weit geringer entfaltete Organ kann die bedeutende Größe, die es im
Embryonallcbcn vielfach hatte, behalten durch Vereinigung und Prominenz
der Corpora cavernosa clitoridis, so daß man dann sehr uneigentlich von
einer Glans clitoridis spricht und von einem dieselbe umhüllenden
Praeputiuin: eine Falte der Schleimhaut des Scheidenvorhofs. Bei Marsu-
pialia ist sie wie der Penis meist in zwei Hälften gespalten. Verhältnis-
mäßig groß ist die Clitoris bei verschiedenen Carnivora, wo sie selbst ein
dem Os penis entsprechendes Knorpelstück (Katze» oder Knochenstück

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Äußere weibliche Genitalorgane.

(Hären) enthalten kann, ferner bei einzelnen südamerikanischen Affen, wie
Ateles, wo sie einen Penis pendulus nachahmt. Außerhalb der Vulva
prominiert sie auch bei einzelnen Insectivora (Talpa. Sorcx etc.), bei Pro-
simiae und zahlreichen Rodentia, bei denen sie verschiedentlich ein Os eli-
toridis enthält, das in der bindegewebigen Umhüllung des kavernösen
Körpers entstand. Wichtiger ist, daß die Clitoris bei den genannten In-
sectivora. Prosimiae ('s. bei diesen) und zahlreichen Rodentia (Fig. 211)
von der Urethra sogar durchbohrt wird, so daß vollständige Trennung der
Urethra vom Canalis urogenitalis erreicht ist und somit dieser Kanal nur
noch bei «1er Kohabitation und beim Partus funktioniert, während er
sonst bei Säugern als Regel die höher oder tiefer ausmündende Urethra
aufnimmt und damit auch den Urin ableitet.

Fig. 210. Weibliche Urogenitalorgane und deren Ausmöndung von / Pedet<*
caffer; // Dasyprocta aguti; /// u. IV Hystrix cristata, nach T. Tullberg. ■ Anu>:
ad Ausmündung der Analdrüsen: <7 Clitori»; cu Urogenitalkanal ; go Gc*whlechti*i»ffnung;
<v O» clitoridi»; ou Ostium uteri; pc l'raeputiutu clitoridi!» ; r Rectum; u Uterus; u J,
u r rechtes und linken Uterushorn; uth Urethra; v Vagina; vs Blase.

Der Zustand der durchbohrten Clitoris wird, wie sich bei Nagern
deutlich erkennen läßt (Fig. 210 u. 211). eingeleitet durch Verlegung der
Urethralmündung an die Wurzel der Clitoris. welche vor die Vulva zu
liegen kommt und von einem Praeputium umhüllt wird, das nach der Vulva
zu longitudinal gespalten ist und somit auf der Clitoris eine Furche zu
wege bringt, welche den Harn abführt, wie bei manchen Hystricidae. Ist
das Präputium dorsal vollständig und mündet die Urethra in diesem aus.
wie bei Bathyergini, Muriformes, Geomyidae, so erscheint die Clitoris

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X. ( tcachlcchtsorgane.

durchbohrt und kommt die Urethralmündung vor den Canalis urogenitalis
und ganz von diesem getrennt zu liegen. In weiterer Uebereinstimmung
mit dem Männchen kann auch, als Aequivalent des Corpus eavcrnosum
urethrae des Männchens, zu seiten des Yestibulum vaginae Schwellgewebe
auftreten und das Cor|)us cavernosum vestibuli darstellen.

Von weiter unten näher zu besprechenden accessorischen Drüsen
des Männchens werden die Cowperschen beim Weibchen vertreten durch
die Duvernoyschen (Rartholinischern. die in dem Scheidenvorhof aus-
münden. Außerdem können Glandulae clitoridis (Nagetiere) auftreten,
die den Glandulae praeputiales des Männchens entsprechen (Fig. 211. cid \.

Fig. 211. / äußere weibliehe Ge-
schlechtsteile. // dieselben im Median-
schnitt von Mus decumanns. nach Tull-
berg. r Rectum; a Ann»; p Perinaeuui;
ns, ud rechter und linker Uterus; v Va-
gina; vo deren Ausmfindung; rs Blase;
uth l'rethra: uo dercii Ausmündung; et
Clitoris; cid Clitomdriise; pc Praeputium
clitoridis.

Hei einer nicht unbedeutenden Zahl von Säugern lUngulaten, Ro-
dentia, verschiedene Marsupialia), tritt dort, wo die Vagina in den Canalis
urogenitalis eintritt, eine deutliche Verengerung auf, gewöhnlich begleitet
von einer Schleimhautfalte: Valvula vaginalis (Frenulum). die sich bei
einzelnen Säugern (Pferd t. zu einer ringförmigen Falte vervollständigen
kann, die dem vom Weibe bekannten Hymen entspricht und wie dieses
die Grenze zwischen Vagina und Urogenitalkanal angibt bis Coitus oder
Geburt sie zerstört.

Aus Vorgehendem erhellt, dafi bei viviparen Säugern die Ausmündung
der l'rethra verschiedentlich Verlagerung erfahrt, aber nur in distaler
Richtung. Kopf warte kann sie nie höher ausmünden als zusammen mit
der Vagina, da ja tatsächlich der Canalis urogenitalis ihre Fortsetzung ist,
welche letzteren Namen erst von da ab trägt, wo sie sich mit den Ge-
schlechtsgängen vereinigt. Zweitens sahen wir. daß aus dem kaudalen
Stück der Müllerschen (länge die Vaginae. direkt oder erst durch sekun-
däres Wachstum — hierüber sind die Ansichten geteilt — entstehen.
Kopfwätts von ihnen die Uteri. In beiden treten Verschmelzungen ein.
die schließlich zur einzigen Vagina und zum Uterus simplex führen. Beider
Grenze wird sichtbar angegeben durch das Ostium uteri, das zum mindesten
als eingeschnürte Oeffnung erscheint.

lieber diese Tatsachen verfügend, erhebt sich die Frage, wie die weib-
lichen Geschlechtsorgane der Xenarthra aufzufassen sind. Unsere Schemata
(Fig. 208) zeigen, daß bei Dasypodidae der Uterus, der als Uterus simplex
beschrieben wird, in einen Kanal mündet, der nur der Urogenitalkanal
sein kann, da in gleicher Höhe mit dem Uterus die Urethra ausmündet.

Nach der gebräuchlichen Vorstellung haben auch die übrigen Xenar-
thra einen Uterus simplex. Derselbe geht aber ohne Grenze in zwei

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Samenleiter.

2ö:>

Vaginalkanäle über, die bei Bradypus durchaus iFig. 20H. J r ), bei Choloepus
zum mindesten im virginalen Zustand, wenigstens kaudal durch ein Septum
getrennt sind. Da letzteres auch bei Myrmecophaga der Fall ist, könnte
man sagen, daß Myrmecophagidae und Bradypodidae eine Vagina duplex von
verschiedengradiger Duplizität haben. Nur fehlt ihr jede Grenze gegen-
über dem Uterus. Somit scheint es, dafi die Müllersehen Gänge nur in
ihrer mittleren Strecke verschmelzen zur Bildung eines einheitlichen Raumes
(sog. Uterus simplex). jedoch ohne weitere Differenzierung in ihrer kaudalen
Strecke, wie sie sonst im vaginalen Teil der Müllersehen Gänge statthat.
Dieser bleibt ferner bei Dasypodidae so im Wachstum zurück, daß es
nicht zur Bildung einer Vagina kommt. Unter ähnlichen Gesichtspunkt
fallen die weiblichen Gcschlechtswege von Hyaena. wo nach Watson eine
Vagina fehlt, vielleicht auch Elephas, der aber nach anderen einen Uterus
und eine Vagina duplex hat. Weiteres Licht über diese Fälle hat der
Entwicklungsgang zu verbreiten.

Während beim Weibchen mit Ausbildung der Müllerschen Gänge
die Wolffschen Gänge mehr und mehr zurückgehen und höchstens in den
als Gartnerschen Gängen bekannten Kesten sich erhalten, hat beim
Männchen das Umgekehrte statt. Hier legen sicli zwar auch die Müller-
.schen Gänge vollständig an, um aber alsbald zu später zu beschreibenden
nutzlosen Resten zurückgebildet zu werden. Doppelt auffallend ist daher
ihre Entstehung überhaupt, die dem Embryo zeitweise einen, was die
Geschlechtsgänge angeht, hermaphroditischen oder richtiger sexual in-
differenten Charakter aufdrückt (Fig. 204 1.

Die Wolffschen Gänge bilden sich bei demselben weiter aus zu den
Vasa deferentia testis oder den Samenleitern und zwar ihr proxi-
males Stück zu einem stark gewundenen Kanal, der sich mit den früher
genannten Coni vasculosi Halleri: einem Produkt der Geschlechtsniere,
verbindet. Letztere bilden dann den Kopf. Caput: der gewundene Samen-
leiter den Körper und den Schwanz des Nebenhoden: Corpus et Cauda
cpididvmidis.

Der Nebenhoden (Epididymis) ist ein Gebilde, das nach Lage und
Ausmaß variiert und einerseits die Verbindung mit dem Testikel bewerk-
stelligt, andererseits schwanzwärts übergeht in den geraden Teil des Vas
deferens, das aus dem distalen Stück des Wolffschen Ganges hervorging,
das eigentliche Vas deferens der deskriptiven Anatomie liefert und in den
Canalis urogcnitalis mündet mittelst eines häutig verengerten Endstückes,
dem Ductus ejaculatorius. Vorher aber schwillt es meist zu einer
spindelförmigen Ampulle an. die teilweise auf größerer Wanddicke des-
selben beruht. Letztere wird hervorgerufen durch acinöse oder tubulöse
Drüsen oder aber durch Falten der Schleimhaut des Kanales. Im übrigen
besteht die Wand desselben überhaupt aus glatten Muskelfasern, die teils
längs, teils zirkulär verlaufen und von einer bindegewebigen Adventitia
von auöen umhüllt werden.

Bei allen viviparen Säugetieren liegen die Mündungen der Samen-
leiter distal wärts von denen der Ureteren. die bekanntlich aus den späteren
Samenleitern entstanden, weiterhin aber kopfwärts sich verschoben, um in
die Blase auszumünden. Nur bei Monotremen ist die Lage eine umge-
kehrte, insofern als die nicht in die Blase tretenden Ureteren distalwärts von
den Vasa deferentia sich in den Urogenitalkanal öffnen (p. 24h', Fig. 205).

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2f>ti

X. Geschlirhtaorgane.

Die meist schlitzförmigen Oeffnungen iler Samenleiter liegen dicht
nebeneinander auf einer Erhebung, dem Colliculus seminalis (Veru
montan u in), die vielleicht dem Hymen oder der Valvula vaginalis entspricht
und nur selten fehlt (Marsupialia).

Auch beim Männchen trat ursprünglich ein Geschlechtsstrang auf,
dessen Umfang allerdings allmählich zurückblieb, da die Müllerschen (iänge
der Reduktion anheimfallen. Diese öffnen sich ja zwischen den Samen-
leitern in den Urogenitalkanal und erhalten sich in Resten, die seit Mor-
gagni als Sinus prostaticus. Vesicula prostatica. Sinus pocularis
bekannt sind. Sie fehlen nur den Marsupialia, wo allein Phascolarctus
einen Sinus prostaticus haben soll [Young|.

Bei geringer Ausbildung (Primaten, viele Carnivora und Insectivora)
erscheinen sie nämlich als kleine unpaare Höhle, die von der Prostata-

Fig. 212. Zweihörnigor
Uteru» ma»culiiuifl [m u\
von Oastor, in einer Falte
de» Bauchfells. ./'./' Vasa
defcrentia bei D zur Glan-
dula va*if* deferentis an-
geschwollen; S Glandula
vesicularis, recht* abge-
schnitten; / Prostata; v
Blase; cu C'analis ur- geni-
talis, (sog. Urethra}; «r
Ureter; nach K. H. Weber.

drüse umhüllt wird. Treten sie wie bei Ungulaten. einzelnen Carnivora,
namentlich aber bei Nagern als ein in zwei seitliche Hörner endigender
Kanal auf, der damit den Uterus bicornis eben dieser Tiere nachahmt,
so wird die Ansicht, die hierin ein Äquivalent des Uterus erblickt und
dies durch den Namen Uterus masculinus (E. H. Weber) wiedergibt,
erklärlich <Fig. 212).

Zweckmäßiger ist vielleicht der Terminus Vagina masculina. da
es sich |Leuckart. Mihalkovics] zunächst um ein Produkt des distalen Stückes
der Müllerschen (iänge handelt. Nimmt dieses Gebilde an Länge zu,

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Uterus masculinus, P«eudohermaphroditismiiv

2Ö7

schließen sich Aequivalente des Cervix uteri und der Uterushörner an.
80 empfiehlt sich der Ausdruck Uterus masculinus. Jedenfalls liegt ein
Zustand der Geschlechtsgänge vor. der zwitterartig ist und bei besonderer
Ausbildung der weiblichen Gänge Anlaß gab. von Hermaphroditismus
zu sprechen, namentlich wenn sich dazu gesellte Ausbildung der äußeren
Geschlechtsteile in männlicher sowohl als weiblicher Richtung. Von wahrem
Hermaphroditismus kann aber nur die Rede sein, wenn die Produkte der
Keimdrüse von beiderlei Art sind. Solche Fälle sind sehr vereinzelt
bekannt geworden. Von besonderem Interesse sind sie, wenn sekundäre
Geschlechtsmerkmale dabei in Mitleidenschaft gezogen werden.

Bei Hirschen ist dies der Fall bei sog. ..gehörnten Ricken";
ihrem Habitus nach weibliche Individuen, die aber ein rudimentäres Geweih
tragen. Der Geschlechtsapparat hat sich auch nach der männlichen Richtung
hin entwickelt, so daß ausnahmsweise auch eine männliche Keimdrüse
vorhanden sein kann (wahrer Hermaphroditismusi oder es liegt nur
Pseudohermaphroditismus vor [Boas],

Die genannten Reste der Müllerschen (iänge können von Fintfuß
sein auf die Art der Ausmündung der Samenleiter. Regel ist. wie dies
auch die Entwicklung nicht anders erwarten läßt, daß der Ganalis uro-
genitalis im erwachsenen Tier als eine Fortsetzung der Urethra erscheint.
Die Grenze zwischen beiden liegt dann eben am Collieulis seminalis.
Genau genommen, liegt die Urethra zwischen diesem und der Stelle, wo
sie sich zur Blase ausweitet (Orificium vesicaei. Vom folliculi»
seminalis hebt dann der fanalis urogenitalis an: auch physiologisch der

Weber, SUtucetiore. 17

Fig. 213. Uteri» mwcu-
linus (mw) vom erwach«. Kaninchen
von der Ventralseitc nach Ent-
fernung der Blase, nach V. von
Mihalkovics. vJ Vas deferens:
es Colliculus seminalis; cu ('anal in
urogenitalis; gu Glandula ure-
ihralis; gv Glandula vesiculari» ;
ou sog. ()» uteri, durch welches
die Sonde .v in den Uterus masc.
eingeführt ist; pr Prostata.

Fig. 214. I. Maoni. Ge-
schlechtsapparat von Tupaja
javanica, nach Oudemans, v.
der Dorsal^eite; />' Bulbus
urethrae; /' Penis; f 'Cow-
persehe Drüse; v Blase;

übrige Bezeichnung wie in
Fig. 213. II. Medianschnitt
durch die Vagina masculina.

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258

X. Geschlechtsorgane.

Abfuhrweg von Sperma und Urin, der aber meist gleichfalls Urethra
geheißen wird.

Abweichend verhalten sich einzelne Nager, wie die Leporidae.
Hei deren Entwickelung erweitert sich das distale Ende der Möllerschen
Gänge zu einer kleinen Tasche, deren Seitenwände an der Rerühruugs-
stelle mit den Wölfischen Gängen, zwischen denen sie liegt, zu Grunde
gehen. Daraus entsteht eine epitheliale Tasche, die teils den Woltfschen,
teils den Mflllerschcn «längen ihre Entstehung verdankt, somit nur in-
komplet homolog ist der Vagina masculina der übrigen Säuger. Sie dient
als zeitweiliger Aufbewahrungsort für den Samen und verfügt für dessen
Ejakulation über eine starke muskulöse Wand, die ebenso wie die binde-
gewebige, vom Geschlechtsstrang geliefert wird [Mihalkovics| (Fig. 2UI).
Obwohl ihrer Genese nach unbekannt, liegt ähnliche Anordnung auch beim
Igel vor [Leuckart. Oudemans], wobei auch hier, vielleicht auch bei Sirenia
(Vrolik], die Vasa deferentia scheinbar von der Yentralseite in den l'ro-
genitalkanal ausmünden.

Fig. 215. Schemata über da*
Verhalten der männlichen Urogenital-
organe bei / Monotremata; // Manu-
pialia; /// Monodelphia. A Anus; *
Beckensymphyse im I^ängsschnitt ; c
Cowpersche Drüse; cl Kloake; cp
Corpus cavemoBiim pcuis; cu Corpus
cavernosum urcthrae; h Haut der
Bauehdecke; / Enddarm ; m Munkeln
der Bauchwand; P Perinaeum; p
Prostata resp. Urethraldrüsen ; s Glan-
dula vesicularis; 'ATeatikel; m Ureter;
* Blase; vd Vas deferens. In I
deutet der eine Pfeil den Weg des
Urins in den Enddarm an, der andere
Pfeil den Weg, den das Sperma nimmt
bei erigiertem Penis. In II hebt
Bildung des Perinaeum an, Penis
und /.nus liegen aber noch in einer
HautgrulK«, die Testikel liegen prä-
penial. In III ist ein Monodelphe
gewählt mit Testikel in postpenialein
Scrotum, nach vorn gerichtetem Penis
und ausgedehntem Perinaeum. Das
Corpus cavernosum urethrae ist ein-
fach, das Corpus cavernosum gekreuzt
schraffiert.

Letztgenannter Kanal erfährt bei allen viviparen Säugern erhebliche
Modifikation. Einmal in der Lage, indem er sich von der Kloake frei-
macht durch Ausbildung des Perinaeum und mit seiner Endstrecke außer-
halb des Keekens zu liegen kommt. Weitere Aenderung erfährt er in-
folge von Umformung der vom Weibchen her bekannten Teile.

Als die am meisten bestimmende ist. datt die Eröffnung des ekto-
dermalen Sinus urogcnitalis, somit der Urogenitalplatte, welche die Uro-

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Penis.

2f>t>

genitalspalte und damit das Vcstibulum vaginae entstehen läßt <p. 242 u.
252), sich beim Männchen wieder schließt. So entsteht ein Kanal, in
dessen Wand sich spongiöses Gewebe, das Corpus spongiosum, das
beim Weibchen den Schwellkörper des Vestibulum lieferte, zum Corpus
cavernosum urethrae sich herausbildet

Bei Marsupialia, verschiedenen Rodentia und Insectivora hebt dieser
Schwellkörper mit einer paarigen Anschwellung an, die bei höheren Formen
verschmilzt und den Bulbus urethrae liefert (Fig. 214. ß).

Als über die OberHäche des Körpers hervorragender Teil bildet der
spongiöse Körper in der Wand des Canalis urogenitalis einen Teil des
Penis (Phallus!. Zu einem Begattungsorgan wird derselbe aber bei den
viviparen Säugern erst durch die dem Corpus cavernosum clitoridis ent-
sprechenden, aber weit umfangreicheren fibrösen Körper: den teilweise
paarigen Corpora cavernosa penis. Sie entstehen aus dem Gesehlechts-
höcker, indem sich fibröses (iewebe mit einer bleibenden starken Binde-
gewebshaut (Albuginea) umgibt, kavernös ausweitet, ausgeweitete Kapillaren
aufnimmt und sich damit zu einem erektilen (iewebe ausbildet. Auf Reizung
von Nerven des Plexus hypogastricus, welcher aus Sakralnerven sich zu-
sammensetzt, hat Erweiterung der Kavernen und Füllung derselben mit
Blut statt. Gleiches erfährt bei sexueller Reizung der spongiöse Körper
der Urethra, wodurch der Penis an Länge, Volumen und Rigidität zunimmt
und geeignet wird, in die Vagina eingeführt zu werden.

Diese fibrösen Körper haben ihren Vorläufer bei Monotremata,
wo nur ein einfaches Corpus tibrosum von der Kloakenwand ausgeht, dort,
wo der Urogenitalkanal mit seiner Oeffnung in die Kloake ausmündet. Ks
hat keinen kavernösen Bau [Boas]. Dies ist wohl der Fall mit dem Ge-
webe, das die Röhre (Samenröhre) umgibt, welche den Penis durchzieht
(Fig. 215 I). Sie erscheint als Homologon der Samenrinne mancher
Reptilien, die sich gegenüber der Kloake abschloß zu einer Samenröhre
[Boas] und in erigiertem Zustande des Penis den Samen abführt, wälirend
sie niemals Urin passieren läßt. Dieser gelangt aus dem Urogenitalkanal
direkt in die Kloake. Wird diese Verbindung aufgehoben, so daß auch
der Urin die Samenröhre passiert und diese somit Harnsamenröhre wird,
so liegt der Zustand der viviparen Säuger vor (vergl. bei Monotremata).

Für die Homologie der Harnsamenröhre mit der „Samenröhre"
der Monotremata spricht auch, daß letztere ebensogut wie erstere von
kavernösem Gewebe, dem Corpus cavernosum urethrae, umgeben
wird, das bei beiden zum Peniscnde sich fortsetzt und hier die Glans
bildet Der kavernöse fibröse Körper der übrigen Säugetiere gewinnt als
paariges Gebilde (Crura penis) bereits bei Marsupialia Anheftung an die
Ischia, welche bei Monodelphia eine ausgedehnte werden kann. Sie ver-
laufen bei vielen Monodelphia wie zwei Gewehrläufe nach vorn, können
aber auch verschmelzen, jedenfalls aber stützen sie den dorsal von ihnen
gelegenen spongiösen Körper, dessen vorderes Ende die Glans penis
darstellt, die außerordentlich verschieden sich gestaltet

Bei verschiedenen Marsupialia ist sie geteilt und zwar entweder so,
daß jede Hälfte von dem gleichfalls geteilten Urogenitalkanal (Urethra »durch-
zogen wird (Perameles), oder der geteilte Kanal setzt sich als Rinne auf der
medialen Fläche jeder Eichelhälfte fort (Didelphys. Thylacinus, Phasco-
lomys, Phascolarctus). Andere Beuteltiere (Macropodidae) haben eine ein-
fache Glans, wie dies bei Monodelphia stets der Fall ist Dieselbe endet

17*

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260

X. ( it«chle<'hUorgane.

dann entweder rundlich (Primates), zuweilen stark ausgedehnt (Ateles
viele Rodentia). oder abgeschnitten (viele Prosimiae und Ungulaten). oder
konisch zugespitzt (Carnivora. Inseetivora). Die konische (Hans zahlreicher
Kuminantia (Moschus. Canielojiardalis. verschiedene Hirsche und Antilopen)
setzt sich in einen fadenförmigen Anhang fort, der beim Schaf bis zu
4 cm lang werden kann und von der Urethra durchzogen wird (Fig. 210).

Häufig trägt bei Rodentia. Inseetivora, Carnivora, seltener bei Marsupialia,
zur Erhöhung des sensiblen Reizes beim Weibchen die Oberfläche der Ii laus

verhornte Dornen oder Stacheln,
die zuweilen im erschlafften Penis
in Epithelsäckchen liegen, auf der
erigierten Glans aber hervorragen,
mit rückwärts gerichteten Spitzen.
Aehnlichem Zweck und zwar
Fig. IMG. Distale« Ende des Penis vom durch Erhöhung der Rigidität des
Widder mit zurückgefallen. Praeputium und männlichen Gliedes, dient tibro-
bloweecgter (ilaut», acecHson scher Glans und i. „»-i . »-„^ /■-„.. «,k„ ....
fadenförmigem Anhang; nach Marshall, kar dagllloses Gewebe, das ZU-

weden in dem Corpus spongiosum
der Eichel atiftritt (einzelne Inseetivora und Ruminantia) und bei anderen
(Carnivora, Chiroptera. zahlreiche Rodentia und Inseetivora, sparsamer auch
bei Primates) durch Knochengewebe vertreten wird. Solcher Penis-
knochen (Os penis. Os priapii tritt bald als kleiner Knochen (Katze
z. B.), bald als rinnenförmiger. die Urethra umfassender Knochen (Cani-
dae). bald als Knochenstab (viele Ursidae), von enormer Größe bei Tri-
chechus, S-förmig gebogen bei Procyonidae z. B., gegabelt bei Chiroptera
auf. Dieser Penisknochen liegt entweder tief verborgen oder so oberfläch-
lich, daß er bei Erektion prominieren kann und nur von dünner Gewebs-
lage überdeckt wird, wie bei verschiedenen Microchiroptera und Rodentia,
wo er als Friktionsorgan beim Coitus wirkt.

Den obengenannten Verschluß der Urogenitalrinne, der zur Bildung
des Urogenitalkanals des Männchens und zu dessen Penis führt, scheidet
letzteren gleichzeitig vom Anus, so jedoch, daß er unmittelbar vor dem
Anus liegen bleibt und bei einigen Marsupialia, Inseetivora und Rodentia.
sowie bei Bradypodidae zusammen mit dem Anus durch eine ektodermale
Kloake nach außen sich öffnet. In diesen Fällen wird trotzdem der
Penis in eine besondere Hauttasche, die Penistasche (Penisscheidet
zurückgezogen, die mit dem Anus vom Sphincter cloacae umgeben wird: er
wird erst sichtbar, wenn er durch Volumszunahme bei Erektion hervortritt.
Verlängerung des D|ammes (Perinaeum) entfernt ihn bei den übrigen
Säugern stets mehr vom Anus, so daß auch eine äußere untiefe Kloake
verschwindet (Fig. 21ö III). Der Penis ist dann in der Ruhe nur in der
ihm eigenen Penistasche zurückgezogen, deren Hautöffnung in ursprüng-
licher Weise nach hinten gerichtet ist. so daß solche Tiere schwanzwärts
urinieren, also ..retromeningent" sind und der erigierte Penis nach hinten
gerichtet heraustritt, dann aber nach vorn umgeknickt wird (einzelne Mar-
supialia und Inseetivora. Felidae. Elephas. Tvlopoda».

Gewöhnlieh aber bildet die Periistaschc einen schlauchförmigen Sack,
entstanden durch Faltung des allgemeinen Integumentes, der in der Median-
linie der Bauehtläehe aufgehängt nach vorn sich erstreckt und eingestülpt
ist, wobei sein inneres Blatt zur Glans zieht und diese solchergestalt mit
einer Epitheliale überdeckt (Fig. 215 III. /». In dieser umfangreichen

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Praeputium, l'rogcnitalkanal.

201

Vorhaut, Praeputium, liegt das Penisende zurückgezogen: bei be-
deutender Länge desselben häutig so, da Ii sein proximales, hinter dem
Praeputium gelegenes Stück eine S-förmige Krümmung bildet, wie bei
l'ngulaten und Cetacea. Bei Erektion hat dann Ausstülpung des inneren
Plattes des Praeputium statt, das dann verschieden weit den hervorragen-
den Penis überdeckt.

Im Gegensatz zum äuberen Platt, das meist den unveränderten oder
wenig veränderten Charakter der Haut aufweist, ist das innere Blatt haar-
los mit Ausnahme des grönländischen üvibos moschatus. vielleicht in-
folge der geringen Temperatur seines Wohnortes — und meist mit tubu-
lösen und acinösen Drüsen ausgestattet, die zusammen mit abgestoßenem
Epithel das meist stark riechende Smegma praeputii liefern.

Fig. 217. Geschlechtsorgane eines Hengstes. 1 4 n. (Jr., nach H. C. Bang
ßendz. B Becken im Längsschnitt; C I. Schwanzwirbel; CV Cowpenicshe Drüse: </
Darmbeinportion de» Obturator internus; F. Knddarm; Eß Epididymis: Op (Jlans peiiiä;
G v d Glandula vasis deferentis; / llium; h Ischium; m Muskellagc des Knddarms;
mi AI. Icvator ani; m 2 M. sphineter ani rxternus; mj Niederzieher des Afters; mu
AIusc. urethralis: ei Muse, obturator internus; /' Penis; / / Plexus pampiniformis; Pr
Praeputium; pr Prostata; r Muc. retractor jienis; .V Sakral wirhel; sc Scrotum; /'
Tcstikel; U Beckenteil der Urethra; «<>" Oeffnung der Urethra; ur Ureter, der das Vas
deferens überkreuzen sollte; vd Vas deferens, bei gid zum Ductus ejaculatorius ange-
schwollen; x das linke Corpus cavernosum penis ist hier abgeschnitten.

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2»52

X. Geschlechtsorgane.

Solche Präputialdrüsen können sehr umfangreich werden Ro-
dentiai, auch können eigene Präputialsäcke auftreten (Schwein, Moschus-
tier), worüber Näheres beim Integument (p. 27). Umfangreiche Präputien
können von Vor- und Rückziehern des Praeputium, die sich von der Haut-
muskulatur herleiten, begleitet sein (Canidae, manche rngulaten, s. p, 35)
(Fig. 218).

Die Prüputialöffnung sieht entweder nach hinten (s. oben). mei>t
aber ist sie nach vorn gerichtet. Hei Chiroptera und Primates hängt der
Penis als Penis pendulus von der Schamfuge herab, von der Haut eng
überzogen, die über der Eichel das Praeputium als Hautduplikatur liefert.

Kehren wir zum Canalis urogcnitalis zurück, also zur sogen.
Urethra der viviparen Säuger, so stellt sich heraus, daß sich dieselbe
vom Colliculus seminalis an bis zum Penisende zunächst in zwei Abschnitte
zerlegen läßt, von denen der erste innerhalb, der zweite — wenigstens im
erigierten Zustande des Penis — außerhalb des Reckens liegt. Der erste,
ich will ihn Pars pelvica nennen, zerfällt meist in eine proximale Strecke,
in der Drüsen reichlich zur Entfaltung kommen; daher seit langem Pars

Fig. 218. Muskulatur der äußeren Geschlechtsorgane den Stieres, nach Chnuveau.
B äußerer schiefer Rauchmuakcl ; T Testikcl im Scrotum; a After- Rutenmuskel oder
Muse, retractor penis; r/> Muse, retractor praeputii; // Muse, prntactor proeputii.

prostatica genannt, da unter den Drüsen die Prostatadrüsen die bedeu-
tendste Rolle spielen. Das Maß ihrer Entwicklung ist verschieden, bei
allen Monodelphia und einzelnen Marsupialia (Perameles. Phascolarctus.-')
aber auf die proximale Strecke der Pars pelvica beschränkt. Von ihr
wird dann das distale Stück als Pars membranacea unterschieden, auch
wohl als Pars muscularis im Hinblick auf die bei Monodelphia häufig
bedeutende, bei Marsupialia nur ausnahmsweise Entwickelung eines sphink-
terischen quergestreiften Musculus urethralis. der von einein gleich-
namigen glatten wohl zu unterscheiden ist ('s. unten t.

Im (iegensatz zur Pars pelvica des Urogenitalkanals, welcher Ab-
schnitt übrigens auch wohl in toto Pars membranacea heißt, ist der außer-
halb des Reckens gelegene charakterisiert durch seine Umhüllung durch
das Corpus spongiosum und tibrosum. Er wird daher als Pars cavernosa
bezeichnet.

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AiTfflMjrixchr Cicwhlcchtsdräwn.

Die Pars cavernosa beschäftigte uns bereits auf p. 2ö ( A Von der
Pars pelvica sind aber in erster Linie die Drüsen zu untersuchen. Sie
liefern die Hauptmasse der sog. accessorischen Gesell Iechtsilrüsen.
Hierunter verstellt man Drüsen, deren Sekret sich dem Sperma beimengt,
jedenfalls aber die Ejakulation von Sj>enna begleitet und in innigster Be-
ziehung zu diesem essentiellen Geschlechtsakt steht.

Fünf Arten hierher gehöriger Drüsen lassen sich unterscheiden.
Zwei derselben: die Glandulae vasis deferentis und die Glandulae
vesicularcs kann man dem Yas deferens zuteilen. Die Glandulae vasis
deferentis, die nur bei Chiroptera, einzelnen Insectivora, Rodentia. den
Proboscidea. Ruminantia und den bärenartigen Carnivora auftreten, er-
scheinen meist als Verdickung in der Wand des Samenleiters, kurz vor
seiner Ausmündung. Er ist dadurch zu einer „Ampulle'' angeschwollen,
auch als Pars glandulosa bekannt. Seltener fehlt solche Ampulle und
treten Drüsen in der Kontinuität des Samenleiters, von seiner Ausmündung
entfernt auf. Sie können denselben sackartig ausweiten oder besondere
Drüsenkörper formieren (einzelne Rodentia z. Ii.).

Ihre Aufgabe ist, teils ein Medium zu liefern für die Spermien, teils
als Receptaculum derselben zu dienen.

P»ei der Ausmündung der Samenleiter liegen die Glandulae vesicu-
lares. Es sind sack- oder röhrenförmige Drüsen, die nur den Monotremata,
Marsupialia, Cetacea. Carnivora fissipedia und pinnipedia, sowie der Mehr-
zahl der Ruminantia und Insectivora vollständig fehlen und mit Unrecht

Fig. 211). I. Halmatunis
Bennetti, juv. l f v ce Corpora
cavernosa penis; cu Carinii«
urngenitalis; P Penis; U Ure-
thra; Vagina; vd Van defe-
l eiife; /— ///Cowpersche Drusen.
II. Querschnitt durch die Pars
iiiembranacea urethrae von Di-
delphys, Beuteljunges, " ,. B
Bindegewebe; L Lumen; m
glatte Mmdcelschicht; £7>Ure-
ihraldrÜBcn. Nach .1. Th. Oude-
mana.

Samenblasen (Vesiculae seminales) heißen. Sie können schon deshalb
keine Samenbehälter sein, weil sie kaum in der Hälfte der Falle, z. B. bei
allen Rodentia und zahlreichen Insectivora, mit dem Yas deferens zusammen
ausmünden, wobei natürlich nicht ausgeschlossen ist, daß in einzelnen Fällen
bei geschlechtlicher Erregung Spermien in dieselben treten können, wie
solches bei Chiroptera ja auch in die Blase statthat. J. Th. Oudemans
leitet sie denn auch nicht vom Samenleiter her, sondern von Glandulae
urethrales, obwohl das Wenige, was von ihrer Entwicklung bekannt ist, sie
eher als Ausstülpung des Wolffschen Ganges ausweist.

Die übrigen Drüsen sind Produkte der Schleimhaut des Urogenital-
kanals. Mit .1. Th. Oudemans dürfen wir wohl die Glandulae urethrales

X. ( JwchlwhtjHirgaiie.

als Ausgangspunkt betrachten. Sic treten als Drüsenschläuehe auf in der
Wand des Urogenitalkanals, überdeckt von der Schicht glatter Urethral-
muskeln, die vom (ieschlechtsstrang sich herleiten. Als solche finden sie
sich bei Monotremata in der Nähe der Yasa deferentia in ringförmiger
Anordnung. Hei Marsupialia (Fig. 21 S>) umgeben sie den Urogeni talkanal
fast in der ganzen Länge der Pars pelvica in so dicker I^age. daß sie
diesem Abschnitt eine Spindelform geben, die als Prostata bekannt ist.
Ihre Schläuche öffnen sich durch zahlreiche Mündungen und sind insge-
samt umhüllt von einer dünnen Schicht glatter Muskeln. Nur bei Pera-
mcles [Oudemans] und Phascolarctus [Young] häufen sie sich dorsalwärts
an und lassen den distalen Teil der Pars pelvica frei, der umhüllt wird
vom quergestreiften Musculus urethralis. der sich vom Sphincter cloacac
und damit von der Skeletnuiskulatur herleitet. Uebrigens kann dieser zu
einem sog. Compressor prostatac werden, wenn er, wie bei Cetaceen. den
Mantel von Urethraldrüsen umkreist, die außerdem auch durch die glatten
Fasern des Urethralmuskcls umgeben werden. Letztere Tatsache weist
eben aus. daß auch hier nur ein Urogenitalkanal vorliegt mit drüsenreicher
Wand. Dabei können die Drüsen Schläuche sein oder Acini haben.

Treten die Drüsen aber außerhalb der glatten Muskelschicht, deren
Fasern sich dann zwischen den Schläuchen und Acini erhalten, begeben
sie sich gar außerhalb des quergestreiften Musculus urethralis, bilden sie
kompakte Drüsenkörper, von denen jederseits einer oder zwei auftreten,
um mit einzelnen Ocffnungen auf dem Colliculus seminalis oder in dessen
Nähe auszumünden, so darf man von Glandulae prostaticac reden,
die nur selten durch einen Isthmus sich verbinden (Pferd), oder einen
kompakten Körper bilden (Primates), der Anlaß zum Namen Prostata
gab. Sie fehlt demnach den Monotremata, Marsupialia, Sirenia iV), Cetacea.
da an ihrer Statt rrethraldrüsen sich finden. Heide Arten gehen aber in-
einander über, wie namentlich die Artiodactyla nonruminantia zeigen und
wie es auch kaum anders zu erwarten ist, wenn wir die Prostatadrüsen als
Differenzierung der rrethraldrüsen ansehen. Dies ist nur morphogenetisch
gemeint, so daß die urethralen Schleimdrüsen der Primaten und de«.
Menschen (Littresehe Drüsen) eben nur rudimentäre Urethraldrüsen sind.

Von gleicher Quelle, ein anderes Differenzierungsprodukt darstellend,
leiten wir die Cowperschen Drüsen her. die mit Ausnahme der Ceta-
cea, Sirenia Arctoidea (in unserer Auffassung s. u.) und Pinnipedia.
bei allen Säugern sich finden und an der Peniswurzel in die Urethra aus-
münden, ausnahmsweise (Pferd) mit zahlreichen Oeffnungen: als Hegel nur
mit einer.

Ihr Muskeltnantel sondert sich vom Musculus urethralis ab. Wichtig
ist. daß die Drüse bei Hradypodidae und Myrmecophagidae noch unter
diesem Muskel liegt, was für ihre Entstehung aus rrethraldrüsen spricht,
die ja gleichfalls innerhalb dieses Muskels liegen. Stets ein Paar bildend,
haben nur die Marsupialia. mit Ausnahme von Trichosurus. zwei oder drei
Paar (Fig. 21!>).

Während somit Samenleitcrdrüscn bei Monotremen und Marsupialia
durchaus fehlen, ebenso wie manchen Monodelphia. treten bei allen Säugern
Prostatadrüsen oder äquivalente Urethraldrüsen auf. Merkwürdig genug
sintl dies bei den aquatilen Cetacea und Pinnipedia die einzigen aeeesso
rischen Geschlechtsdrüsen, alle übrigen Säuger haben außerdem Cowpersche
Drüsen, die nur noch bei den Arctoidea fehlen.

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Am>f<>ri>che (M-sclilivhtstlrü-cii.

265

Die Bedeutung iler accessorischen Drüsen läBt sich dahin zusammen-
fassen, dali ihr Sekret zur Sicherung der Uebertraj;ung des Samens dient.
Zunächst so. datf ihr Sekret zusammen mit dem des Hodens und Neben-
hodens für die Spermien ein flüssiges Medium liefert, das auch deren ge-
M t/te Lebensdauer auüerhalb des Hodens erhält. Für Nagetiere ist weiter
festgestellt, dali das Sekret, vermutlich das der Glandulae vesiculares. un-
mittelbar nach Ejakulation des eigentlichen Sperma ergossen wird,
um alsbald bei Anwesenheit nur geringer Blutmenge, nach Art hbrino-
^'cner Substanz, zu gerinnen, wodurch ein Propf houchon vaginal Lataste)
entsteht, der die Vagina schlieft und erst später, vor der Geburt sich löst.
Damit ist der Verbleib des Sperma in der Vagina und Eintritt der Sper-
mien in die Ovidukte gesichert Unter
gleichen Gesichtspunkt fällt die Be-
obachtung von Kollinat u. Troucssart.
dali bei den Chiroptera unseres Kli-
mas die Spermien den ganzen Winter
über in lebendem Zustande den Uterus
erfüllen und erst im Frühjahr das Ei
befruchten. Auch hier tritt ein Va-
uinalpfropf auf. teilweise aber von der
Vagina selbst geliefert (s. bei Chiro-
ptera). Auch verdient hervorgehoben
zu werden, dali nach Ualmus u. (Wey
die obengenannte Koagulation des
Sekretes der Glandulae vesicularis
unter Einwirkung des prostatischen
Sekretes statthabe. Auch bei Marsu-
pialia koaguliert ein Teil des in die
Vagina ergossenen Sperma, Ander-
wärts wird temporärer VerschlutJ der
Vagina erzielt durch maximale An-
schwellung der Eichel im Momente
der Ejakulation (Ungulaten, Primaten),
zu welchem Zwecke beim Hunde ein
eigener Schwellknoten in der Eichel
vorhanden ist, der das „Verhängen"
der Hunde verursacht.

Die obengenannte fadenförmige
Verlängerung der Eichel bei vielen
Kuminantia soll gleichfalls die Uebcr-
führung des Sperma direkt in den
Muttermund bewerkstelligen (Fig. 2 HJ i.
Verlust derselben soll den Widder
unfruchtbar machen [Marshall].

Im weiblichen Geschlecht tritt
/.iefnlich allgemein jederseits vom Vestibulum vaginac eine Bartholini-
sche ( Duvernoysehe i Drüse auf. meist vom Musculus constrictor cunni
überdeckt; sie entspricht, auch genetisch, der Cowperschen Drüse. Ihr
Sekret macht den Scheideneingang schlüpfrig.

Fia. 220. KrinacouH europam» ; nach
Disselhornt. ('/> Crus penix; g (Jlans
j^enis ; gv /, // (tlamlular v»«8icularcs; n
S'icron; /' Penis; /V /. // Prostata-
drüm-ii; T Teatikd ; // l'reter; v Blase;
vd Vas »loforen».

Der männliche Urogenitalkanal hat entsprechend seiner Genese in
Verbindung mit der entodermalen Kloake, von der er sich allmählich

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'2M

X. fieschlwhuorgane.

freimacht , eine Muskulatur, die sich vom ursprünglichen Sphincter
cloacae internus herleitet und nach Maßnahme der Komplikation des Cro-
genitalkanals gleichfalls sich differenzierte. Die Musculi ischio-ea ver-
nosi stehen in Verbindung mit den Corpora eavernosa penis und ent-
springen mit ihnen vom Ischium, auch wohl vom Pubis. Von ihnen heftet
sich jederseits ein Muskel an die Peniswurzel. Die vom Pubis kommenden
Fasern können sich als Muse, pubo - cavernosus differenzieren und
stellen den Muse, levator penis vor, der vielfach auftritt (Marsupialia.
Insectivora, Cngulata. Cetacea), namentlich dort, wo die Hute schwer ist.
Der Bulbus des Corpus eavernosum urethrae wird von nieist zirkulär ge-
richteten Fasern des Muse, bulbo-cavernosus umgeben, der paarig ist.
wo der Bulbus paarig ist. auch wohl Fasern abspalten kann, die sich auf
die Rute ausdehnen: beim Pferde bis zur Eichel. Bei anderen umfassen
sie die laterale Portion der Rute und umgreifen bei Rodentia mit anderen
Bündeln das Rectum. Der Muskel verrät dadurch seine Entstehung aus
dem Sphincter cloacae; desgleichen durch seinen Zusammenhang mit dem
Musculus urethralis. der als Constrictor urethrae die Pars pclvica des Cro-
genitalkanals umgibt, auch die Prostatadrüse umhüllen kann iCompressor
prostatac). namentlich aber die quergestreifte muskulöse Bekleidung der
Cowperschen Drüsen liefert. Als Retractor penis erseheint namentlich
bei Säugern, deren großer Penis nach Erschlaffung in gekrümmter Lage
in die Penistasche zurückgezogen werden muß (Cngulata, Cetacea), aber
auch bei anderen, wie Carnivora, Insectivora etc.. ein Muskel, der von den
Sehwanzwirbeln entspringt, den After umkreist i Sphincter ani internus)
und auf die Ventralfläche des Penis sich begibt (Fig. 217 u. 219).

Bei allen Vertebrata ist die ursprüngliche Lage der männlichen (ie-
schlechtsdrüsen eine intraabdominale. Solcher Art war sie auch bei Säugern,
wie die Monotremata und einzelne andere Säuger noch zeigen. Bei der
Mehrzahl trat aber eine Verlagerung der Testikel. ein üescenstis
testiculorum, auf, die zu dem sonderbaren Resultat führt, daß diese für
die Erhaltung der Art so wichtige Drüse ihre sichere Lage in der Bauch-
höhle aufgibt. Dieser Prozeß, dessen mechanische Seite «lein Verständnis
Schwierigkeiten bereitet, dessen morphogenetische, mehr noch seine bio-
nomisehe Bedeutung dunkel ist, kann seiner komplexen Art wegen hier
nur angedeutet werden. Dies gilt namentlich für die verwickelten Ver-
änderungen, welche das Bauchfell durchmacht und die in erster Linie
O. Frankl klarlegte.

Zur Zeit, wo der Mesonephros sich vom Zwerchfell bis in die Nähe
der Inguinalgegend erstreckt, hat er nur an seiner VentralHäehe einen
Bauehfellüber/.ug. der als Plica diaphragmatiea zum Zwerchfell und als
Plica inguinalis zur Inguinalgegend zieht i Fig. 101). Durch Schrumpfung
kommt weiterhin der Mesonephros in eine vollständige Bauchfelhlupli-
katur: das rrnierenligament zu liegen, während in der Plica inguinalis
eine strangförmige Verdickung auftritt, wodurch das Ligamentum
inguinale entsteht. Dasselbe tritt jederseits in Verbindung mit dem
Müllersehen (lang. dort, wo später aus dem Uterus bezüglich aus den
rterushörnern die Ovidukte abgehen, und wird dort zum Ligamentum
uteri rotundum; beim Männchen tritt es mit den Wölfischen (rängen in
Verbindung, dort, wo später der Schwanz des Nebenhodens in den Samen-
leiter übergeht.

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]>t*ccnsu» U*ticuloruin.

2H7

Die männliche Geschlechtsdrüse entwickelt sich nun an der medialen
Seite des Mesonephros. sozusagen am freien Rande des rrnierenligamcnte:*.
«las heim Einschrumpfen der Cruiere kopfwärts das ohere Hodenband
liefert. Dies fällt dann praktisch zusammen mit der bereits genannten
Plica diaphragmatiea. Sehwanzwärts liefert es das Ligamentum testis,
das dort am Wolffsehen (iang endet, wo das Ligamentum inguinale beginnt.
Durch Verschmelzung beider scheint damit das Ligamentum inguinale sich
bis zum Hoden zu erstrecken. Seine ursprüngliche Bedeutung ist dunkel.
Es muli innerhalb der Säuger entstanden sein, da es den Monotrcmen
und den wenigen übrigen Säugern fehlt, deren Testikel intraabdominal
bleiben: nicht aber den Säugern, welche Deseensus testiculorum haben
oder deren Vorfahren ihn hatten. Es besteht neben Bimlegewebe aus
glatten, subperitonealen Muskeln, die der f ölommuskulatur angehören.
Dort, wo es sich mit der Hauchwand verbindet, ist ein Teil der tiefen,
seitlichen Bauchmuskulntur eingestülpt zu einem in die Hauchhöhle pro-
minierenden Conus iuguinalis. Auf der Spitze dieses Muskelkegels
inseriert das Ligamentum inguinale, bei dessen Einschrumpfung der Neben-
hoden dem Kegel sich nähern muli. Die Fortsetzung des Peritoneum,
welche Ligamentum inguinale und Conus inguinalis umhüllt, bildet eine
Ausstülpung (Processus vaginalis) um die Basis des Conus, die schwänz-

l 'tu ilrirmtl
/'" i/-"irum
M. c.'i'ttfiiui in/.
Af, tt aiiivrriHi

.1/ i<bll<}UHS r l /.

//au/
Srro/nm

l.i K amm/um fri/i, ^J. Port lOabdomilialU

/.igamrn/um tn^utnaU \ glllxThaCllIi

. Conus, tnguin.t/ii

Crrmasttriatk p. p.

Ck<*rti<g gubrrnatu/t
(/.igam. tito/i).

II. Portio int ra\ spi-
nal i.s giibermu-uli

III. Portio t<crotalis
gubernaeuli

< i ulier-
nacu-
Imn

Amt xtro/i

Fig. 221. Si-hema <Ier Teile, diu U-im Descoiistis mit Conti» inguinale
tratht kommen. Da» Peritoneum int punktiert angegeben.

in Bc-

wärts auswachsend, die Hauchwand sackförmig verlängert zum Cremaster-
sack, der vom Musculus ohlitpius internus und transversus abdominis
Fasern erhält, die sich in den Conus fortsetzen, welcher aus dem Hoden
des Cremastersackes sich erhebt. Tritt dessen weiteres Wachstum zurück
gegenüber dem Wachstum des Conus, so stülpt dieser sich endlich kopf-
schwanzwärts um. trägt zur Vergrößerung des Cremastersackes bei. dessen
hintere Spitze er wenigstens bildet, und hilft den Testikel mit herabziehen
in den Cremastersack. Tritt dagegen «las Wachstum des Processus vagi-
nalis des Cremastersackes in «len Vordergrund gegenüber «lein Conus, so
tritt dessen l'mstülpung und Beteiligung an der Bildung «les Cremaster-
sackes zurück.

In beiden Fällen bildet der Conus «las Ende «les ausgestülpten Cre-
ma>ter>ackes. der dann «len Testikel enthält. Derselbe kann aber z. B.
außerhalb der Brunstzeit, unter Wiedereinstülpung des Cremastersackes.
in «lie Bauchhöhle zurücktreten. In beiden Fällen, die ineinander über-
gehen und bei Rodentia, bei «1er Mehrzahl «1er Insectivora. den Chiroptera
und einzelnen Affen sich timlen. liegt der offenbar ursprüngliche Zustand

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20*

X. GenchlechUorgane.

eine* Conus un«l Cremastersackes vor. Als Fortsetzung der Bauchwand,
abermals von «lein Musculus obliquus internus und transversus abdoininis
oder von letzterem allein gebildet, bleibt er mit der Bauchhöhle in weiter
Kommunikation durch den Inguinalkanal. durch welchen das Peritoneum
sich in den Cremastersack begibt und den ausgestülpten Testikel als
Tunica vaginalis propria testis umhüllt (Fig. 227).

Hiervon leitet sich bei Cngulaten, Carnivora fissipedia und pinni-
pedia, Marsupialia und Primates der andere Modus des Descensus ab,
in welchem sich das Ligamentum inguinale durch interstitielles Wachs-
tum bedeutend verlängert, so daß es in eine Inguinalgmbe zu liegen
kommt, die eine Ausstülpung des Peritoneum (Processus vaginalis)
darstellt. Sie stülpt gewissermaßen die Bauchwand vor sich her. erhält
damit Bündel vom Musculus obliquus internus und transversus abdominis
oder von einem von beiden. Dieser Cremastersack hat aber nur eine
unvollständige Muskelhülle: entweder zerstreute Cremasterfasern oder
nur einen ausschließlich seitlich entwickelten Musculus cremaster.
Letzterer hat sein unzweifelbares Homologon im Musculus compressor
mammae der weiblichen Beuteltiere (p. H4 u. !;">*;.

Der Testikel folgt in dem einen Falle früh (Marsupialia) der Peritoneal-
ausstülpung; anfänglich bis zum inneren Leisten) Inguinal-)ring. d. h. der

Peritoneum

M. transversus v s
.1/. obliquus int. -
M. obliquus ext.

Haut

Senium

Ligam. testts

Ligam. inguinale

rna-

I Gilbe:

| cuhun

Processus vaginalis
Cremastersack

Chorda gubernaiult (Ligam.
scroti).

Kig. 222. Schema der Teile, die beim Descensu* ohne Conus inguinale in Be-
tracht kommen. Da* Peritoneum iProcawu* vaginalis) ist durch Punktlinie angegeben.

Stelle, wo die Bauchwand sich ausstülpt, darauf durch den Leisten* Inguinal )-
kanal, der die Bauchwand durchsetzt, in den Cremastersack. Dieser Dcs-
census wird begleitet, richtiger wohl teilweise verursacht durch Verkürzung
des Ligamentum inguinale infolge von Stillstand im Wachstum, In dem
anderen Falle behält der Testikel aber länger seine intraabdominale I~ige,
alsdann muß das am Boden des Cremastersackes angeheftete Ligamentum
inguinale anfänglich stark in die Länge wachsen (Cngulata, Carnivora).
Später erst, wenn der Testikel durch Druck der Bauchwand und der Con-
tents der Leibeshöhle durch den Inguinalkanal in den Cremastersack
schlüpft, verkürzt es sich durch Stillstand im Wachstum zunächst relativ,
im Verhältnis zum stark wachsenden Kampf, dann auch tatsächlich durch
Schrumpfung bis auf einen Rest, der den Nebenhoden und damit den
Hoden unter Mithilfe anderer mechanischer Momente in den Cremaster-
sack zieht und ihn hier bei allen Säugern mit Descensus an den Boden
des ausgestülpten oder ausstülpbaren Cremastersackes heftet.

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Lage der Tortikel.

2«1>

Gegenüber diesen Säugern, bei denen wenigstens zeitlich die Testikel
außerhalb der Bauchhöhle liegen, die stets einen Inguinalkanal und ein
Ligamentum inguinale haben, stehen die Testiconda. deren Testikel zeit-
lebens in der Hauchhöhle verbleiben und denen ein Ligamentum inguinale
felüt. Wohl aber haben sie, worauf 0. Frankl hinweist, mit allen übrigen
Säugern ein Urnierenligament gemein, das eine Rolle spielt bei der Ein-
leitung zum Descensus, und ein Merkmal der Säugetiere ist, da es Reptilien
und Vögeln fehlt. Der Nebenhoden der letzteren liegt stets fixiert hinter dem

parietalen Rauchfell, während
an einer Rauchfellduplikatur
hängt |0. Frankl].

Die Testiconda können

er bei den Säugern, auch den Testiconda.

1. Echte Testiconda.
denen Inguinalkanal und Li-
gamentum inguinale fehlt.

a) Testikel behalten pri-
märe Lage in unmittel-
barer Nähe der Niere,
aufgehängt am Urnieren-
ligament. das auch den
Samenleiter fixiert: Mo-
notremata, Ccntetidae,
Macroscelididae, Chrv-
soehloridae. Elephas,
Procavia (Hyrax).

b) Testikel sind schwanz-
wärts verschoben und
liegen zwischen Blase
und Rectum, gleichfalls
in einer Duplikatur des
Peritoneum , die den
Samenleiter enthält, sich
bis zu den Nebennieren
erstreckt und das Ur-
nierenligament ist : Myr-
mecophagidae, Brady-
podidae.

2. Unechte Testiconda.
(iegenüber der primären Te-
sticondic kann die sekundäre
(unechte; dadurch zustande
kommen, daß der Descensus
der Vorfahren rückgängig
wurde, so daß die Testikel nach
der vorderen Bauchwand ver-
lagert sind, der Inguinalkanal

Fig. 223. Männliche Urogenitalorganc von
Elephas africanus, von der Ventralfläche. Die Bla-r
(T'i ist durchscheinend gehalten. Linkerseits sind
die groben Windungsziipo des Vas deferene (- J)
angegeben; recht« ist dasselbe noch vom Perito-
neum überkleidet. T Testikel mit faltig herab-
hängendem Peritonealüberzug; .V Niere; U Ureter.

in verschiedenem Maße rück-
gängig wurde und vom Ligamentum inguinale höchstens noch Reste vor
banden sind.

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270 X. Geschlechtsorgane.

a) Testikel liegen sekundär der vorderen Itauchwand an. Inguinalkanal
höchstens nur noch angedeutet: Cetaeea. Sirenia (?).

b) Testikel liegen an der inneren Oeffnung des Lcistenkanals, der alter
für den Testikel nicht mehr durchgängig ist: Dasypodidae.

Als die Testikel die extraabdominale I^igc erworben hatten, lagen
sie ursprünglich vor dem Penis, da ursprünglich der Penis in der ven-
tralen Kloakenwand lag. nach hinten gerichtet. Sie waren, jedcrseits vom
Musculus rectus ahdominis in Cremastersäcken eingeschlossen, mit einem
Zwischenraum zwischen sich. Durch Bildung des Perinaeum (des Dammes *
somit durch Verschlub der Urogenitalspalte (s. o.) und durch Aufhebung
auch einer äußeren Kloake, ferner durch Verlagerung des Penis nach vorn,
der sich dabei geradlinig oder rückläufig gekrümmt der ventralen Bauch-
wand anlegte, kam er zwischen die Creinastersäcke zu liegen (Mehrzahl
der Insectivora. Chiroptera, Hodentia, Orycteropus, Manisi. Auch bei Re-
duktion der Creinastersäcke zu subintegumentalen Peritonealausstülpungen

Fig. -223. Fig. 224.

Fig. 224. Centetcs ecaudatua in nat Gr. und Laue. <■ Epididymis; la ein Stück
des Crnicwnligainent«*, da« den Testikel fixiert; « Nieren; un Nebennieren ; fxi Peri-
toneal falte, die den Testikel fixiert nnd eine Fortbildung der I'lica diaphragmatica i»t ;
A' Keitum; t Testikel; u Ureter; v Blase, nach hinten umgelegt; vä \ a» deferens.

Fig. 225. Tupaja javanica. Hinteres Kürperende in nat. Gr. nach Entfernung
der Haut. Hechts ist der Hautmuskel (//>. der den Cremaster*ack umhüllt, durch-
schnitten, so da» «1er Funiculus sjiermaticus ifs\ der von Fasern des M. obliquus ex-
ternus <-v> umhüllt wird, sichtbar ist. l'enis \P) quer durchschnitten.

mit Crcmasterfasern, kann diese subintegumentale. postpeniale Lage der
Hoden auftreten, die dann entweder eine inguinale oder eine perineale ist
i s, Tabelle auf p. L'T-l).

Die obengenannte Urogenitalspalte wird anfänglich — bei Weibchen
bleibend — jedcrseits von den Genitalwülsten begrenzt, welche die Labia

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CrciiuiHterxack, Scrotum.

271

vestibuli liefern. Beim Männchen schließt sich diese Spalte zum kaver-
nösen Teil der Urethra und die (ienitalwülste werden hei vielen Säugern
zum Hodensack, Scrotum. dessen ursprüngliche Duplizität erhalten
bleiben kann; meist aber deutet nur noch eine Nath (Raphe) die Ver-
wachsung aus zwei Hälften an.

In solches Scrotum treten die einander genäherten Cremastersäcke
ein. Dabei kann der Penis noch in ursprünglicher Weise am ventralen
Rande der Kloake zutage treten. Solches präpeniale Scrotum der Marsu-
pialia kann gestielt oder sitzend sein. Das Scrotum kann präpeuial bleiben
auch bei Bildung eines ausgedehnten Perinaeum, wie dies bei Tupaja der
Fall i>t. wo die langen Cremastersäcke. die nur vom Musculus transversus
abdominis gebildet werden, ganz ausnahmsweise umhüllt werden von (|iier-
gestreiften Hautinuskelfasern. die dem Panniculus carnosus angehören
(Fig. £?f»>. Bei ausgedehntem Perinaeum erstreckt sich sonst in der Rejjel
der verlängerte Penis geradlinig oder gekrümmt nach vorn. Die Testikel
liegen dann postpenial in einem Scrotum. das entweder sitzend oder gestielt
ist ( Artiodactvla, Kquus. Mehrzahl der Carnivora» Fig. 21:")». Ist der Penis ein
Penis pendulus wie bei Primaten, so wird die postpeniale Lage des Scro-
tums erzielt durch Verlagerung der Hoden nach hinten. I'ebergänge
deuten die Wanderung des Penis nach vorn, der Testikel nach hinten an,
verbunden mit Aufhebung der Kloake und Bildung des Perinaeum. Un-
al »hängig ist hiervon, ob die Testikel in einem typischen Creniastersack
oder in einem reduzierten gelagert sind, und zwar einfach unter der Haut
(siibintegumental). in der Inguinalgegend (inguinal), oder weiter schwanz-
wärts (perineal) liegen oder aber in einem Scrotum (skrotal).

Der Creniastersack oder sein peritoneales Aequivalent mit Cremaster-
fasern wird umhüllt von der zur Fascia Cooperi i Fascia cremasterica)
transformierten Aponeurose des Musculus obliquus abdominis externus.
In einer Anzahl Fällen (Primates. Chiroptera. Orvcteropus. Dasvpus, ein-
zelne Nager und Marstipialia) setzt sie sich als deutlich abgegrenzter
Strang: Chorda gubernaculi oder Ligamentum scroti, zu einer häutig
durch Pigmentierung, durch sparsamen Haarwuchs und glatte Muskelfasern
ausgezeichneten Hautstelle, der Area scroti [Klaatsch], die dort, wo später

l 2 :i 4

ein Scrotum entsteht, an dessen Bildung sich beteiligt und die glatte
Muskelhaut, Tunica dar tos, desselben liefert.

Fig. 22*». Fünf Schemata üIht «Ii«- cxtraa)>d<iminalc Ijige der Testikel. 1 Ur-
sprüngliche [.age mit CVeniastcrsäeken und kloakalcm Penis: '_' Nicht kloakalcr Penis
und präpeniales Scrotum. da» l Yetnastcrsäcke enthält (Tupaja); A Priipenialc Lage
des Scrotum bei Marsupialia; 4 Postpeniale!' Scrotum Ijei Monodelphia; ."> Desgleichen
hei Penis pendulu» oder schwanzwärts verlagertem Scrotum.

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272

X. Geschlechtsorgane.

Mit «lieser Chorda gnbernaculi kann sieh ein Körper, ich nannte ihn
Inguinalkörper. verbinden, der aber auch unabhängig von ihr hier und
da (Manis. Chiromys, Phascolomys) in der Inguinalgegend, aulierhalb der
Bauchdeckc, somit auch außerhalb des Conus inguinalis oder seiner Deri-
vate (Cremastersack, Cremaster) auftreten kann: diesen Körper möchte
ich als letzten Rest einer Milchdrüse ansprechen. Die epithelialen Teile
derselben sind allerdings zugrunde gegangen. Diesbezüglich darf aber
daran erinnert werden, daß z.B. bei Chiroptera außer den stets vorhandenen
postaxillären Zitzen, hier und da auch ein Paar in der Schamgegend aut-
tritt. Denselben können funktionierende Milchdrüsen entsprechen, bei
anderen (Vespcrtilioj gingen diese aber total zurück und Bindegewebe trat
an ihre Stelle. Neben dieser Tatsache spricht für meine obige Deutung
ferner die Verbindung des Inguinalkörpers mit Fasern, die sich vom
Cremaster abspalten und wie Fasern des Compressor mammae der Marsu-
pialia (p. :-U u. 158) sich verhalten.

Weiter zurückgreifend, läßt sich der Inguinalkörper und damit auch
die Area scroti auch verknüpfen mit einem Organ etwa wie das Mammarorgan
von Kchidna. Früher (p. .'51) sahen wir, daß deren Beutel periodisch auftritt;
mit ihm die Mainmartasehen [G. Rüge], in welche die Nähr-< Milch- ulrüsen
münden. Diese Teile liegen nach innen vom Musculus subcutanen* ab-
dominis, von einer glatten Muskulatur überdeckt. Sie ruhen auf dem
Musculus ohliquus abdominis externus. Auf diesen Muskel, auf die Bauch-
decke überhaupt üben die Teile bei ihrer periodischen Anschwellung,
namentlich aber die Drüsen auf der jeweiligen Höhe ihrer Funktion einen
Druck aus und stülpen dieselbe ein. Wir dürfen annehmen, daß die Vor-
fahren der viviparen Säuger gleichfalls an- und abschwellende Mammar-
apparate in der Inguinalgegend hatten. Die dadurch hervorgerufenen
Einstülpungen der muskulösen Bauchdeeke trat in Verbindung mit der
glatten subperitonealen Muskulatur, die in der Umgebung des Uterus reichlich
auftritt, womit die Grundlage des Ligamentum inguinale gegeben war.
Gleichzeitig fungierte die durch die Milchdrüse eingestülpte Muskulatur
der Bauchwand als Compressor mammae. Auf »las Männchen wurde das
Ligamentum inguinale und der inguinale Mammarapparat übertragen, von
dem sich noch Reste als Area scroti und hier und da als Inguinalkörper,
selbst mit Kompressorfasern (Phascolomys), erhalten können. Auch er-
innert die Chorda gubernaculi an die Verbindung des Integumentes mit
der eingestülpten muskulösen Bauchwand, die beim Weibchen Compressor
mammae, beim Männchen Conus inguinalis wurde. Damit waren die Vor-
bedingungen gegeben für den Desccnsus testiculi. Er entspricht in seinem
ursprünglichen Zustande auch darin der periodischen Einstülpung der in-
guinalen Bauchwand durch das dem Volumen nach wechselnde Mammarorgan.
daß der Conus inguinalis periodisch mit der Brunst sich ausstülpt und damit
den vergrößerten Tcstikel nach außen in einen Cremastersack bringt. —
In» weiteren phylogenetischen Verlauf ist der Descensus eine derartig
fixierte Einrichtung geworden, daü die Periodizität schwindet und es bei
einmaliger Einstülpung bleibt Endlich (Ungulatcn, Carnivora) kommt es
nicht einmal mehr zur Ausbildung eines vorübergebenden Conus, sondern
nur zu einer Peritonealausstülpung mit Cremasterfasern. Ausgangspunkt
ist aber der Conus, auf dessen Spitze das Ligamentum inguinale sich er-
hebt, das zum Nebenhoden zieht und damit indirekt zum Tcstikel (p. 2l»7).
Letzterer hatte grolie Exkursionsfähigkeit, da er an langem Urnierenliga-
rnente hing, im Hinblick auf seine Volumszunahme zur Brunstzeit.

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Testikel.

In Hauptsache auf dem Hoden der Anschauungen von Klaatsch
stehend, erblicken wir hierin die Endursache des Desccnsu.s. Wir ent-
wickelten die Vorbedingungen, die leitenden Momente für denselben. Jetzt
treten andere mechanische Momente auf. um den Descensus zu realisieren;
als solche wären zu nennen: Verkürzungen des Rumpfes. Wachst uinsditfe-
renzen in der Hauch- und Heckengegend, wobei das Ligamentum inguinale
und seine inguinale Anheftung fixe Punkte sind. Verkürzung dieses Liga-
mente*. Druck der Eingeweide und der Hauch wand auf den wachsenden
Testikel in der Richtung schwanzwärts nach dem Locus minoris resistentiae
(Inguinalötthung) zu.

Infolge der Verlagerung des Hodens zieht das Vas deferens vom
Hoden durch den Inguinalkanal entweder auswärts von den l'retercn
(Marsupialia) oder, dieselben überkreuzend, einwärts von ihnen zum Canalis
urogenitalis (Urethra) (p. 24(>). Es wird dabei begleitet von Blutgefäßen
(Arteria spermatica und Plexus pampiniformis), die ursprünglich im Urnieren-
ligament lagen und entsprechend der anfänglichen Lagerung der Testikel
tief in der Hauchhöhle, weit entfernt vom nach außen gewanderten Testikel
entspringen und in langem Laufe ihn erreichen. Sie bilden mit dem
Samenleiter den strangformigen Funiculus spermaticus. Derselbe wird
vom Peritoneum bekleidet, das als Tunica vaginalis propria testis mit
einem visceralen Blatt Hoden und Nebenhoden überzieht, sich dann als
|>arietales Blatt nach außen umschlägt und die peritoneale Auskleidung
des Cremastersackes oder dessen Aequivalent bildet, indem zerstreute oder
zu einem Bande vereinigte (Muse, cremaster) Cremasterfasern es bedecken.

Vergleicht man den ursprünglichen Entstchungsort der Ovarien mit
ihrer definitiven I^age bei viviparen Säugern, so erhellt, daß auch ein
Descensus ovariorum statthatte, wenn auch in sehr bescheidener Grenze.

Einzelne Vorbedingungen für denselben fehlen denn auch nicht. Wir
nannten bereits das Ligamentum uteri rotundum. das unzweifelhaft das

Web«r, SHui.'Otiero. 1^

Fig. 227. Schematicher Längs-
schnitt des Testikels in »einen Hüllen im
Scrotmn. a Area scroti: b Rauchwand:
c Inguinalkanal in offener Kommunikation
mit der Bauchhöhle dargestellt; er Cre-
master: t Epididymis; / Fa.scia transversa;
fc Fa»eia Cooperi (Fortsetzung von <*•>; h
Haut; or- .Mus*', nbliquus ahdominis exter-
nus; p Peritoneum; /' Testikel; toi Muse.
tran*versus u. Muse, obliquus abdom. inter-
nus; irr Tunica vaginalis communis; tvp,
trp x Tunica vaginalis propria. parietale« und
viscerale* Blatt, von denen ersterea in da»
Peritoneum (/) »ich fortsetzt; vd Vas defe-
rens

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L J 74

X. Geschlechtsorgane.

Hoinologon des Ligamentum inguinale ist und damit Ausgangspunkt wurde
der dargelegten Hypothese über den De.scensus testiculorum. Wir müssen
somit von diesem runden Uterusbande auch eine ursprüngliche Verbindung
mit der Bauchdecke fordern, entsprechend der Lage eines als Ausgangs-
punkt angenommenen ursprünglichen inguinalen Mainmurapparates. Solche
Verbindung besteht denn auch und kann selbst begleitet sein von einer
peritonealen Ausstülpung (Canalis Xucki), die als Homologon des Pro-
cessus vaginalis vereinzelt bei Heuteltieren, wie Parameles [Klaatsch] und
bei Monodelphia auftritt.

Die verschiedene, auch taxonomiseh wichtige Lagerung der Testikcl.
ob intra- oder extraabdominal und die Art der letztgenannten Lagerung
läßt sich tabellarisch, wie folgt, zusammenstellen.

I. Testikel bleiben zeitlebens in der Bauchhöhle (Testiconda»

(siehe Seit« 209).

II. Testikcl verlassen die Bauchhöhle:

jahreszeitlich oder
willkürlich

konstant

Testikel liegen
in einer perito-
nealen Aus-
sack unftTun ica
vagin. propria),
mit fleischiger
Wand (Crema-
steraack), gebil-
det durch Muse,
obliqnua inter-
nus und trans-
versa abdomi-
nis, oder durch
letzteren allein.
Crem astersack
mit Conus in-
guinalis.derein-
stülpbar ist.

Talpidae

Soricidae

Solenodontidac

Krinaceidae

Orycteropodi-

dae
Manche Ro-

dentia

Chiroptera
Manche Ko-

dentia
Einzelne junge

Primaten

Testikel liegen

subintegu-
mental und in-
guinal oder
perineal.

Testikel liegen
in einem Scro-
tum, das ent-
weder prä- od.
postpenial ist;
entweder aus
2 Skrotalsäck.
1k* t cht od. ver-
schmolzen ist.

Notoryctidae
Phaacolomyidae
Manidae
Tapiridae
Rinnocerotiuae
Pinnipcdia
Einzelne Carnivora
fissipedia

Uebrig.Marsupialia
Tupajidae
Artiodactyla
Equidae

t'ebrige Carnivora

fissipedia
Mehrzahl der Pro-

simiae
Affen

Cremastersack zu
peritonealer Au*-
sackungiTunica va-
ginalis propria) ver-
einfacht, zu welcher
der M. obliquus ab-
dominis externus
und der M. trans-
versus oder l>eide
Fasern senden <Cre-
masterfaaern. Muse,
cremastcr). Tnnica
vaginalis bleibt in
Kommunikation i».
Bauchhöhle durch
Inguinalkanal.oder
schnürt sich in ver-
schieden, (»rade ab.

In den vorhergehenden Zeilen drängte sich immer wieder die Ver-
gleichung der verschiedenen Teile des Geschlechtsapparatcs bei beiden
Geschlechtern auf; gleichzeitig die Frage nach deren Herleitung aus einer
indifferenten Anlage, die entweder in der weiblichen oder in der männ-
lichen Richtung sich weiter entwickelt, je nach dem Wege, den die Keim-
drüse einschlägt. Offenbar wirkt sie bestimmend ohne daß uns das Wie
bekannt ist, ebensowenig wie die Endursache, die bestimmend auf das Ge-
schlecht einwirkt. Ueber die Homologie der definitiven Teile und über
ihre Herkunft aus indifferenter Anlage kann umstehende Tabelle eine l'cber-
sicht geben, gleichwie die Figuren (auf p. 24f>) sie graphisch darstellen.

XI. Harnorgane.

Die Abscheidung des Harns geschieht bei den Säugetieren durch
dieselben bleibenden Nieren wie bei Reptilien und Vögeln. Sie heiUen
auch Dauernieren, Metanephros. im Hinblick darauf, daü ihnen in
der Embryonalzeit vorübergehend die Urnieren (Mesonephros) vorabgingen.

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Homologe Teile de« (uwhleehtsnpparHtes.

275

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27<>

\I. Harnorganc.

als während dieser Zeit funktionierende Harnorgane, die ihr Exkret in die
Urnierengängc (Wolffsche Gänge) ergossen. Diese (länge mündeten, wie
oben |». 242 des näheren auseinandergesetzt, in den Urachus, der bei dei
Ausstülpung der Allantois aus der entodermalen Kloake sich allmählich
in deren Nähe zum Allantoisstiel verengerte. Zweierlei hat nun statt.
Jeder Wolffsche (iang bildet eine Ausstülpung: den Allantoisschenkel
|Mihalkovics|. der zum Harnleiter (Ureter) wird, indem er kopfwärts aus-
wächst in eine Gewcbsmasse, die von der Untiere sieh herleitet. Beide
konkurrieren zur Bildung der. Dauerniere (Fig. 228).

Deren Köhrensystem entsteht demnach einesteils durch Auswachsen
aus dem Ureter und indirekt also aus dem Wolffschen (iang. woraus
Kanäle hervorgehen, die — wenn nicht ausschließlich, dann doch haupt-
sächlich Abfuhrkanäle sind: anderenteils entsteht es, und zwar in seinem
sekretorischen Teil, aus Kanälen, die der Urniere angehören, aber erst in
der Dauerniere in Ausbildung und Funktion treten und somit als eine
jüngere Generation der Urnierenkanälchen erscheinen.

Fig. 228. Ent Wickelung und Umlagerung der Ureteren bei den Monodclphia:
die Blase sieht nach recht». 1 und 2 Durchschnitt \d\ und seitliche Ansicht (/> des
Sinus urogenitalis. In 1 : Allantoisschenkel [Mihalkovirs] =• gemeinschaftliches End-
stück des Wolffschen Ganges und des aus ihm sprossenden, gestrichelten Ureters
(Horn), h Ureter (gestrichelt) mündet in 2 bereit* seitlich vom Vas deferens aus.
Kig. 3, 4, f». Seitliche Ansichten: Verschiebung des Ureters und Bildung des Trigo-
nuni Lieutaudii in der Richtung des Pfeiles; letztere« ist in ."> gestrichelt angedeutet.

Solchergestalt bilden sich die Nieren zu blutreichen, tubulösen
Drüsen aus, deren Kanäle nach der Austrittsstclle des Ureter aus der
Niere, konvergieren, so daü hier der Hilns des meist kompakten, dorso-
ventral zusammengedrückten Organcs entsteht. Nur ausnahmsweise liegt
dieser Hilus nicht an der medialen Seite, sondern auf der VentraJfläche
des Organs, das sehr frühzeitig die Urniere vertritt. Anfänglich schwanz-
wärts von dieser gelagert, erfährt es bei deren Rückgang und eigenem
Wachstum eine Verlagerung aus der Beckenhöhle nach der Lumbalregion
zu, wo es dann im definitiven Zustande jederseits von der Wirbelsäule
gelagert ist. nur an seiner Ventralfläche vom Peritoneum überdeckt und
durch dieses in seiner l^ape fixiert. Ausnahmsweise, wie bei Bradvpodidae.
behält es mehr seine ursprüngliche I»agc in der Becken höhle.

Im allgemeinen läfcit sich an der Niere eine Sonderung in Mark-
und Rindensubstanz erkennen. Letztere enthält die sekretorischen
Harnkanälehen, die mit einem sog. Mal pighi sehen Körper beginnen.
Dieser Ist als kugelig erweitertes, blindes Ende der Kanälchen aufzufassen,
in welches ein bipolares arterielles Wundernetz: der Glomerulus, derart

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Bau der Niere.

277

eingestülpt ist, daß seine Kapillaren überzogen werden von der einge-
stülpten Wand des Malpighischen Körpers, welchem sie somit ihren Feber-
zug von riattenepithel verdanken. Dieses geht über in die nicht einge-
stülpte Wand mit kubischem Kpithel. die als Kapsel von Müller (oder
von Powinan) bekannt ist. Zwischen beiden Wänden erhält sich ein
Hohlraum, der sich fortsetzt in den Hohlraum des an den Malpighischen
Körper sich anschließen-
den gewundenen Teiles

der Harnkanälchen.
Letzterer läuft als enges
Rohr von der Peripherie
der Rinde zur Marksub-
stanz . beugt aber bald
wieder sehleifcnfönnig
zur Kinde zurück und
tritt schließlich in einen
Samnielkanal, der. mit
anderen gleichartigen
sich vereinigend, die
Mark>ub>tanz darstellt.
iJindegewche gesellt sich
dazu nebst Plutgefäßen.
Aus den Arterien gehen
die N asa afferent ia der
(ilomeruli hervor, deren
N asa efferentia sieh zu
Kapillaren auflösen und
die sekretorischen Harn-
kanäle umspinnen, zu
welchem Zwecke sie sich
vereinigen können mit

anderen Kapillaren,
welche direkt aus den
Verzweigungen der Nie-
renarterie entstanden,
l.estiinmend für die
Form der Niere ist der
Freter. Sein Nierenende
weitet sich plötzlich aus
zum Nierenbecken,
von dem aus verschie-
den weite Kanäle aus-
strahlen, um schließlich
die sekretorischen Ilarn-
kanäle aufzunehmen
«Mnnotreinata,. Dies
kann auch so geschehen,
daß Sammelkanäle. in
welche «lie Harnkanäl-
chen ausmünden, sich wieder vereinigen, um auf Yorsprüngcn: Papillen,
die in das Nierenbecken hineinragen, auszumünden. Sie bilden damit

Fig. --'.I Schema <lr* Verlauf* <l<r Nieteiikitiiiilt heu,
nach v. Klmei. K Kinde; .1/ Mark: -/ Miilleivhe
( KmvinanM'he i Kuppel; h t gewundene* Kam'ilclien ; < >f
dünner;«/ dicker Hehleschor Kanal:'- /Schalcküiial:
/ £ \Vrl»indung»knnal; ^ — / Sainmclkanal ; k Ductu«
papillaris.

2TK

XI. Harnorgane.

Ductus papilläres und gleichzeitig eine Konzentrierung der Ausmiin-
«lung der Sanimelkanäle auf einzelne Stellen. Eine solche Stelle bildet
damit die Spitze eines Kegels, welcher zu oberst die Sanimelkanäle und

Schleifenstücke der Harnkanäle enthält und nach
seiner Rasis. somit auch nach der Peripherie der
Niere zu. in Rindensubstanz übergeht. Zwischen
diesen Kegeln, Pyramiden, streben die Blutge-
fäße, die mit dem Nierenbecken in die Niere
traten, der Oberfläche letzterer zu. Hierin liegt
der sogenannte lappige Hau der Niere begründet,
der vielfach embryonal auftritt, um später zu ver-
schwinden, jedoch nicht in der inneren Struktur.
Kr kann sich aber weiter entwickeln, woraus Ver-
teilung der erwachsenen Niere in eine verschieden
grolie Zahl von Reneuli hervorgeht, wie bei
Lutra. den Ursidae, namentlich aber bei Pinnipedia
und in höchster Ausbildung bei Cetaeea, wo weit
über 1<X> Kenculi in das Nierenbecken ausmün-

NiSÄMÄ5£ <*» <«* 2»'»- A«!»»?* k.pi.enMWlung. aber in

ständige läppen, mg. Ren- verschiedenem drade der \ erschnielzung. zeigen

culi r; Ureter « verzweigt z. H. auch die Artiodactyla. Hei Rindern hat dabei

-ein Nierenbecken in ein- starke Verästelung des Nierenbeckens statt, wobei

dJ^cat Pa l ,il,e ei » Kn,last entspricht. Umgekehrt

wie die untere Hälfte im kommt bei anderen, z. R. Leporiden. keine Sonde-
senkrechten Durchschnitt rung in Pyramiden zustande. Alle Kanäle münden
zeigt. Nach (iegenhaur. vielmehr auf einer einzigen Papille, die in das

Nierenbecken vorspringt (Fig.
(legenüber diesen Fällen konzentrierter Ausmündung der Sanimel-
kanäle hat anderwärts durchaus diffuse Ausmündung in ein einheitliches
Nierenbecken statt i Perissodactyla).

Die Niere wird von einer Nierenkapsel umgeben, aus zwei binde-
gewebigen Blättern bestehend, von denen das innere der Rindensubstanz

unmittelbar aufliegt und die Rlutgefätfe
in das Nierenparenchym begleitet. Das
leicht trennbare äuüere Platt ist gefälj-
haltig und enthält z. R. bei Artiodactyla
glatte Muskelfasern.

Die U roteren, das Nierenbecken ein-
gerechnet, sind mit einem mehrschich-
tigen Epithel ausgekleidet, das hier und
da drüsenarlige Ausstülpungen bildet.

Fig. 231. Ix'pn* cunieulu*, Niere längs
durchschnitten, Nach Vogt und Yung iau»
K.C Schneider), fit Kinde; Ma Mark: .r Unter-
brechungen zwischen den Saminelkanülen ; Pa
Papille; Ar* Nierenbecken ; HU Hihi*.

Unter dieser Schleimhaut liegt eine iMuscularis aus längsgerichtetcn glatten
Muskelfa»ern bestehend, die auswärts von zirkulären Fasern überdeckt
werden. Letztere können an der Rasis der Nierenpapillen Ringniuskeln
«ler Papillen bilden (z. R. Schwein i. Rindegewebe stellt die äutiere Um-
hüllung unter der peritonealen Bekleidung dar.

Mr.

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Nim-, l'rctcrrn.

27<>

Von der Ausmündung der Ureteren wurde bereits auf p. 24«>
berichtet, daß sie bei Monotremata in den Canalis urogcnitalis geschieht,
demnach sog. hypoeystisch ist. da sie unabhängig von der Blase bleibt.
In letztere kann der Urin demnach nur indirekt gelangen s. bei Monotremata).
Eine weitere Besonderheit ist, daß die Ureteren sich weiter sehwanzwärts
als die Vasa deferentia in den Urogenitalkanal öffnen (Fig. 1!M» u. 20f>).
üei allen übrigen Säugern hat das (legenteil statt: auch münden bei
ihnen die Ureteren stets /"// die Blase, somit endoeystiseh und zwar
indem sie schräg durch deren dorsale Wand treten, in der Nähe des Ueber-
ganges der Blase in die Urethra. Bei Hyracoidea, dem Klefanten und
einzelnen Nagern geschieht dies aber am blinden Ende der Blase.

Wichtiger ist. daß die Lage der Ureteren gegenüber den Vasa
deferentia und den Derivaten der Mflllerschen (länge (Vaginae) bei Mono-
delphia und Marsupialia eine durchaus verschiedene ist. Sie wird erst
verständlich, wenn wir uns erinnern, daß sehr frühzeitig der Stiel der
Allantois, durch den diese sich mit dem entodermalen Enddarm verbindet
(Kloake), — welcher Stiel auch U melius heißt. - von dem Enddarm
sich unabhängig macht, indem sich mesodermales (peritoneales) (iewebe
sozusagen zwischen beide schiebt und sie verteilt in das dorsal gelegene
Rectum, das weiterhin durch die Kloakeninembran nach außen durchbricht,
und in den ventralen, gleichfalls entodermalen Urach us s. 1. Dessen mittlere
Strecke dehnt sich zur anfänglich spulförmigen Blase, Vesica urinaria,
aus. Diese geht kopfwärts in einen engen Kanal über, der zum Nabel
zieht und sich außerhalb des Embryo als Allantois fortsetzt. Der enge
Kanal heißt jetzt Urachus s. str.. obliteriert weiterhin und wird zum Liga-
mentum vesico-umbilicale medium, dem wir bei den Eihäuten noch begegnen
werden. Das sehwanzwärts gelegene Stück des Urachus wird Canalis uro-
gcnitalis, der oben (p. 24:5, 2:~>2. 2*»*) bereits ausführlich besprochen
wurde. In diesen münden jetzt die Wolffschen (länge, aus denen die Nieren-
gänge die späteren Ureteren als Ausstülpungen aus deren lateraler und
einigermaßen dorsaler Wand entstehen. Allmählich tritt Scheidung beider
ein. so daß der Ureter lateral vom Wölfischen (lang in den Urogenital-
kanal ausmündet. Anfänglich liegen diese Oetfnungen jederseits neben-
einander. Weiterhin wächst aber das (iewebe zwischen ihnen, so daß die
Ureteren kopfwärts und nach außen von den Vasa deferentia, die aus den
Wolffschen (längen hervorgingen, zu liegen kommen. Sie münden dann
in die Blase aus, und die zwischen den vier Ausmündungen gelegene Wand-
strecke bildet das Trigonum Lieutaudii. dessen seitliche (Jrenzen den
Weg bezeichnen, längs welchem sozusagen die Verschiebung der Ureteren-
mündung geschah. Bei diesem Prozeß hatte auch Bildung der Urethra
statt, worunter wir jetzt, genau genommen, nur die Strecke des Urogenital-
kanals verstehen, die sich von der Ausmündung der Blase. Orificium
vesicac, bis zum Colliculus scminalis, der Mündung der Vasa deferentia
(p. 2i'>2). erstreckt. Beim Weibchen verstehen wir darunter die Fort-
setzung der Blase, bis diese sieh zusammen mit der Vagina in den Uro-
genitalkanal öffnet p. 2f>2).

Für die Lagerung der weiblichen ( icsehleehtswege gegenüber den
Ureteren gilt bei Monodelphia genau dasselbe wie für »las Männchen.
Anders verhalten sieh die Marsupialia. Hier scheinen sich die Ureteren
aus der dorso-medialen Seite der Wolffschen (länge auszustülpen, jedenfalls
werden sie weiterhin medialwärts von diesen in der Richtung zum Scheitel

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280

XII. (ie-chlcihtHZcllrii.

der Hla.se nur unbedeutend verschoben, münden daher dicht bei deren
Oeffnung in den Canalis urogenitalis aus. so da Ii es nicht zur Bildung
eines Trigonum kommt, und behalten zeitlebens ihre Lage medial von den
Vasa deferentia. Das Gleiche gilt für die hige der Ureteren gegenüber
den Vaginae. Sie weicht gleicherweise von der gegenseitigen Lagerung der
(leschlechtswege und der Uieteren bei den Monodelphia ab. Fragt man.
was der Anlaß dieser Verschiedenheit ist. so darf wohl hervorgehoben
werden, daß die Marsupialia mit funktionierender Untiere geboren werden.
Zu einer Zeit, wo das junge Tier bereits im Beutel liegt und mit Milch
sich nährt, somit einen erheblicheren Stoffwechsel haben muß als ein in
utero verweilendes monodelphes Säugetier, muß die Dauerniere sich bilden.
Das muß also unter ganz anderen Verhältnissen und rascher geschehen
als bei jenem. Da ferner das Junge sehr früh geboren wird, Didelphys
z. Ii. bereits am *. Tage nach der Kurchung, so ist das Bestehen der
Allantois sehr kurz. Auch dies könnte von Einfluß sein auf die Wachs-
tumsverhältnisse von Teilen, die in Beziehung stehen zum Stiel der Allan-
tois. worüber aber Untersuchungen weiteres Licht zu verbreiten haben. Die
gegenseitige Lage von Ureteren und Vasa deferentia bei erwachsenen Mono-
t reinen ist so wie Ikm erwachsenen Monodelphia. und könnte zu »lein
Schlüsse verleiten, daß auch die Entstehung eine gleichartige war. Dies
kann aber kaum der Fall sein, wenn wir im Auge behalten, dali die Mono-
treinata durch die bleibende hypoeystische Ausmündung der Ureteren und
noch dazu kaudal von den Vasa deferentia. eine Sonderstellung einnehmen.
Die weiteren Abfuhrwege des Harns wurden bereits bei den (Geschlechts-
organen al »gehandelt.

XII. Geschlechtszellen.

Das Ei. O vu lu in. der Säugetiere. l*'21 durch von Baer bei der
Hündin entdeckt, unterscheidet sich in seiner Zusammensetzung und H rolle
erheblich, je nachdem es gelegt wird, wie bei den oviparen Mouotremata:
nur kurze Zeit im mütterlichen Uterus verweilt, wie bei den Marsupialia.
oiler aber seine ganze Entwickelung, innig mit der Mutler verbunden, im
Uterus durchläuft. Letzterer Zustand, den wir bei den Monodelphia an-
treffen . weicht am meisten ab vom gewöhnlichen Verhallen der tiefer
stehenden Amniota. Hingegen schlielien sich letzteren die Mouotremata
näher an. während nach neueren Untersuchungen die Marsupialia. zwischen
innestehend. sich doch weitmehr den Monodelphia nähern.

Stets ist das Ei ein kugeliges Gebilde, dessen Körper aus feinem
Plasma. Ooplasma. auch wohl Dottel - A'ilellus.i genannt, besteht. Im
reifen Zustande soll es wenigstens bei einigen Säugetieren von einer feinen
Dotterhaut. Membrana vitellma. umgeben sein, die vom Ei selbst gebildet
wurde. Sein Kern. Keimbläschen. Vesicula germiuativa. ist dem Oo-
plasma exzentrisch eingelagert. Letzteres enthält ferner ernährende oder
deutoplastnatische Stoffe: den sog. Nahrungsdotter > Vitellus nutritivus),
der entweder in geringster i Monodelphia oder etwas bedeutenderer Menge
i Marsupialia) dem formativen Dotter eingelagert ist. Gegenüber diesen
dottcrarmen. holoblastisehen Eiern, ist bei Mouotremata der nutritive
Dotter so stark entwickelt, dali er sich wie bei Sauropsida an dem nutri-

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Ei.

2*1

tiven Eipol ablagert. Dementsprechend variiert die (iröüe des reifen. be-
frachtanggfähigen Kies bei Monodelphia nur zwischen ungefähr 0,1 and
0.2 nun. (Irötierc Malie kann es bei Marsuptalifl erreichen. Hei Orni-
thorhynchtis niilit es 2.."» nun |('aldwell|. hei Echidna gar Iiis 4 nun |Semon|.
wenn es ans dein Follikel in den Ovidukt tritt.

Das Ei entsteht im Follikel und erhält wahrscheinlich von dessen
Epithel, insoweit es das Ei umgibt, eine gegenüber dein dunkleren Ooplasma
heller sich abhebende dicke Membran, die Zona pellncida. die auch
wegen der feinen Streifung; die häutig auftritt und sich auf zahlreiche
feinste durchbohrende Kanäle zurückführen läßt, Zona radiata heißt.
Hierdurch senden Follikelepithelzellen feinste Ausläufer in das Ei. das auf
diesem Wege Nahrung erhält, wodurch es Dottermaterial bilden und
wachsen kann.

Flg. 232. N.'diczii mir* Ki vom Menschen. Zona |>clliiciiln erscheint nl* heller
Kinp mit einigen suhzonalen Kernen. Auswärts die Corona nuliaUi. Da« < )o|>lasina im
Zentrum mit Nahrunpsilottcr. Links unten KcimMtischcii. Nach Wuldever.

Bei Monotrcmata kommen hierzu noch sekundäre Hüllen. Nur teil-
weise fallt unter «Uesen Betriff eine Lage von ..l'roalhumeir. die durch

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XII. Geschlechtszellen.

das Follikelepithel nach außen von «1er Zona i>cllncida abgeschieden wird.
Sobald das Ei in die Tuba geraten ist, bildet sich diese Lage durch Flüssig-
keitsaufnahme zur Eiweißschicht um. Weiter entsteht in dem Ovidukt
die pergamentartige Schale, die bei Echidna nicht, wohl aber bei Orni-
thorhynchus Kalk enthalt. In utero hat weitere Aufnahme von Flüssig-
keit - statt, wodurch das Ei an Orößc zunimmt und bei Echidna. gelegt
einen größeren Durchmesser von 1 l>,f> mm und einen kleineren von lä nun
hat |Semon|.

Auch bei Marsupialia umhüllt eine dicke Eiweißschicht die Zona
pellucida; dies ist bei Monodelphia in geringerem Maße der Fall: wohl aber
kann sich bei ihnen eine rmkleidung von Follikelepithel als Corona ra-
diata lange Zeit erhalten.

Der Eierstocksfollikel. in welchem das Ovarialei sich bildet, wurde von
de (iraatt* entdeckt und für das Ei gehalten. Er entsteht vom Keimcpithcl
aus, welches als eine I^age evlindrischer oder kubischer Zellen das embryo-
nale Ovarium Uberdeckt. Von «Uesen geht eine Einwucherung in das Stroma
des Ovarium aus, die zur Hildung der Follikel und der Freier Anlaß gibt
in einer Weise, worüber die entwickelungsgeschichtliche Literatur näher
berichtet »Fig. li*-t>. In diesem Follikel geht das Ovarialei seiner Reife
entgegen, während gleichzeitig der Follikel durch starke Orößenzunahme
zur Oberfläche des Ovarium emporsteigt und dieselbe schließlich hervor
treibt. Diese teilweise mit Flüssigkeit angefüllte Kvste platzt schließlich am
prominentesten Punkte, der nur von einer sehr dünnen Lage von Ovarial-
gewebe überdeckt ist. Damit wird das Ei herausgespült, theoretisch in
die Bauchhöhle, tatsächlich gelangt es aber sofort in den Ovidukt, dessen
abdominale Oeffnung es aufnimmt und zuweilen der größeren Sicherheit
halber den Eierstock mehr oder weniger umkapselt p. 24*).

Soll das Ei befruchtet werden, so muß das männliche (ieschlechts-
produkt hinzutreten. Dies entsteht in den Tubuli seminiferi des Hodens
und zwar aus den rrsamenzellen, von denen bereits früher mitgeteilt
wurde, daß sie aus den Cölomepithel sich entwickeln. Neben kleineren
Zellen sitzen sie auf der Wand der Sainenkanälehcn als große Samen-
mutterzellen oder Spermatogonien [v. La Valette St (_ieorge|. Durch
wiederholte Teilung entstehen aus ihnen die Sperinatoevten. Diese zer-
fallen durch mitotische Teilung in Spermatiden, aus denen je eine Spermie
entsteht. An diesen unterscheidet man. mit Beachtung nur der wichtigsten
Teile, den Kopf des Spermium, der aus dem Chromatin des Kerns der
Spennatide hervorging. Der Achsenfaden mit den Hüllen des Schwanzes
entsteht aus dein Plasma der Spennatide. Deren Ccntrosoni liefert den
Hals, das Verbindungsstück und einen Teil des Achsenfadens. Namentlich
der Kopf kann sehr verschiedene Formen haben.

Wie oben <p. 2(54) angedeutet, werdeti die Spermien, aufgeschwemmt
in dem Sekret der aecessorischen Oeschlechtsdrüsen, als Sperma in die
weiblichen (»eschlechtswege gebracht. Ihre Lebensdauer außerhalb des
Hodens ist sehr verschieden. Filter Säugern wird das Maximum der
Lebensdauer wohl bei unseren einheimischen Fledermäusen erreicht, wo
die Kopulation im Herbst, die Ovulation erst im darauffolgenden Frühjahr
statthat. Während des ganzen Winters bleiben somit die Sermion lebend
und beweglich in dem durch sie erfüllten I terus.

Die Abstoßung des Eies. Ovulation, und die Abschcidung der
Spermien geschieht, wenn das Tier geschlechtsreif geworden ist. Hat es

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Spermien, Ovulation. Brunst.

283

alsdann auch noch nicht seine definitive Größe erreicht, so besitzt es doch
bereits die Gesehlechtscharaktere, die man sekundäre nennt.

Die Ovulation ist bei Säugero auf kurze Zeit beschränkt und geschieht
gewöhnlich, namentlich in der ext rat ropi sehen Zone, zu bestimmten Jahres-
zeiten. Meist ist hiermit eine Kongestion der Geschlechtsorgane und ein
Zustand der Erregung derselben verbunden, die man Brunst nennt. Dali
diese aber mit der Ovulation nicht zusammenzufallen braucht, lehrt obiges
Heispiel der Fledermäuse. In den gleichzeitigen Brunstperioden des
Männchens hat Produktion, wenigstens erhöhte Produktion von Sperma im
Testikel und von Sekret in den Hilfsdrüsen statt. In dieser Zeit wird
vielfach um den Besitz der Weibchen gefochten, namentlich bei polygamen
Säugern. Alsdann erfolgt die Kopulation, wobei das Sperma in die weib-
lichen Geschlechtswege ergossen wird. Zuweilen ist eine Einrichtung ge-
troffen, um das Ausfließen des Sperma aus diesen zu verhindern. So
folgt bei einzelnen Nagern der Entleerung des Samens ein Erguli des
Sekretes der grolien Glandulae vesiculares. das in der Scheide sofort
koaguliert und durch einen Propfen die Vagina für einige Zeit von aulien
abschließt, so dali das Sperma in den l'terus und die Tuben gelangen
und das Ei befruchten kann (p. :>»>">).

XIII. Entwickelung des befruchteten Eies.

Bei Monotremata wird das befruchtete Ei von einer pergamentartigen
Schale umgeben und tritt darauf nach aulien. Es gelangt alsdann bei
Echidna sofort in den Beutel, bei Ornithorhvnchus aber wird es im Neste
abgelegt. In beiden Fällen vollzieht es seine Entwickelung außerhalb des

Fig. 23.'!. Keimhlase des Kaniltriieneiea nach E. Van Heneden (au*
O. Hertwiji). *• Kiweißhiille; z Zona pcllucida: / Trophoblast ; / Fnrchungs-
höhle; ek Kmbryonalknoten.

Körpers der Mutter. Bei Marsupialia und Monodelphia durchläuft es aber
wenigstens den wichtigsten Teil seiner Entwickelung innerhalb des mütter-

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2S4

XIII. Entwickrlun^ de* Ufruchtctwi Ei<*.

liehen Uterus, um in verschiedenem (.trade der Reiflieit gehören zu werden.
Diese beiden Abteilungen sind also vivipar.

Von dem dotterreichen Ei der Monotremen wissen wir namentlich
durch Semon. daü es meroblastisch ist. Hei den (ihrigen Säugern spielt
der Nahrungsdotter nur eine untergeordnete Holle: ihre Furchung ist daher
eine holobla.sti.sche. Die Ansichten gehen auseinander, ob dies ein primi-
tiver, ererbter Zustand ist oder aber ob die Dotterarmut erworben wurde,
indem die Vorfahren dotterreiche Eier hatten, ähnlich wie die Monotremata.
Wäre erstere Ansicht, die z. R. Hubrecht vertritt, die richtige, so müßte
man die Ovoparität der Monotremata für eine sekundär erworbene Ein-
richtung halten.

Solange diese wichtige Frage »1er Entscheidung harrt, müssen wir
uns damit begnügen, daß das Ei der viviparen Säuger, nach einer der
Hauptsache nach äqualen Furchung. als Haufen kugeliger Zellen innerhalb
der Zona pellucida resp. der Eiweißschicht in der Uterushöhle liegt.
Hierauf folgt ein Stadium, in welchem durch Aufnahme von Flüssigkeit
ins Innere eine Furchungshöhle entsteht, deren Wand einschichtig ist. mit
Ausnahme einer Stelle, von welcher ein Haufen von Zellen in die Furchungs-
höhle vorspringt (Fig. 2.'$.'l>. Man kann ihn füglich Embryonalknoten
|Hubrecht| nennen, da nur aus ihm der Embryo hervorgeht: er stellt den for-
mativen Eipol dar. Die einschichtige Zellenlage der Rlastocyste nennen wir
mit Hubrecht Trophoblast. Wir werden überhaupt der Auffassung dieses
Autors und seiner Nomenklatur, wie sie neuerdings unter seiner Leitung
durch Resink emendiert wurde, in «lieser sehr kursorischen Uebersicht folgen.
Der Trophoblast ist auch als primäres Ektodenn und als Raubersche
Deckschicht bekannt, letzteres aber nur. insoweit er eben den Embrvonal-
knoten oder die Keimscheibe bedeckt. Wir werden ihm weiterhin, aller-
dings in wuchernder Tätigkeit, als Ektoplacenta | Dural | begegnen.

Sein Los ist ein verschiedenes. Gerade oberhalb des Emhryonal-
knotens. somit oberhalb des embryonalen oder formatiyen Ektoderms.
schwindet er frühzeitig bei Tarsius. Tupaja, Chiroptera. Auch anderwärts
kann Einschaltung dieses Ektoderms in die Trophoblastschicht statthaben.
Letztere beteiligt sich aber niemals an dem Aufbau des Emhryonalkörpers.

Ihre Aufgabe ist vielmehr die einer Einbryonalhülle.
Wir sehen hier davon ab. daß Hubreoht von ihr
das Amnion herleitet. Uns interessiert au dieser
Stelle mehr. daß sie nach ihm eine Hülle liefert,
durch welche die Keitublase in nähere Iterührung
tritt mit der gefäßreichen Oberfläche der Schleim-
haut von Eileiter und Uterus. Damit werden
Ernährungsbedingungen gegeben. Der Tropho-
blast kann diesen besser genügen durch Wucherung,
wie sie namentlich bei Säugern mit kleiner Keim-

r . 0 . . ... .. blase statthat, er liefert damit die Ektopla-

Fie. ~^4. Kcimblase von ... ,, , , , . ,. . , , 1

t. , u it • % centa Duval , durch welche die Keimhlase an

Sm'.x vulgaris na< Ii llulwht .. ' '. . , , , _ ,

au« O. Hort«*. Tr Tropho- J c . 1 enisWä,,( ^ jnhe|tet. letztere kann e.ne
blant. dem der Embryonal- I*r«pl«een i a |Res,nk bilden, indem s,e lakunar
knoten anlie t ' w gegenüber der starker vaskulansierten l terus-

wand. Sie funktioniert damit als embryonales
nutritives Organ, das als solches zurücktritt, wenn die Allantoisgefäße sich
in dasselbe begeben und Anlaß werden zur definitiven Placenta: E u pla-
ce nta | Resink], die uns unten weiter beschäftigen soll.

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Keimblnpo, rniliikluiij; <le* Knibryonalknoton«.

Hei den großblasigen, adeciduaten Eiern der Marsupialia, Ungulata,
Cetacea. Manis, ebenso wie bei den dcridnaten Carnivora, bleibt die Ekto-
placenta zurück in ihrer Ausbildung, ist jedenfalls ein mehr vorübergehen-
des (iebilde, das nach Huhreoht, Duval. Bonnet, und neuerdings Resink,
ein stammesgeschiehtlich ererbtes. embryonales Organ ist. das sich rück-
bildete zugunsten der definitiven Flaoenta.

Es gilt jetzt, mit wenigen Worten der Umbildungen des Embryonal-
knotens zu gedenken. Die Organanlage des Embryo liegt allerdings außer-
halb des Rahmens dieses Werkes: sie kann aber nicht ganz umgangen
werden im Hinblick auf die Eihäute, denen immer noch systematische
Bedeutung zuerkannt wird.

Der Embryonal knoten liegt unterhalb des Trophohlastes oder in
dessen Niveau. Seine Zellen ordnen sich zu zwei Lagen: die äußere wird
das sekundäre, permanente, besser noch embryonale Ektoderm. während die
innere das Entoderm repräsentiert. Beide sind somit die (Grundlage des
zukünftigen Tieres. Sie bilden die Keimscheibe, die in diesem Stadium
als ovales Schild von geringem Umfang, einer somit verhältnismüßig großen
Blase aufliegen, die mit Flüssigkeit angefüllt ist und gewissermaßen einen
dotterlosen Dotter darstellt. Alsbald umwächst das Entoderm die Keim-
blase, die somit jetzt eine mehr oder weniger vollständige zweitägige Wand
hat. Das Embryonalschild fällt in dieser Wand als ovaler Fleck durch
seine geringere Durchsichtigkeit auf. In seiner hinteren Region bildet
das Ektoderm eine Verdickung gegen das Entoderm hin: den Knoten von
Hensen, der an seiner Oberfläche ein seichte (irube. die Primitivgrube,
hat. Beim weiteren Wachstum des Schildes wächst die Verdickung des
Knotens gleichfalls weiter nach hinten und bildet die als Primitivst reifen
bekannte Leiste, welche von der Primitivrinne durchzogen wird als
Fortsetzung der Primitivgrube. Es genügt hier anzudeuten, daß in der
Umgebung des Primitivstreifens das Mesoderm sich bildet. Demnach
hängen an dieser Stelle die drei embryonalen Blätter zusammen und bilden
eine axiale Verdickung.

Das Emhryonalschild hat inzwischen Birnform und bilaterale Symmetrie
angenommen; denn in der Medianlinie wird es in seinem verjüngten,
kaudaleu Ende vom Primitivstreifen durchzogen. Vor demselben liegt das
stumpfe Kopfende des Schildes. In letzteres wuchert vom Primitivknotcn
aus ektodermales Oewebe: der Kopffortsatz. Von weiteren (ieschehnissen
berührt uns hier nur die Bildung von Amnion. Dottersack und Allantois.

Der etwaige Zusammenhang des Amnion mit dein Trophoblast | Hub-
recht | wurde bereits angedeutet. Seine Bildung ist nicht überall die gleiche.
Hubrecht und Van Beneden, obwohl in ihrer Auffassung auseinandergehend,
stimmen darin überein. daß die Bildung ohne Faltung die primitivere sei.
Oeschieht sie durch Faltung, so hat diese dort statt, wo das Schild über-
geht in die Keimblase. Sie geht gepaart mit einer beschränkten Ab-
schnürung des Keimes gegenüber der Blase. Inzwischen wuchert das
Mesoderm über diesen Rand hinaus zwischen das Ekto- und Entoderm
der Keimblase. In diesem extraembryonalen Mesoderm treten Lücken
auf, die sich zu einem Spalt vereinigen: das cxtraembryonale Cftlom,
welches das Mesoderm spaltet in ein parietales, dem Ektoderm und ein
viscerales, dem Entoderm angelagertes Blatt. Bald folgt auch das im Embryo
selbst gelegene Mesoderm dieser Spaltung. Hier heißt das dem Ektoderm
anliegende Blatt Somatopleura, «las andere Splanchnopleura, da

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286

XIII. Entwiekelung de« befruchteten Eies.

erstercs die Rumpfwand, letzteres die primitive Darmwand bilden hilft.
Rings um den Rand des Embrvonalscliildes erhellt sich jetzt das parietale
Mesoderm nebst dem überdeckenden Ektoderm zur Amnion falte, welche
allmählich, während der Ausbildung des Embrvonalscliildes zum Embryo,
diesen umwächst. Dorsalwärts von ihm treffen die Ränder dieser ring-
förmigen Falte zusammen und verschmelzen schließlich. Hierdurch wird
die ursprüngliche Amnionfalte in ein umfangreicheres äußeres und ein
kleineres inneres Rlatt zerlegt. Letzteres, das eigentliche Amnion, um-
hüllt wie bei anderen Amnioten sackartig den Embryo und füllt sich all-
mählich mit dem Liquor amnii. Das äußere Rlatt aber wächst um die
Keimblase herum. Wir wollen es seröse Hülle [v. Baer]. subzonaJe
Membran |Turner| oder amniogenes Chorion | Rönnet] nennen (s. Kg. 236).

Drei Schemata für die Keimhlättcrbildung den Säugetieres, .i Tropho-
blast, durch vttÜHvhwanw Zellen angedeutet: 4 Ektoderm; 4» Entoderm; f> Keiinbla«en-
resp. Dotterhöhle; <> Mesoderm; t>« «losen parietale.-»; <><> dc-sen viscerales Blatt.
7 Gölom; 8 Amnionfalte.

Fig. ■_':{(!. Schema der
Embryonalhullcn nach Kön-
net. 1 Embryo; 2 Ekto-
derm d« Amnion; 8 Am-
uiouhöhle; 4 Darmhöhle;

Amuioustiel; ti Dotter-
Hackgang; 7 Dottersack
(Nabelblase); S extraein-
brvonale* Coclom; !* Al-
lantois. 10 Ektoderm. 11
Entoderm derselben; 12
wie !S; 13 Entoderm de*
Dottersackes. . 14 Viscerales
.Mesoderm tlessellvcn ; 1">
I >ot t ersackst iel ; ltU.'horion;
17 Zotten den l'borion; 18
Amnionnabel; 11» Parietales
Mivodcrm igest richeltl. das
einerseits . Im- Amnion, ande-
rerseits das Chorion l>e-
kleidet; 20 Amnion.

Kehren wir zu unserem Embryo zurück, so liegt derselbe mit seiner
primitiven Darmhöhle derart auf der Kcimblase. von welcher er sich
einigermaßen abgeschnürt hatte, daß er mit derselben gewissermaßen durch
einen kurzen weiten Stiel verbunden ist. Die Fortsetzung der Darmwand

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Embryonalhüllen.

287

des Embryo (Entoderm -f- Splanchnopleura) setzen sich extraembryonal
fort in die* Wand der Keimblase. Hierdurch erhält letztere den Charakter
eines Dottersackes und häutig den Namen Nabelblase, die mit der Darm-
hohle kommuniziert durch eine ringförmig sich verengende Stelle: den
Darmnabel. Diese Verbindung verlängert sich bald zu einem hohlen
Stiel Dottersackstiel i.

Die Stelle, wo das Amnion aus der Körperwand des Embryo hervor-
tritt, die Wurzel des Amnion also, heilit Körpernabel.

In der Mehrzahl der Fälle sind Dottersack und Chorion voneinander
geschieden, indem das Cölom sich ausdehnt /.wischen dem parietalen Meso-
derm des letzteren und dem visceralen Mesoderm des Dottersackes.

Am hinteren Ende des Embryo tritt jetzt eine ventrale Au>stülpung
des Darmes auf. welche naturgemäß von innen mit entodermatischem
Epithel, von außen mit Splanchnoplcura bekleidet ist. Diese Ausstülpung:
die Allantois s. p. 241) begibt sich in das extracmbryonale Cölom
(Exocölomi zwischen Dottersack und Chorion und legt sich an letzteres
an. Die Allantois bleibt klein bei der Mehrzahl der Marsupialia. wo sie
das Chorion nicht erreicht oder nur in geringer Ausdehnung < Fig. 237 u. 238).

Fig. 2:t7. Ei von Pha*eolaretii* cinerea* . nach Semon. Ektoderm ^t'"^'"'"'*-
Entorlenu punktiert, gefüßhaltige* McHmlerm «lickc, Kefißlowi McsiMlerm dünne Linie.
("AH'horion; C Cölom; Amnionhöhle; fh Dottersack; All Allantois P Proamnionreat.

Hei Monodclphia erlangt sie bedeutendere (IröKe und verwächst mit
dem Chorion. Dies geschieht entweder nur über einen beschränkten Be-
zirk bei den sog. Deciduata. mit scheibenförmiger oder gürtelförmiger
Placenta (s. u.), wo die Allantois meist dieser entsprechend klein bleibt,
oder es geschieht über die ganze Ausdehnung des Chorion: bei den sog.
Adeciduata. Die Allantois gibt hierdurch Anlaß zur Bildung der defini-
tiven Placenta oder Euplacenta | Resink] im (legensatz zur cktoplacentalen
Präplacenta. Die Allantois bringt nämlich die Arteriac umbilicales zum

2H8

XII. Kntwit'kcluiig <!e< befruchteten F.icH.

Chorion, das zum Zweck der Obertiächenvergrößerung Zotten treibt, in
welche die Allantoisgefäße eindringen. Wo eine Ektoplaeenta auftritt, be-
teilig diese sich nach Hubrecht durch fortgesetzte Wucherung an der
Bildung der Placenta: jedenfalls tut dies in vielen Fällen der Trophoblast.

Für unsere theoretische Uebersicht genügt aber der Hinweis, daß
jedenfalls der Konnex zwischen Allantois und Chorion ein Recht gibt, von
einem Allontochorion zu sprechen. Säuger, die dieses besitzen, werden
auch wohl Choriata genannt, im Gegensatz zu der Mehrzahl der Marsu-
pialia, welche die Achoriata darstellen. Hei diesen erreicht, wie bereits
gesagt, die klein bleibende oder sich gar reduzierende Allantois. das
Chorion nicht. Dafür erlangt aber der Dottersack große Ausdehnung und
legt sich an das Chorion. von welchem er überhaupt niemals ganz durch
das Exocülom abgetrennt gewesen zu sein braucht

A € C Ch

CA Am

Fig. 23S. Acpyprymnu» rufescen», nach Semon. Am Amnion. Uebrige Be-
zeichnung wie in Flg. 237, welche daa andere Verhalten der Eihäute bei Mnrsupialia
darstellt.

Der Dottersack wird durch die Arteriae omphalo-mesentericae —
wovon auf p. 2!>f> mehr (vergl. auch Fig. IWh ■ reichlich vaskularisiert,
und dieser Dottel sackskreislauf sorgt reichlich für die Atmung und Ernährung
des Embryo. Das Chorion entwickelt aber keine Zotten. Villi, wird also
keine Zottenhaut, als welche man früher das Chorion auffaßte, was Anlaß
gab von Aehoriat zu sprechen.

Aber auch hier sind vor den neuen Untersuchungen von Selenka.
Caldwell. Semon, Hill die scharfen Gegensätze geschwunden. So legt sich
bei Phascolarctus und Halmaturus die gut vaskularisierte Allantois über
einen kleinen Bezirk dem Chorion an. Ausgedehnter wird derselbe bei
Peramelcs und verbindet sich so innig mit der umgewandelten Schleim-
haut des Uterus, daß Hill mit Recht von einer allantogenen Placenta

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Allanto- and Ontpbalocliorion.

289

sprechen kann. Umgekehrt bringt es Dasyurus zu einer Dottersacks-
placenta. insofern als e> zu einer intimen Verbindung zwischen Mutter
und Frucht kommt (vergl. Hill).

Auch bei Monodelphia tritt der Dottersack auf uml wird meist in
gleicher \Yei>e vaskularisiert; er kann selbst mit dem Chorion Verbindung
eingehen (Omphalochorion i und Anlaü zur Hildiui^r von Zotten gehen, die
mit der Cterttswand in Konnex treten können. So entsteht eine Dotter-
sacksplacenta Pferd. Munis . die aber nur eine Ranz vorübergehende Rolle
spielt. Wohl aber kann in einzelnen Fällen der Dottersack als Nabelbläs-
chen bis zur Geburt bestehen bleiben.

Fig. - >'». Srhi'iiintMrrtrr Quer- und Länpwhnitt durch den Embryo und Keine
Hullen von Mani« javanica. <// Allan toi*; am Amnion: t Embryo; </ Dotteraack; S
< 'borioil i-orii-i' H Tille).

An Stelle der omphalnyenen (vitellogeneu) Placenta tritt die allan-
lOgene. wie sie allen Monodelphia eigen ist.

Kein deskriptiv unterscheidet man an derselben gemeinhin einen
vom Embryo gelieferten fötalen und einen von der I'teruswand gelieferten
maternalen Teil.

Fig. 244».
Schema! i'i'Titr
Schnitt durch den
tichwangeren l"u>-
tu- ron Munif
javanica. l l'te-
ruiwand; 2 Am«
nion; :> innen-:
-1 Süßere* . der
»eröxeti Hölle
i( !horion i ongc«
lagerten Blatt
der AI Inn toi«; .">
I >ott< r-uck;»! Kl 1 1 -

hryo; unterhalb
»'. Stiel der Allan-

toi* und (Ich
Dotlcrsacko« ; s

Osüuiu tubac
Fallopii: !i Ova-
rinm; » Vagina.

Stellen wir uns vorläufig auf diesen früher allgemein angenommenen
Standpunkt, auch um für unsere systematischen Zwecke den Anschluß an
die frühere Literatur zu wahren. Fs fällt dann alshakl auf. dali die Ver-

Wel.nr. SHuiri'ln«re. IS

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200

XIII. Entwicklung de* bt-fruchtclen Eio*.

bindung der beiden Teile eine lose oder eine sehr innige sein kann: sie
kann ferner über eine groüe Ausdehnung oder nur an umschriebener
Stelle statthaben. Dementsprechend unterscheidet man einfachere oder
kompliziertere Verhältnisse. Während neuere Untersuchungen das (legen-
teil wo nicht wahrscheinlich, dann doch möglich erscheinen lassen, leitete
man bisher letztere gewöhnlich stufenweise aus ersteren ab und zwar in
folgender Weise:

1. Das Chorion tritt in ganzer Ausdehnung mit der Allantois in
Verbindung (Allantochorion!) und wird wenigstens in toto vaskularisiert
von den Umbilikalgefälien.

a) Das Chorion erhält auf seiner ganzen Oberfläche Zotten, in welche
die Blutgefäße eintreten. So entsteht eine große respirierende
und absorbierende Oberfläche, welche in ganzer Ausdehnung der
Schleimhaut des Uterus anliegt. Diese wird reicher an Blut-
gefäßen und vergrößert ihre Oberfläche durch Bildung von Falten
und Gruben, in welche die chorialen Zotten eindringen und damit
reichlichere Gelegenheit haben zu atmen und Nährmaterial auf-
zunehmen. Die Verbindung beider ist aber eine lose und kann
ohne nennenswerten Substanzverlust gelöst werden. Auch- bleibt
die epitheliale Bedeckung von Chorion und Uteruswand unver-
ändert, höchstens kann letztere Umformungen unterliegen. Achtet
man nur auf die Form der Zotten, so findet man dieselben als
Falten oder niedrige, kaum verzweigte Zotten bei Suidae und
Camelidae. Länger sind sie bei Tapir. Ilippopotamus. Tragulus (V)
und den Lemuriden, bereits stärker verzweigt bei Manis und
stellenweise bei den Cetaeccn. Beim Pferd und Halicore werden
es Zottenbiischel.

Vielfach hat das Chorion eine oder mehrere zottenfreie Stellen,
z. B. an einem Pol. Bei Halicore schwinden während der Ent-
wicklung die Zotten bis auf eine gürtelförmige Zone, so daß die
Placenta oberflächlich übereinstimmt mit der gürtelförmigen Pla-
centa der Carnivora, die aber eine durchaus andere Bildung ist.
Bei Lemuriden fehlen die Zotten ausgedehnt an einem Pole der
Eioberflächc.

Die Placenta all dieser Tiere wird diffus genannt, nach dem
ganz oberflächlichen Merkmal der zahlreichen, zerstreuten Zotten.
Als weitere Uebereinstimmung trotz großer körperlicher Ver-
schiedenheiten dieser Tiere — könnte genannt werden der Besitz
eines zweihörnigen Uterus. Meist sind sie unipar und das Chorion
erstreckt sich auch in das nicht schwangere Horn Fig. 240).

In dem Maße als die Zotten in Ausmaß und Komplikation zu-
nehmen, gewinnt auch die Uterusschleimhaut an Dicke und Tiefe
der Krypten, welche die Zotten aufnehmen,
h) Einen Schritt weiter kommen wir zur polykotyledonen Pla-
centa. die bei Kuminantia. mit Ausnahme der Tragulidae (V) und
Camelidae, auftritt und ihnen zum Namen Cotylophora verhalf.
Hier treten die Zotten in zerstreuten Gruppen, sog. fötalen Koty-
ledonen auf. zwischen denen das Chorion glatt und arm an Blut-
gefäßen ist. Die Beschränkung der Zahl der Zotten wird funktio-
nell gewissermaßen ausgeglichen durch bedeutende I^inge. Wo
sie in Kontakt treten mit der Uterusschleimhaut, wuchert die»c

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PlaoenUi.

291

stark und bildet die maternalen Kotyledonen oder Karunkeln,
welche die Zotten der fötalen Kotyledonen aufnehmen. Heide
zusammen bilden ein Placentom, von denen zerstreut bis zu
1(H> beim Schaf auftreten können. Ihr Zusammenhang ist immer-
hin nicht so innig, dab nicht bei der (ieburt die Eihäute loslassen
und nur ganz unbedeutende Teile der mütterlichen Schleimhaut
mitnehmen. Diese bleibt somit in der diffusen Placenta intakt:

Fig. 24!. Frucht* aclc vom Schaf, nach O. Schnitze <nu« H. Strahl). Der Em-
hryo liegt eng um*chlos> en im Amnion; diese* in dem weiten Chorion. das auf seiner
Oberfläche zahlreiche Kotyledonen trägt, zu denen die rmhilikalgefältc ziehen.

auch in den Spezialisierungen derselben, wie sie bei einer Anzahl
Prosimiae auftritt und die Chorionzotten befähigt z. H. Drüsen-
Dekret der Iteruswand aufzunehmen: Spezialisierungen, die ihr
Maximum erreichen in der polycotylet Ionen Placenta der Rumi-
nautia. in der gürtelförmigen von llalicore und wahrscheinlich des
Elefanten. — Weiteres ist bei den einzelnen Ordnungen nach-
zusehen.

IS*

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292

XIII. F.tihvit-kdting de« befruchteten Eie*.

L\ (iegenfiber den bisher genannten l'ngulata. Cetacea. Maitis. Sirenia
und vielen Prosimiae stehen andere Monodelphia: die Insectivora, Chiroptera,
Galcopithecns. Xenarthia. ( )rvcteropus, Carnivora. Hodentia. Primates, bei
denen die Verbindung /.wischen Mutter und Embryo eine weit innigere
ist. Das Chorion hat nämlich auf umschriebener Stelle stark verzweigte
Zotten, 68 verbindet sich jedenfalls durch eine mehr oder weniger spongiöse
Masse mit der Uteruswand. Hei der Geburt bleibt ein Teil derselben, die
sog. Decidua, mit der Filiaut in Zusammenhang, muli daher von der
Uteruswand abgerissen werden, ist somit hinfällig (cadncus). tfuxley hat
diese Pkcentsform eine deciduate genannt und die Besitzer derselben
Deciduata. im (iegensatz zu den I ndeciduata. deren diffuse oder poly-
kotvledone Placenta keinen hinfälligen mütterlichen Anteil besitzen soll.
Ks bandelt sich aber nur um graduelle Unterschiede, da auch bei den
In- oder Adeciduata ein Homologen «ler Decidua gebildet wird, wenn es
auch weit weniger entwickelt und nicht oder nur unbedeutend hinfällig
ist. Wir werden daher dieses Prinzip nicht gebrauchen, um danach die
Monodelphia zu verteilen, um so weniger, als es vorwiegend basiert auf
dem, was man fast mit blofiem Auge an der ausgetragenen Placenta sieht.
Wir wissen aber jetzt, namentlich durch die Untersuchungen von llubrecht.
dafi sich bei einer Anzahl deeiduater Säuger die Placenta aus trophoblasti-
schem (ektonlacentalem) Gewebe, unter Beihilfe des amniogenen Chonou
und der Allantois aufbaut, also aus fötalem (Iewebe. und datt in den
lakunären Käuinen nur das mütterliche Blut zirkuliert. Selbst wenn dieser
Modus nicht der allgemeine ist, genügen die gesicherten Fälle darzutun,
dafi es unzulässig ist. generell von Dcctdua zu s|irechen. insofern man
tiarunter mütterliches (iewebe versteht, das nach der (ieburt abgeworfen wird.

Fiff. 242. Choiinnrack «1»t Füchsin mit Placenta zonarin, <lic di u Sack jiiirtel-
[«innig von außen umgibt; nach II. strahl.

Pei Peuteltieren mit omphaloyener oder allantogener Placetita kann
gar «las Gegenteil statthaben, insofern bei ihnen nach der Gehurt die
KmbryonalliÖUen an der Uteruswand haften bleiben und resorbiert werden,
was Übrigens auch bei Talpa geschieht.

Wohl aber werden im Gegensatz zu diesem ..contradeciduaten" Typus,
wie Hill es nennt, und im Gegensatz zum adeciduaten, die beide charak-
terisiert Bind durch eine sehr umfangreiche Keimblase, bei der deciduaten
Placenta mütterliche (iefälie in verschiedenem Grade bei der (ieburt ge-
öffnet, während die Fibrillen als Nachgeburt ausgestoßen werden. Strahl
nennt eine solche Placenta eine Vollplacenta oder Placenta s. str. im
(iegensatz zur Halbplaeonta oder Semiplacenta. tlie dann umfassen würde
ilie omphalogene oder allantogene zottenlose Placenta der Marsu])ialia. die

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Plnci-nta.

diffuse, polykolyledone und indeciduat-gürtelförmige Placenta. kurz alle
die Formen, die man früher indeciduat nannte.

Bei deciduater Placenta, der Vollplacenta Strahls, handelt es sich
durchgehend* um eine kleinere, meist .selbst um eine weit kleinere Keim-
blase als bei der vorigen Gruppe: ferner hat im allgemeinen die Allantois
geringere Ausdehnung und vaskularisiert nur eine umschriebene Stelle des
Chorion. obwohl anfänglich die Zottenbildung eine umfangreichere gewesen
sein kann. Achten wir nur auf die Form der Stelle, wo die Zotten
schließlich auftreten, so kann es:

a> eine scheibenförmige Placenta, PI. discoidalis, sein. Sie tritt
auf bei Xenarthra. Insectivora, Chiroptera, ( ialeopithccus ?, Ro-
dentia, Tarsius, Affen, jedoch in sehr verschiedenem Aufbau, so-
wohl dem Detail nach als vielleicht auch bezüglich der (ienese.

b) Yaskularisiert die Allantois nur eine gürtelförmige Zone des Chorion.
so entsteht die Placenta zonaria der Carnivora, die aber Ueber-
gänge zur diskoidalen darbieten kann. Sie ist scharf zu scheiden
von der zonalen indeciduaten von Halicore.

Neuere Untersuchungen, namentlich von Van Beneden, Duval, Hubrecht
u. A. haben gelehrt, daß. abgesehen von formaler Uebereinstimmung, die
Struktur der diskoidalen Placenta sehr verschieden sein kann.

Bei Insectivora, Chiroptera, Tarsius, Rodentia. Affen, entsteht der
fötale Teil der Placenta anfänglich aus dem Trophoblast. Dessen starke
Wucherung geht gepaart mit einer Vernichtung des Epithelium der l'terus-
schleimhaut und zwar sehr frühzeitig dort, wo die Keimblase, welche sich
in eine (Irube dieser Schleimhaut legt und darauf von dieser als sog.
Decidua rellexa umwachsen wird, weiterhin die Placenta ausbilden wird.
Hierdurch tritt (Insectivora) der Keim in direkten Kontakt mit mütter-
lichem Blut, das schließlich nur durch trophoblastisches (iewebe von den
fötalen Zotten geschieden ist [Hubrecht].

Die Placenta ist hier im wesentlichen ein Organ des Embryo. Jeden-
falls weist sie bei solchen tiefstehenden Formen wie die Insectivora weit
kompliziertere Zustünde auf als die indeciduate Placenta der Ungulata z. B.
Dies spricht schon gegen eine Herleitung der ersteren aus «1er letzteren.
Es könnte ja auch sein, daß die diffuse Placenta eänogenetisch vereinfacht wäre.

Auch können die Marsupialia nicht mehr als Aplacentalia gelten,
seitdem wir wissen, daß sie nicht nur eine Dottersacksplacenta. sondern
auch eine, wenn auch deciduate. allantogcnc Placenta bilden können. Auch
hier erhebt sich die Frage: Haben wir es mit einem progressiven oder
einem regressiven Zustand zu tun. Letzteres würde dann bedeuten, dati
die Vorfahren der Marsupialia eine Placenta besaßen, die bei den heutigen
Marsupialia meist verloren ging unter besserer Ausbildung des Dotter-
sackskreislaufes. Wenn diese Annahme auch wenig wahrscheinlich ist. zur Zeit
fehlt es noch am nötigen Tatsachenmaterial, um einen Entscheid zu treffen.

Wie dem auch sei. die Placenta, sowohl die omphalogonc als auch
die allantogene. ist ein fötales Atmungsorgan. Die oben angedeutete nahe
Berührung des mütterlichen und fötalen Blutes (bei Insectivora z. B.)
deutet darauf, daß auch Hüssige nährende Stoffe aus dem Blute direkt
aufgenommen werden können. Bei Carnivora haben selbst Extravasate
mütterlichen Blutes statt, so daß dieses als Nahrung für den Embryo ver-
wendet wird. Endlich spielt die I terinmilch | Bonnet | namentlich in der
ersten Zeit des uterinen Lebens die Rolle einer wichtigen Nahrungsquelle

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2<>4

XIV. Zirkulation in den Eihäuten.

bei Ruminantia, Carnivora, Manis z. H. Es ist dies eine eiweißhaltige
Flüssigkeit, entstanden durch Zerfall von Epithelzellen der Uteruswand
und «1er Uterusdrüsen, welcher Loukocyten beigemengt sein können.

XIV. Zirkulation in den Eihäuten.

Bei Behandlung des Blutgefaßsystems wurde der embryonale Zu-
stand desselben bereits besprochen und nebenbei auch der Arteriae und
Venae omphalo-mesentericae und umbilicales gedacht (Fig. 190V Ihre
nähere Behandlung mußte aber in Verbindung mit der Besprechung der
Eihäute geschehen, zu denen sie gehören.

Das erste Auftreten der Arteriae und Venae omphalo-mesen-
tericae ist nach dem Vorhergehenden verständlich, wenn man im Auge
behält, daß, abgesehen von den Monotremata, bei denen noch ein echter
Dottersack auftritt, auch bei den didelphcn und monodelphcn Säugern der
Zustand so ist, daß die Keimblase sich stark ausdehnt und gefüllt ist mit

Fig. 243. Area VMCttlOMI vom Kanim-hrn nach K. Van B Cft g d cfl (ans Strahl).

einer eiweißhaltigen Flüssigkeit, die für die Ernährung des Embryo ver-
wertet werden kann. Zu diesem Behufs entwickelt sich ein Dottersacks-
kreislauf, der mit dem niederer Amnioten ganz übereinstimmt.

Die beiden früher bereits beschriebenen primitiven Aorten geben auf
ihrem Wege zum Schwänze jederseits eine Arteria omphalo-mesenterica ab,
welche sich auf dem Geftßhof verteilen und entweder das Blut zu einem
ringförmig. den (iefaßhof umgebenden Handsinus bringen, Sinus terminalis,
oder aber direkt in Kapillaren sich auflösend, übergehen in die Venae
omphalo-mesentericae, die «las Blut zum Herzen zurückführen. Dieser
Dottersackskreislauf erhält sich nur bei Marsupiaüa während des ganzen

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Dottersacks- u. Umbilikal-Kreislauf.

2HÖ

embryonalen Lebens auf voller Höhe, entsprechend der hohen Ausbildung
des Dottersackes, welchem gegenüber die Allantois zurücktritt

Bei Monodelphia ist das umgekehrt. Hier wird der Dottersack ge-
wöhnlich bald reduziert und bleibt nur selten während der ganzen embryo-
nalen Periode in Funktion. Dementsprechend ist auch das Verhalten des
Dottersackskreislaufes oder des ersten fötalen Kreislaufes, der sich gewöhn-
lich ganz zurückbildet. Im umgekehrten Verhältnis nimmt die Allamois
zu und damit auch der Allantois- oder V mbilikalkreislauf. Dieser
kommt so zustande: Jede der beiden Endäste der Aorta geben als Zweig
die Arteria umbilicalis ab. Heide Nabelarterien nehmen mit der sich ent-
wickelnden Allantois in Ausdehnung zu und senden ihr Blut anfänglich
durch zwei Venae umbilicales zurück, die später zu einer reduziert werden,
indem bei allen Amnioten die rechte Vena umbilicalis zu (Irunde geht.

Die Venae omphalo-mesenterieae erfreuen sich einer guten Aus-
bildung, solange der Dottersack in Funktion ist, vereinigen sich aber bald
zu einem einzelnen Stamm. An ihrer Einmündung in den Sinus venosus
erfahren sie bedeutende Veränderung durch die Einwucherung der Iieber-
ausstülpungen des Darmes, die wir namentlich durch Hochstetter genauer
kennen. Sie werden hierdurch in ein (iefäßnetz zerlegt, an welchem man
späterhin in die Leber eindringende Venae advchentes unterscheiden kann
von Venae revehentes. welche das Blut wieder aufnehmen und spflter die
rechte und linke Lebervene bilden (Fig. 244 1. Auch das außerhalb der Leber
gelegene Stück der Vena omphalo-mesenterica unterliegt Veränderungen.

Fig. 244. Vier Schemata zur Umbildung der Venae omphalo-mesentericae und
umbilirales in Verbindung mit der Kntwickelung der Leber bei Monodelphia. nach
Hochstctter. /,/ rechter und linker Ductuli Cuvieri; 2.2 rechte und linke Vena um-
bilicalis; 3J rechte und linke Vena omphalo-mesenterica : 4 Ductus venosiiB Arrantii;
5 linke Pfortader; 6 wird Vena hepatica

Vom Darm her nimmt sie die Vena mesenterica auf, die mit dem Wachs-
tum des Embryo an (Jröße zunimmt. Nachdem alsdann mit dem Schwund
des Dottersackes dessen Kreislauf beendigt ist. wird tlie Vena omphalo-
mesenterica zur Vena portae. welche (las Blut aus dem Darmsystem
aufnimmt und durch tlie Venae advehentes. welche inzwischen die Endäste
der Vena portae geworden sind, in die Leber ergießt. Aus dieser wird
es weiterhin durch die Lebervene abgeführt zu der Vena cava posterior,
die sich inzwischen gebildet hat. wie früher mitgeteilt wurde (p. 23(5).

Hand in Hand hiermit unterliegen die Venae umbilicales bedeu-
tender Veränderung. Diese sind sehr verwickelter Art und lassen sich
dahin zusammenfassen, «laß tlie rechte sich rückbildet und die linke dem-

2<>r>

XIV. Zirkulation in den Eihäuten

nach allein das in der Plaeenta arterialisierte Blut zum Herzen leitet
Zu dem Zwecke ergießt sich die Blutmasse in die Pfortader, zirkuliert
durch die Leber und gelangt durch die Venae hepaticae in die Vena cava
posterior (Schwein, Pferd). Oder aber die Umbilikalvene verliert alle Be-
ziehungen zur Leber, indem sich eine früher unbedeutende Anastomose
zu einer direkten Fortsetzung der linken Umbilikalvene in die obenge-
nannte Vena hepatica communis und damit in die Vena cava posterior ent-
wickelt. Diese neue Abflußbalm heißt Ductus venosus Arrantii und
findet sich bei Wiederkäuern, Nagern. Raubtieren, Primaten. Hierdurch
strömt das arterielle Blut, welches die Vena umbilicalis aus der Plaeenta
fortfflhrt, direkt in die Vena cava posterior. Da letztere venöses Blut
enthält, tritt somit durch diese vereinigte Bahn gemischtes, aber haupt-

Fig. 245. Schema der embryonalen Zirkulation, nach Bonnet, geändert. / Vena
cava anterior; 2 Foramen ovale; 3 Vena cava posterior; 4 Aorta; 5 Arteria anonyma;
6 Art. subclavia; 7 Art. pulmonal!«; * Ductun artcriosua ßotalli; 9 Vena pulmonale;
10 Vena hepatica: // Vena portae; 12 Art. umbilicalis; /.? Nabelutrang; 14 Venae
umbilirales ; 15 Verbindung der Umbilikalvene mit der Pfortader, der lhictua venosus
Arrantii beginnt bei dem Pfeil oberhalb 14 und endet bei 10; 16 Leber. Das arterielle
System ist rot gehalten, das venöse weiß resp. punktiert ; Pfortadersystem und Leber-
venen schwarz.

sächlich arterielles Blut in den rechten Busen. Aus diesem strömt es
durch das Foramen ovale, welches im embryonalen Leben den rechten mit
dem linken Busen verbindet, in diesen letzteren. Diese embryonale Ein-
richtung wird dadurch möglich, daß der Blutdruck in dem linken Busen
geringer ist als im rechten. Aus dem linken Busen geht das Blut in die
linke Kammer und von dort zur Aorta. In den rechten Busen tritt aber

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Fötaler Krtislauf.

297

auch das venöse Blut der Jugularvenen (Venac cardinales anteriores! ein.
Dali dieses nicht gleichfalls durch das Foramen ovale in den linken Busen
strömt, wird durch das Tuberculum IiOweri verhindert, so daß das Blut
direkt zur rechten Atrioventrikularölfnung. somit in die rechte Kammer
gelangt. Von hier aus wird es durch die Arteria pulmonalis zur Lunge
getrieben. Diese funktioniert aber noch nicht, kann daher nur erst wenig
Blut fassen. Der größte Teil des Blutes aus der rechten Kammer wird
denn auch von den Arteriae pulmonales nicht zu den Lungen geführt,
sondern durch den linken sechsten primitiven Arterienbogen in die ab-
steigende Aorta (Fig. 189 und 190).

Dieses Verbindungsgefäß: Ductus arteriosus Botalli führt somit
venöses Blut aus der rechten Kammer in die Aorta, nachdem diese die
Gefäße zum Hals und Kopf (Carotiden) und zu den vorderen Gliedmaßen
(Arteriae subclavia^ abgegeben hat. Diese Gefäße führen demnach arterielles
Blut, das aus der Vena umbilicalis stammt Die Aorta enthält aber weiter-
hin nach dem Zusammenfluß mit dem Ductus arteriosus Botalli stark ge-
mischtes Blut, womit sich somit der Rumpf und die hinteren Extremitäten
begnügen müssen und das schließlich zum großen Teil zur Placenta Hießt.
Sobald nach der Geburt die ersten Atemzüge die Lungen mit Luft gefüllt
haben und dieselben respirieren können, führen die Lungenarterien ihr
venöses Blut zu den Lungen; infolgedessen obliteriert der Ductus Botalli.
Da gleichzeitig die Eihäute abgeworfen sind, strömt kein Blut mehr durch
die Umbilikalvene zur hinteren Hohlvene, und diese leitet somit nur noch
venöses Blut zur rechten Kammer. Der intraembryonale Teil der Um-
bilikalvene, ferner der Ductus venosus Arrantii, endlich rler intraembryonale
Teil der Arteriae umbilicales obliterieren gleichfalls und werden zu binde-
gewebigen Strängen. Aus dem Ductus Arrantii wird das Ligamentum
teres von der Leber zum Nabel; von letzterem erstrecken sich zu den
Seiten der Blase die obliterierten Arteriae umbilicales, die jetzt Ligamenta
vesico-umbilicalia lateralia heißen.

XV. Sekundäre Geschlechtscharaktere.

Seit Hunter versteht man unter sekundären Geschlechtscharakteren
solche, die sich nur auf ein Geschlecht vererben und nicht unter den
Begriff der Reproduktionsorgane fallen, welche als unabweislicher Unter-
schied zwischen den Geschlechtern der Säugetierarten, die ja sämtlich ge-
trennten Geschlechts sind, die primären Geschleehtscharaktcre darstellen.
Es sind also für das Geschlecht charakteristische Merkmale an Organen,
welche — wie Darwin es ausdrückt - nicht in einem direkten Zusammen-
hang mit der Reproduktion stehen.

Genanntem Forscher verdanken wir eine ausführliche philosophische
Besprechung dieser Merkmale; hier soll ihrer mehr vom anatomischen
Standpunkt aus kurz gedacht werden.

Verglichen z. B. mit den Vögeln, treten körperliche Reize, wodurch
ein Geschlecht das andere überragt, bei den Säugern ganz in den Hinter-
grund. Wo es vorkommt, ist es als Regel das Männchen, das den Sieg
davonträgt, sei es durch ornamentale Färbung oder Haarschmnck, sei es
durch bedeutendere Körpergröße oder Waffen verschiedener Art, die dem
Weibchen fehlen oder bei ihm unbedeutender sind.

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2!>H XV. i*ekundiire GwchlcchUcbanikterc.

Die beiden letztgenannten Unterschiede fallen aber eigentlich unter
einen anderen ( lesichtepunkt. Vielleicht nur in unseren Augen erhöhen sie
den Eindruck den das Tier macht durch größeren und stärkeren Körperbau,
hervorragende Stoßzähne und dergleichen oder erhöhen sie seine Schönheit
durch verschiedenartig geformte Hörner oder Geweihe. In erster Linie
machen sie die Männchen geeigneter für den gegenseitigen Kampf um den
Besitz der Weibchen, und dieser Wettbewerb geht — allerdings in sehr
verschiedenem Grade der Intensität — durch die ganze Reihe der Säuger
hindurch. Damit wird Kampflust, wenigstens zur Brunstzeit, eins der psy-
chischen Merkmale der Männchen.

Zahlreich sind die Fälle, in denen es das Weibchen an Körpermaß
übertrifft, namentlich bei Säugern, die in Herden leben. Als auffallende
Beispiele mögen genannt werden: Physeter. wo das Männchen die doppelte
Größe erreicht, ferner Trichechus, Macrorrhinus und namentlich Arctocc-
phalus ursinus. bei denen die Unterschiede noch erheblicher sind.

Krallen, Hufe namentlich aber das Gebiß sind natürliche Waffen,
aber nur letzteres zeigt sekundäre Geschlechtsunterschiede. Marsupialia und
Rodentia fehlen sie wohl ganz, treten bei Inscctivora, Carnivora und Pri-
mates meist sehr zurück und äußern sich höchstens in etwas stärkerer
Ausbildung des Caninus. wie bei manchen Altwelt-Affcn. Gerade dieser
Zahn — durch seine Lage ist er hierzu vorbestimmt — hat aber bei
zahlreichen Ungulata Neigung, im männlichen Geschlecht zu einer Waffe
.sich auszubilden ; entweder indem er einfach größer wird als beim Weibchen
oder letzterem ganz fehlt, z. B. bei den Pferden und vielen Hirschen; oder
aber indem er ein wurzelloser Zahn mit dauerndem Wuchs wird, so daß
er aus der Mundspalte weit hervorragt, während das Weibchen den ur-
sprünglichen Charakter eines kleinen Wurzelzahns mit beschränktem Wüchse
wahrt. Moschus, die Tragulidae, Cervus muntjac, Elaphodus sind hierfür
Beispiele, ferner die bekannten Hauer der männlichen Schweine. In die-
selbe Kategorie fällt der Stoßzahn des Elefanten, der beim Männchen
länger ist. und der lange Stoßzahn von Monodon, der beim Weibchen
zeitlebens im Kiefer verborgen bleibt. Weniger deutlich ist, warum unter
Cetaceen bei Physeter. Ziphius. Micropterus und Platanista beim Männchen
die Zahndimensionen überhaupt bedeutender sind. Unter diesen JJesichts-
punkt fällt auch wohl, daß bei Hyperoodon, wo überhaupt nur die zwei
vorderen Unterkieferzähne aus dem Zahnfleisch hervorragen, beim Männchen
dies in stärkerem Maße der Fall ist.

All diese Beispiele von Gcsehlechtsunterschicdcn im Gebiß zeigen
in der Mehrzahl der Fälle deutlich, daß es sich um den Erwerb einer
Waffe bei den Männchen handelt, die sie in erster Linie für den Kampf
untereinander gebrauchen. Daneben kann sie natürlich auch eine Rolle
bei der Verteidigung überhaupt, namentlich aber des Weibchens und
der Jungen spielen.

Das gilt auch für das Geweih der Hirsche. Ausführlich wurde dies
auf p. 1H besprochen; weitere Angaben enthält der systematische Teil.
Dort wird sich zeigen, daß es verschiedene Cervidcn gibt, in denen beiden
Geschlechtern ein Geweih fehlt, daß aber nur beim Rentier auch das
Weibchen eines hat. Den teilweise zweifelhaften Wert dieser ornamentalen
Waffe, wenn sie excessive Größe erreicht, erkannte Schreiber dieses, als
er auf Novaja Semlja zwei Rcntierskeletc fand, deren Geweihe beim

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iSekundärr Ucachlechtsohaniktere.

Kampfe dermaßen ineinander getrieben waren, daß die Tiere Hungers
sterben muteten.

Weit seltener sind die Fälle, daß bei Cavicornia dem Weibchen das
( lehörn fehlt. Hier ist es eben eine Verteidigungswaffe beider Geschlechter.
Daneben dient es aber auch für sexuelle Kämpfe der Männchen und ist
dementsprechend bei ihnen häufig stärker oder es sind wenigstens die
Teile, die bei seinem Gebrauch mithelfen müssen, stärker entwickelt.

Die Hautdecke ist ein bevorzugter Sitz sekundärer (ieschlechts-
charaktere. Am sinnfälligsten äußert sich dies im Haarkleid. Eine ganze
Reihe Säugetiere läßt sich nennen mit mehr oder weniger mähnenartiger
Verlängerung der Haare in der Halsgegend, die nur beim Männchen oder
bei ihm wenigstens erheblich stärker vorkommt. Aus verschiedenen Ab-
teilungen mögen hier als Beispiele genannt sein: der Löwe, Cynailurus
jubatus. Otaria jubata, Midas, Arten von Papio. Macacus silenus und leoni-
nus, die Equidae. Bison americanus u. s. w. Diese Erscheinung bei Tieren
mit so verschiedenartiger Lebensweise erschweren den Versuch einer all-
gemeingültigen Erklärung. In dem einen Falle wäre man geneigt, in
der Mähne ein Mittel zu sehen, um durch Aufrichtung derselben sich dem
Weibchen oder Feinden gegenüber eindruckweckender zu machen, oder
um die Halsgegcnd gegen den Angriff eines Nebenbuhlers zu schützen.
In anderen Fällen lassen uns solche Erklärungsversuche im Stich.

Das gilt in erhöhtem Maße für die zahlreichen Fälle, in denen
andere Haarpartien besonderer Entwickelung sich erfreuen, und zwar beim
Männchen mehr als beim Weibchen. Da ist zu nennen die Bildung eines
Rückenkammes längerer Haare: der Bart des Ziegenbockes, des Elenfieres;
der Mantel langer Haare an Brust und Schultergegend von Ammotragus
und anderen wilden Schafen: die langen Kehlhaare mancher Hirsche und
des europäischen Bison.

Man muß sich verbergen hinter der Scheinerklärung. daß solche
Merkmale Ausfluß der Konstitution des Tieres sind und beim Männchen zu
stärkerem Ausdruck kommen: ähnlich wie beim Männchen die bedeutendere
Ausbildung der Wamme und des Fettbuckels bei manchen Rindern, des
Fettsteißes mancher Schafrassen. Jeder Beweis fehlt, «laß derartige Bil-
dungen einen Reiz ausüben auf das Weibchen. Eher wäre dies anzu-
nehmen für die Bärte der Affen. Denn wenn auch in vielen Fällen Haar-
sehöpfe. Schnurr- oder Backenbärte auf beide Geschlechter verteilt sind, so
ist doch «ler gewaltige Bart von Pithecia auf «las erwachsene Männchen
beschränkt.

Während geringe sexuelle Farbenunterschicde im Haarkleide häutiger
vorkommen, sind ausgesprochene Unterschiede weit seltener. Als Beispiele
wären zu nennen: Phalanger maculatus. bei dem das Männchen ganz er-
heblich durch gefleckte Färbung abweicht vom einfarbigen Weibchen.
Autfallender ist. daß gegenüber dem blaugrauen Weibchen von Macropus
rufus das Männchen einen roten Farbenton hat, den es «lein Sekret tubu-
löser Drüsen verdankt, indem dieses eingetrocknet, dem Haar durch
Kratzen eingepudert wird. Allgemeiner treten auffällige sexuelle Farben-
Unterschiede bei den in Herden lebenden Antilopen auf. Am bekanntesten
sind hierfür Boselaphus, Strepsiceros und Verwandte. Unter Lemuridcn kann
der Unterschied aber so weit gehen, daß die verschiedenen (ieschlechter
als verschiedene Arten beschrieben wurden, was auch bei verschiedenen
Arten von Pithecia und Mvcetes geschah.

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300

XV. Sekundäre Geftchlechtachfiraktere.

Ornamentale Färbung sexueller Art an nackten Hautstcllen zeigen
manche Altwelt-Affen. Dahin gehören die schreiend rot und blau ge-
färbten Gesichter mancher Papio-Arten, ihr Scrotum. ihre Gcsäßsch Wielen,
desgleichen die zur Brunstzeit angeschwollene und rot gefärbte Umgebung
der weiblichen (Jenitalien.

Vielleicht am intensivsten zeigt sich aber der Einfluß des Geschlechts-
lebens auf die Haut in der Art der Ausbildung der Hautdrüsen. Offenbar
spielt bei vielen Säugern der Geruchssinn eine bedeutende Rolle, um die
Geschlechter zusammenzubringen und zu geschlechtlicher Gemeinschaft
zu reizen. Die dafür benötigten starkriechenden, als Excitantia wirkenden
Stoffe liefern zusammengesetzte Drüsenkörper, verschieden nach Bau und
Lage, die aber fast ohne Ausnahme beim Männchen stärker ausgebildet
sind. Sie kamen auf p. 25 ff. ausführlich zur Sprache, außerdem wird ihrer
bei den einzelnen Ordnungen wiederholt gedacht werden. Dorthin mag
somit verwiesen sein.

Einigermaßen zweifelhafter Art ist die Schenkeldrüse und der Tarsal-
spom von Echidna und Ornithorhynchus. der aber nach Semon gleichfalls
ein sexuelles Erregungsorgan ist (vergl. bei Monotremata).

Vielfach zeichnen sich die Männchen der Säuger durch eine stärkere
Stimme aus. die gleichfalls erst mit der Geschlechtsreife auftritt. Auf
welche Schwierigkeiten man bei ihrer Erklärung stößt, hat Darwin in ge-
wohnter klarer Weise dargelegt. Hier genüge hervorzuheben, daß ihre
sexuelle Verschiedenheit im Bau des Kehlkopfes und seiner Umgebung be-
gründet liegt. Dahin gehört auch bedeutendere Größe der Kehlsäcke
(siehe p. 221). Bei den Primaten wird aber im systematischen Teil
dargelegt werden, daß letzterer Erscheinung auch ganz andere Momente
zu Grunde liegen können. So haben die gewaltigen Kehlsäcke alter Orang-
Utan-Männchen vermutlich nichts mit Lautverstärkung zu tun. sondern
bilden wahrscheinlicher ein elastisches Kissen, auf dem der Unterkiefer
ruht, der beim Männchen weit voluminöser ist als beim Weibchen.

Außerdem treten hier und da noch sekundäre Geschlechtscharaktere
auf, die bisher weniger die Aufmerksamkeit auf sich gezogen haben.

Kaum hierher gehören Unterschiede im Becken der beiden Ge-
schlechter der Soriciden. Nach Lecbe werden sie verursacht durch den
Musculus ischio-eavernosus, der zum Penis zieht. Dieser Unterschied
schließt sich somit eher den primären Geschlechtscharakteren an.

Weniger deutlich ist, warum bei Cystophora nur das Männchen seine
häutige Nase zwischen Nasenspitze und Auge bis zu Kopfgröße aufblähen
kann, woher der Name Blasenrobbe oder Klappmütze stammt; warum nur
das Männchen von Macrorhinus leoninus einen Rüssel hat. der durch
Luft bedeutend verlängert und aufgetrieben werden kann. Die Erklärung,
dali durch diese Einrichtung die inneren Teile der Nase geschützt seien
gegen Bisse der Nebenbuhler, ist doch wohl einigermaßen gesucht.

Noch dunkler ist, daß beim Männchen von Hyperoodon die vertikalen
und longitudinalen Kämme des Maxillare, welche den pränasalen Buckel
seitlich begrenzen, höher sind als beim Weibchen.

Dergleichen Beispiele ließen sich vermehren; sie legen dar, daß die
Frage der Bedeutung der sekundären Gcschlechtscharaktere bei den Säugern
noch bei weitem nicht erschöpft ist.

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Systematiseher Teil.

Einleitung.

Im vorhergehenden anatomischen Teil haben wir in <len Hauptzügen
die Eigentümlichkeiten des Baues der Säugetiere skizziert. Fassen wir
daraus die wichtigsten Tatsachen zusammen, so können wir folgende Merk-
male als diagnostisch für die Säugetiere angehen.

Ks sind durch Lungen atmende, amniote. honioio-
therme Wirbeltiere mit einer Allantois. Ihre Haut trägt
wenigstens fötal Haare, hat stets Hautmuskeln, ineist
treten acinöse und tubulöse Hautdrüsen auf und das
Junge wird stets mit dem Sekret von Hautdrüsen
(Milchdrüsen) ernährt. Das Hinterhaupt hat einen
doppelten Condvlus, der mit dem Atlas artikuliert. Heide
zusammen drehen auf dem Epistropheus. mit dessen
Körper der Körper des Atlas verwachsen ist. Die
Wirbelkörper und langen Extremitätenknochen haben
endständige Epiphvsen. Der Unterkiefer, d^er jederseits
nur aus einem zähnetragenden Stück besteht, artikuliert
durch einen konvexen Condvlus direkt mit dem Schädel
(Squamosunn. Das Trommelfell ist im Tympanicum aus-
gespannt: drei Gehörknöchelchen sind vorhanden, des-
gleichen ein knorpeliges üuUeres Ohr. das sich teil-
weise vom Hyoidbogen herleitet. Der Jochbogen ist
ein uamoso-maxillarer. Die Zähne, die auf das
Maxillare. Intermaxillare und die Mandihula beschränkt
sind und stets in Alveolen sitzen, funktionieren höch-
stens in zwei nachfolgenden Dentitionen. Das Blut ent-
hält kernlose, meist zirkuläre, seltener ovale rote
Blutzellen: aus dem quadrilokulärcu Herzen, das rechts
eine sehnige Atrio- Ventrikularklappe hat. entspringt
ein linker Aortahogen, der sich über den linken
Bronchus hinwegbeugt. Das Knorpelgerüst des Kehl-
kopfs, dessen Eingang von der Epiglottis überdeckt
werden kann, wird durch die C'artilago thyreoidea ver-
vollständigt. Ein vollständiges Zwerchfell scheidet Brust-
und Bauchhöhle. Das Gehirn hat umfangreiche Groß-
hirnhemisphären, die durch eine vordere Kommissur,
meist auch durch das Corpus callosum verbunden sind:

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302

Systematischer Teil.

stets ist eine Fissura hippocampi vorhanden und ein
Riechhirn gesondert, dessen vordere Lobi olfactorii. der
durchlöcherten Siebplattc aufliegend, durch diese zahl-
reiche Fila olfactoria direkt in die Nasenhöhlen senden.
Ausschließlich die bleibende Niere funktioniert nach
der Geburt: eine Harnblase ist stets vorhanden. Stets
wird das Sperma, meist auch der Urin durch den Penis
abgeführt Sie sind ovipar oder vivipar; im letzteren
Falle durchläuft der Embryo wenigstens einen Teil
seiner EntWickelung im Uterus der Mutter, mit welchem
er meist durch Fruchthüllen mehr oder weniger innig
verbunden ist.

Im Hinblick auf die für alle Säuger gültige Ernährung ihrer Jungen
durch die Mammard rüsen. werden sie mit dem Linneschen Namen Mammalia
bezeichnet.

Es ist gegenwärtig gebräuchlich, sie in drei Unterklassen zu verteilen.
Eine derselben sondert sich von den übrigen sofort durch den auffälligen
Besitz einer tiefen Kloake, durch welche der Darm mit den Urogenital-
organen gemeinsam ausmündet. Dies wurde Anlaß zu dem gebräuchlichsten
Namen Monotremata. Von de Blainville wurden sie Ornithodelphia
genannt, da ihre Ovidukte nach Art der Reptilien und Vögel vollständig
getrennt ausmünden. Außer durch diese Merkmale und außer durch die Be-
sonderheit, daß sie Eier legen, entfernen sich die Monotremata auch im
Bau des Larynx, der Zirkulationsorgane, der Geschlechtsorgane, des
Schultergürtels, der Extremitätenknochen, der Hautmuskulatur, des Ge-
hirns etc. von den übrigen Säugern. Sie nehmen ihnen gegenüber da-
durch eine primitivere Stellung ein, weshalb sie auch wohl nach Gill Proto-
theria heißen; ein Name, der darauf hindeutet, daß sie den hyi>othetischen
Vorläufern der Säugetiere, die man mit Huxley Hypotheria oder mit
Haeckel Promammalia nennen könnte, in manchen Organen noch am
nächsten stehen. In anderen Organen haben sie sich aber außerordentlich
spezialisiert. Scharf will daher das Erworbene vom Ererbten unterschieden
sein, will man Belehrung aus ihnen ziehen.

Bereits eine höhere Stufe haben die Metatheria eingenommen.
Es sind dies vivipare Säugetiere, von denen man bis vor kurzen annahm,
daß sie noch keine Placcnta besäßen und die man deshalb mit den
Monotremata auch als Aplacentalia zusammenfaßte. Die neuere Zeit
hat aber gelehrt, daß auch unter ihnen eine Placenta zur Ausbildung
kommen kann, so daß auf sie der Name Aplacentalia nicht mehr anwend-
bar ist.

Trotz großer Verschiedenheit untereinander, die ein Ausfluß ist ver-
schiedener I^ebensweise. stimmen die Metatheria in den wichtigsten Punkten
des Körperbaues so sehr übercin. daß sie eine kompakte Einheit bilden.
Gleichzeitig nehmen sie aber durch ihre Organisation in mancherlei Hin-
sicht eine niedrige Stellung ein. So haben sie stets eine doppelte Vagina
und getrennte Uteri, was ihnen den Namen Didelphia eintrug. Noch ge-
bräuchlicher ist die Benennung Marsupialia. die auf den Besitz eines
Beutels beim Weibchen hinweist, welcher die Zitzen umfaßt. Ausnahms-
weise kann derselbe ganz fehlen, die charakteristische Art der Brutpflege
bleibt aber bestehen, indem auch in diesem Falle das Junge sehr unvoll-

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Einleitung.

303

kommen geboren winl und. an der Zitze hängend, weitere Stadia der Ent-
wickelung durchläuft, die der Embryo der Monodelphia im Uterus durchmacht.

Die Monodelphia erreichen endlich die höchste Stufe, zu der sich
der Säugetierkörper erheben kann. Sie heißen daher wohl auch Eutheria.
Bei ihnen ist das Junge während seiner Ent Wickelung im Uterus mit der
Mutter durch die Placenta verbunden. Allerdings kann der tirad der
Innigkeit dieser Verbindung ein sehr verschiedener sein ; nach neuerer
Forschung ist sie zuweilen so locker, daß kaum noch von einer Placenta
gesprochen werden kann, jedenfalls nicht mit mehr Recht als bei manchen
Marsupialia. Und wenn wir auf diese den Terminus Aplacentalia nicht
mehr als anwendbar erachten, so folgt daraus allein schon, daß für die Eutheria
der Name Placentalia nicht mehr passend erscheint, trotz seiner histo-
rischen Rechte. Zweckmäßiger ist es daher, den Namen Monodelphia in
Anwendung zu bringen, den de Blainville ihnen gab. weil als Regel nur
eine Scheide vorhanden ist und meist auch die Uteri vereinigt in diese
ausmünden.

Ohne Schwierigkeit kann recenten Säugetieren ein Platz in einer
dieser drei Unterklassen angewiesen werden. Anders wird es mit Resten
mancher fossiler Säugetiere, namentlich mit den allerältesten. bis jetzt nur
sparsam durch Zähne und sehr vereinzelte Knochenteile vertreten. Sie
scheinen aber darauf hinzuweisen, daß unsere drei Unterklassen schon sehr
früh sich geschieden haben müssen, so jedoch, daß der Zusammenhang
der Marsupialia und Monodelphia ein innigerer ist.

Die Monodelphia umfassen die große Masse der Säugetiere, welche
man in eine Anzahl natürlicher Ordnungen zerlegt. Ueber die Begrenzung
derselben, insoweit sie recentc Säuger umfassen, ist man im Laufe der
Jahre in den Hauptzügen einig geworden. Die ausgedehnten Funde der
Paläontologie der letzten 25 Jahre rütteln aber gewaltig an dieser Ein-
teilung. Zahlreiche ihrer aufgedeckten Formen lassen sich in viele unserer,
durch Alter ehrwürdigen Ordnungen nicht mehr einreihen oder verwischen
deren Grenzen, so daß dieser Teil der Mammologie in beständigem Flusse ist.
Die moderne Paläontologie hat auch zahlreiche Formen kennen gelehrt,
die zweifelsohne die Wurzel sind, aus welcher nebeneinander manche
unserer sanktionierten Ordnungen, baumartig verzweigt sich entwickelten.

Dieser Zusammenhang läßt sich nur stammbaumartig darstellen, am
besten in trigonometrischer Projektion. Eine seriale Anordnung muß
stets fehlerhaft bleiben, da sie die Verwandtschaftsgrade nicht zum Aus-
druck bringen kann. Ein Stammbaum aber, der durch seine Verzweigung
dieser Blutsverwandtschaft Rechnung trägt, kann nur die Frucht sein ge-
nauester Kenntnisnahme der Tiere selbst nach Bau, Verbreitung und Vor-
geschichte. Diese Kenntnisnahme soll uns daher in den folgenden Blättern
beschäftigen. Da hierbei die einzelnen größeren und kleineren Ab-
teilungen nur reihenweise sich behandeln lassen, ist die Ordnung, in
welcher sie einander folgen, bis zu einem gewissen (Jrade von unter-
geordneter Bedeutung. Doch darf auch hierbei das Streben uns leiten,
soweit dies praktisch ausführbar ist, von der ursprünglichen, daher nied-
rigeren Organisation zu der höheren aufzusteigen.

Zur Verdeutlichung der zoogeographischen Exkurse, die der Be-
sprechung jeder Säugetierordnung beigefügt sind, soll eben dieser Be-
sprechung ein allgemeiner Abschnitt über die geographische Verbreitung
der Säugetiere vorabgehen.

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Geographische Verbreitung der Säugetiere.

Die moderne Systematik, die auf phylogenetischen Anschauungen
sich aufhaut, hat längst erkannt, daß die geographische Verbreitung der
Tiere ein Wissenszweig ist, der innig in den Kreis ihrer Betrachtung
gehört.

Wir werden denn auch im systematischen Teil der Besprechung jeder
Ordnung eine kurze Uebersicht über die geographische Verbreitung ihrer
Mitglieder einverleiben und wiederholt in der „Vorgeschichte" jeder Ord-
nung auf diese Fragen zurückzukommen. Hier sei daher nur in wenigen
Grundzügen klargelegt, welche Ueberlegungen uns dabei leiten werden.

Es wird sich für uns um die Seite der Zoogeographie handeln, die
nicht an der Gegenwart haften bleibt, sondern auch die frühere Verteilung
in Betracht zieht und von dem fundamentalen Gedanken ausgeht, daß die
heutige Verbreitung der Tiere in erster Linie ein Produkt der geologischen
Vergangenheit ist.

Damit tritt in den Hintergrund, was man zoologische Geographie
oder Faunistik nennt, um so mehr, wenn diese sich gar an politische
G renzen hält.

Aber auch die Seite der Zoogeographie hat für unsere kurze Be-
sprechung in den Hintergrund zu treten, die in der Kindheit dieser Wissen-
schaft die herrschende war und nur die physiologische Seite der Fragen
zum Ausgangspunkt nahm, insofern sie die Tiere als Produkt ihrer Um-
gebung betrachtete, somit in Abhängigkeit brachte vom Areal, vom Klima,
von der BodenbeschafTenheit, vom Pflanzen wuchs, von den Nahrungsmitteln
ihres Wohngebietes.

Zweifelsohne spielen diese Existenzbedingungen eine wichtige Rolle,
namentlich kann der klimatische Faktor einer Tierart oder ganzen Tier-
gruppen eine Grenze setzen. Und die Geläufigkeit, mit der wir von
Wüstentieren, von Baumtieren etc. sprechen, beweist zur Genüge, wie
innig der Zusammenhang von Organismus und Umgebung ist.

Trotz ihrer hohen Bedeutung kann aber diese physiologische Be-
trachtungsweise niemals — um nur weniges zu nennen eine Erklärung
geben für die zahlreichen Fälle diskontinuierlicher Verbreitung, wie das
Vorkommen vom Tapir im tropischen Südamerika und im malayischen
Archipel. Ebensowenig für Tatsachen wie das Fehlen der Hirsche und

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Geographische Verbreitung.

305

Bären im äthiopischen Gebiet ; die Zusammengehörigkeit der asiatischen und
afrikanischen Prosimiae und ihre Verschiedenheit von denen Madagaskars:
das Vorkommen des Tigers in Sumatra und Java, während er in dem be-
nachbarten Borneo fehlt sein Auftreten in Westeuropa zur Diluvialzeit;
die heutige Vereinsamung der Marsupialia in Südamerika und Australien
und vieles mehr.

Verbrcitungsinittel, die bei anderen Tieren eine Rolle gespielt haben,
indem dieselben oder ihre Keime passiv durch Treibholz, Meeresströmungen,
Wind. Überschwemmung, durch Vögel oder andere fliegende Organismen
verschleppt wurden, fallen bei Säugern entweder ganz weg oder können
nur eine ganz untergeordnete Bedeutung gehabt haben. Häufig wird auch
für Säuger Transport durch Treibholz als Agens der Verbreitung heran-
gezogen. Gewiß ist es möglich, daß ausnahmsweise auf Baumstämmen,
auf abgerissenen Stücken Land, Säuger über See verschleppt sind. Wäre
dies aber ein Faktor von einiger Bedeutung, so in ü Ute er. wenn irgendwo,
im indo-australischen Archipel sich nachweisen lassen, wegen der großen
Zahl benachbarter Inseln. In der Tat hat man ihn denn auch gerade
hier zu Hilfe gerufen: allerdings in sehr einseitiger Weise, Avie ich vor
kurzem versucht habe anzudeuten. Von verschiedener Seite ist man mit
generalisierenden Worten hiergegen aufgetreten, man hat aber nicht Ant-
wort geben können auf einfache, reale Fragen. So hat man behauptet, daß
Australien seine Mätisearten. von denen bereits etwa 50 beschrieben sind,
worunter aber keine einzige baumbewohnende, durch zugetriebene Baum-
stämme erhalten habe, aber im Dunkeln gelassen, warum kein einziges
anderes placentales Säugetier diese Reise fertig brachte. Und während
man eine Mäuseart bis auf «las entlegene Neu-Sccland treiben läßt, läßt
man die Frage unbeantwortet, wie es denn komme, daß kein einziges
Säugetier eine Fahrgelegenheit fand über die verhältnismäßig schmale
Makassarstraße, die wahrscheinlich schon seit dem Miocän Celehes und
Borneo trennt und reich ist an Treibholz: um von vielen anderen ähnlichen
Fragen ganz zu schweigen.

Unser Leitstern bei den vielen zoogeographischen Fragen, von denen
oben einige genannt wurden, wird daher die historisch topographische
Betrachtttngswtise sein müssen.

Mit Murray trat denn auch diese Methode für die Verbreitung der
Säugetiere in den Vordergrund, sie hat aber seitdem verschiedene Phasen
durchgemacht. Daß deren Geschichte in den Hauptzügen der Geschichte
der modernen Zoogeographie überhaupt während der verflossenen 50 Jahre
entspricht folgt daraus, daß die regionale Verteilung der Knie, die auch
heute noch den Grundgedanken der gebräuchlichen Verteilungen ausmacht
anfänglich zwar durch V. L. Sclater auf ornithologisehe Tatsachen gegründet
wurde ilx5K). Kiner baldigen Revision seiner Auffassung, sowie den
grundlegenden Arbeiten von A. R. Wallace, lagen aber die Säugetiere
zugrunde. Beide Forscher verteilten die Knie in die folgenden sechs
Wohngebiete:

1. Paläark tische Region. Umfaßt Kuropa. Nordafrika bis zur
Südgrenze der Sahara. Nord- und Zentralasien bis zum Himalaya
und seine östliche Fortsetzung mit Einschluß von Japan.

2. Aethiopische Region. Afrika südlich von der genannten
Grenze und Madagaskar.

Wthar, S»ni.*otiora.

C.cographiMche Verbreitung.

3. Indische oder orientalische Region. Der Rest des asiati-
schen Kontinentes, somit Vorder- und Hinterindien, die Philippinen
und vom indo-australischen Archipel, was westlich von einer Linie
längs Cclebes und Lombok (der Linie von Wallace) liegt.

4. Australische Region. Australien, die Inseln des indo-australi-
schen Archipels, östlich von genannter Linie. Neu-Seeland und die
Inselwelt Polynesiens.

5. Ncarktische Region. Nordamerika bis Mexiko.

(5. Neotropische Region. Zentral- und Südamerika und die west-
indischen Inseln.

Da ferner die vier Regionen der alten Welt als Palaeogaea. die
zwei der neuen als Neogaea zusammengefaßt wurden, so lag hier somit
eine Verteilung vor, die sich auf das engste an die gebräuchliche geogra-
phische Verteilung der Erdoberfläche anschloß. Nur wurde Nordafrika,
als dem Mittel meergebiet angehörig, der paläarktischen Region einverleibt,
und von Eurasien. dem vereinigten Europa und Asien, die orientalische
Region abgesondert.

Gegen diese Verteilung erhoben sich allmählich verschiedene Stimmen,
die ihrer Meinung nach Zusammengehöriges zu größeren Reichen zusammen-
faßten; andere wieder, die weiterer Zerlegung das Wort redeten. Das
Studium anderer Tiergruppen, namentlich der Landmollusken, der Süß-
wasserfische, die für solche Fragen geeignetes Material liefern, führten die
Einsichtigen zu dem Resultate, daß eine für alle Tiergruppen passende
Verteilung der Erde sich nicht geben läßt, ja daß überhaupt jede derartige
Verteilung, die sich nur auf die heutige Fauna stützt, nur beschränkten
Wert hat. Will sie mehr sein als einfache Faunistik der verschiedenen
Länder, so hat sie zunächst analytisch zu Werke zu gehen. Dabei stellte
sich alsbald heraus, daß autochthone und heterochthone, d. h. von auswärts
eingewanderte Formen, jedes Faunengebiet bewohnen, wie es zur Zeit
durch topographische Hindernisse der Tierverbreitung (Meeresteile. Flüsse,
Bergketten. Wüsten etc.) begrenzt wird. Damit werden wir von der
Gegenwart auf die Vergangenheit verwiesen, und es wird deutlich, daß die
heutige Verbreitung das Resultat ist der Geschichte der Länder und ihres
Tierbestandes.

Der heutige Tierbestand eines Landes ist entweder dort entstanden
lautochthon) oder dorthin eingewandert (heterochthon). Letzteres konnte die
Folge sein von Ueherlrevölkerung anderenorts, entsprechend der Tendenz
lebender Wesen sich zu vermehren über die Grenze der Erhaltungsfiihig-
keit in einer gewissen I^okalität hinaus: oder es war Folge von Aenderung
des Klimas in der Heimat, Klima in weitester Fassung genommen, somit
auch die Facies, den Ptlanzenwuchs des Landes beeinflussend.

Jedenfalls forderten diese Wanderungen Landverbindung, und wo wir
unabweislich zu der Annahme gezwungen werden, daß solche Einwanderung
auch geschah nach Ländern hin. die heute etwa durch Meeresteile von
anderen getrennt sind, da müssen wir eben eine frühere Landverbindung
annehmen. Umgekehrt kann es auch geschehen, daß die Zusammensetzung
der heutigen Fauna einer zusammenhängenden Landmas.se zu der Annahme
zwingt, daß dieser Zusammenhang kein beständiger, sondern daß er früher
unterbrochen war. Die Zeitpunkte dieser früheren Zustände haben wir zu
bestimmen, ähnlich wie dies jüngst noch, um nur ein Beispiel zu nennen.

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Geographische Verbreitung.

307

die Herren Sarasin für die Fauna von Celebes in überzeugender Weise
versucht haben.

Damit kommt der Zoogeograph notgedrungen zu der Einsicht, daß
er ohne die Resultate der Paläontologie kaum zum Ziele gelangt und daß
er sich ebensowenig des Teiles der Erdgeschichte entäußern kann, der
ihn unterrichtet über die früheren Meereshöhen, da ja für ihn Landver-
bindungen früher und heute, der Wechsel ihres Bestehens, ihre Dauer
von größter Bedeutung sind. Auch hat für ihn das Klima der Vorzeit,
das Wesen des damaligen Landes: ob bewaldete Ebene, ob Wüste, ob
Beigland hohen Wert.

Das zeitliche Auftreten fossiler Formen muß ihn weiter lehren,
welche Arten autochthone Bewohner eines Landes sind. Er verfolgt sie
bis in die (legen wart und erfährt dabei gleichzeitig, welche andere Arten
von auswärts sich beimischten.

Hierbei stellt sich für Säugetiere stets deutlicher heraus — Dank
sei den zahlreichen paläontologischen Funden der Neuzeit — daß sich
..Schöpfungscentra" für die verschiedenen Säugetiergruppen nachweisen
lassen. Primitive Typen derselben entstanden irgendwo und entwickelten
sich bei genügender topographischer und klimatischer Verschiedenheit
eines Lindstriches nach verschiedener Richtung hin. Solche Schöpfungs-
centra werden damit Centra adaptiver Ausstrahlung im Sinne Osborns
oder um mitjtoiiprin zu reden: Gebiete spezifischer Ausbreitung. Australien
mit seiner Beuteltierfauna ist lüerfür ein Beispiel. Die Faunistik spricht
in solchen Fällen von endemischen Arten.

Auf solche, hier nur flüchtig angedeutete Ueberlegungcn basierend,
können wir im Anschluß an die neueren Darlegungen von Blanford. Hart
Merriam, Lydckker n. A. für die Verbreitung der Säugetiere die nachfolgende
Verteilung der Erde annehmen. Dabei wurde der Gedanke, den E.V.Martens
bereits längst aussprach, den Forsyth Major weiter entwickelte und der
namentlich in A. Heilprin einen Vertreter fand, wieder aufgenommen: daß
scharfe Grenzen zwischen den verschiedenen Gebieten unnatürlich sind und
daß die Mischgebicte zwischen größeren faunistischen Abteilungen als Ueber-
gangsgebiete (transitional tracts) hervorzuheben sind.

In der nachfolgenden tabellarischen Uebersicht sind durch ver-
schiedenen Druck und verschiedenwertige Zahlen die höheren und niederen
Ordnungen der regionalen Verteilung der Erdoberfläche vom mamniologi-
schen Standpunkt aus hervorgehoben. Es würde uns zu weit führen,
wenn wir der Geschichte des Entstehens der einzelnen Namen nachgehen
und damit den Verdiensten der verschiedenen Forscher Recht widerfahren
lassen wollten.

Aus dem Vorhergehenden erhellt zur Genüge, daß Schreiber dieses
jedweder regionalen Verteilung nur beschränkten Wert zuerkennt, da sie
den historischen Geschehnissen nur in beschränkter Weise Rechnung tragen
kann. Schon deskriptiver Zwecke wegen kann man sich aber einer solchen
Verteilung nicht entäußern. Die hier angewandte verleiht durch die An-
nahme von drei Hauptgebieten der Ansicht Ausdruck, daß Südamerika
und Australien über lange Zeiträume von den übrigen Ländern getrennt
waren oder mit ihnen nur in räumlich und zeitlich beschränkter Verbin-
dung gestanden haben.

Spekulationen über das frühere Bestehen eines antarktischen Konti-
nentes, der etwa mit der Neogaea, Notogaea und der äthiopischen Region

20*

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308

tJeographieche Verbreitung.

in Verbindung stand, vorzuführen, ist hier wohl nicht der Ort. Auch
möge die Andeutung genügen, «laß vieles für eine frühere landfeste Ver-
bindung spricht zwischen Afrika und Südamerika, und daß auch Zeichen
nicht fehlen, daß letzteres einstmals mit Australien in Verbindung ge-
wesen sei.

I. Arctogaea 1 )-

I. Holarktisohe R. 2. Äthiopische R. 3. Madagassische R. 4. Orientalische R.

Nearktische S. Paliiarktisehe S.

(Nordamerika). (Eunutien).

l*cber-| Sonoriwehes Ue. Mediterrane* l>. AoRtro-malayitwhexiUe.

gang*- Jizwiwhen 48° und {Indo-auHtralisches>.
gcbiete| 43° N. Br. t

II. Neogaea

iNoot ropiKche R.)
(Südamerika).

III. Notogaea

Australien. Ncu-.N-elaiid.

Folgerichtig muß sich an unsere Tabelle eine flüchtige rebersieht
über die verschiedenen, dort genannten Gebiete und über die wichtigsten
Charaktere ihres Säugetierbestandes anschließen. Dabei wird sich Ge-
legenheit bieten Bemerkungen allgemeiner Art einzuflechten.

Für unsere obige Dreiteilung der Erde war bereits P. L. Sclater
(1H74), wenigstens teilweise eingetreten indem er. allerdings unter An-
wendung von zum Teil anderen Namen, auf folgende Verschiedenheiten
wies. Die Arctogaea enthält nur Monodelphia: Marsupialia und Mono-
tremata fehlen: denn das Auftreten des Opossum im heutigen nearktischen
Gebiet ist eine Einwanderung neuerer Zeit von Süden her.

In der Neogaea treten neben zahlreichen Monodelphia Marsupialia
auf. Die Notogaea ist dagegen durch, eine große Verschiedenheit von
Marsupialia charakterisiert. Ihnen gegenüber treten die Monodelphia ganz
zurück. Als entblößt von Mammalia trennte Sclater von der Notogaea
Neu-Secland und die Pacitischen Inseln ab und nannte diesen Komplex
Ornithogaea.

Wenden wir uns jetzt zuerst der Notogaea zu. so zeigt sich, daß
die Säugetierfauna Australiens ganz überragend aus Heuteltieren besteht.
Außer diesen treten nur noch Fledermäuse auf. die leicht von benach-
barten Ländern zugeflogen sein können. Ferner der Canis dingo. Daß der-
selbe bereits aus dem Pliocän bekannt ist. ist kein Einwand dagegen, daß
er in Gesellschaft des Menschen nach Australien gekommen sei. Denn

Ii in obeiiftehendcr Tabelle bedeutet K. Kegion, s>. s>ubrcgi.»n, Cc. l'eber-
gnngsgebiet.

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Ueographischc Verbreitung.

309

wenn er auch in mancher Hinsicht Charaktere eines Wildhundes bewahrt
hat und nur wenig unter den Einfluß der Domestikation geraten ist, so
ständen wir andererseits bei der Annahme einer spontanen Einwanderung
vor dem Rätsel, warum denn nicht andere Tiere von hoher Verbreitungs-
fähigkeit, wie Raubtiere. Schweine von der Landverbindung mit Australien
Gebrauch machten, die dem Dingo Gelegenheit gab, von außeraustralischen
Ländern einzuwandern.

Endlich bewohnen etwa 50 Mäusearten Australien, die den Genera
Hydromys. Xeromys, Mus, Mastacomys, Uromys und Conilurus angehören,
von denen auch Vertreter aus Xeu-Guinea und aus dem Berglande der
Philippinen, Borneos und von Celebcs bekannt sind. Sie bilden Iiier offen-
bar einen alten Bestand der Fauna.

Zu den Charaktertieren dieses Gebietes gehören die Monotremen,
die wir in Australien und Xeu-Guinea antreffen. Sic erscheinen als stark
spezialisierte und eben dadurch erhaltungsfähige Relikten aus der meso-
zoischen Tiorwelt. die sich in diesem, durch Isolierung konservativem
Winkel der Erde erhielten. Die Monotremen dürfen wir doch den Multi-
tuberculata näher anschließen. Von diesen wissen wir aber, daß sie durch
das ganze Mesozoicum, in der Trias, der Kreide bis in das Eocän in
Europa. Nordamerika und Südafrika vorkamen.

Kein Zweifel kann darüber bestehen, daß dem australischen Fauna-
gebiet auch Xeu-Guinea, die Aru- und Kei-Inseln angehören. Sie
bildeten mit Australien in tertiärer Zeit eine Landmasse, der zeitweilig
auch die westlicher gelegenen Inseln Waigeu, Misol. Halmahera u. s. w.
sich anschlössen. Diese lösten sich aber zuerst ab und wurden damit die
östlichen Vorposten unseres indo-australischen Uebergangsgcbietcs. Xeu-
Guinea, die Aru- und Kei-Inseln wahrten den Verband mit Australien länger,
erhielten damit dessen faunistischen Charakter: doch war die Trennung
lange genug, daß die Bildung von Arten ihre eigenen Wege gehen konnte.

Der Xotogaea wird ferner Xeu-Seeland zugerechnet, gewöhnlich
auch die als Polynesien zusammengefaßten pacitischen Inseln. Von
Landsäugetieren treten hier nur einzelne Arten von Mus auf: Mus nati-
vitatis Tiiom.. M. Macleari Thom., M. exulans Peale, von denen die letzt-
genannte — auch als M. maorium Hütt, beschrieben — das einzige Land-
säugetier Xeu-Seelands ist. abgesehen von einigen Fledermäusen und dem
rätselhaften Waitoteke, von dem man Fußspuren will gesehen haben, von
dem aber nichts Xäheres bekannt ist.

Bei der Frage nach dem Ursprung der australischen Fauna handelt
es sich in erster Linie um die Herkunft der Marsupialia. Da sie auch
in der recenten Fauna Südamerikas auftreten, ließ man sie von dorther
einwandern, wohl weil sie dort als uralte Bewohner, von Australien aber
erst seit «lern Pliocän bekannt waren. Das wäre ein negativer Beweis, der
vergißt, daß diese jungen Einwanderer es dann überraschend schnell zu
hoher Differenzierung und zu Riesenfonnen gebracht hätten, wie sie die
plioeänen Lagen uns vorführen. Auch ist inzwischen in Wvnyardia bassiana
ein eoeänes oder wenigstens oligoeänes Beuteltier Australiens durch
B. Spencer bekannt geworden.

Gewiß ist vieles zugunsten einer weitentlegenen Verbindung Süd-
amerikas und Australiens zu sagen. Mir will aber wahrscheinlicher vor-
kommen, daß primitive Marsupialia. die den heutigen Didelphvidae am
nächsten standen, ursprünglich die Palaeogaea bewohnten und sich von

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H10

Geographische Verbreitung.

Eurasien aus nach Australien verbreiteten. Dies muß in vortertiärer Zeit
geschehen sein. Nicht in der Jurazeit: denn damals wogte das Jurameer
dort, wo heute der indo-australische Archipel liegt. Wohl aber konnte zu
cretaeeischer Zeit eine Landmasse Asien und Australien verbinden.

Man sollte ferner nicht vergessen, daU gewichtige geologische und zoo-
logische Stimmen sich erhoben haben für das frühere Bestehen eines indo-
paeifischen Kontinentes, der sich von Afrika durch den Indischen O/.ean
bis zu den Fidschi-Inseln erstreckte. Das Auftreten gleicher oder ver-
wandter Tiere |G. Baur| bis auf jenen lernen Inseln: die geologische Tat-
sache, daü es keine vulkanischen Inseln sind |A. Wichmann] zwingen zur
Annahme, daß sie einer kontinentalen Masse angehörten. Ihr westlicher Teil
ist bei Zoologen als Lenin rien längst bekannt desgleichen bei den (leo-
logen als Gondwanaland. Ihren östlichen Teil nannte Süß den sino-austra-
lischen Kontinent, den er bis Neuseeland ausdehnte.

Vermutlich sank dieser Kontinent zuerst im Osten weg. womit die
Westseite des Pacih'schen Ozeans ihre heutige Form erhielt, während in seinem
weiten Becken auf untergetauchten Gebirgen die zahlreichen Koralleninseln
Polynesiens sich aufbauten. Im Eocän verlor dann auch Australien seine
Verbindung mit Asien. Damit war der Zuzug von anderen Tierformen
von Westen und Norden her aufgehoben und den inzwischen eingewanderten
Beuteltieren Gelegenheit gegeben, sich adaptiv weiter zu differenzieren.

Nach dieser flüchtigen Skizze wenden wir uns der Neogaea zu.
Sie stimmt mit der Notogaea darin ttberein. daß ihr recenter Tierbestand
gleichfalls Marsupialia besitzt. Sie gehören allerdings einem anderen
Formenkreise an insofern, als die australischen Diprotodontia fehlen und
von den Polyprotodontia nur die Familie der Didelphyidae vertreten ist.
Also gerade die Familie, die früher auch im holarktischcn Gebiet auftrat und
zwar in Europa bis zum Oberoligocän. in Nordamerika aber bereits im Mittel-
ohgocän ausstarb. Warum dies geschah, ist dunkel, doppelt so im Lichte der
Tatsache, daß der aus Südamerika in die Vereinigten Staaten eingewanderte
Opossum sich heutzutage dort zwischen Monodelphia offenbar sehr wohl
fühlt. Seitdem aber 0. Thomas den Caenolestes aus Ekuador entdeckte,
ist die scharfe Grenze zwischen Polyprotodontia und Diprotodontia ver-
fallen und damit auch die scharfe Scheidung zwischen australischen und
südamerikanischen Marsupialia. Um so mehr als Caenolestes ein lebender
Repräsentant der Epanorthidae ist. Diese von Ameghino in den Santa
Cruz-Lagen Patagoniens entdeckte Familie, die er mit anderen seiner Ab-
teilung der Paucituberculata unterordnet, zeigt aber unverkennbar eine
Mischung von polyprotodonten und diprotodonten Merkmalen.

Wenn somit gegenüber der universalen Verbreitung der Marsupialia
in der geologischen Vergangenheit, deren heutige Beschränkung auf die
Noto- und Neogaea auffällt, so ist andererseits zu beachten, daß diese
beiden Regionen weiterhin Schöpfungscentren wurden oder Centra ada-
ptiever Anpassung für sehr verschiedenartige Marsupialia. Dabei speziali-
sierte sich aber Südamerika schließlich in der Richtung der durehgehends
kleinen Didelphyidae. Die wenigen größeren Formen wie Didclphys
marsupialis und Opossum konnten sich durch ihre räuberische Natur.
Chironcctes durch die Anpassung an das Leben im Wasser erhalten.
Daß hier, im Gegensatz zu Australien, größere Formen, die wie dort die
Känguruhs, der Beutelwolf, der Beutelmarder, der Wombat in Lebens-
gewohnheit die Ungulaten, Karnivoren. Nager nachahmen, nicht zur Aus-
bildung kommen, lag wohl daran, daß Südamerika außerdem Zuzug von

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SoiMiriwhcM ri-lKTjranjrftfebici.

anderem Süugetiermaterial erhielt, der teilweise in selbständiger Weise zu
einem sehr eigentümlichen und reichen Tierbestand sich entwickelte.

Dadurch ist Südamerika durch eine große Zahl ihm eigener Säuger
charakterisiert.

Da ist an erster Stelle die Ordnung der Xenarthra zu nennen, die
ausschließlich auf dieses Oebiet beschränkt ist: denn die einzelnen Formen,
die sich bis in die nearktische Region ausdehnen, sind zweifelsohne Ein-
wanderer neuen Datums. Ihrer geschieht im systematischen Teil ausführ-
licher Erwähnung. Dort wird sich auch zeigen. dali sie bereits zahlreicher
sind im smiorischen Uebergniigsgebiet : was auch für andere, der
Neogaea eigentümliche Säuger gilt. Jenes von Merriam begründete «'ie-
biet beginnt ungefähr am 4f>.° nördl. Hr.. erstreckt sich vom pacitischen
zum atlantischen Ozean und reicht im Innern Mexikos südlich bis über
den Wendekreis des Krebses hinaus. Ks ist ein Mischgebiet, das gleich-
sam eine Brücke bildet für wechselseitigen Austausch zwischen Nord und
Süd. Solche Rrücke mag vielleicht bereits im Miocän bestanden Indien:
Zweifel besteht aber bezüglich ihrer Dauer bis in die Jetztzeit. Vieles
spricht dafür, dali sie in der Zwischenzeit unterbrochen war und somit
beitrug zur mehr isolierten Ausbildung der südamerikanischen Fauna.

An dieser Isolierung hat letztere zu danken die ihr eigentümlichen
Dicot.ylidae. die Lamas und den Tapir: lauter rngulaten. die ursprünglich
von Norden herstammten. Südamerika eigen sind die telcmetakarpalen
Hirsche: ("oassus. Furcifer und Rlastoeerus, während uns gewohnte Formen
aus den Abteilungen der Rinder und Antilopen ganz fehlen. Im syste-
matischen Teil wird sich aber (ielegenheit bieten, darzulegen, dali in der
Vorzeit Südamerika verschiedene, ihm eigentümliche I'ngulatenabteilungen
besali. die jedoch ausgestorben sind. Auffallend genug erfuhr dieses Los
auch das Pferd und zwar erst in (piarternärer Zeit. Noch vor so junger
Zeit durchschwärmten Herden von Equus rectidens die Flächen Süd-
amerikas. Die herrschende Ansicht ist. dali erst die Spanier die Pferde
einführten, die heute verwildert ihre ausgestorbenen Verwandten vertreten.

Auffallender noch ist. dali Insectivora dem kontinentalen Südamerika
ganz fehlen: denn nur von den nordamerikanischen (ienera Sorex und
Marina treten einzelne Vertreter auf. die aber die Landenge von Panama
südwärts nicht überschreiten. Dagegen bildet Solenodon auf Cuba und
Haiti die Familie der Solenodontidae. die ihre nächsten Verwandten in
Centetes auf Madagaskar hat.

Von Carnivora sind die Mustelidae durch Putorius. (ialictis. Oalera
und Conepatus so sparsam vertreten, dali ihre spätere Einwanderung wahr-
scheinlich ist. Die Hyaenidae und Viverridae fehlen. Von Crsidae kommt nur
I'rsiis ornatus und frugilegus vor: zahlreicher siml die Katzen. Die Hunde
-ind durch den auffälligen Cani> jubatus und Icticyon repräsentiert: charak-
teristisch sind für unser (leidet die Procvonidae. die. abgesehen vom asiati-
schen Achims, auf Amerika beschränkt sind und im Süden Charakterformen
halien wie ( "ercolepte». Proevon, Rassaricyon. liassariscus, Wagneria, Nasiia.

Wir müssen ferner noch der Rodentia gedenken, da sie durch 0 nippen,
wie die Caviidae. C'hinchillidae. Capromyidac. Oetodoutidae. Erefhi/.ontidae
der südamerikanischen Fauna ein eigenes (iepräge geben und sie zu der
an endemischen Nagern reichsten machen, während in ihr die Murinae.
Hystricidae, Otenodactylidae, Castoroidea, fehlen und die Sciuridae nur
sparsam sind. Endlich sei an die Hapalidae und Cehidae erinnert

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(Ji-ographi^hc Verbreitung iler Säugetiere.

als für Südamerika durchaus typische Affen: Prosimiae fehlen dagegen
gänzlich.

Durch das sonorische Uebergangsgebiet gelangen wir in *lie neai'k-
tische Subregion. die mit der palaearktischcn zur holHrktisrhen ver-
einigt wird. Allerdings hat sich auch Opposition hiergegen verlauten lassen.
Die Uebercinstimmung zwischen beiden (Gebieten ist in der Tat denn auch
nicht so groß, wie häutig angenommen wird, namentlich wenn man von
der Specics ausgeht. So ist von Fledermäusen nur Vesperugo serotina
Schieb, gemeinsam, obwohl man es hier mit einer sehr beweglichen und
für Verbreitung geeigneten (Gruppe zu tiyi hat. die bereits vom Eocän ab
notorisch besteht. Man darf hierbei aber nicht vergessen, daß die Land-
brücke, die jedenfalls Nordamerika und Eurasien (die palaearktische Region
also) verband, so nördlich gelegen haben kann, daß hier eben nur Tiere
passieren konnten, die niedrigere Temperaturen vertrugen als die Mehr-
zahl der Fledermäuse. Dafür sprechen eigentlich auch die übrigen Sauge-
tiere [vergl. Kobelt]. Ungefähr ein Zehntel derselben sind gemeinschaft-
lich, von diesen ist die Mehrzahl: Tamias, Spermophilus, Myodcs, Lepus
variabilis. Hermelin, Rentier. Vielfraß. Eisbär arktisch oder wie Wiesel,
Evotomys, Wolf, Rieber, Elentier. Luchs die höchstens als Lokalformcn sich
unterscheiden, hochnordisch. Andererseits weichen zahlreiche gemeinschaft-
liche (ienera wie Lepus. Sciurus. Mierotus (Arvicola). Tamias. Spermophilus.
Sorex. Mnstela. Uanis, Ursiis in ihren Arten von einander ab. Dies spricht
dafür, dati die Verbindung im Anfang des Plcistocän oder während desselben
bestand. Daraus würde sich auch erklären, daß in Nordamerika das Reh.
Wildschwein. Dachs. Maulwurf und alle echten Mäuse fehlen: denn die Hespc-
romysarten gehören nach (>. Thomas den Cricetinae und nicht den Murinae
an. Trotzdem fehlt der Hamster. Dagegen zeichnet sich Nordamerika
Europa gegenüber aus durch Hesperomys, die Saccomyidae, Erethizon.
Cariaeusarten. Stinktiere, zahlreiche Maulwürfe, ferner durch Einwanderer
aus dem Faunengcbietc der Neogaea. Unter den obengenannten Tieren
verbergen sich bereits einige der letzteren: überhaupt sind erstere der
Hauptmasse nach jedenfalls südlichere Formen, die damit außerhalb des
Rereiches der als nördlicher gelegen anzunehmenden plioeänen oder pleisto-
cänen Rrttcke nach Eurasien fallen.

Mit Absicht nenne ich Eurasien, da sehr viel, z. B. die historische
Verbreitung der Kamele (s. diese), dafür zu sagen ist, dal» diese Brücke
eine nordpacitische war. Als Stütze hierfür wäre z. R. aus der recenten
Fauna das Vorkommen von Neurotrichus (auch Megalobatrachus u. a.i
anzuführen.

SchartT legt die Brücke über < Großbritannien. Norwegen und Spitz-
bergen. Auch wird behauptet, das einstmals ein Landkomplex von Island
nach Nordamerika verlief, da der Atlantische Ocean weit weniger tief ge-
wesen sei. Dafür wird angeführt, daß man das Bett der großen Flüsse
Ostamerikas weit in den Atlantischen Ocean hinein verfolgen könne und
zwar eingeschnitten in jungtertiäres (Gestein. Dieser nonlatlantischen Ver-
bindung widersetzt sich vorläufig aber wieder das Fehlen, im Plioeän und
Pleistocän Nordamerikas, von westeuropäischen Tieren, wie Elasinotherium,
("ervus megaceros. Hippopotamus, während andere, wie Mastodon, Mammut,
Tapir etc. vorkommen.

Im vorstehenden haben wir bereits eine Reihe von Säugern genannt,
die charakteristisch sind für die holarktische Region. Als bezeichnend für

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Aclhiopiwlie* Gebiet.

:\\:\

sie ist ferner das Fehlen von Monotremata, Marsupialia. Proboscidea,
Hyraeoidea und .sämtlicher Tiere, die gewöhnlich als Kdentata zusammen-
gefaßt werden. Achten wir mehr insonderheit auf die palaarktische Sub-
legion. so finden wir die Primaten nur durch Macacus inuus auf Gibraltar
und Nordafrika, durch Macacus lasiotis in der Umgebung Pekings, durch
M. speciosus in Japan und durch Rhinopithecus roxellanae in Tibet ver-
treten; es sind dies sozusagen nördliche Pioniere dieser Ordnung. Von
Charaktertieren sind aus den Cngulata Camelus. Moschus und Capreolus
zu nennen: von Cavieornia: Ovis, Capra. Saiga. Phantolops und Rupi-
capra. Somit treten im Gegensatz zum äthiopischen Gebiet die Antilopen
sehr zurück. Charakteristische Uodentia sind die Myoxidac und Dipodidae.
Von den Carnivora sind hervorzuheben Meies. Aeluropus und Aclurus.
letzterer als einziger autleramerikanischer Vertreter der Procyonidae: von
Insectivora Crossopus. Myogale. Nectogale.

In unserer Tabelle wurde «las mediterrane Upbergangsgebiet in
Haken vorgeführt, da das ersfere Wort über dieses «iebiet noch nicht ge-
sprochen ist. wie namentlich aus Kobelfs neuesten Darlegungen hervor-
geht. Die Differenz der Meinungen über diesen Punkt fallt aber außer-
halb unseres Rahmens. Eine kurze Skizze über das äthiopische (Iebiet
möge daher sofort folgen.

Zunächst ist wichtig, da Ii ihm Marsupialia und Monotrcmata ganz
fehlen. Namentlich erste» e Tatsache ist hervorzuheben, da man wieder-
holt für die V erbreitung der Marsupialia über Südamerika und Australien
einen antarktischen Kontinent zu Hilfe gerufen hat. Derselbe sollte sich
in vortertiärcr Zeit über das heutige. .-Mmm> und mehr Meter tiefe Meer
erhoben, längere oder kürzere Zeit mit den Südspit/en der Kontinente in
Verbindung getreten und Tiermateiial an diese abgegeben haben. Dieser An-
nahme gegenüber muß es auffallen. daß Südafrika keine Beuteltiere besit/.t.

Andererseits gibt es verschiedene Anzeichen, daß Afrika und Amerika,
vielleicht in kretacei scher Zeit in landfester Verbindung standen. Nament-
lich Kvertebraten. wie besonders Ihering dargelegt hat, ferner die Süß-
wasserfische liefern für solche Verbindung — ganz abgesehen vom Zeit-
punkt, in welche sie fiel — Beweismaterial. Diese interessanten Klagen
berühren uns hier weniger, da bisher die Säugetiere nur fragwürdige Be-
weisstücke in dieser Materie lieferten. Im systematischen Teil wird sich
Gelegenheit bieten, diesbezüglich auf einen vermuteten Zusammenhang
bei den Proboscidea, Hyraeoidea und bei Chi vsochloris zurückzukommen.

Das äthiopische (iebiet hebt im Norden an mit dem nördlichen
Wendekreis. Was nordwärts von ihm liegt, gehörte im Pliocän zum palä-
arktisehen (iebiet. Hierbei bildete die Sahara und die nubische Wüste
ein (irenz-. «leichzeitig aber ein Cebeigangsgebiet. Diese Wüstenstiiche
müssen bereits lange bestehen, wie denn Afrika überhaupt ein alter Kon-
tinent ist, der im .Iura und der Kreide bedeutend kleiner war. auch noch
im Kocän. namentlich nach Norden und Osten hin. der aber gerade hier
wuchs und Verbindung erhielt mit Südeuropa und Arabien. Gerade letztere
Verbindung, somit die mit dem orientalischen Gebiet muß über den heu-
tigen Golf von Aden und von Oman hinüber bis ins spätere Pliocän an-
gedauert haben. Das beweist der gemengte Charakter der heutigen Fauna
von Oman |0. Thomas], das beweist das Vorkommen von Arten von
Heinitragus in Südarabien, im Himalava, im Süden Vonlerindiens und
fossil in den Siwaliks |I.ydekker).

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(;<ii<rrflphi*ch«> Verteilung iler Säugetiere.

Zu gleichem Schlüsse führen <lie Erinaeeidae. Die 17 Arten von
Erinaceus sind über die paläarktischc Subregion. ül>er Indien. Arabien
und Afrika verteilt. Nach Leehes Untersuchung sind die indischen Formen
die ursprünglichsten: sie schliefen sich am engsten an die indo-malavischen
Oviunnrini und an den ausgestorbenen Xecrogymnurus an. Im Eocän
hatte letzterer mit Palaeoerinaceus dasselbe Wohngebiet, Oegenwärtig
schlielicn die (lynmurini und Erinaceini einander aus. doch sind erster»
und die primitivsten Erinacei einander benachbart, woraus folgt, datt das
orientalische (iebiet der Ausgangspunkt war. von wo Erinaceus in Aethio-
pien einwanderte. Aehnlich mag sich verhalten der orientalische Tra-
gulus und der westafrikanisehe Hyomoschus. Uebrigens gibt es mehr
Parallelformen zwischen beiden (iebieten. z. H. Paradoxurus und Naudinia.
Linsanga und Poinia. von denen jedesmal der letztgenannte in Afrika zu
Hause ist. Auch haben die äthiopischen Prosiiniae engere Beziehungen
zu den orientalischen als zu den benachbarten Madagaskars.

Es würde uns zu weit führen darzulegen, daß Aethiopien auf fau-
nistische Tatsachen hin sich in weitere rnterabteilungen zerlegen läHt. die
auch phyiogiiomisclt sich unterscheiden.

Es möge genügen, auf die grotie Zahl endemischer Familien zu weisen:
solche sind die Orvcteropodidae. Macroscelididae. Chrvsochloridae. Potamo-
galidae. Protelidae. Lophiomyidac. Anomaluridae. Hyracoidea. Hippo|>ota-
midae. Oiraftidae.

Daneben fällt auf das gänzliche Fehlen von Cervidae. Tapiridae.
Castoridae, Ursidae. Talpidae und Sus.

Ein ganz eigener Charakter wird der äthiopischen Fauna aber auf-
gedrückt durch die zahlreichen, meist in Herden lebenden Ungulaten. In
den offenen, graUreichen Strichen des Südens und Ostens sind es die Anti-
lopen, die (iiraffen und die verschiedenen gestreiften Fluiden. In den
Waldgebieten Elefanten. Hvomoschus. einzelne Arten von Rhinoceros. von
Procavia, von Antilopen und Okapia.

Dali von der äthiopischen Region Madagaskar abzutrennen und zu
<ler madagassischen Region zu erheben sei. dazu zwingen die wesent-
lichen Unterschiede seiner Fauna.

Es wird vorwiegend durch Prosimiae bewohnt. Unter diesen steht
Uhiromys ganz für sich, aber auch die übrigen, die sich als Leinurinae
zusammenfassen lassen, unterscheiden sich wir erinnern nur an den
Hau des Tympanicum — wesentlich von den afrikanischen und orientalischen
Halbaffen. An zweiter Stelle ist Madagaskar die Heimat der Centetinae.
Ocogalinae und Oryzorictinae. somit verschiedener Insectivora. die nur hier
vorkommen. Auch die Nagetiere Madagaskars: Hrachytarsomys. Xesomys,
Hallomys. Hrachyuromys. Hypogeomys. (iyiunuroiuys. Eliurus. die früher
den Cricetinae untergeordnet wurden, bilden nach Forsyth Major die selbst-
ständige Familie der Xcsomyidae. die ausschließlich madagassisch ist.

\ ielleicht auffallender als diese Reihe endemischer Formen ist die
negative Tatsache, da Ii trotz der Xähe Afrikas dessen Fauna in Madagaskar
nicht repräsentiert ist. Unter den Primates fehlen die Affen und sind
seine Halbaffen ganz eigener Art. Das gilt auch für die Rodeutia. wie
wir sahen. Von Carnivora sind nur die \ iverridae durch die endemischen:
Fossa. Eupleres, Oalidia. Oalidictis und Hemigalidia vertreten, sowie durch
die eigentümliche Cryptoprocta. die früher zu den Felidae gerechnet
wurde. Orvcteropodidae und Manidae fehlen gleichfalls: von Marsu-

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Ork'iilali&chp Kr^ioii.

j)i:ilia und Monotremata gar nicht zu sprechen. Von Cngulata endlich
kommt nur Potaniochoerus larvatus vor. Dieses Schwein ist offenbar von
Afrika eingewandert, wo 4 weitere Arten leben, ebenso wie im Pliocän
Hippopotamus. der aher bereits im Pleistocän ausstarb [F. Major |. Ks
bleibt keine andere Wahl als anzunehmen, daß damals die Mosambique-
straße seichter und schmäler war. so daß beide amphihiotischc Tiere hinüher-
golangen konnten, was aber anderen afrikanischen Arten nicht möglich war.
Aber auch diese unvollständige Brücke hat offenbar nur vorübergehend
bestanden.

Wohl aber muß in langverHosscner Zeit Madagaskar mit dem da-
maligen indo-afrikanischen Faunengebiet in Zusammenhang gewesen sein;
denn trotz aller gegenwärtigen Verschiedenheit entstammen die indo-afrika-
nischen und madagassischen Prosimiae einer Wurzel, auch weisen die
Carnivora auf solche alte Beziehungen.

Wenden wir uns zum Schlus.se der orientalischen Region zu. so
erhellt ans dem oben bei der äthiopischen Kegion Erörterten zur Genüge,
daß nach Westen die (irenze des indischen Faunengebietes, an und für
sich schon schwankend, stets mehr sich verflüchtigt, je mehr wir zeitlich
zurückgehen. Halten wir uns aber an die (legenwart, so wird es künst-
lich im Westen bis Persien ausgedehnt, grenzt somit hier an «las palä-
arktische (lehiet. Im Norden wird es von diesem getrennt durch den
Iiimalaya, umfaßt dann weiter Burma. Tenassorim und das sog. Indo-
China, die Philippinen und dehnt sich schließlich über die Malayische Halb-
insel auf die großen Sunda-Inseln aus. Hier sollte dies (lehiet nach
Wallace eine scharfe Grenzlinie gegen Osten haben: die vielbcrufene ..Linie
von Wallace". die zwischen Borneo und Celebes und südlich zwischen
Bali und Lombok verlaufen sollte. Sie sollte das asiatische vom australi-
schen Gebiete scharf scheiden. Wir wissen jetzt, daß dies eine Fiktion
war. Ostwärts von dieser Linie kommen wir vielmehr in das indo-
austmlische Uebersangspebtet. ein Misehgebiet. in welchem allge-
mein gesagt — die asiatischen oder orientalischen Faunenelemente ab-
nehmen, die australischen ganz allmählich zunehmen in dein Maße als wir
uns ostwärts begeben. Es handelt sich eben um Beste kontinentaler Massen,
die einstmals Australien und Asien verbanden, etwa zur krctaceixhen
Zeit. Im Eocän wurde dieses Land durch teilweise rutertaucliung auf-
gelöst. Bedeutendere Niveauveränderungen traten im Miocän ein. indem
Einbrüche dem Archipel seine tiefen Becken gaben, andererseits Länder
wie Celebes emportauchten. Im Westen traten Land Verbindungen mit
dem kontinentalen Asien ein. welche Zugstraßen wurden für orientalische
Tiere. Der labile Charakter bewahrte sich aber und ^a!> erst im Pleistocän
dem Archipel seine heutige Form jedoch unter Ereignissen, welche die Mehr-
zahl jener tertiären Einwanderer, die uns auch aus den Siwaliks und der
untergegangenen Narbadda-Fauna Indiens bekannt sind, vernichtete. Gleich-
zeitig hatte aber Einwanderung jüngerer asiatischer Formen statt: sie ge-
schah am längsten in die großen Sunda-Inseln: Sumatra, .Java und Borneo ~
hinein, die damit faunistisch sich dem orientalischen Faunengebiet anreihen.

Dessen Charaktere sind natürlich nicht gleichmäßig über ein Lind
verteilt von der Ausdehnung und physischen Verschiedenheit de* fraglichen
Gebietes, das neben Wüstenstrichen das höchste Bergland der Erde ent-
hält; ferner warme Waldgebiete, versengend heiße Ebenen und ausgedehnte
Inseln mit feuchtwarmem Klima. Dementsprechend hat mau denn auch

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Geographische Verbreitung der Säugetiere.

eine Verteilung der Region vorgenommen, die bei Wallace wie hei Blan-
ford 0 Subregionen umfaßt. Weiteren Wert als einen rein faunistischen
oder als Ausdruck des derzeitigen Charakters eben dieser Suhregionen
kommt ihnen aber nicht zu. Es ist ja schon schwierig, die Region selbst
gegenüber der paläarktischen. der äthiopischen und der australischen ab-
zugrenzen. Gegenüber letzterer erkannten wir bereits als offizielles Ueber-
gangsgebiet das indo-australische.

Oben wurde ferner die Fauna von Oman als ein Mischgebiet zwischen
der orientalischen und äthiopischen Fauna angegeben und hervorge-
hoben, daß deren Wechselbeziehungen die innigsten sind und zunehmen
in dem Maße, als wir aus der (iegenwart in die V ergangenheit uns be-
geben. Dabei brauchen wir nicht weiter zurückzugehen als bis zur unter-
gegangenen Fauna der Siwaliks und nicht einmal Leinurien oder Gond-
wana-Lmd. die oben genannt wurden, wieder emportauchen zu lassen.

Endlich die Grenze gegenüber der paläarktischen Region. Diese
liefert heute die Himalayakette. Hier reichen sich aber Rcrgformen beider
Gebiete die Hand. Ausgiebiger ist dies der Fall im Nordwesten, wo
offene Wüsten weiten Zugang geben zu der paläarktischen Fauna. Der
Natur des I>andes nach ist das aber ein Zugang, der nur offen steht für
Säuger, die trockener, wüstenartiger Ebene angepaßt sind.

l'nter solchen Verhältnissen kann es nicht ausbleiben, daß trotz des
Reichtums an Tieren nur drei endemische Abteilungen zu nennen sind:
die Ordnung der Galeopithecidae. die Familien der Tupajidac und Tarsiidae.
Auffallend genug sind es altertümliche Formen, die im Südosten der Region
sich erhielten. Dieser kommt überhaupt ein konservativer Charakter zu.
trotz all der Niveau Veränderungen und weiterer Geschehnisse, die wir
oben kurz für den indo-australischen Archipel andeuteten und denen auch
die großen Sumla-Inscln. die uns hier interessieren, unterworfen waren.
Heben wir die für das orientalische Gebiet charakteristischen Genera heraus,
so zeigt sich, daß die Mehrzahl derselben, wo nicht dem malayischen Ge-
biet angehörig, denn doch wenigstens in demselben vorkommen. Das
malayische tiebiet umfaßt aber die großen Sunda-Inseln und Malakka. Zum
Reweise nenne ich: .SV//////, Uylobatrs, Xasalis, Srnnwpithrcus , Xycti re-
bus, Tarsius. Galrof>ithrrus, Tupaja. Milocercus, Gymnnra, Hylomys.
\'k'errieula. J/rtmgalr, l.insatiga, Paradnxurtis, Arrtogale, Antitis.
Cytioga/r, Helictis. MyJaus, Rhrithrosriurus, Pteromys, C/tiropodon/ys,
Pithffhcirus, Jruhxs, Cervulus. Tragulus. Von diesen sind die kursiv
gedruckten dem malayischen Gebiet eigen und haben höchstens einen ver-
einzelten Ausläufer nach Burma. Indo-China und den Philippinen: Gebiete
welche von dem eigentlich malayischen nur unvollständig getrennt sind.
Nur wenige endemische Genera bleiben nun noch übrig, die dem übrigen
Teil der orientalischen Region allein angehören: Es sind dies Loris, Sori-
culus. Melursus. Achims. Nemorrhaedus. Tetraeeros. Antilope. Rosela-
phus und verschiedene Genera von Mäusen, die namentlich von den
Philippinen her bekannt geworden sind, aber vermutlich weitere Ver-
breitung haben.

Außer durch obengenannte endemische Formen erhält die orienta-
lische Fauna im allgemeinen ihre Facies durch zahlreiche Sciuridae. durch
Antilopidae. Manidae. Proboscidea, Viverridae und Rhinocerotidae. somit
durch Gruppen, die ausschließlich äthiopisch oder doch dort reichlich ver-
treten sind. Ein anderer Teil der Fauna ähnelt dagegen der paläarktischen.

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Uutcrklju*c Monotreruatu.

H17

Dies sind die Ursidae. Hie plesiometakarpalen Hirsche, die Ovidae, Capridae
und zahlreiche Arten von Sus und Verwandten.

Risher wurde mit keinem Worte der Meeressäugetiere: der Cetacea
und Sirenia, Erwähnung getan, auch wurden die Chiroptera nur ganz vor-
übergehend genannt. Für die Verbreitung dieser Abteilungen sei auf
den Mstematischen Teil verwiesen.

Unterklasse: Monotremata.

I. Ordnung: Monotremata.

M »niithixielphin Kluiiiv., l'rolotherin (iill.i

Eine Anzahl primitiver Merkmale, die teilweise an Reptilien, jeden-
falls an die Organisation unterhall) der Säugetiere stehender Vertebraten
erinnern, unterscheiden von allen übrigen Säugetieren einige, nach zwei
Richtungen hin divergierende (iattungen. die dem australischen Gebiete
angehören. Trotz ihrer geringen Anzahl sind sie doch von großer
Bedeutung: denn wenn sie auch für ihre besondere Lebensweise hohe
Spezialisierung erreichten, die auf eine lange Vorgeschichte weist, so haben
sie andererseits manche Charaktere bewahrt, die gewill den Stammvätern
der Säugetiere zukamen. Von diesem Gesichtspunkte aus wurden sie
Prototheria oder Promaminalia genannt. Für St. George Mivart waren
diese Charaktere selbst so schwerwiegend, daß er die Monotremata völlig
von den übrigen Mammalia schied und einen diphvletisehen Ursprung
für erstere und letztere annahm.

Aeltere Namen für Ornithorhynchiis. Echidna und Proechidna: die
drei Repräsentanten «lieser kleinen Unterklasse der Säugetiere sind Ornitho-
delphia de Riain ville oder Monotremata Geoffroy. Namen die darauf hin-
weisen, dali diese ..Kloakentiere" im Hau der weiblichen Geschlechtsorgane
den Vögeln, oder wie wir jetzt eher sagen würden: den Reptilien sich
nähern.

Dali die Monotremen echte Säugetiere sind, beweist sofort schon die
mit Haaren dicht bedeckte Haut. Hei den Echidnidae ist sie. soweit sie
dem Lichte zugekehrt ist. mit Stacheln bedeckt und zwar größeren, die
bei ihrer ersten Anlage |Römer| in Längsreihen angeordnet sind, und
zerstreut stehenden kleineren. Heide entsprechen Stammhaaren <p. 1 1 ).
Außerdem finden sich, an der Bauelirläche ausschließlich, echte Haarbündel.
Durch Komplikation hat also das Haarkleid ursprüngliche Zustände ver-
loren. Hei Ornithorhynchiis sind diese etwas besser bewahrt. Das Haar-
kleid besteht hier aus alternierenden Haargrup|K?n mit stärkerem Mittelbaar,
dem zur Seite Haarbündel auftreten.

Die Haarbälge besitzen bei beiden Gattungen acinöse Drü>en «Talg-
drüsen). Tubulöse Drüsen treten bei Echidna zurück, da sie nur am
Kopfe und in der Nähe des Maminarorgans. und zwar hier sehr stark
ausgebildet vorkommen und in den Follikelhals der Haarbnndel münden.
Rei Ornithorynchus sind sie allgemein verbreitet in den Ründelhaaren.

I. Ordnung: Moiiolrcumt«.

Diese den Schweißdrüsen entsprechenden Drüsen, die ein wichtiges Sauget ier-
merkinal sind, erlangen bei «len Monotremen besondere Bedeutung, da sie
die Mammardrüsen bilden. Zu dem Zwecke werden es lange, gewundene,
wiederholt verästelte Schläuche mit kubischem bis eylinilrisehem sekretorischen
Epithel, das umgeben wird von einer I^age von kontraktilen Faserzellen.
Sie liefern ein Paket, das auch beim Männchen gut entwickelt sein kann
und die primitivste Art von Milchdrüse darstellt, da die Drüsen nicht
vereinigt durch eine Zitze nach außen ausmünden, wie bei allen übrigen
Säugetieren, sondern getrennt auf dem Hoden einer schüsseiförmigen Ein-
senkung der Haut. Bereits früher (p. :-JO) haben wir diese beiden, jeder-
seits in der Hauchhaut gelegenen Hauttaschen, auf deren Hoden das
..Drüsenfeld" liegt. Mainmartaschen genannt. Sie unterscheiden sich im
übrigen von der Hauchhaut nur durch dünnere Hehaarung und durch eine
starke Lage glatter Muskeln. Ihre Tiefe ist zeitlich verschieden in Ver-
bindung mit der Brutpflege. Von den Mainmartaschen als paarigen Bildungen
ist scharf zu scheiden der Brutbeutel oder Marsupium <p. .'»1. .'»4}. Es sind
von einander unabhängige (iebilde Kuge|. Von diesen ist der Brut-
beutel, der übrigens bei Ornirhorhvnchus wohl durch Rückbildung fehlt,
eine nach vorn geöffnete Tasche, welche mit zwei Hautfalten die Mainmar-
taschen umgreift. Sie nimmt das Ei auf und enthält später das hülflose
.hinge, von dem wir annehmen, daß es hier ernährt werde durch das
Sekret der Mammardrüsen. Der Beutel tritt nicht bei der ersten Trächtig-
keit zuerst auf. sondern bereits im Embryonallcbcn und zwar bei beiden <ie-
sehlechtern. Später verstreicht die Anlage und der Beutel kommt erst
wieder beim Weibchen zur definitiven Entwickelung bei beginnender Brunst,
vergrößert sich successive mit dem (irößerwerden des Bcuteljungen und
verstreicht wieder nach Entlastung desselben |R. Semon]. Welcher Art
«las Sekret der Mammardrüsen sei. ist unbekannt. Daß es nicht dünn-
flüssige Milch sein kann, ist deutlich; schon im Hinblick auf die Atmung
des Jungen, dessen Kopf in der Mammartasehe steckt und höchstens von
zähem Sekret umgeben sein könnte. Solches und zwar eiweißhaltiges,
daher nährendes Sekret kennen wir von den antorbitalen Hautdrüsen
mancher Antilopen (p. 21»). Aehnlich könnte das Sekret der Mammar-
drüsen sein: es wäre in dieser Konsistenz geeignet, durch «las Junge auf-
geleckt zu werden.

Durchaus eigentümlich ist für Monotremen die Schenkeldrüse (ilan-
dula cruralis s. femoralis). ein Fingerzeig gleichzeitig für den innigen
genetischen Zusammenhang trotz aller Verschiedenheit der Echid-
nidae und Ornithorhynchidue. Bei letzteren liegt sie dorsal vom Aceta-
hulum neben der Wirbelsäule, bei Echidna in der Kniekehle unter dem
Pannieulus caruosus. Sie scheint den tubulösen Drüsen zuzuzählen zu
sein, deren Tubuli nur zeitweise aeinösen Charakter annehmen: sie be-
sitzen eine Lage glatter Muskeln |Martin und Tidswell]. Ihr langer Aus-
führungsgang mündet an »1er Innenseite des Tarsus. Dies geschieht durch
den durchbohrten Sporn, der als Knochenkegel auf dein Tibiale (tibiales
Sesambein • sitzt, «las mit der Tibia artikuliert und beim männlichen Or-
nithorhvnehus. weniger bei Echidna. «las größte Knochenstück des Tarsus
ist und den Calcaneus au> seiner gewohnten Lage venlrängt. Der mit
einem Hornüberzug versehene Sporn ist bei Echidna kleiner, aber spitzer als
bei Ornithorhynchus. Der Hornüberzug ist wohl mit einem modifizierten Ilaar-
gebilde zu vergleichen. Den Spornknochen hält Emery für eine Verknöcherung

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Monotremata, Korperliau.

des Bindegewebes. Heim Weibchen tritt der ganze Apparat nur rudi-
mentär auf. Dies spricht dagegen, daü er ein (liftapparat ist. desgleichen
seine Lage und die jahreszeitliche Ab- respektive Zunahme der Drüse

Fig. -M:5. Fig. 244.

Fig. 248. Ventndaiuicfat, Fig. 244. DorxalanHieht d«* Sehadd* von BrhidiM
hyatrix, nwh van Beintnelen. ;l . n. (Jr. Nur die jedesmalige linke Seite ist korperlieh
dargestellt. :.ul «ler rechten aber sind die Nable hervorgeholten. .7 Alisphenoid; 6 Bn»i-
«phenoid; />'(> Ha»ioccipitale; (' Coridylu*; EO Kxoccipitalc; F Frontale: // Foratneii
jugulare; /"/ Foramen laervniale: / 's m Foranien -tyli» ma*toideum ; / V Feneslra vestihtdi ;
/ intermaxillare; .I/Maxillarc; M s Mastnid : .V Natale; O ( >rliito«phenoid ; /'Petrnsiim;
PI Palatium; Pr Parietale; Pt Pterygoid; S SpiainoKUtn : so Supraoct-ipitale. D*a
Tympanicum fehlt.

und ihres Sekretes, was alles auf Beziehungen zum < ieschlechtslcben
weist, wenn auch bei Kxperimenten das Sekret in gewissen Monaten auf
Kaninchen tödlich wirkt. Semon hält denn auch den Apparat für ein
sexuelles Krregungsorgan.

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I. Ordnung: MdnotrciiinU.

Den ganzen Körper Iiüllt ein starker Panniculus carnosns ein, der
Oeffnungen hat zum Durchtritt von Ko])f. Schwanz und Extremitäten,
sowie jederseits eine schlitzförmige Oeffnung wodurch die Mammardrüseu
zum Drüsenfeld ziehen Fig. IVJ. p. .-57 .1. Kr befähig den Körper, sich
aufzurollen.

Der Schädel zeichnet sich, trotz mannigfacher Spezialisierung infolge
der Lehensweise, die z. B. Verlust des Gebisses herbeiführte, andererseits
auch durch die Fortdauer mancher embryonalen Zustände aus. Und wenn auch
außerdem noch verschiedene Besonderheiten bestehen, so ist es doch ein
typischer Säugetierschädel |van Bcmmelen|. Mit manchen kleinen Insekti-
voren hat er gemein das frühe Verwachsen seiner Nähte. Verglichen
mit den Marsupialia. fällt er auf durch seine geräumige Hirnkapsel. In
seinem Gesiehtsteil ist er zu einem Schnabel verlängert, der mit ver-
hornter Haut überzogen ist. Die alliieren Nasenöffnungen liegen bei
Echidna an der Spitze des Schnabels, bei Ornithorhynchus mehr nach
hinten. Infolge der Grötle des Gaumenteils des Palatinum, das aber nicht
wie bei Marsupialia Vakuositäten besitzt, liegen die inneren Nasenöffnungen
weit nach hinten. An Stelle einer eigentlichen Paukenhöhle timlet sich
nur eine untiefe Grube (Kossa tympanica Denken, die bei Ornithorhynchus
in weiter Kommunikation ist mit der Rachenhöhle, bei Echidna tritt aber
eine Tuba Eustachi! auf als häutig-knorpelige Köhre. Wie bei einer
Anzahl niederer Säuger, bleibt das Tympaniciim ein oben offener, schmaler
Hing, der durch den Hammer vervollständigt wird (Fig. 24G>. Es weicht
aber vom gewohnten Verhalten durch seine fast horizontale I^age ab. die
allerdings auch bei einzelnen Inseetivora wie Microgale vorkommt und
allgemein während des embryonalen Lebens auftritt. Es ist aber gewagt,
hierin ohne weiteres ein primitives Merkmal zu sehen, da nicht aus «lern
Auge zu verlieren ist. dali infolge der Rückbildung der Kaufunktion diese
Schädelgegend gleichfalls Rückbildung erfahren konnte. Das Tympaniciim
zeichnet sich ferner dadurch aus. dali es sich nicht - wie sonst meist —
mit dem Petrosum verbindet, sondern unmittelbar an den Temporaltlügel
des Pterygoid sich anlegt [Peters isi»7|.

Am Schade! fällt weiter auf. datJ das Korauien condyloideum sich ver-
einigt mit dem Koramen lacerum posterius > Kor.jugularei; dali das Koramen
opticum zusammenfällt mit dem Koranien spheno-orbitale und dali bei
Echidna damit auch noch das Koramen rotunduin verschmilzt ; dali ferner bei
Ornithorhynchus. — in der Korm einzig unter Säugern an Stelle der
zahlreichen Löcher der vertikalen, aber einzig kleinen Irmina cribrosa nur
ein Koramen olfactorium jederzeit vorkommt, während bei Echidna die
Siebplatte zwar die gewohnte Durchlöcherung zeigt, aber horizontal liegt
q». «»Ii. Ein .lugale fehlt bei Echidna. bei Ornithorhynchus soll es aber
nach van Bemmelen als Apophyse des Krontale auftreten. Den Jochbogen
bildet der Processus jugalis des Maxillare und S<|iiamosnin. Letzterer über-
deckt mit seinem Ursprung den Eingang zum Temporalkanal (p. f>2. <»0).
Die rnterkieferhälften sind so stark reduziert, dali der Processus eoro-
noideus und angularis nur noch angedeutet sind. Bei Ornithorhynchus
ist der Condvlus »pier verbreitert, bei Echidna von vorn nach hinten ver-
verlängert (Kig. ;V»(. Auf <lie einzig dastehende Rotation der rnterkiefer-
hälften, namentlich bei Echidna. derart, dali im hinteren Drittel die
Seitenfläche zur Ventralfläche geworden ist. hat ( Ii. Westling gewiesen.

Folgende Punkte charakterisieren das übrige Skelet.

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Monotrematn. Körperbau.

321

An der Wirbelsäule treten Fpiphvsen nur an den Schwanzwirbeln
auf. Der Processus odontoideus verbindet sieh erst spat mit dein Epi-
stropheus, desgleichen die Halsrippen mit den Wirbeiii (Fig. 71. p. IM).

Früher galt als Axiom, daß im Schultergürtel ,| er (/oracoidalapparat
eine autfallende Fchei-einstimmung mit tiefer stehenden Vertehraten dar-
biete. Ks wurde aber auf p. 90, Fig 75 dargelegt, da Ii dies nicht der
Fall sei und da Li die bei Monotremen sofort auffallenden Verhältnisse <les
Coraeoldalapparates auch bei anderen Säugern, wenn auch nur in letzten
Resten, sich wiederfinden lassen. Die Scapula weicht durch ihre geringe
Differentiation von den übrigen Säugetieren ab. da die Spina scapulae noch
fehlt (Echidna) oder nur erst angedeutet ist und noch keine Scheidung
he\verk>telligt /.wischen einer Fossa supra- und infra-spinata. Der kurze.

Fig. 2-t">. Schädel von Ornithorhynchiif« juv. nsich Abtragung de* Jochimen*;
nach van IteruincU'ii. 1 , n. (»r. .7 Alicpbcnoitl ; HO Ba.-iocripitale; />' S Husi^phi-tioiil ;
C Condylus; E O Exoccipitalc; F Frontale; M Maxillarc: M S Ma-toitl ; .V Nasale;
0 Orbitn.«phenoid ; P Pe trmuiii ; /'/ Palatinunr, PU Parietale laterale: Pm Parietale
mediale; Pms ProceeMM niastoideutt ; /V Ptcryjroirl ; S O Supraoccipitale; Sq S<|ainosuin ;
oberhalb dowelben sieht mau die zwei SägeM-huitte durch die doppelte Wurzel den
JoebbogMIüi die den Tcm|toralkanal überbrückt.

breite Humerus hat ein Foramen entepieondyloideum und die Hand ist
pentadaktyl mit einem Scapho-lunatum. An iln* fallen die enormen Nagel-
phalangen gegenüber den übrigen kleinen Phalangen auf. Dies >teht in
Verbindung mit der Ausbildung der (irabkrallen (Fig. 12. p. I.V. die einzig
unter Säugern |Boas] des Nagelwalles entbehren, was wohl ein sekundärer
Zustand ist. Die primitive Organisation des Berkens äußert sich in der langen
Symphyse, an welcher Pubis und Isoiiiuni gleichen Anteil haben. Ferner in
dem Acetabuluni. dessen Hand ohne Incisur i>t. was kein anderes Säugetier
hat: auch ist sein Hoden bei Echidna durchbohrt wie bei den Vögeln. Die
langen Beutelknochen (Epipubes) sitzen mit breiter Basis dem Pubis auf
(Fig. *"). Ueber die Beckenachse vergl. p. l()7. Vom Hinterbein i>t als
Eigentümlichkeit zu melden, dali der Fibula «ler Malleolus fehlt, so daß die

\Vclci>r, SSugotioiv. 21

322

!. Ordnung: Monotrcniata.

Musculi peronei über «1er Vordertläche der Fibula verlauten, nicht hinter
deren distalem Ende [G. Ruge|. Wie bereits erwähnt, ist in der Fuß-
wnrzel Verlagerung des CalranciiK eingetreten durch Ausdehnung des
Tibiale tihialcs Sesamhein), das <len Spornknochen trägt. Der Calcaneus
gelenkt mit <ler Fibula: letztere auch mit dem Talus. Nur bei Proechidna
hat die erste und fünfte Zehe ihre Nagelphalanx verloren. Die übrigen
halten fünf Krallen an den Zehen von denen hei Echidna die zweite, bei
Ornithorhynchus die vierte die längte ist.

Die lange V orgeschichte unserer heutigen Monotreinata äußert sich
auch in deren verhältnismäßig großem (iehirn und in dem großen Unter-
schied, den es bei Ornithorhynchus und Echidna darbietet. Hei letzterer
erscheint es durch die starke Ausbildung der Lobi olfactorii als hervor-
ragend makrosmatisch. Hei Ornithorhynchus dagegen fand, wohl als Folge
der auuatilcn Lebensweise. Reduktion des (ieruchsorgans statt, die sich
nicht nur in den peripheren, sondern auch in den zentralen Teilen des-
selben äußert, doch nur in «lein Maße, daß es noch als makrosmatisch
bezeichnet werden darf |Elliot Smith]. Letztere Reduktion und die hohe
Ausbildung des Trigeminus zum Zwecke der Innervicrung des Schnabels
hüben die Verhüllung eigenartig beeinflußt [Ziehen] Fig. 5>."i. f>f». U7.
p. II!»;. Es ist ferner ausgezeichnet durch das Fehlen von Furchen auf
dem Pallium. Dieselben beschränken sich auf Andeutung der Fossa Sylvii
|E. Smith] oder der Fissura Sylvii | Ziehen] und auf (iefäßfurchen. Das
Rbinencephalon wird durch eine Fissura lateralis anterior und posterior
vom Pallium getrennt und selbst in eine vordere und hintere Portion
zerlegt. Auch tritt eine Fissura hippocampi auf. Das von den Hemi-
sphären nur wenig bedeckte Kleinhirn überlagert den weiten vierten Ven-
trikel vollständig. Elliot Smith weist auf die Aehnlichkeit der Dorsalansicht
dieses furchcnlosen Gehirns mit einem Vogelhirn hin. Demgegenüber ist
das auch an und für sich größere Hirn von Echidna charakterisiert durch
reiche Furchcnbildung, ..welche im allgemeinen an die Gestaltungen des
Sylvischen Furchungsgebietes der Placentalia und Marsupialia erinnert*'
[Ziehen] (Fig. «.»'.». p. 12:5). Offenbar ist Elliot Smith bezüglich der Qualität
dieser Sulci noch zurückhaltender. Er hebt das außergewöhnliche Maß
der Großhirnrinde hervor, daneben aber deren geringe qualitative Ausbildung.
Hei beiden Arten ist die Commissura anterior (ventralis). media und
superior idorsalis) vorhanden, und zwar die erstere in sehr mächtiger Ent-
wickelung: der Balken fehlt aber noch wie bei Marsupialia. In summa
scheidet eine tiefe Kluft »las Monotremenhirn von dem der übrigen Säuger
und es bietet mancherlei Beziehungen zum Reptiliengehirn |E. Smith].

Wie hervorgehoben, ist bei Ornithorhynchus der Trigeminus sehr ent-
wickelt. Er hat die Haut des Schnabels zu bedienen, welcher feines Tast-
gefühl, wohl zum Zweck des Gründeins, eigen ist. Dementsprechend ent-
hält sie reichlich Sinnesorgane von zweierlei Art. die sich wohl auf modi-
fizierte Spürhaare zurückführen lassen, während bei der einen Art tubulöse
Drüsen sich damit verbinden jvergl. Poulton, Wilson und Martin].

Die hohe Ausbildung des Geruchsorgans bei Echidna wurde wieder-
holt hervorgehoben. Außer einem unbedeutenden Nasoturbinale hat es
sieben Eudotnrbinalia. die infolge der horizontalen Stellung der Siebbein-
platte vertikal gerichtet sind und acht Riechwülste haben. Demgegen-
über erfuhr Ornithorhynchus Reduktion, da hier neben dem Nasoturbinale
nur drei Eudotnrbinalia auftreten mit vier Riechwülsten [Paulli].

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Monotremata, Kör)N>rlmii.

323

Pneumatische Nebenhöhlen fohlen. Das .lacobsonsehe Organ erfreut sich
hoher Differenzierung, die sich auch äußert in dem muschelartigen Vor-
sprang der lateralen Knorpelwand und hei Ornithorhynchus in seiner Aus-
dehnung Ober die Mündung hinaus nach vorn, Versuche, hierin eine
Verwandtschaft des Organs mit dem der Reptilien zu sehen, weist Seydel
zurück, da es sich in keinem prinzipiellen Punkte von dem der Übrigen
Mammalia unterscheidet (Fig. 114. 11"). p. IM ff.i.

Vom Tympanicum und von der ..Paukengrube" war oben bereits die
Hede. In letzterer liegen die drei Gehörknöchelchen. Daß sie in Form
und Art der Verbindung an die Columelln der Saurier erinnern, auch nach
den neuen rntersnchungen Denkers, wurde auf p. 144 erwähnt. Hammer
und Ambos wirken durch feste Verbindung als funktionelle Einheit.
Ersterer lallt auf durch seinen großen Processus longus (Pr. Folianuss,
der bei Ornithorhynchus mit dem Annulus tympanicus sich verbindet, bei
Kchidna mit einem Fortsatz bis zum Foramen lacerum anterius sich er-
streckt. Wie bei manchen niederen Säugern, aber noch mehr als bei diesen,
wiederholt der Stapes die Säulenform des Stapes ('olumella aurisi der
übrigen Tetrapoden. Der Musculus stapedius fehlt: der Musculus tensor
tympani wird nach Ch. Westling durch den Nervus facialis versorgt, nicht

Fig. 24«». Links dir rechtsseitige
MhIIciis und Ineu* von außen, daneben
der Sta|*w; recht* der linksseitige Malleus
und Incus von der Innenseite von Iv'hidna:
x3: nach A. Doran. /> />, /> I Processus
lirevi* und loflgltf des Incu*; hm Kopf
des Malleus», darunter ein Fortsatz de*-
•elben. der mir dem Ptim-csmih gracilis
[> g verschmilzt ; shm schuppen förmiger
Fortsatz vom Kopf des Malleus; /> m dessen
Processus miiseularis.

wie sonst vom Nervus trigeminus vom (ianglion oticnm aus. Auch das
Labyrinth bildet im feineren Hau. und in der Aufwindung der Schnecke,
die geringer ist als bei irgend welchem Säuger, eine Mittelstellung zwischen
diesen und zwischen Sauriern. Die knorpelige Ohrmuschel ragt nicht über
das Niveau der Haut hervor, ist äußerst primitiv von Form (bei Orni-
thorhynchus erlitt sie wohl daneben Reduktion durch das Leben im
Wasser» und bildet offenbar auch genetisch eine Fortsetzung des äußeren
( iehörganges. Derselbe ist durchaus knorpelig: ein Zustand, der bei halb-
ringförmigem Tympanicum auch bei anderen Mammalia vorkommt. In
diesem Falle befestigt er sich aber an den Annulus tympanicus Nicht so
bei Monotremen. Nach G. Rüge schiebt sich das dorsale Endstück des
Myoid zwischen den Annulus und den Meatus auditivus externus iS. 14i>).

Alle heutigen Monotremen haben zahnlose, mit Horn überdeckte
Kiefer. Durch die Entdeckung von Poulton und O. Thomas ist aber die
Voraussetzung, tlaß dies nicht der ursprüngliche Zustand sein kann, zur
Gewißheit erhoben. Wir wissen jetzt, daß Ornithorhynchus. bis daß er
ungefähr ein Drittel seiner (iröße erreicht hat. im Hesitze ist von zwei
Zähnen in jedem Oberkiefer und drei in jedem Fiiterkiefer. welche Wurzeln
um! eine niedrige, breite, multituberkulare Krone haben. Eist nachdem
diese durch den Gebrauch abgerieben ist. wird die kurze Wurzel resorbiert.

21«

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324

I. Ordnung: Monotremata.

Auffallenderwei.se wuchert das Epithel der Mundhöhle unter dieselben,
schließt die Höhlen, in denen die Zähne saßen, die somit ausfallen und
läßt an deren Stelle Hornplatten entstehen, die später zum Kauen dienen.
Das ursprüngliche (»ebiß muß aber reicher gewesen sein, da in jedem
Kiefer wenigstens 4 Zähne angelegt werden. Außer durch '2 Höcker, sind
diese Zähne durch zahlreiche feine Tuberkel am Rande ausgezeichnet und
nähern sich hierdurch noch am meisten den Zähnen mesozoischer Säuger,
die als Multituherculata zusammengefaßt werden.

Hei Echidna ist die Reduktion des Oebisscs viel weiter vorgeschritten.
Hier kommt nur noch der auf p. IST erwähnte Eizahn i Eig. p. tJTi

ist nicht zu verwechseln die Karunkel, die hei jungen Monotremen an der
Schnauzenspitze sich findet. Mit einer „Eischwiele" hat sie nichts zu
schaffen, da sie erst nach dem Verlassen des Eies auftritt. Außerdem ist
als Zeugnis einer früheren Hezahnung eine Schmelzleiste entdeckt.

Dem Mangel an Zähnen hilft der Hau der Zunge ah. Bei Echidna
trägt sie Hornzähnchen. die sich aus haarförmigen Papillen hervorgebildet
haben. Durch Reiben gegen harte Querleisten am Oaumen (Oaumenleistcin
helfen sie beim Zerkleinern der insektivoren Nahrung. Der vordere Teil
der Zunge ist lang ausstreckbar und wurmförmig und wird durch das Sekret
der großen Speicheldrüsen befähigt zum Fang von Insekten. Hei Orni-
thorvnehus treten dagegen außer Papilla« filiformes, die im vorderen Teil
der Zunge bedeutende (iröße erlangen, zwei Homzähne im hinteren
Drittel der Zunge auf, an welcher eigenartigen ltildung die gesamte
darunterliegende Schleimhaut sich beteiligt |()ppel]. Diese Triturations-
organe sind ein Erwerb der Monotremen. der >ich mit Rückgang des
(Iebisses kombinierte. Die Zunge hat zwei Papillae vallatae. Mit ihnen
verbinden sich serö>e Drüsen.

Schleimdrüsen kommen nur bei Ornithorhvnchus, zu guter Ausbildung,
namentlich auf dem vorderen Zungenrücken.

während des Eilebens zur
Ausbildung. Offenbar «beut
er zum Aufschlitzen der Wand
des Eies und fallt denn auch
nach dem Verlassen desselben
ab. Seydel macht es wahr-
scheinlich, daß er keiner der
bekannten Zahngenerationen
der Säuger zuzurechnen, son-
dern älteren Datums ist und
sich infolge der Fortdauer
einer Punktion aus früheren
Zuständen herleitet. Hiermit

Fig. 247. ./ Ein Stück

der rechten Mandibnla einet» jungen
Ornilhorhynehii* von 31Ü mm
Länge; nach Stewart. 1, 2. .',
Krater bis dritter Zahn von der
Kanfläebe; B Zweiter Zahn de*
Oberki.fer* von hinten.

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Monotremnta, Körperbau.

32n

Der einfache Magen * Kif^. 24s i fällt namentlich anf durch sein geschich-
tetes Epithel, dem aber embryonal eintägiges, eylindrisches vorabging, und
durch das Fehlen aller Magen<lrfisen | Oppel]. Damit weicht er ah von dem
aller Yertehraten und liefert zusammen mit dem Verlust der Zähne, mit der
Umbildung der Bekleidung der Kiefer
und deren Reduktion, zusammen mit
der Spezialisierung der Zunge Beweise
für die weitgehenden Abweichungen
vom ursprünglichen Zustande, welche
diese Tiere erfuhren. Inwiefern die
Funktion des Magens übernommen
wird durch andere Teile des Darm-
tractus ist eine offene Frage.

Der Darm wird nur durch das
Vorhandensein eines Coeeum. das nach
Oppel repressive Umbildungen nach
Art eines Processus vermiformis |er-
fuhr, in Dünn- und Dickdarm verteilt.
Seine Mucosa enthält im Anfangs-
teil bis zur Einmündung des ( iallenganges Brunnersehe Drüsen, Die uener-
kühnschen unterscheiden sich bei Oruithorhynchus von denen tler übrigen
untersuchten Vertebraten dadurch. datJ sie in großer Zahl in einen Aus-
führungsgang münden und somit zusammengesetzte Drüsen darstellen.

Die mehrlappige Leber hat eine <iallenlda.se. Hei Echidna hat sie
noch einen deutlich tubulösen Hau. der bei Ornithorhynchus bereits ver-
loren ging [Braus].

Vom Herzen (p. 22!" i sei nur hervorgehoben, daÜ Anklänge an
„Heptilienzustände" allerdings noeli vorhanden sind, aber zurücktreten
gegenüber dem Säugetiercharakter desselben. Der rechte vierte Aorten-
bogen ist bei den Monotonien gleichfalls bereits früh verloren gegangen.
Im Arteriensystem. das sich nur bezüglich weniger Punkte unterscheidet,
fällt der primitive Zustand der Vorderarmarterie bei Ornithorhynchus auf.
da die während der Ontogene.se überall bei Säugern auftretende axiale
Arterie mit ihrem, den Carpus durchsetzenden Endaste bei Monotremen
zeitlebens persistiert und die Hauptarterie des Vorderanns darstellt | Hoch-
sterterl. Deutlichere Anklänge an Sauropsidenzustände bietet das Venen-
system. Nach Ilochstetter ist da zu nennen Erinnerung an das Pfort-
adersvstem der I'rniere. Kreuzung der Arteriae iliacae an ihrer ventralen
Seite' durch die hinteren Kardinal venen. Letztere Lagebeziehung kommt
nur den Embryonen der Sauropsiden und bleibend den Sauriern zu.
während bei den übrigen Säugern diese Kreuzung an der dorsalen Seite
geschieht. Auffallender noch ist der Rest (Echidna der vorderen Ab-
dnminalvene. die bei Reptilien und Amphibien eine grobe Rolle spielt,
wo sie das Blut aus den Kruralvenen zur Leber führt und in einen
Pfortaderast mündet [Beddardj. Doch neigt Hochstetter der Meinung zu.
da Ii diese Abdominalvene nichts anderes ist, als die Vena umbilicalis, die
sich mit Hamblasenvenen in Verbindung gesetzt hat.

Die Körpertemperatur ist niedrig: bei Echidna nach Semon 2H°,
steigt aber im Beutel bis auf HT>°. Wichtiger aber ist. dali nach ('. .1. Martin
die Homoitherinie 10° nicht übersteigt, wenn die Umgebung zwischen 5°
und :$r>° schwankt. Echidna überwintert während der kalten Witterung

Fig. 248. Magen vonOrnithorhynehuN
»■eh Oppel- l- von der Seile; vom
Darm her aufgeschnitten. </ entspricht
dem Duodenum mil dem Hing Brunner-
soher Drü>en; o Ösophagus 1 ,.

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I. Ordnung: Monotrcmata.

in Höhlen und ihre Temperatur ist dann nur unbedeutend höher als die
der l'mgebung. Hei Ornithorhynchus ist die Körpertemperatur konstanter.

Bezüglich der Respirationsorgane sei an die primitiven Zustünde im
Larvnx (Fig. 170, 171. p. 21 7 f.) erinnert. Die Tracheairinge heben sich
nur unbedeutend ab vom Crieoid. dessen Ring bei Krhidna dorsal noch
offen ist. Den Arvtänoidknorpeln fohlt ein Processus vocalis zusammen
mit «lern Fehlen der Stimmbänder. Der Thyreoidknorpel besteht aus einer
Copula und '2 Paar Bogen, die sich als unzweifelhafte Yisceralbogen
herausstellen.

Muskulatur der Blase
/ Bla*c

<law- der
Fig. Ib)

imitaltnM-he des Sin. urogenitalif»

Mi'u.ERwher (lang
' < Woi.FKfcher Hang
Ireter

l'retcrenpapille (im Verbin-
dungsgang von der Blaue zum
Sin. urogenitali»)

Sin. urogenitalis

AiiKfüli

Cowckr-

Sanunröhrc

l'rncpiiliaNnck
(ioschlecht^glicd ^

Dann

Muskulatur der Blase

Sin. urogenital!«
Freieren papille

l'n'tt'r

Blase

Yerbiiidunghgung von der
Blase zum Sin. urogenitalis

Fig. 'Jl!t- la Schema eine* iikhühiicii Sagittalsrhuitle*, von der linken Seite ge-
*rhen, durch Blas««, ( irschlcchlHglird. Kloake u. w. von Kchidna; Ib (iuersebnitt
durch die Blase in der Höht- wir in In angedeutet : nach Keihel.

Durchaus primitiv, und wenn man will, an Reptilien erinnernd, ist der
l'rogenitalapparat. Zunächst mundet derselbe durch eine Kloake nach außen,
was Anlafc» wurde zum Namen Monotremata. Allerdings berichtet Keibel
neuerdings, dali es eine sekundäre sei. mit ektodermaler Auskleidung. Ferner
münden die Ureteren nicht direkt in die Blase, sondern in den Canalis uro-
genitale. Diese Ausmündung nennt man hypocv.>tisch im Gegensatz zur

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Mnnotremata, Kürperlmu.

cnt«>eystischen der übrigen Mammalia. wo die l'reteren in die Blase treten.
Hierzu gesellt sich bei den Monotremen die Besonderheit, dafci die l'reteren
schwanzwärts von der Mündung der Uteri bezüglich der Vasa deferentia in
den Canalis urogcnitalis ausmünden <p. 24<>. Fig. 2»h">). Die nebenstehende
Fig. 241' nach den neuen Untersuchungen von Keihel zeigt aber. daU die
Bla-e sich derart aus dem Canalis urogenitalis ausstülpt, dati trotzdem «1er
Urin aus den l'reteren in die Blase träufelt, hier sich ansammelt, um
weiterhin in die Kloake entleert zu werden. Der Penis liegt an der ven-
tralen Wand der Kloake. Er besteht aus einem fibrösen Körper, den
Corpus cavernosum penis homolog, der nicht am Ischium festgeheftet ist.
sondern in der Kloakenwand beginnt, dort wo der Urogenitalkanal in die
Kloake tritt. Er wird von einem Samenrohr durchzogen, welches von
kavernösem Cewebe umgeben ist. das die mehrlappige (Maus bildet und
den Penis zur Erektion befähigt. In letzterem Zustande lälit genanntes

Kig. 2.">0. (»eüffnet« Hauehhöhle eine* erwachsenen Ornitborbynchii«. von der
linken Seite gesehen. <■ Kpididymis: // Ligamentum testi«: m Milz; A" Niere; /w/
l'lica (liapbragmatien : A' Kcctum; T Tentikel; u Ureter, dtrrch da» Me*orectnm
dtireb*eheinend ; «/ Urnierenligament ; ; Rla>e nneh hinten umgelegt; vd Va* deferens.

Hohr Samen jwssieren. in keinem Zustande aber l'rin. dessen Weg eben
beschrieben wurde. Das Samenrohr verteilt sich vor seiner Ausmündung
dichotomisch in eine grotie Zahl von Kanälen, die wie eine Krause auf den
4 grotien Papillen des Ceschlechtsgliedes münden [KeibelJ. Abgesehen
vom Samenrohr, verbindet der Penis durch seinen einfachen Hau den Penis
der übrigen Säugetiere mit Zuständen, wie wir sie vom Krokodil kennen,
indem die Samenrinne des Penis dieser Tiere sich bei Monotremen ge-
wissermaßen zum Samenrohr M'hlielit. da> liei vivipareu Säugern zur Harn-
samenröhre wird. Von accessorischen Drüsen kommen, statt einer eigent-
lichen Prostata. Glandulae urethrales vor. gleich hinter der Blase bei der
Einmündung der Vasa deferentia; ferner an der Wurzel des Penis Cowpersclie
Drüsen. Die Tesfikel behalten zeitlebens ihre primäre l^agc in der Bauch-
höhle in der Nähe der Nieren. Unzweifelhaft ist dies primäre Testikondie

328

I. Ordnung: Monotremata.

vollständig

(j). 2U!i), du all die Gebilde, die sonst Desccnsus testiculorum einleiten
und bewirken, also das Ligamentum inguinale, die Einstülpung «1er in-
guinalen Rauch-
wand,
fehlen

Da im weiblichen
<ieschlecht>apparaT
die Uteri < Ovidukte)
ganz getrennt in
die Kloake münden,
gab diese leber-
einstimmung mit
Saurop>ida de
Blainvüle Änlati
/um Kamen Orni-
tliodelpliia. DieTu-
bae Fallopii haben
keine Fimbrien am
Ostium abdominale.
Dies um Ii weit sein
im Hinblick auf das
große, dotterreiche
Ei. das es aufzu-
nehmen hat. Nach
Seinon werden nur
tiie Eier des linken
Ovarium -- bei
Echidna al> Regel
eins, bei Ornithor-
byncltus zwei
befruchtet, während
die des rechten
Ovarium überhaupt
nicht frei werden.
Das Ei von Echidna
erreicht im Ovarium
eine Größe von
•V> — 4 mm Durch-
messer, so da Ii e>.
von der Follikel-
waml umgeben, ge-
stielt am Ovarium
hängt. Keif gewor-
den, wird c> vom

eu r... ....... .. . Ostium tubae ii iii-

rij?- 251. Wedütcher ( .e>ehlechtsa})|.aral von Echidna r. lKt .„:„

hyMrix. nach Owen, r Rectum, da« bd m in das Vestibulum 1 ' . .

CHMCae mündet. Hierin mündet auch der l.'rogcni talkanal //; birst und das hl

C Kloake; <> Ovarium; ./ Ovidukt, auf der linken Seite der fällt in die Tube.

Figur ist er ganz geöffnet und zeigt ül>er den grölUeu Teil seiner \\\or erhält c>. attCll

Lange eine dicke wand <<«»g. l't.-rusi. Heid«- Ovidukte münden i.„: n™iMi,..livn

oberhall) der Öffnung aa der 1'roteren b tn\>. Noch mehr köpf- 1 wn, » , »[ ni »»-

wärt- liegt die Oeffnmig der Blase ; . in welche eine Horste ein- <'h»» s - nach der l>e-

geffihrt ist. fruchtung eine per-

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Monotreinata. Kr»rjxrbaii.

•i20

gamentartitie Keratinsehale. <ler bei letzterer Art. nach Caldwell, Kalk
beigemengt ist. Trotz dieser Sehale wächst das Ki ungefähr um das
Dreifache durch Aufnahme von nährenden Flüssigkeiten, die der Ovidukt
abscheidet und welche die Schale durch lüßt. Letztere weitet sich dem-
gemäß aus, während sie selbst an Dicke zunimmt [Caldwell. Semon].
Seit dem Jahre 1KX4 wissen wir durch Haacke und Caldwell, «laß Eehidna
ovale Eier legt, deren Größe ungefähr 15 und 12 mm im größten und
kleinsten Durchmesser beträgt und welche die Mutter nach Ablage in den
Beutel bringt. Nach Sprengung der Eischale durch den Eizahn werden
deren 'frömmer aus dem Beutel entfernt. Das Junge verbleibt aber in dem
Beutel, bis es eine Länge von >«> bis 00 mm erreicht hat: später wird es nur
noch zeitweise in den Beutel aufgenommen zum Schutz und um die nährende
Flüssigkeif der Mammardrüsen aufzulecken, die denn auch seinen Darm-
kanal prall füllt | Semon]. Von Ornithorhvnchus behauptet Mctcalfe neuer-
dings, daß dieses Tier vivipar sei. Dies wäre auffallend, namentlich auch
im Hinblick auf den Kalkgehalt der Schale und wäre dann jedenfalls nur
Ovoviviparität. Jedenfalls fehlt Ornithorvnchus der Brut heute! und damit
die Brutpflege.

Zusammenfassend erscheinen uns von Säugetieren, von denen mehr
bekannt ist als sparsame Knochenreste und Zähne, die Monotremen als
die niedrigsten. Hierfür spricht der Schultergürtel, die Weichteile der
gesummten Vordercxtremität und damit auch wohl die Lage von Radius
und Clna: der Bau des Herzens, des Gehirns; primitive Zustände nament-
lich im Venensvstem. im Kehlkopf, im Geschlechtsapparat, in der Form
des Tvmpauicum. im Verhalten des äußeren (iehörganges und der Auri-
cula. im Bau der Mammardrüsen. in der Oviparität, dem Auftreten eines
Eizahnes und eines Brutbeutels.

Als Zeichen regressiver Veränderung ist aufzufassen der Verlust der
Zähne, der Magend rösen. die Mehrschichtigkeit des Magenepithels und die
Rückbildung der Kiefer. Zweifelsohne stehen diese in Wechselbeziehung
und werden wohl durch den Rückgang des Gebisses eingeleitet. Als Ver-
gütung hierfür bildeten sich die Hornzähne auf der Zunge, und bei Orni-
thorhvnchus die Kauplatten auf den Kiefern heraus. Diese sind dann
wieder progressive Veränderungen, die somit regressiven ihre Entstehung
verdanken. So erklärt sich wohl auch die Mehrschichtigkeif des Magen-
epithels und der Verlust der Magendrüsen: der Magen erhielt eben
wegen der aus Insekten bestehenden Nahrung die Bedeutung eines
Triturationsorgancs. Daneben fehlen auch spezielle Einrichtungen nicht
wie die Scbenkeldrüsen. Eine Vcrglcichung von Eehidna und Ornithor-
hvnchus lehrt, daß letzterer durch die aquatile Lebensweise manche
Aenderung erfuhr. Da wäre zu nennen: Rückbildung des äußeren Ohres,
des Brutbeutels, des peripheren Geruchsorganes und damit auch des
Rhineneephalon: hohe Ausbildung des Trigeminus zur Innervierung der
Tastorgane des Schnabel.-. Ausbildung von Schwimmhäuten. Andererseits
bietet Eehidna spezialisierte Anpassung an die Lebensweise in der
Zunge, in der engen Mundspalte. Sie beförderte auch wohl die Ausbildung
des Geruchsorgaus. Die Frage, welche der beiden Arten daneben primi-
tivere Merkmale bewahrt habe, stößt auf Schwierigkeiten. Im Haarkleid,
im furchenlosen Gehirn, im Auftreten eines Foramen olfactoriuin. im Auf-
treten von Zähnen, im Verhalten der Vordcrarmartcrien ist Ornithorhvnclm*

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•i;U) I. Ordnung: Monotrcmata.

primitiver. Andererseits ist Echidna primitiver im Hau der Leber, des
Kehlkopfes, im Verhalten des Musculus ohliquus superior oculi.

Diagnose: Die Monotremata sind ovipare (teilweise ovovivipare?»
Säugetiere, deren tuhulöse Milchdrüsen nicht durch Zitzen, sondern ge-
trennt jederseits auf einem Drüsenfelde ausmünden, l'npaares Marsupium
vorhanden oder rückgebildet. Eine Schenkeldrüse mündet durch einen
tarsalen Sporn aus. Zähne fehlen oder treten nur in der .lugend
auf. Ein selbständiges C'oracoid und Beutelknochen sind vorhanden.
Schulterblatt ohne Crista: Humerus mit Foramen entepicondyloidcum;
19—20 Thoraco-Lumbalwirbel, ohne Epiphvsen. Am rechten Ostium veno-
sum ist nur eine Atrioventrikularklappe. Testes bleiben abdominal. Durch
den Penis, der in der ventralen Wand der Kloake liegt, Hiebt nur Sperma ab.
Die Ureteren münden in den Sinus urogenitalis. Die Ovidukte münden
getrennt in die Kloake, die bei beiden Geschlechtern vorhanden ist. Sie
sind beschränkt homoiotherm.

Geographische Verbreitung: Australien. Tasmanien und Nen-Guinca.

Taxonomle.

I. Familie: ECHIDNIDAE. Außer durch Haare mit Stacheln bedeckte,
mvrmekophage, grabende Mnnotremen mit nachtlicher Lebensweise. Kiefer
zu einem eylindrisehen, nackten Schnabel verlängert, der eine vorn wurm-

Fig. 2 >->. Schädel von Proechidna Braijnii. 1 . nat. Gr.

förmige Zunge umschließt. Mundspalte eng. Zahne fehlen. Legen Eier,
die das Weibchen in einem Brutbeutel ausbrütet. Erstrecken sich von
Tasmanien Uber den ganzen australischen Kontinent und über Neu-Gninea,
also fast bis zum Aeqnator.

Echidna G. Ouv. Hand und Fuü mit fünf Krallen. Schnabel un-
gefähr so lang wie der Hest des Kopfes, gerade oder wenig aufgebogen.

19 Thoraco-hunbalwirbel. acithata Shaw. Ameisemigel. Australischer
Kontinent.

Neben dieser Varietas typica unterscheidet (). Thomas zwei weitere
Varietäten: E. aculcata fjKt'fsi Ramsay von Südost - Xou-Guinea, und
E. aculeata setosa E. Geoff. von Tasmanien.

Prokchihxa Gervais. Hand und Fuü mit nur drei Krallen. Schnabel
ungefähr doppelt so lang als der Rest des Kopfes, abwärts gebogen.

20 Thoraco-lumbalwirbel. Da ich ein Exemplar beschrieb mit fünf Krallen,
beruht vorlaufig der generische Unterschied nur auf Lange und Form des

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II. Ordnung: Marsupialia.

Schnabels, sowie auf der Wirbelzahl, und iat somit in seinem Werte zweifel-
haft. />. Rruijnii Pet. et Dor. Nordwest-Nen-Guinea. Pr. nigro-acu-
Iraia Kothschild. West-Neu-Guinea.

JI. Familie: 0RK1TH0RHYNCHIDAE Aquatil, dicht behaart, mit breitem,
nacktem Schnabel, der dem einer Ente gleicht. Mundspalte weit, Zunge
breit, in der Jugend drei Paar multituberkularer Zahne im Ober- und
Unterkiefer: spater hornige Kanplatten. Fünf Krallen an Hand und Fuß,
letzterer mit Schwimmhäuten. 19 Thoracodumbalwirbel.

Oknithorhvnihi s Blumenbach. O. anatinus Shaw. Schnabeltier.
In Flüssen in Tasmanien und Südwest-Australien. Baut Gänge an steilen
Ufern mit Eingang von der Wasserseite her, in deren Endkammer das
Weibchen zwei Eier legen und ausbrüten soll. Nach Anderen soll es ovo-
vivipar sein. Nährt sich von kleinen Tieren des Wassers.

Vorgeschichte.') ,

Die unzweifelhaften Reste von ausgestorbenen Monotremen, die man
in pleistocänen I,agen Australiens gefunden hat. werfen kein Licht auf die
Vorgeschichte unserer heutigen Monotremen. + Fxhidua rar«/ K refft
und + E. amplor de Vis übertrafen Proechidna an Größe. Dagegen war
+ Ornithorhytuhns agüis de Vis kleiner als das heutige Schnabeltier.

Es sollen aber nach Behandlung der Marsupialia die mesozoischen
Säugetierreste im Zusammenhang zur Sprache kommen. Dabei wird sich
herausstellen, daß ein Teil derselben den Monotremata angehörte, wenig-
stens in enger Beziehung zu ihnen stand. Es liegt doch auch auf der
Hand, daß die Divergenz der beiden recenten Familien der Monotremata.
die andererseits so deutliche Merkmale des genetischen Zusammenhanges
aufweisen, nur erklärlich wird bei der Annahme einer langen Vorfahrenreihe.

Cnterklasse: Marsupialia.

IT. Ordnung: Marsupialia.

»Didelphia de Blninvillo. Metatheria Huxley.)

Die Beuteltiere, die sich gegenwärtig auf Süd-Amerika. Australien
und benachbarte Inseln beschranken, .sind in letzterem Kontinent, abge-
sehen vom Dingo, einer Anzahl Mäusen und Fledermäusen, die einzigen
tandsäugetiere. Durch die Verschiedenheit ihrer Form und Lebensweise
vertreten sie hier gewissermaßen die Monodelphia, welche die übrige Knie
bevölkern. Es gibt unter ihnen karnivore. insektivore. herbivore: fliegende,
kletternde, grabende Arten; andere bewegen sich springend, wieder andere
ähneln durch ihre Fußstruktur den Ungulaten oder durch ihr Gebiß den
Nagern. Es gab denn auch eine Zeit, in der man ineinte, unsere heutigen
Carnivora. Insectivora. Fngulata und Hodentia hätten selbständig aus

1) Die nur fossil bekannt« 1 !) Familien. Genera und Silvio» sind durch + kennt-
lich getaucht.

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II. Ordnung: Marsupialia.

parallelen Formen der Marsupialia ihren Ursprung genommen, und damit
gab man letzteren eine zentrale Stelle im System. Heute wissen wir. dal*
es sich bei diesen Aehnlichkeiten. bei diesen Parallelismen um Konvergenz-
erscheinuugen handelt, hervorgerufen durch gleichartige Lebensweise.
Unsere heutigen Marsupialia bilden trotz Verschiedenheiten nach dem
Addieren und nach der Lebensweise, eine homogene (iruppe von Tieren,
welche Verwandtschaft, aber ganz anderer Art und weit zurückliegend,
mit Carnivora und Insectivora besitzen.

Durch eine Anzahl Merkmale stehen sie zwischen den Monotremata
und Monodelphia. Bis vor kurzem lehrte die Wissenschaft, daß sie mit
ersteren übereinstimmten im Pehlen einer Placenta und dadurch zusammen mit
ihnen die Aplacentalia bildeten. Diese Auffassung ist aber in dieser Form
hinfällig geworden. Da sie ferner vivipar sind, ihre Jungen an Zitzen
aufsäugen und auch in verschiedenen anderen Punkten mehr den Mono-
delphia sich nähern, stehen sie diesen überhaupt weit näher als den Mono-
tremen. Trotzdem kommt ihnen, gegenüber den Monodelphia. der Wert
einer Subklasse zu. die man im Hinblick auf die Anwesenheit von zwei
Vaginae mit de Blainvillc Didelphia nennen kann, oder mit Iiiiger Marsu-
pialia wegen des fast allgemeinen Besitzes eines Beutels (Marsupium) beim
Weibchen, in welchem das bei der Geburt unvollkommene .hinge anfänglich
aufbewahrt wird. In neuerer Zeit wird auch der Name Mctatheria ge-
braucht, mit welchem Huxley die phylogenetisch höhere Stellung der
Marsupialia gegenüber den Monotremata (Prototheria) andeuten wollte.

Alle Marsupialia haben ein gut entwickeltes Haarkleid, von dem als
Besonderheit hervorzuheben ist. daß es beim Männchen von Phalanger
maculatus durch gefleckte Färbung ganz erheblich abweicht von dem des
Weibchen 1 ) und daß die dem Männchen von Macropus rufus eigentümliche
rote Farbe das Sekret von tubulösen Drüsen ist, das eingetrocknet und
daher abreibbar dem Haare aufliegt. Häufig ist der Schwanz beschuppt
und dementsprechend seine Behaarung noch eine primitive, indem drei
Haare, selten weniger, zuweilen mehr, hinter jeder Schuppe stehen. Auch
an anderen Körperstellen können Dreihaargruppen ip- 11) noch auftreten.
Daneben zeigt das Haarkleid auch komplizierte Zustände sekundärer Art.

Eine Flughaut verbindet die Gliedmaßen bei Petauroides, Petaurus
und Acrobates. Sie ist aber offenbar jedesmal selbständig entstanden, da
diese drei Genera nur ganz entfernte Verwandtschaft zeigen, während
jedes derselben nahe verwandt ist mit Formen ohne Flughaut. Es ist
stets nur ein Plagiopatagium (siehe bei Chiroptera 3*2 und Galcopithecus
4* Mi) also nur zwischen den Gliedmaßen entwickelt und zwar in verschie-
dener Abstufung. Sein Maximum erreicht es bei Petaurus. wo es sich vom
ulnaren Fingei bis zum Fußgelenk ausdehnt.

Außer zwei seitlich gelagerten Analdrüsen, die sehr allgemein vor-
kommen, vereinigen sich tue Hautdrüsen nur selten zu größeren Drüsen-
körpern wie bei Trichosurus-, Myrmecobius- und Didelphysartcn. wo an
unbehaarter Stelle in der vorderen Brustgegend tubulöse und acinöse
Drüsen, teilweise von komplizierter Form ausmünden |Beddard|. Die Milch-
drüsen liegen stets an der BauchHäche. Ihre Zitzenzahl ist gewöhnlich 4.
Durch Kcduktion kann sie im erwachsenen Tier auf 2 sinken oder

1) Merkwürdig genug besieht dieser Cntera-bicd nicht bei den Exeinpluren der
Insel Waigeti |.Ientink].

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Marsupialia, Körperbau.

333

überhaupt nur 'J betragen (Notorvctes). umgekehrt aber bei Didelphys
Henseli auf 27 steigen. Rei dem Genus Didelphys ist überhaupt die
Zahl der Zitzen stets eine ungrade, indem in einer lateralen Reihe
jederseits ."»-11 uml median dazwischen 1
oder — o Zitzen auftreten. Wichtig ist
ferner, dali Didelphys zwei Arten der Zitzen-
anordnung zeigt. Die eine schließt sich
an den allgemeinen Reuteltierzustand an.
indem die Zitzen mehr oder weniger kreis-
förmig augeordnet auf dem Hauche liegen.
Hei der anderen (Fig. *2f>.'5) erstrecken sie
sieh von der Achselhöhle bis zur Kloake,
was der Fall ist bei den Cntergattungen
Pcramys Lcss. und Marmosa <Üog. (vergl.
auch Carlsson DKKi). Den Männchen fehlen
Zitzen sfet>: zweifelhafte Keste der Drüse
treten bei Peramcles |Katz] und bei Phas-
colomys [M. Weber] auf.

Die Zitzen werden in der Mehrzahl
der Fälle jederseits durch eine Hautfalte
begrenzt, die sich zu einem Heutel (Marsu-
piumi vereinigen können. Derselbe öffnet
sich bei den Diprotodontia nach vorn, bei
den Polyprotodontia meist nach hinten, zu-
weilen auch nach vorn oder unten. Er hat
einen quergestreiften Sphincter marsupii.
welcher der Muskulatur der Hauchhaut an-

«.hin ,K* ■'!> ,, 34,. Ein »kto Sphincter ^&d^hÄ&
tritt auch noch beim erwachsenen Myrme- 0 Thoma*.
cobius auf. obwohl hier jede Spur von Heutel-
falten fehlt | Lccliej. Andererseits fehlen den obengenannten Didelphyiden mit
langer Zit/.enreihe Heutelfalten und Sphincter: letzterer, nach Lec'.ie.auch wenn,
wie bei Didelphys murina. Heutelfalten auftreten. Hei dieser Divergenz ist nun
die Frage von großer Bedeutung, ob jederseits eine lange Zitzenreihe, in
ihrer latt ralni Anordnung «lein Verlaufe der Milchleisten entsprechend, etwa
entstanden ist durch Vermehrung der lateralen Zitzen nach vorn, während
die eigentlich bauchständigen. in einer kreisförmigen (iruppe angeordneten,
den ursprünglichen Zustand noch erkennen lassen, oder aber ob die lange
Zitzenreihe den primitiven Zustand darstellt. Für letzteres könnte die
Tatsache gelten, daß es sich gerade um die Didelphysarten handelt, welche
al> die ursprünglichsten gelten |\Yinge|. Daß gerade sie eines Reutels
entbehren, jedenfalls eine> Sphincter marsupii — und die Hedeutung des
letzteren dokumentiert sich als eine hohe aus dem Auftreten bei Echidna
(p. ."»<>! — darauf wirft die neueste l'ntersuchung von Hresslau vorläufig
kein Licht. Nach dieser sollen die Heutelfalten entstehen durch die Ver-
schmelzung der lateralen Ränder einer Anzahl kleiner, die Zitzentasehe
konzentrisch umgebender Taschen der sogen. Marsupialtaschen. Die
Milchleisten der Monodelphia Ip. erachtet er dann homolog den zu
einer Leiste verschmolzenen Marsupialtaschen.

Hrutbeutel von Echidna und Marsiipium der Heuteltiere sind homo-
loge Teile. Der wenig stabile Charakter des ersteren erhellt daraus, daß

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II. Ordnung: MarMipialia.

er nach der Brut verstreicht und bei Oruithorhynchus infolge des Lebens
im Wasser versclnvand. Bei Marsupialia ist er länger und intensiver ein-
gebürgert, am wenigsteu wohl bei gewissen Didelphyidae, von denen über-
haupt Bresslau den Beutel als eine untixierte Bildung bezeichnet. Vielleicht
steht dies in Verbindung mit der Zitzenzahl. Ist diese geringer, so er-
langt der Beutel gute Ausbildung. Als Erinnerung an die periodische
Zu- und Abnahme des Beutels bei Echidna mag gelten, daß er auch bei
Marsupialia zur Zeit der Fortpflanzung sich vergrößern kann. Wie sehr
übrigens die Ansichten auseinandergehen, erhellt aus Winges Auffassung,
dat» der Beutel bei den Marsupialia wiederholt entstanden sei.

Außer dem Beutel besitzen die weiblichen Beuteltiere einen offenen
IxMstenkanal. durch welchen ein dem Musculus cremaster der Männchen
homologer Muskel hindurchtritt, dessen Fasern sich vom Musculus trans-
versus abdominis abspalten und über die Milchdrüsen ziehen. Kr kann
somit unter Mithilfe der Beutelknochen diese Drüse komprimieren [Mus-
culus compressor mammaei. Dies ist eine wichtige Funktion im Hinblick
auf den ganz unreifen Zustand, in welchem das Junge geboren wird.
Die Mutter legt es an die Zitze, an welcher es hängen bleibt, jedoch
anfänglich noch, nicht zu saugen vermag. Die Milch wird ihm daher ein-
gespritzt (s. unten p. 845).

Der Schädel bietet eine Anzahl guter Merkmale, die daher auch
paläontologisch wichtig sind. Entsprechend dem geringen Ausmaß des
(iroßhims. ist die vordere und mittlere Partie der Schädelhöhle klein und
durch ein fast vertikales Tentorium geschieden von der Höhle für das

Kleinhirn. Die Augenhöhle ist hinten, wenn überhaupt, nur ganz unvoll-
ständig abgegrenzt von der Schläfengrube. Der .lochbogen ist stets voll-
ständig und das .Fugale groß. Es erstreckt sich bis zur Fossa glenoidoa
und bildet deren Außenfläche. Im knöchernen tlaumen. namentlich inso-
weit er Rebildet wird durch die Palatino, fehlen nie größere oder kleinere
Oeffnungen (Vakuositäten). Diese Foramina palatina. wohl zu unterscheiden
von gleichnamigen Nerven löchern, können von hintenher den größten Teil
des knöchernen (iaumens zum schwinden bringen und auch den (iaumenteil
der Maxillaria in Mitleidenschaft ziehen. Sie treten auch bei Inscctivora auf.

Fig. 254. Schädel von
1 h'delphys niar*upiali* $*,
nach Winge. " Processus
angularis; < ('ondylus
mandibular; F Frontale;
/ 1 ntenuax il larc : /.I ngale ;
A Lacrymale; J/ M axil-
lare: .V Natale: /' Parie-
tale: /*• Processus eondy-
loidcus niandibulae: Pp
PfOce MM M paroccipitalis ;
s Squamoftiim : T Tym-
panicum.

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Maraupialia, Körperbau.

Das Tyinpanicuui ist in der Hegel hall) ringförmig und das Alisphenoid
wird zur Bildung der Trommelhöhle herangezogen : desseu Processus tym-
panicus kann sich selbst blasig ausdehnen zu einer Bulla i\ inp&ui. No-
toryetes beweist aber, daB bereits bei Marsupialia. bei Zunalime
dieser Bulla, auch das Tympanicum und
ilas Mastoid sieh daran beteiligt. Der
Kanal für die Arteria carotis intema
liegt nicht wie bei den Monodelphia

und
das

Basisphenoid (p. 44» i. Audi feilten die
Processus clinoidei, was vielleicht mit
der geringen Entwicklung der -«nannten
Arterie zusammenhängt, entsprechend
der Kleinheit des (iehirns. Besondere
Oeffnungen < Foraniina optica ) für die Nervi
optici fehlen. Sie treten mit anderen
Nerven durch die Foramina sphenorbitalia

zwischen Basisphenoid. Alispheuoid ui
Petrosum, sondern durchbohrt meist d

Fig. 2f»5. Ventralfläehe de* S'hädel«
von Halmaturuft rufiuolli* Lei»«. Alisphenoid;
B Basixphefloid ; BO Baaioccipitale; C (A>ndy-
lus; EO Exoccipitale; Fg Fo**a glenoidea;
/tu Foramen magiium; J Jugale; Af Supra-
niaxiliare; Als Mairtoid ; Od Obrüffnung; PI
I'alatinuiu; pf> Proeeiwus paroccipitaii*; PS
Hriwpheiioid ; Pt Pterygoid: s" Sqnauiosuui ; T
Tympanicum; /' Vomer.

i >

(Fissura orbitalis). wie dies von einer Reihe anderer Säugetiere (p. 47»
bekannt ist. Fraglich ist. ob dies ein ursprünglicher Zustand ist oder aber
Folge des Schwundes der Knochenbrücke, die beide Löcher scheidet |\Yinge|:
ähnlich wie bei Traguliden /.. B. selbst die zwei Foraniina optica zu einem
IiOch verschmelzen. Ein selbständiges Foramen rotundum für den zweiten
Ast des Trigeuiinus ist vorhanden. Nur bei Tarsipes fehlt die Eigentüm-
lichkeit des Unterkiefers, dali sein Processus angularis stark nach innen
eingebogen ist (Fig. ;">;">>. Das kommt auch einigen Rodentia zu. wohl
verursacht durch den Musculus pterygoideus. Die Form des (ielenkkopfes
des Unterkiefers und damit seiner Gelenkgrube wechselt mit dem Gebrauch
des Unterkiefers, mit der Art des Gebisses und der Ernährung. Bei karnivoren
und insektivoren Marsupialia ist die Bewegung die eines Charniergelenkes.
Der Condylus ist dementsprechend walzig, wenigstens rundlich, wenn auch
niedrig. Letztere Form wird der Hauptsache nach auch bewahrt, wo dem
Unterkiefer Gleitbewegungen, namentlich auch seitlich, gestattet sind. Bei
den Phalangeridac ist selbst Rotation jeder Unterkieferhälfte, ähnlich wie
bei simplizidcntaten Rodentia möglich. Und ähnlich wie bei diesen, findet
sich auch bei den Känguruhs eine selbständig gewordene Portion des
Musculus mylo hyoideus, die bei dieser Bewegung eine Rolle spielt.

Regel ist, H.H.; die Wirbelsäule Ui bewegliche Rippen Uiiz\: hiervon
weicht nur Phascolomys und Notoryctes mit (Ui— )lf> und Phascolarctua
mit 11 ab. Die ttrustrippen haben ein Tuberculum. Die Schwanzwirbel
sind rudimentär oder zahlreich und haben alsdann Hämapophysen. Ein
Schwanz fehlt nur bei Phascolarctus. Phascolomys und Anuromeles. zn-

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.136

II. Ordnung: Marsupialia

weilen ist er ein Greifschwanz, entsprechend der arborikolen Lebensweise
Cm so auffallender ist daher, daU bei Hettongia. die teilweise gar in Erd-
höhlen lebt, der Schwan/, an einen Greifschwanz erinnert.

Der Schultergürtel hat beim erwachsenen Tier gleichen Hau wie bei
Monodelphia insofern, als im Gegensatz zu den Monotremata das „Cora-
eoid" eine A popln sc der Scapula geworden ist. Auf p. 1*7 Fig. 77 sahen
wir aber, da Ii noch Hroonis Entdeckung das Heuteljunge mit einem Cora-
coid geboren wird, das mit dem Sternum sich verbindet. Wie bei Mono-
delphia. zeigt die Scapula ihre höhere Differenzierung auch in der Aus-
bildung einer Crista scapulae zur Trennung der Eossa supra- und infra-
spinata. Die Clavicula fehlt oder ist rudimentär nur bei den Peramelidae,
welche in Xahrungsweise und im Gebrauch der Gliedmaßen wie rngulaten
sich verhalten. Der Humerus hat meist ein Foramen entepicondyloideuin:
Radiiis und Tina sind meist gegeneinander beweglich. Im erwachsenen
Carpus fehlt ein freies Centrale: Scaphoid und Lunatum sind zuweilen
verschmolzen, gewöhnlich aber ist letzteres klein. Die Zahl der Finger
und Phalangen ist normal, nur der unguligrade Choeropus hat den I. und
V. Finger verloren, den IV. nur noch rudimentär, so daU der Körper auf
«lein II. und III. ruht. Da ferner die Metacarpi verlängert und die ge-
spaltenen Kndphalangen hufartige Nägel tragen, so erinnert die Hand an
die der Cngulaten. Dieser Zustand wird vorbereitet durch Perameles und
Verwandte, indem der I. und V. Finger reduziert ist. Das Hecken
(Fig. 2;">b') ist ausgezeichnet durch eine lange Symphyse des Pubis und
Ischium und durch die Heutelknochen tOssa marsupialia), die nur bei
Thylacinus mehr rudimentär bleiben und nicht verknöchern.
Es sind zwei lange, dem Pubis aufsitzende Knochen, die
sich knorpelig mit dem Heckenknorpel anlegen, daher
keine Sehnenknochen, etwa im Musculus pyramidalis sind,
sondern dem Epipubis vergleichbar ip. KU»;. Sie kommen
beiden Geschlechtern zu und haben nur ganz indirekt
mit dem I>aktationsgeschäft etwas zu tun. insofern sie
bei der Kompression der Milchdrüse passiv mithelfen.
Im übrigen ist ihre Funktion unbekannt.

Dem Femur fehlt stets ein dritter Trochanter. Die
Fibula hat an ihrem proximalen Ende einen dem Perone-
cranon der Monotremata vergleichbaren Fortsatz, der
aber aus besonderem Knochenkern ossifiziert (Parafibula
Hanchi). Hei kletternden Formen können Tibia und Fibula
beweglich verbunden sein, wie bei keinem anderen Säuge-

Fin- Kt-chtc Heckcnhälfte von Macropu*. nach KIowxt.

ii Acctabiiluii) ; / Iliuin; h lechiuni; m Bcutdknochcn; o Foramen
obturatum; / Pubw; t Tubrrcuhmi |wctiiicum.

tier. Doch kann auch das distale Ende der Fibula mit der Tibia ver-
schmelzen bei Choeropus und Hypsipryntnus (V). bei denen l'mformung
und Reduktion der Zehen, wie sie bei Marsupialia in verschiedenem Grade
statthat, besonders auffällig ist. Diese äußert sich zunächst darin, daß
die 2. und 3. Zehe kleiner werden und durch gemeinschaftliche Haut bis
zur Nagelphalanx innig verbunden sind. Diese Syndaktylie tritt bei allen
Marsupalia, mit Ausnahme der Didelphyidae und Dasyuridae. auf. Weiter

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Maraupialia. Körj>erl>au.

337

ist der Hallux. wenn er überhaupt vorhanden ist. stets ohne Nagel mit
einziger Ausnahme von Xotoryctes (siehe unten). Bereits Huxley stellte
denn auch fest, dati eben kein existierender Beutler einen unveränderten
pcntadaktylen Fub besitzt. Ist nämlioh der Hallux vorhanden, so ist er
stet> opponierbar. der Fuß demnach ein (ireiffub wie bei Phalangeridae.

Fig. 257. Fig. 25S. Fi|r- 25U.

Fig. 25T. Phalanger eelelH-nsis. Plantarflüche de* Fuße*.
I Om »oiiierbaro grolle Zehe; II, III svndaktyle 2. und 3. Zehe.
Nach O. Thomas.

Fig. 258. Rechter Ful5 von Tar»ipe* mstratu«. Syudaktylie
und beginnende Reduktion de- 2. und 3. Fingers, der Daumen
ist opponicrlMir. Nach Dollo.

Fig. 259. Hypsipryninodon inoschatu*. Nach O. Thoma*.
Plantarfläche des Fuße«.

Fig 260. Plantarfläche de* 1- mir. von Didclphya lanigera.
nach VViiigc. Die Sohlen- u. Zehenliallen treten deutlich hervor.

Phascoloinyidac und Didelphyidae. Unzweifelhaft leitet
sich von diesem Zustand die Reduktion her. die der Hallux
bei Davniridae und Caenolestidae erfuhr Den übrigen
Betitlern Macropodidae und Peramelidae) felilt er ent-
weder oder er ist klein. Im Hinblick auf deren Verwandt-
schaft zu den übrigen Marsupialia kommt man aber mit Huxley zum
Schluß. ilaÜ auch ihr Fuß ein reduzierter (Ireiffub ist. und mit Winge zur
Ansicht, »lab tlie recenten Beutler entweder Kletterer sind oder von solchen
abstammen. Kr weist darauf hin. «lab von den beiden, hauptsächlich funktio-
nierenden Zehen IV und V. gewöhnlich IV tlie stärkste ist. wie bei vielen
arborikolen Tieren. Ausführlich hat Dollo die These verteidigt, «lab die
Vorfahren der Marsupialia arborikol waren und dies zur Krklärun«; der
Syudaktylie angerufen, die auch bei nichtkletternden Korinen auttritt.
Und doch ist Syudaktylie eine Erscheinung, tlie auch bei anderen Säugern
mit arborikoler Lebensweise sich paart. Ich möchte noch anführen, tlab
der Greif Schwanz von Bettongia: einem Känguruh, das in der Kbene sich
springend bewegt: dab tler kleine, aber opponierbare Hallux von Hypsi-
pryninodon. dem nächsten Verwandten tler Känguruhs, sich nur erklären
labt durch Abstammung von arborikolen Formen. Wie bei Manis und

\\ « bor. Nugati««. 22

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II. Ordnung: .Maroupialia.

manchen Insektivoren, sind die Nagelphalangen hei Peramelidae gespalten.
Meist sind die Marsupialia plantigrad. seltener digitigrad: unguligrad ist
nur Choeropus.

Das (iehirn, das bei den Polyprotodontia, mit Ausnahme von Thvla-
cinus, am einfachsten gebaut ist, bleibt überhaupt auf einer niedrigeren

Stufe stellen, so selbst. daU

es nach Ziehen bei Peraiueles

dem Anthropoidengehirn
nicht ähnlicher ist als manchen
Keptiliengehirnen. < iegenüber
• dem Mittelhiru fallt die ge-
ringe Ausbildung des Pallium
auf. Die ( ^rotihirnhemisphären
sind klein. Sie bedecken nur
teilweise die Vierhügel. in-
dem die hinteren, medialen
Ränder des Pallium plötzlieh

Fig. 261. Rochier Hinler-
full: A von Phalan^er, II von
Macropua; nach Flower. <> Tain*;
<• Calcaneus; «•'— <■" Ekt<>-. Meao-,
Kntocuneifornie; cb Cuhoid; « Na-
viculare; 1-V i.— .'». Zehe.

GTS u

auseinander weichen. Hei
Didelphyidac und Dasvuridae
so sehr, daü die N ierhügel fast
ganz frei liegen, insofern sie
nicht vom Cercbelluin bedeckt
werden. letzteres ist stets
unbedeckt seitens der (iroü-
hirnhemisphären. Namentlich
durch Flower, Elliof Smith
und Ziehen wissen wir. daß
letztere bei den kreophagen
Formen fast ^latf sind. Kon-
stant kommt vor die Fissura
rhinalis lateralis als (irenz-
furche zwischen Pallium und

Fig. 2f>2. FrontalMchniti durch
die Kommissuren und den dor-
salen Teil de* rechten Hlppo-
campui von IVramele*; nach (i.
Flliol Smith.

Rhinenoephalon. Letzteres ist wenigstens mäßig makrosinatisch. Deutlich
tritt auf der Mediantlüchc die Fissura hippocampi auf. Eine echte Fissura

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Mnr-npiftlia, Körperbau.

Sylvii wird aber nicht überall angetroffen, häutig an ihrer Statt nur eine
«iefäßfurche. Von <len Kommissuren ist die ventrale grob. Die Frage,
ob den Marsupialia ein Corpus cailosum zukomme, wird noch stets in
verschiedenem Sinne beantwortet. Elliot Smith hat aber wohl überzeugend
nachgewiesen, «laß Owens V ermutung die richtige war. als er den Marsu-
pialia ein Corpus cailosum absprach (p. 124). Sie besitzen eine dorsale
Kommissur, die ausschließlich Fasern aus den Rindengebieten bezieht,
die bei Monodelphia den Fornix liefern. Uäbe es einen Haiken. so müßte
er am vonleren Ende der Commissura dorsalis. welche Figur 2<i2 auf
dem Querschnitt zeigt, auftreten. Die Kommissur bezieht aber nun Fasern
aus dem Hippoeampus: eine kommissnrale Verbindung des Pallium fehlt.

Das Auge hat in der Regel eine querovale Pupille. Durch ein Tapetum
lucidum tibrosunt wird es zu einem sog. leuchtenden. Abweichend von an-
deren Säugetieren, hat es buntgefärbte Oeltropfen auf den Zapfen der Retina
wie bei Vögeln und Itcptilicn |C. K. lIoffmann|. Das (iehörorgan bietet einige
Anklänge an Monotrcmata. insofern als der Processus gracilis des Maileus
sehr lang ist und der Stapcs statt steigbügeltörmig. häutig <lie Form einer
Columella hat. wenigstens in der Hälfte seiner Uinge (]). 144 Fig. 110).
Die Cochlea ist aber wie bei Monodelphia spiralig eingerollt. Entsprechend
def bereits hervorgehobenen, meist starken Entwicklung des Rhinencephalon
gehören die Marsupialia zu den makrosmatischen Tieren. Auch das |»eri-
phere ( ieruchsorgan ist dementsprechend gut entwickelt. Konstant hat es
fünf mediane Riechwülste, die fünf Endoturbinalia angehören. Auch Ecto-
turbinalia kommen in verschiedener Zahl vor |Paulli|. In Bezug auf die
Form des Maxilloturbinale sowie hinsichtlich rler Sinus herrscht aber
keinerlei t'ebereinstimmung. Pneumatische Räume, die dem Sinus maxil-
laris und frontalis entsprechen, treten aber wiederholt auf.

Das (Jebiß. das nur bei Tarsipes teilweise rudimentär geworden ist,
richtet sich auffällig nach der Lebensweise. Es kann dementsprechend
bei kamivorer oder insektivorer
Diät an das (iehiß der Carnivora
und Iusektivora erinnern. In
diesem Falle beträgt die Zahl der
Incisivi \ bei Didelphvidae. $ bei
Peramelidae oder 4 bei Dasyuridac
und die f anini sind groß. Diese (ie-
bißform nannte Owen polyprotodont.
Sie unterscheidet sicli durch die
hohe Zahl der I von dem ,( leint!
der Monodelphia. da dieses niemals
mehr als # I hat. Die Angabe
nämlich, daß Sorex vier obere I
besäße, wird bestritten |Winge,
Woodward |. Hei phvtophagen und Fig. L'rW. Diprototlont« Ifezahnung von

rhizophagen Marsupialia sind unten l>«c»ylop*ila irivirpata. nach OThoma*.
nur die mittleren I nicht nur gut erhalten, sondern auch lang, kräftig und
meist nach vorn gerichtet, während I, und I :l nur noch bei Phalangeridae in
rudimentärer Form vorkommen, die C aber fehlen oder rudimentär sind. Wegen
dieser Prävalenz des jederseitigen mittleren I heißt dieses (iebiß diprotodont.
Auch oben sind meist nur die mittleren I gut ausgebildet, die übrigen
und die Canini klein, (ianz nagetierartig ist das (iebiß von Phascoloinvs.

22 '

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340

II. Ordnung: Mar>upialia.

Kig. 2»J4. ßettonfria Lesueuri, nach Zittcl ;
zur Demonstration der »chncidetulen , nerieften
Krone von I\

der oben und unten nur ein Paar I hat, «lie von persistenter Pulpa aus
wachsen und Schmelz nur vorn und seitlich haben. Abgesehen von

diesem durchaus spezialisier-
ten Falle, ist übrigens die
Zahl der I oben und unten
bei Reuteltieren niemals die
gleiche. Phascolomys hat
auch wurzellose Backenzalme.
Sonst sind diese, deren Zahl
im bleibenden (iebiß meist l
betragt, stets Wurzelzähne.die
bei Diprotodontia vierhöekrig
oder zw ei jochig sind mit stum-
pfen Tuberkeln und Leisten.
Hei Macroi>odinae ist P, ein
langer Zahn mit zusammenge-
drückter Schneide, der bei verschiedenen (Dorcopsis. Potoroinae) mit zahlreichen
Kiefen versehen ist. Hei den Polvprotodontia haben die Hackenzähne meist
scharfe Spitzen. Im (legensatz zu den Monodelphia verteilt man sie nach ihrer
verschiedenen Form, welcher Unterschied aber nicht immer stichhaltig ist.
in 3 P und 4 M. da im (iegensatz zu den ineisten Monodelphia die vier
hintersten Hackenzähne gleichartig molariform sind. Ursprünglich war
aber die Zahl der P auch 4. wie Triconodon z. H. mit P, , M, ,
beweist. Hei allen recenten Marsupialia ging aber wenigstens ein P ver-
loren: nach ü. Thomas war dies P, '). Nur bei Myrmeeobius wachst «lie
Zahl der M bis auf £ und bei Hettongia zuweilen auf i. während
Tarsipes die Mehrzahl seiner Hackenzähne verliert. Hei der Beurteilung
des tlebisses der Heutier geht man zweckmäßig von der Formel aus

. l.i>.:i.4.f> . 1 u 1.2.3.4 V| 1.2.3.4 ... _ .. , . . .

' o •» - T * i .» i M , . . Dieses ursprünglich msektnoren-

1 .2..».4.0 1 ,_..>.4 1 .-..).4

ähnliche tiebiß erfuhr mancherlei Reduktionen und sekundäre Aenderungen.
namentlich bei den Diprotodontia. Letztere besitzen noch zuweilen in
jüngeren Stadien Anlage solcher Zähne, die bei Polvprotodontia noch
persistieren, bei ihnen aber verloren gingen. Diese jetzige (iebißdifferen-
zierung der Heuteltiere ist eine relativ junge, spät erworbene |Leche],
Nach Dependorf hat daneben das (iebiß der Diprotodontia in anderer
Hinsicht ältere Zustände bewahrt als das der Polvprotodontia. Hei diesen
äußert sich die Reduktion zunächst darin, daß einer der unteren I unter-
drückt wird, wie bei den Didelphyidae; bei , weiterer Cntenlriiekung ent-
steht der Zustand der Peramelidae und Dasyuridae. um schließlich im
diprotodonten sein Hude zu rinden.

Fußend namentlich auf Owen. Waterhouse und Flowet nahm man
früher an. daß die Heutier fast monophyodont seien, da nur der ."». Hacken-
zahn, welcher P,. nach anderen P., entspricht, gewechselt wird. Man ver-
glich ihr bleibendes (iebiß mit der permanenten Dentition der Monodelphia;
von einem Milchgebiß sei nur erst ein Zahn zur Kntwickelung gekommen,
welcher P, oder P, voranging, woraus man weiter schloß, daß ein kom-
pletes Milchgebiß ein Krwerb der Monodelphia sei.

Ii Lydekker verteidigt alxr neuerdinp* i" einer Vergleiehnng «Irr Zahufonurln

Her MurMipialia und plaeentalen Carnivora deren seriale Homologie und M-hreil»t HatVr

1—1 1 —3
Hern Manrnpialier Thylaciniu P , — M .- - - zu.

1^4

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Marsupialia, Korperbau.

;t41

Die rnhaltWarkeit dieser Auffassung wies Kükeuthal nach, da lingual-
wärts von dem bleibenden (iebiß der Marsui>ialia eine Zahngeueration zur
Anlage kommt, der eben der fragliche \\ angehört. Ausdehnung «lieses
liefundes durch Rose, Leche, Woodward, Dependorf u. A. lehrte, «laß das
bleibende (iebiß «ler Marsupialia dem Milchgebiß der Monodelphia ü«|iii-
valent ist. und «lab von «ler permanenten (postlaktcalen) Dentition der-
selben ausschließlich P, zur Ausbildung kommt, wahrend die übrigen
Komponenten unter-
drflckt werden. Da-
mit ist gesagt, «lab
«lie Ersatzzahnreihe
in regressiver Ent-
wicklung begriffen
sei. Nach Leche haben
wir es «lagegen mit
Anfangen einer Er-

Fig. 2«')."». Fron-
taUhnitt durch den
oberen Kieferrand eine«
Ileutcljungen von Didel-
dhys. Nach Kiikenthal.
Inci*ivi 1 und •_' mit
Dentinkappe u.Sehmelz-
organ, noch in Verbin-
dung mit dem Mund-
höhlenepithcl und mit
«ler Anlage des Schmelz-
organ» der Ersatzzahnc.

satzdentition zu tun. «lie erst bei Monodelphia zur Blüte kommt. Eür beide
Ansichten lassen si«'h tiründe ins Fehl führen. Auch die Tatsache, «lab der
jurassische Tricono«lon serrula, ganz wie «lie Reuteltiere, nur «len letzten P.
wechselt [O. Thomas], und damit der einzige bekannte mesozoische
Säuger ist mit Zahnwechsel. labt sich nach beiderlei Richtung verwerten.
Aehnlich wie Dependorf möchte ich annehmen, daß die postlakteale Den-
tition «ler Marsupialia weder ein Anfang zu einer zukünftigen noch der
Rest einer gewesenen Ersatzdentition ist. sondern eine primitive Dentition,
ein Erbstück polyphyondonter. promammaler Ahnen, welche bei «len Mono-
«lelphia «las Material liefert für «lie Ersatz- (persistierende) Dentition, wo-
mit wir uns der Ansicht Iam'Iics nähern. Bei Marsupialia aber bringt es
nur rin Zahn. P,. zur vollen Ausbildung, der «la er eben bei einem
Säugetier sich entwickelt auch «len Charakter eines Säu«etierzahnes
trägt. Diese sonderbare Erscheinung muß einen nur den Reuteltieren
gemeinsamen (irtind haben, «ler frühzeitig von Einfluß war. Dieses (le-
mehisame sucht Leche im Vorkommen «b's Saugiuundes. der extrauterin
beim „Reuteljungen" entstellt in Verbindung mit der eigentümlichen Brut-
pflege. Das Junge hängt an «ler Zitze, «lie seine Mundhöhle ausfüllend —
dadurch das Milchgebiß erst spät zur Entwicklung kommen läßt und Aus-
bildung «les vorderen Teiles «les Ersatzgebisses derart hemmt, «laß es nur
titten Zahn zur Ausbildung bringt. Dies war aber nur dadurch möglich,
daß sein Vorgänger (IM,) vor allen anderen Zähnen durchbricht, ent-
spre«-hend «lieser schnellen Entwicklung klein bleibt und bald ausfallen

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.142

II. Ordnung: MarMipialia.

muß. Das kann geschehen ehe noch die anderen Zähne dnrchgehrochen
sind (Thylacinus) oder aber spät, nach Durchbrach sämtlicher Zähne (Po-
rorous). Den freien Platz benutzt sein Ersatzzahn (P,). Uebrigens hat
dieser Ersatz eines Zahnes älterer (Generation durch einen jüngerer (iene-
ration nur bei Polyprotodontia statt; bei Diprotodontia, nach Woodward
und Dependorf. aber so. daß der Ersatzzahn zur selben (Generation gehört
als der Zahn, den er ersetzt. Pd, tritt somit an die Stelle von IM.,, der
ausfällt. Dies ist somit fast ..horizontaler" Zahnwechsel, wie er bei Maero-
podidae auch für die hinteren Hackenzähne statthat. Diese werden später
gebildet, wandern aber nach vorn durch Absorption der Knochensubstanz
der Alveolenwand. die sie von den vorderen trennt, welche sie darauf ver-
treten, während hinter ihrer Wurzel sich neuer Knochen bildet: ähnliches
hat bei Elefanten und Sirenia statt. Dieser Pseudozahnwechsel des Pd 3 bei
Diprotodontia — dem aber Ch. Westling nicht das Wort redet ist wichtig
im Hinblick auf folgendes. Hält man das Sauggeschäft der Marsupialia
für die Ursache des ihnen eigentümlichen Zahnwechsels und schreibt man
diesen auch Triconodon in der Form zu. wie die Polyprotodontia ihn
haben, so nimmt man an. daß dieser jurassische Säuger bereits eine Brut-

pflege übte, wie die recenten Marsupialia. daß demnach seine Jungen einen
Saugmund hatten, somit unvollkommen geboren wurden und nur kurze
Zeit im Uterus verblieben. Die heutige Kenntnis über Placentation bei
Marsupialia zwingt fast zur Annahme, daß diese früher höherer Ausbil-
dung sich erfreute und allmählich zurückging. Schwerlich ist aber anzu-
nehmen, daß dies bereits im Jura statthatte. Auf der anderen Seite darf
nicht vergessen werden, daß es sich beim Zahnwechsel der Marsupialia
stets um den letzten Antemolaren handelt. Dies ist wegen der späten
Entwicklung der Molaren — infolge der späten Ausbildung des hinteren
Stückes des Maxillarc. wo später die Alveolen der Molaren Platz Huden
ein wichtiger Zahn. Er ist der hinterste der Zahnreihe beim jungen
Tier, somit im Hinblick auf die Hebelbcwcgung der Kiefer und auf seine
Lage in der Höhe des Mundwinkels, für das Kaugeschäft am günstigsten
gelegen und daher von großer funktioneller Iiedeutimg. Hieraus wird
sein frühzeitiges Auftreten erklärlich, vielleicht auch seine komplizierte Form,
die er bei +Abderitidae. -f-Plagiaulacidae. bei zahlreichen Phalangeridae. im
Uetierinaß bei ^Thylacoleo hat.

Seine altertümliche Form mit seitlich komprimierter, schneidender Krone
und zahlreichen Furchen hat er unter Phalangeridae gerade unter primi-
tiveren Formen, wie Dorcopsis. Potoroinae und Hypsiprymnodontinae be-
wahrt. Es sei daran erinnert, daß wir unten bei den Carnivora deren
Keißzähne auf dasselbe topische und mechanische Prinzip zurückführen
werden. Im Vorauseilen der Ausbildung des IM, vor den übrigen Zähnen

Fig. 2JÖ6. Gebiß von
-* ~M':< f jR>QBp 7 — Halmntunif» ualabatua,
* 3y^^J^J^^^/C~X^ nach Tome«. DerWecbacI-
5 ^O^ y > J y J zahn «• i*t bloßgelegt.

Nath dem Ihirchbruch
vertritt er die beiden
einzigen Prämolaren (2.3 >.

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Marsupialia, Körperbau.

;u:5

liegt vielleicht der Grund für das Auftreten seines Nachfolgers. Vielleicht
ist die Annahme gerechtfertigt, daß bei Marsupialia priuiitiva mit längeren
Kiefern und dementsprechend reicherer Bezahnung der Nachfolger des
Pd t aus einer zweiten Dentition hervorging, die nur erst Reptilienzahn-
artig war und es im übrigen nur erst zur Anlage brachte. Hei den
Diprotodontia konnte auch dieser Nachfolger unterdrückt werden und kam
erst Pd s zur Ausbildung, um später durch Pd 4 ersetzt zu werden.

Uebrigens ist das letzte Wort über das Gebiß der Beutler, das sich
so wesentlich unterscheidet von dem der Monodelphia. noch nicht gesprochen.
I^abialwärts vom bleibenden Gebiß tritt bei Beutlern noch die Anlage
einer Zahngeneration auf. die demnach für uns prälakteal ist und der I.
nach Leches Definition (p. 18f>) entspricht. Tims, Wilson und Hill, teil-
weise auch Woodward sehen hierin aber das bis auf Pd 4 unterdrückte
Milchgebiß. Nach dieser Ansicht wäre das bleibende Gebiß der Marsu-
pialia der permanenten (postlaktealen) Dentition der Monodelphia zu
homologisieren.

Fig. 2(57. Diagramm zur Demonstration der Beziehung der Zahnkeime zur
Zahnlcistc bei Dasyurus; nach M. F. Woodward. Dasselbe reicht nur bis zum 1. Molar m i.
Pmk Prälakteale Zähne. Von Zähnen die nur angelegt werden, ßind die Initialen ein-
geklammert. Die verkalkten Znhnanlagen »ind schwarz angedeutet.

Endlich sei darauf hingewiesen, daß Lydekker wieder eine andere
Ansicht vertritt, wenn er die Möglichkeit erörtert, daß Triconodon außer
dem 4. Backenzahn, der nach O. Thomas allein gewechselt wird, auch die
vorhergehenden drei Antcmolarcn wechselte. Bei den Nachfolgern dieses
ancestralen Marsupialiers sei dann Reduktion eingetreten. So soll nach
Ameghino unter den Sparassodonta aus dem Tertiär Patagoniens (s. p. ;»;">f))
Prothylacinus und Amphiproviverra nur C. P., und P H wechseln, Borhyaena
nur C und P Ä . Von hier aus gelangt Lydekker zu Didelphys, wo nur
der ;». Barkenzahn einen Nachfolger hat und zwar spät im Leben, und
schließlich zu Thylacinus, wo dieser Zahn embryonal gewechselt wird.
Damit wäre illustriert, wie die Rückbildung des Ersatzgebisses statthatte.
Eür diese Annahme reicht aber das Tatsachenmaterial, das die genannten
Fossilen bisher lieferten, nicht aus.

Die Zunge ist bei Tarsipes lang vorstreckbar zum Lecken von Honig
und zum Fang von Insekten aus Blumen. Stets hat sie bei Marsupialia

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;u4

II. Ordnung: Mar«upialia.

Papillae circumvallatac. die in Dreiecksform angeordnet sind [Poulton, Oppel|.
Wenigstens eine von ihnen und dann «lic unpaare hintere, ist in Abwei-
chung von den übrigen Säugern nach oben spitz zulaufend. Auch Papillae

foliatae kommen vor. Von Papillen mit

mechanischer Funktion sind für die Mar-
supialia charakteristisch die Papillae co-
ronatae | Poulton J: zusammengesetzte Pa-
pillae filiformes, die auf ihrer Spitze eine
Krone von rückwärts gekrümmten sekun-
dären Papillae filiformes tragen. Sind
letztere pinselartig angeordnet, so spricht

Fig. 2ü8. Longitudinaler VertikaNchnitt
durch eine Papilla coronata über dem Seiten-
organ von Halmaturus ualabatu»; nach Poolton
(aus Oppel). Kpithel se besteht aus: 1 kern-
haltige, wenig färbbare Zellen ; 2 verhornt schei-
nende Zellen; 3 tief fiirbbare Zellen; 4 Ret«
Malpighi; ahp und php vordere und hintere
haarähnliche Zellen; app und ppp vorderer und
hinterer Papillarfortantz.

Poulton von Papillae faseiculatae. Mit Prosimiae und Primates teilen die
Marsupialia den Besitz einer Unterzunge (p. VM). Hei karnivoren und
insektivoren Beutlern ist der Magen einfach; lang und kolonartig sakku-
liert ist er bei den herbivoren Macropotlidae. Stets zeigt er eine ausge-
bildete Fundusdrüsen- und Pylorusdrflsenregion: die Cardiadrüsenregion
zeigt außerordentliche Schwankungen und ist nur bei Känguruhs ausge-

Fig. 2f>9. Magen von l)or-
cop&is luctuo.-n. A Schlundabtciluug;
H (schräg schraffiert) Cardiadrüsen-
region ; C Fundusdrusenregion, reicht
bis fi; D Pjdorusdriisenregion ; oe
Oesophagus; pp' Blindtaschen ; a.x
Grenzlinie zwischen A und B\ l
Lympheplatten; py Pylorus. Nach
Schäfer und Williams (aus Op|>el>.

dehnt |Oppel|. Phascolarctus und Phaseolomys haben in der Nähe der
Cardia eine große Drüse an der kleinen Kurvatur. Ein Coecum fehlt
dem langen Darmkanale nur bei Dasyuridae und Tarsipes: klein ist es
bei Didelphyidae. Die viellappigc Leber hat eine Gallenblase.

Die intranariale Lage des Larynx. wenigstens der Epiglottis, die all-
mählich als allgemeiner Zustand der Mammalia erkannt wurde und die
im Exzeß bei Cetaceen während des ganzen Lebens angetroffen wird, ist
nicht minder auffällig bei Marsupialia solange sie im Beutel der Zitze
anhängen (Fig. 1 :")(>, p. 202). Gleich nach der Geburt nimmt das Junge
die Zitze in den weiten Mund. Dessen Ränder — somit Kpithel mit

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Marsupialia, Köq>erbau.

34f>

Epithel — verwachsen alsdann bis auf eine kleine rundliche Oeffnung zum
Durchtritt der Zitze. Das Ende derselben schwillt darauf an und formt
sich genau nach der Mundhöhle, so daß das hilflose Junge ohne Kraft aus-
zuüben, daran hängen bleibt. Später erst, wenn es kräftiger^ geworden, öffnet
sich dieser ..Saugmund" wieder und erlaubt
zeitweiliges Verlassen der Zitze. Mit der
Zitze im Munde atmet es somit ausschließ-
lich durch die Nase, während ihm die Milch
eingespritzt wird, die jederseits des Larynx
in den Oesophagus fließt. Diese frühe
Lungenatmung, während die Entwickelung
des Körpers noch dem frühen Embryonal-
stadium eines Monodelphen entspricht,
äußert sich denn auch in einer geringen
Anzahl eigentümlicher, geräumiger Luftkam-
mern (Selenka]. Erst später erlangt die
Lunge den gewöhnlichen Bau und ist als-
dann nur selten ungelappt. Ueber die Car-
tilago thyreoidea wurde bereits früher beim
Larynx (p. 21 X) ausführlich berichtet.

Vom Blutgefäßsystem sei hervor-
gehoben, daß mit Ausnahme von Acrobates,
eine rechte und linke Vena cava anterior
in den rechten Busen mündet, wobei die „ . Fi &- 270 teuteljunges von

r i ., , , T - , ., ..... Hvpsiprvmnufl cunuulus kurz nach

linke ihren embryonalen Lauf beibehält. der Geburt, zur Demonstration de*

Entsprechend der vorzeitigen Geburt, Saugmundes und der überwiegenden
funktionieren nach derselben anfänglich noch Entwickeln* der vorderen Extremi-
die Untieren. Bald aber treten die bleiben- tÄtcn - Nach Se,enkft -
den Nieren in Tätigkeit, deren Ureteren wie bei Monodelphia in die Blase
(endoeystisch ) münden. Auch der Penis ist bei der(ieburt noch undurchbohrt.
Die Angabe, daß allgemein die beiden Schenkel des Corpus cavernosum ure-
thrac nicht vom Becken entspringen, sondern nur ligamentös und durch
die Musculi ischio-eavernosi mit dem Ischium verbunden sein sollten, hat
sich für verschiedene Bcutler (Didelphyidae, Thylacinus, Phascologale.
Myrmecobius) als unrichtig herausgestellt (Fig. 214 II. p. 258).

Der große Penis hat häutig eine gespaltene Glans und wird durch
einen vom Sacrum entspringenden Musculus retractor in seine Scheide
zurückgezogen. Die Hoden liegen in einem Scrotum. das vor dem Penis
liegt: meist gestielt ist oder sitzend, letzteres zuweilen so sehr, daß es
wie bei Phascolomys nur als 2 Erhabenheiten, den Testikeln entsprechend,
erscheint: nur bei Xotoryctes fehlt es, die Lage der Hoden bleibt aber
die gleiche. Ein Zurücktreten der Hoden in die Bauchhöhle ist ausge ;
schlössen wegen der Engheit des Processus vaginalis, wo er die Leisten-
öffnung passiert. Die Vasa deferentia, denen Glandulae vasis deferentis
und Ampullen fehlen, treten zusammen mit dem Musculus cremaster. dessen
Fasern vom Muse, transversus abdominis stammen, durch den weiten In-
guinalkanal.- beugen sich darauf aber nicht über die Ureteren 'Fig. 202,
p. 244), sondern münden auswärts von diesen in die Pars pelvica (prosta-
tica s. d.) urethrae, ohne daß es zur Bildung eines Colliculus seminalis
kommt. Auch fehlen, mit Ausnahme von Phascolarctus, Reste der Müller-
schen Gänge in Form einer Vagina masculina.

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II. Ordnung: Marsupialia.

Die Pars pelvica urethrae hat meist eine mehr oder weniger spindel-
förmige (Jestalt infolge von reichlicher Entwicklung von verzweigten,
ringsum ausmündenden Urethraldrüsen. welche eine geschlossene Drüsen-
schicht bilden, die sich von der Harnblase bis in die Nähe der Cowfier-
schen Drüsen erstrecken kann. Sie wird überdeckt von einer dünnen
glatten Muskelschicht Somit fehlt eine Prostata im eigentlichen Sinne.
Nur bei Perameles sammeln sich die Drüsen, namentlich an der Ventral-
seite der Urethra, und lassen eine distale Strecke derselben frei, woselbst
ein quergestreifter Musculus urethrales auftritt. Ihm gehören wohl bei
allen Marsupialia die Fasern an, welche die Cowperschen Drüsen umhüllen.
Diese treten in einem (Phalanger), zwei oder drei Paaren auf.

Sehr primitiv ist der weibliche (ieschleehtsapparat gebaut. Die
Müllerschen (länge bleiben im einfachsten Falle (Didelphyidae) durchaus
getrennt bestehen, so daß zwei getrennte Yaginac in den Canalis urogeni-
talis ausmünden. Diese Ausmündungen verwachsen ausnahmsweise der
Länge nach. Im übrigen verlaufen die Yaginae henkeiförmig gebogen
nach vorn. Hei der Mehrzahl der Arten verschmelzen sie in der Median-
linie in einer gewissen Ausdehnung. An dieser Stelle kann ein Blindsack
entstehen, dessen ursprüngliche, noch durch ein Septum sich äuliernde
Duplizität bei anderen Formen verloren geht. Solch einfacher Blindsack
kann sich cylindrisch verlängern bis zum Urogenitalkanal und im Augen-
blicke der (icburt in diesen durchbrechen, endlich diesen Zustand zu
einem bleibenden machen. So entsteht ganz sekundär eine sogenannte
dritte oder mediane Vagina (Fig. p. In die beiden lateralen

Yaginae resp. in den von ihnen sich herleitenden Blindsack münden die
beiden Uteri ein. welche in geschlängelte Ovidukte übergehen, deren
Ostium abdominale einen reichen Kranz von Fimbrien hat. Die Ovarien,
von sehr verschiedener (irölie. sind bald glatt, bald trauhig, je nach «lern
Reifezustand der Follikel. Kine Kloake, die beim Männchen höchstens
noch in Hudinienten auftritt, kommt dein Weibchen zwar noch zu. jedoch
nur noch als untiefe Kloake, die selbst ganz verschwinden kann, nament-
lich bei den Arten, deren Yaginac einen bedeutenderen Blindsack bilden.
Hin Musculus sphineter umscbliel.it die Kloake und die seitlich gelegenen
Analdrüsen und hat keine Befestigung am Becken.

Ueber die Eihäute des Fötus wurde auf p. 2** berichtet, dab es in
einzelnen Fällen zur Bildung einer Placenta kommt (Perameles). Meist

rea

ita

Fig. 271. Verhalten der Venen,
die sich in den rechten Uuten öffnen ;
von Tbylacinua eynoeephalus ; nach
Cunningham. A Aorta: P Arteria
pulmonalis; aZ Vena azygos major;
edm V. cardiaca magna; cdp V. car-
diaca |*osterior; cp V. cava posterior;
isd und iss recht* und linke V. inter-
costalis »uperior; rca und lea rechte
und linke V. cava anterior.

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Marsupialia, Diagnose. Verbreitung.

347

bildet aber die kleine Allantois keine Placentae Die zahlreichen (iefäße
des großen Dottersackes sind aber imstande, Sekrete der Drüsen der Uterus-
wand (Uterinmilch) aufzunehmen und damit für die Ernährung des Fötus
zu sorgen. Jedenfalls wird das Junge so früh geboren - beim Riesen-
känguruh 30 Tage nach der Befruchtung, bei Didelphys marsupialis 7£ Tag
nach der Furchung des Eies fSelenka] — «laß es noch ganz unvollkommen
ist. Die Sinnesorgane sind noch nicht ausgebildet, die Cochlea z. H. ist noch
nicht spiralig gewunden, sondern nur erst leicht gekrümmt [BroomJ. Es hat
noch eine tiefe Kloake, einen undurchbohrten Penis, eine funktionierende
Urniere. Wohl aber ist es eingerichtet für seine weitere Ausbildung,
während es an der Zitze hängt. Hier durchläuft es eine Art Larven-
stadium mit provisorischen Organen, somit Larvenorganen [Selenka. Leche).
Oben wurden in dieser Beziehung bereits der Saugmund; der Larynx, der
weit in den Nasenraum hineinragt; die Luftkammern der Lungen genannt.
Auch ist zu erwähnen die starke Entwicklung der Yorderextremitäten mit
autfallend großen Krallen, um sich am Haare der Mutter festzuhalten,
während die hinteren nur erst kleine Stummel sind.

Diagnose: Marsupialia sind unguikulate, heterodonte Vivipara, deren
Milchgebiß dauernd funktioniert, mit Ausnahme von Pd 4 (Pd 3 ), der gewechselt
wird. Zahl der Incisivi oben und unten ungleich; Molares mit spitzen
oder stumpfen Höckern, die sich selten zu Leisten verbinden. Selbstän-
dige Foramina optica fehlen. Die Carotis interna geht als Regel durch
das Basisphenoid. Tympanicum mehr oder weniger ringförmig; an der
Bildung des Cavum tympani beteiligt sich stets das Alisphenoid. Pro-
cessus angularis mandibulac groß, nach innen gebogen. Knöcherner
(iaumen mit Lücken. Clavicula fehlt nur bei Peramelidae. Das erwachsene
Coracoid ist eine Apophyse der Scapula. Zwei Beutelkm chen vorhanden,
(iroßhirnhemisphären arm an oder ohne Furchen, mit großer ventraler und
dorsaler Kommissur, ein Corpus callosuin fehlt. Vagina und Uterus dop-
j>elt. Descensus testiculorum hat statt. Scrotum präpenial. Die Vasa
deferentia beugen sich nicht über die Ureteren, um zum Sinus urogenitalis
zu gelangen, sondern liegen nach außen von diesen. Die Ureteren münden
in die Blase. Kloake reduziert. Ohne oder mit allantogeqcr oder ompha-
logener Placcnta. Das Junge wird unvollkommen geboren und hat Larven-
organe. Milchdrüsen mit Zitzen; sie werden meist durch Beutelfalten oder
einen vollständigen Beutel umgeben.

Geographische Verbreitung, (iegenüber der unten näher zu skizzie-
renden universalen Verbreitung der Marsupialia in der Vorzeit, fällt deren
heutige Beschränkung doppelt auf. Die Didelphyidae finden sich nur in
Süd-Amerika; von wo sich nur einzelne Arten nördlicher ausdehnen; so
Didelphys marsupialis L. bis über die Vereinigten Staaten. Der erst vor
kurzem bekannt gewordene recente Vertreter (Caenolestes) der Epanor-
thidae beschränkt sich auf Centrai-Amerika (Ecuador). Die echten Dipro-
todonten und von Polyprotodonten die Familie der Dasyuridae, Perame-
lidae und Notoryctidae sind ihrer großen Masse nach in Australien ver-

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II. Ordnung-. Marsupialia.

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Marsupialia. Taxonotnie.

349

breitet, zahlreich auch in Tasmanien. Sparsamer werden sie schon in
Neuguinea. Von hier senden sie einen vereinzelten Vertreter bis Neu-
liritannien und nehmen westlich über die Inseln Aru, Kei, Waigeu. Misol
schnell ab. .so daß sie mit Arten von Phalanger. als westlichstem (lentis,
nur noch die Inseln Talaut, Sangir. Celebes, Saleyer und Timor erreichen,
l'eber die Frage nach der Herkunft der australischen Marsupialia enthält
der Abschnitt über die geographische Verbreitung der Säugetiere auf
p. 30!) und 310 einzelne Bemerkungen.

Taxonomie.

Zur Erleichterung der l'ebersicht Uber die ungefähr 20t) reeenten
Arten sind verschiedene Gruppierungen vorgeschlafen. Die ursprüngliche
Verteilung von R. Owen in Polv- und Diprotodontia laßt sich nach
(>. Thomas' Entdeckung der recenten Epanorthidae nur noch in beschranktem
Maße aufrecht erhalten. Mit Zugrundelegung der alteren Arbeiten von
Owen und Waterhouse und der ausgezeichneten neuen von O. Thomas und
H. Winge möge nebenstehende Tabelle gleichzeitig ein Bild geben des
genetischen Zusammenhanges der Gruppen, insoweit solches in tabellarischer
Form möglich ist.

Bemerkungen über fossile Formen finden sich am Ende dieses syste-
matischen Teiles. Für die Kenntnis der Arten sei namentlich auf O. Thomas,
British Museum Uataloguc of Marsupialia and Monotreinata 1888 und auf
Lydekker in Allen'« Naturalist« Library 181*4 verwiesen.

1. Familie: DlDKLPHYIDAE. Diese ausschließlich amerikanischen Omni-
voren oder insektivoren Beutler sind unter den recenten die ursprünglichsten.
Dies kennzeichnet die Zahl 5 der oberen I, die höchste, die bekannt ist.
Die oberen M haben aber bereits Veränderung erfahren, insofern die äußere
mittlere Spitze nicht mehr die höchste ist, wie im ursprünglichen Zahn,
z. B. von Phascologale. Femer hat der .Stapes die Form eines Steigbügels,
wahrend er bei australischen Marsupialia vielfach noch säulenförmig ist.
Die Hautbedeckung des Schwanzes, der meist ein Greifschwanz ist, nur
bei Hemilhus Gerv. ist er kurz, zeigt, primitive Verhaltnisse durch die eckigen
Schuppen, hinter denen Dreihaargruppen stehen. Die Glieder sind fast
gleich lang, der Hallux lang, opponierbar, nagellos. Selten ist der Beutel
vollständig, meist besteht er nur aus zwei Falten oder fehlt ganz; die
Zitzen, deren Zahl auf 27 steigen kann, liegen alsdann offen zu Tage. Die
Zahl der Jungen ist erheblich. Der Magen ist einfach, das Coecuni klein.
Gebiß !*■<• j P + M 2.

Von den verschiedenen Genera ist Diokmmiys L. das bekannteste und
größte. Es ist das einzige, das sich mit D. marsupialis L., dem Oppo-
suni, Iiis nach Nordamerika erstreckt. Nach H. Winge ist unter den zahl-
reichen recenten Formen das Subgenus Ghymakomys Burm. (Marmosa Olog.l,
ohne Beutel, mit den ursprünglichsten M, als die primitivste zu betrachten
(s. o. p. 333). Sie schließt sich in mancher Hinsicht an die ursprünglichen
Formen der folgenden Familie an. Verwandt ist Dromuiops Thms. Von
Didelphys unterscheidet sich durch Schwimmhäute zwischen den Zehen der
im Wasser lebende Ohironk<tks Iiiig.

2. Familie: DA.8YUBIDAE. Repräsentieren die Carnivora und Insec-
tjvora in Australien und im papuasjschen Gebiet. Der Hallux ist klein

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3oO

II. Ordnung: Mareupialia.

und nagellos oder fehlend, der Schwanz nicht prähensil. Es gibt denn
auch nur unter Dasyurus und Phascologale, den Genera, deren M fast
noch tuberkulo-sektorial sind, mit drei grollen Außenspitzen, einzelne
kletternde Arten. Der Beutel, der nur Helten fehlt (Myrmeeobiusi, öffnet
sich nach vorn, nach unten oder wie bei Thylacinus nach hinten. Er uni-
faßt 4, meist H — lO Zitzen. Gebiß meist IJCJP + M« l.

Die zahlreichen, weißgefleckten Arten de» ursprünglichen Genus
Dasvcri*s E. Geoff. ähneln in Lebensweise und Fnrni den Mardern
(Beutelmarder). Gebiß I $ C -}• P + M {{■. Ohne Foraiuen entepicondyloideum,
Beutel nach unten sich öffnend. t>— 8 Zitzen; plantigrad. Australien und
Neu-G.iinea. Ihnen schließen sich die an Insectivora erinnernden Genera
an : Phascologale Temm. Australien, Tasmanien, Neu-Guinea bis Sala-
watti. Axtechinomvk Krefft und Sminthopsis Thms. in Australien.
Der Karnivorencharakter ist ausgesprochener in Sarcophilis F. Cuv. Tas-
manien und namentlich in Thylacincs Temm. 1 1 C j P + M f . Beutel
nach hinten geöffnet, 4 Zitzen. Hat sich als schneller Läufer in der
Richtung der Hunde verändert : seine Beine sind hoch, der Hallux nebst
seinem Metatarsus ist geschwunden. Auch ist er digitigrad und sein
Schädel ahmt täuschend den eines Hundes nach. Die Beutelknochen sind
auf KnorpelstUcke reduziert. Th. cynocephaliis Harris. Beutelwolf, der
größte Raubbeutler: totale Länge reichlich 1,50 m. Tasmanien. Von
diesen und anderen Genera steht abseits Mvrmecobils Waterhouse. dessen
Gebiß wiederholt zur Sprache kam (p. 171), da es mit: l-\ C4P + M 8 * 9
die zahlreichsten Komponenten unter recenten Säugern hat. Nach der einen
Ansicht ist dies als Vermehrung durch Stehenbleiben von Milchzähnen auf-
zufassen [H. Winge], nach einer anderen als primärer Charakter, der von
mesozoischen Vorfahren tiberliefert wurde, wobei allerdings die Form der
Backenzähne reduziert wurde zum Typus der Dasyuridae [Lecke]. Ein
Marsupium fehlt, nicht aber der Sphincter marsupii (p. 333): 2 Paar
Zitzen. Zunge lang vorstreckbar zum Fange von Ameisen. Af. fasciatus
Waterh. Süd- und West-Australien.

3. Familie: NOTORYCTIDAE. Der erst im Jahre 1890 in Süd-Australien
entdeckte Notoryctes Stirling dokumentiert sich durch sein Gebiß: 1 % C }
P \ M \ als ein, wenn auch aberranter, Polyprotodont. Innerhalb dieser
Abteilung beansprucht aber die einzige bekannte Art X. typhlops Stirl.
den Wert einer Familie. Er lebt nach Art eines Maulwurfs, grabt aber
seine Gänge in losem Sande und ist dementsprechend organisiert und
ähnelt Chrysochloris in manchen Punkten so sehr, daß E. C'ope die Frage,
ob dies Konvergenz sei oder Folge von Blutsverwandtschaft, in letzterem
Sinne entschied. Die auffallende Gleichheit der M ist aber wohl ein
Erbstück beider von primitiveren Vorfahren, die sich näher standen. Sein
grabendes Leben verursachte Umformung des Skeletes, wodurch es in
verschiedenen Punkten auch den Dasypndidae ähnelt. Außer diesen Kon-
vergenzerscheinungen ist aber Notorcyctcs ausgezeichnet durch ein nach
hinten geöffnetes Marsupium, worin nur 2 Zitzen liegen, durch einen kurzen,
breiton Schwanz, gewaltige Grabkrullen. nur rudimentäre Beutelknocheu und
durch das Fehlen eines Scrotum, obwohl die Testes extraabdoininal und
präpenial liefen.

Einzig unter Marsupialia trägt der Hallux einen Nagel. Winge sagt
diesbezüglich, daß, falls nicht bewiesen werden kann, daß diese Kralle

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Marsupialia. Taxonomie.

351

wieder erworben wurde, Notorvctes nicht in die Verwandtschaft der Da-
syuridae gebracht werden kann, sondern sich am nächsten an Marsupialia
primitiv« anschließt, wogegen Dnllo auf Uebereinstiminung mit Peramelidae
weist (Polyprot.ondont.ie, Prävalenz der 4. Zehe, Reduktion der 2. und 3.,
wenigstens Andeutung von Syndaktylie derselben, verlängertes Entocunei-
fonne, ausgedehnte Bulla fympani, knöcherne Kniescheibe, Marsupium nach
hinten geöffnet), und die Frage aufwirft, ob sie gemeinschaftliche Ahnen
hatten.

4. Familie: PKRAMELIDAE. Grabende, insektivore oder omnivore austra-
lische Beuteltiere, die auch ausgesprochen Pflanzennahrung nachgehen. Durch
Syndaktylie der 2. und 3. Zehe verwischen sie die scharfe Grenze gegenüber
den Diprotodontia : denn ihr Gebiß I 4 3 5 C [P + M j ist dunhaus poly-
protodont. Die hohe Zahl der I. weist selbst darauf, daß sie von sehr
primitiven Polyprotodontia sich herleiten. Ihre Extremitäten erlitten al>er
sekundäre Veränderungen, die flüchtig an Ungulaten mit reduzierter Finger-
zahl erinnern. Bei Parameles E. Geoffr. und Peragale Grav, von denen
das erste Genus bis zu den Kei-Inseln westlich sich erstreckt, zeigen dies
die Hinterpfoten. Deren 1., 2. und 3. Zehe ist nämlich stark reduziert
und nur die 4. und 5. in Gebrauch. Die Hand ist aber eine Grabhand,
an der nur Finger I und V reduziert ist, während die übrigen große
Grabklauen tragen. Choeroits Ogilby hat aber einen perissodaktylen
Fuß erzielt, so jedoch, daß nur die 4. Zehe gebraucht wird; auch die 5.
ist reduziert. Die Hand aber ahmt die der Artiodaktylen nach, indem
Finger II und Dil den Körper tragen. Finger IV ist klein, I und V ge-
schwunden. Dieser Beutler ist unguligrad. Antromeles Heller von Xeu-
Guinea unterscheidet sich von Perameles durch nur 3 I. und das Fehlen
eines Schwanzes.

Jahre 1895 wurde durch
Tomes 18G0 nach einem Tier

5. Familie: EPAHORTHIDAE. Erst im
0. Thomas das Genus Hyracodon, das R. F.
aus Ecuador nicht genügend
beschrieben hatte, wieder-
erkannt und gleichzeitig
dargelegt, daß dieses Ge-
nus, das er Caenolestes
nennt, am engsten an die
fossile, durch Ameghino
aus der Santa -Cruz -For-
mation beschriebene Ab-
teilung der Paucituberculata
von Patagonien sich an-
schließt und zwar der
Familie Epanorthidae an-
gehört. Durch das Gebiß Fi 8 27 ~-
I$C} p 3 M i schließt sich
Caenolestes den Diprotodontia insofern an, als die unteren vorderen I. ver-
längert und nach vorn gerichtet sind. Hinter ihnen folgen aber 4 kleine,
einspitzige Zähne: L, I 3 C P n die dieses Genus von den Diprotodontia
entfernen und den Polyprotodontia nähern. Hierin schließt im übrigen das
Gebiß sich an die Formen + Decastis Amegh. und + Parepanorthts
Amegh. aus dem Tertiär Argentiniens an. Caenolestes Thomas mit den

Cacnolestea oberums Thms.
Schädel: nach (). Thomas.

L. Lücke im

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3Ö2 II. Ordnung: Maraupialia.

Arten C. fuliginostts Tomen und C. obscurus Thms. aus Zentral- Amerika
unterscheidet sich von allen Marsupialia durch eine Lücke zwischen Na-
sale, Frontale und Maxillare wie bei Ruminantia. Bullae klein, durch
Alisphenoid gebildet.

6. Familie: PhASCOLARCTIDAE. Mit H. Winge vereinige ich Phaseol-
arctus, der sonst den Phalangeridae zugezählt wird, mit Phascolomys,
seit langein der einzige Vertreter der Phascolomyidae. Unsere Tabelle
nennt die übereinstimmenden Merkmale. Gegenüber Phascolakctts Blainv.
Gebiß: 1^ C J P + M 5, der arborikol ist, mit der Art: Ph. cincreus
Goldf.. unterscheidet sich Phascolomys E. Geoff., der YVombat, dessen ver-
schiedene Arten gleichfalls auf Australien beschränkt sind, durch seine
grabende Lebensweise. Nach Art von Nagern nährt er sich von Wurzeln
und hat dementsprechend nur wurzellose Zähne und große Nagezähne oben
und unten: \\. Dies wird aber bereits bei Phascolarctns vorbereitet.

Die fossilen + Nototheriim Ow. und + Dii'rotodon Ow., aus dem
Pleistocäu Australiens, bewegen sich in derselben Richtung. Diesen Riesen,
von denen Diprotodon die Größe eines Rhinozeros hatte, stand nur wenig nach
+ Thvlacoleo carnifex Ow. aus dem Pleistocän von Australien (Fig. 272).
Unterscheidet sich von Phascolarctus namentlich durch den letzten unteren
P, der dem der Hypsiprymnodontinae gleicht, aber ungeheure Ausbildung
erreicht und mit scharfer Schneide gegen einen ähnlichen Oberkieferzahn
gerichtet ist. Dies gab vielfach Anlaß zu der Meinung, daß dieses Tier,
wie sein Name besagt, ein großer Karnivor gewesen sei, andere bezweifeln
«lies wegen der reduzierten Eckzahne.

7. Familie: PHALANGERIDAE. Trotz der Y'erschiedenheit eines Pha-
langer und eines Känguruh, läßt sich unschwer nachweisen, daß sie zusammen-

Fig. 27.1 Thylacoleo carnifex nach A. Smith Woodward. Da»
Gebiß 1 1 C i Pf M J ist nur teilweise zu sehen.

gehören. Extreme Formen wie Macropus haben sich aus kletternden Pha-
langerinen entwickelt, längs einem YY'ege, wie ihn Formen, wie Hypsi-
prymnodon und Hypsiprymnus noch darstellen. Durch Annahme der
hüpfenden Bewegungen ging der Hallux zurück, wurde die 4. und 5. Zehe,

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Marsupialia, Taxonomie.

:i;>:5

namentlich aber die 4. sehr kräftig, verlängerte sich ebenso, wie der Fuß und
schließlich die ganze Hinterextremität (Fig. 251», 201 ). Auch der Schwanz,
ursprünglich ein beschuppter Schwanz mit Dreihaargruppen (Hypsipryni-
nodon, Dromicia), wurde ein Groifschwanz, endlich sehr kräftig, dicht be-
haart und eine kraftige Stütze de» Körpers, den die verlängerten Hinter-
cxtremitaten tragen. Hand in Hand hiermit ging eine Veränderung des
Gebisses. Nur künstlich lassen sich daher, wie in unserer Tabelle ge-
schehen, drei Gruppen oder Unterfamilien annehmen. Einzelne Vertreter
derselben sollen geuannt werden.

An der Wurzel stehen die arbmikolen a. Phalangcrinae und zwar in
erster Linie PsKriNK Him s Ogilbv in Australien und Neu-Guinea mit zahl-
reichen Arten. Im Gebiß I .[ C P 4- M I haben «Ho M noch die 3 ur-
sprünglichen Spitzen, die bei allen übrigen verschwanden. Durch Aus-
bildung einer Flughaut hat sich Pktai roides Thms. (Petaurista Desm.) aus
Pseudochirus hervorgebildet. <). Thomas wies nach, daß derselbe Prozeß
noch zweimal unabhängig bei Phalangerinen auftritt. Aus Gvmnohkudki s
Mac Coy hat sich Pktai hi s Shaw mit Flughaut entwickelt, während beide
übrigens eng zusammenhängen (~ TT,'? Petaurus hat Vertreter in Australien,
Neu-Guinea und bis Halmaheira und Am. Etwas entfernter ist der Zusammen-
hang zwischen Distokchi Kl s Pet. und Aorohatks Desm. mit Flughaut,
von denen ersterer auf Neu -Guinea, letzterer auch in Australien vor-
kommt. Zwischen Acrobates und Petaurus steht die ursprüngliche Droniicia
Gray, an Myotus erinnernd, in Neu-Guinea, Tasmanien und West-Australien.
Hat ebenso wie Dactyhpsila Grav von Nord-Australien, Neu-Guinea und
Arn und sich auszeichnet durch verlängerte 4. Zehe. 4 stumpfe Hücker
auf den M (vergl. Fig. 203).

Ursprünglicher ist das Genus Phalaxgkr Storr (Phalangista E. Geoff),
dessen Hand ganz mit der der Didelphyidae übereinstimmt. Greifschwanz
mit nackter Spitze, 4 Zitzen. Bewohnt mit etwa 10 variabelen Arten von
Neu-Queensland ab die Inselwelt bis Cetebe», Saleyer, den Talaut-Inseln
und Timor. Die Kusus oder Cuscus sind dickwollige Baumbewohner von
Katzengröße, deren letzter P groß ist, mit scharfer gefurchter Schneide
t fr,' Nahe verwandt sind die auf Australien beschränkten Arten von
Tkk hosi hi s Less. < :1 : ' '. I 1 )- Abseits steht Tarsipks Gorv. et Verr. Dessen
Gebiß '\ :{ \\ ging auch nach Größe der Zähne stark zurück, wohl in Ver-
bindung mit der Gewohnheit des einzigen, auf Australien beschränkten
7\ rostratits Gerv. et Verr., mit langer Zunge Insekten, namentlich aber
Nektar aus Blumen zu entnehmen. Damit in Verbindung schwand auch
wohl — einzig unter Diprotodontia — das Coecum.

Das Gebiß der b. Hypaipryiiiuodontinac- und c. Macropodinau ist *
Die ersteren sind primitiver, wie der noch opponierbare Hallux und die gleiche
Länge der Extremitäten ausweist, auch hat der Schwanz noch primitive
Hautbedeckung. Ferner hat das Genus Hypsiprymxoikix Ranis, noch 2 P,
von denen <ler letzte schräg nach außen gekehrt ist. //. moschatus Rains.
Queensland.

Den Uebergang zu den am höchsten differenzierten Macropodinac mit
einem P bilden Potoroi s Desm.; ferner Bkttongia Gray mit Schwanz,
der noch an Greifschwanz erinnert, auch als solcher gebraucht wird, ob-
wohl die Tiere durchaus auf den Boden, selbst in Höhlen leben und Akpy-
prymxis Garr., die sämtlich nur in Australien vorkommen, den Hallux
zwar verloren, aber nur erst kurze Hinterextremitäten und lange vordere

W.b«, Si t „ 5 otiore. • l.\

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364

II. Ordnung: Marsupialia.

Scharrkralleii haben. Die typischen Macropodinae werden durch Macrows
Shaw vertreten. Von den zahlreichen Arten sind die großen, wie AI.
giganteus Zimm. und AI. rtifus Desni., ferner die mittelgroßen, wie Af.
ualabahts Less. et Garn, und rußcollis Desm. {Bennelti Waterh.), die auch
zum Genus Halmati KU8 IUig. vereinigt werden, auf Australien und ver-
einzelt, auf Tasmanien beschränkt. Die letzteren haben in Af. agilis Goitld
auch einen Vertreter in Neu-Guinea. Die 3. Abteilung der zierlicli ge-
bauten, auch wohl Thylooale Gray genannten, haben weitere Verbreitung
im tropischen Teile des Gebiets. AI. brcnvni Ranis, geht Uber Neu-Guinea
bis Neu-Britannien, und AI. brunii Schreb., das am längsten (1714) be-
kannte Känguruh, kommt auf den Arn- und Kei-Inseln vor. Letzteres
wurde verwechselt mit der Art Affiliert Schleg. des Genus Dorcopsis
S»hleg. et Mull, von Neu-Guinea und benachbarten Inseln, die bis Misol
reicht und somit das westlichste Känguruh ist.

Auffallend ist Dendrolaoi s Schleg. et Müll., dessen verschiedene
Arten von Neu-Guinea und eine von Queensland, sich wieder angepaßt
haben an das Leben auf Bäumen und dementsprechend gleich lan^o
Extremitäten haben, während der lange Schwanz kein Greifschwanz ist.
Neben Petrogale Gray., Lagorchestes Gould und Lagostrophus Tlnns.,
verdient Onvchogale Gray Erwähnung, da dessen Schwanz in einer Horn-
spitze endet. Sämtlich von Australien.

Vorgeschichte.

Ueber die Vorgeschichte der Marsupialia liegen unzweifelhafte Do-
kumente vor in Gestalt fossiler Reste, die bis in die Trias zurückgehen.
Sie bilden einen Teil der als „Mesozoische Säugetiere" bekannten, unvoll-
ständigen Überreste, die unten im Zusammenhang behandelt werden sollen,
da zweifelsohne in ihnen auch die Monotremata und Insectivora und da-
mit auch die übrigen Monodelphia wurzeln. Von diesen erlöschen die
Multituberculata, in denen wir die Vorfahren der Monotremata sehen
dürfen, im unteren Eocän. Die Geschichte der kleinen Abteilung der
Protodonta ist über die Trias hinaus unbekannt. Die kretaceischen Tri-
conodonta und Tritubercuiata, von denen einstweilen nicht mit Sicherheit
anzugeben ist, ob sie Marsupialia, Insectivora oder Creodonta waren,
leiten sich von triassischen und jurassischen Formen her, schließen sich
aber eocänen Formen noch näher an. Von da ab wird die Reihenfolge
fossiler Dokumente nach unseren heutigen Marsupialia lückenhaft, Mit
einiger Sicherheit reicht die Familie der Didelphyidae. von welcher tertiäre
Vertreter zahlreich aus Südamerika bekannt sind, bis zur Kreide zurück.
Die recenten Didelphys-Arten Nordamerikas, von denen eine auch pleistocän
bekannt ist, sind zweifelsohne Einwanderer von Süden her, nachdem im
Norden, seit dem Oligocän, Marsupialia ausgestorben waren. In Europa
traf sie dies Los im Anfang des Miocän. Auch hier ist tlie Ursache
dunkel, umsomehr, wenn man erwägt, daß auch in Europa die Marsupialia
offenbar reichlich vom Eocän an durch zahlreiche Arten von Peratherium
Öw. vertreten war, welches Genus gegenwärtig mit Didelphys vereinigt
wird und z. B. auch den bereits genannten +Di'delj*hys Cuvieri Fisch aus
dem eocänen Gips von Paris enthält.

Ueber den Anschluß von Caenolestes an die zahlreichen von Ameghino
aus den Santa Cruz-Lagen (Miocän oder jünger?) von Patagonien be-
schriebenen Resten der +Abderitidae. die unverkennbar eine Mischung

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Manmpialia. Vorgeschichte

von polyprotodonten und diprotodonten Merkmalen zeigen, wurde auf
)>. .U*) 1 gehandelt. Zweifelhaft ist der Zusammenhang der aus derselben
tage und aus dem Tertiär Argentiniens stammenden +Sparassodonta
Ameghino. + Borhyaena, +Clasodictis. + Prothylacinüs und andere
Genera dieser Familie waren Raubtiere, die unverkennbare Aehnlichkeit
mit dem heutigen Thylacinus aufweisen und damit den recenten Dasyuridae
sich anschließen. Lydekker ist selbst geneigt, sie als deren Vorfahren
zu betrachten. Er erkennt ihnen daher auch nur den Wert einer Familie
unter den Marsupialia zu. welche er +Prothylacinidae nennt. Anderer-
seits haben sie aber auch Beziehungen zu den Creodonta. Ihr Mischcharakter
wäre dann eben ein Ausfluß ihrer Ursprünglichkeit. Rechnet man sie. wie
auch wohl geschehen ist. den Creodonta (siehe bei Carnivora) zu'und leitet
man sie damit von primitiven Insectivora her. welche die Gewohnheiten
der Carnivora annahmen, so ließe sich annehmen, daß die Scheidung von
Marsupialia primitiva erst so kurz war. daß sie noch manche Charaktere
behielten, in denen sie übereinstimmen mit definitiven Marsupialia, die
gleichfalls karnivore Lebensweise erwarben. Von letzteren unterscheiden
sich die Sparassodonta durch einen kompleten knöchernen (iaumen.
Beutelknochen wurden nicht wahrgenommen, diese sind aber auch bei Thyla-
cinus klein und nur knorpelig. Das Gebiß *- ist außer durch
die hohe Zahl der oberen I. auch durch die Form der Zähne Heuteltier-
artig. Gleiches gilt für den eingebogenen Processus angularis mandibular
Andererseits weichen sie durch den Wechsel wenigstens einiger Antemo-
laren von den Marsupialia ab. Ameghino gibt wenigstens an, daß bei
Prothylacinüs Amegh. und Amphiproviverra Amegh. nur C und P,
und P, gewechselt werden, während bei Horhyaena Amegh. der Wechsel
auf C und P 3 beschrankt sei. Lydekker vervollständigte diese Reduktions-
reihe durch Didelphys, wo nur P., gewechselt wird und durch Thylacinus,
wo dies bereits embryonal statthat. Wie die I sich diesbezüglich verhalten,
scheint von Sparassodonta nicht bekannt. Gegenüber den Creodonta mit voll-
ständigem Zahnwechsel, bewegen sich die Sparassodonta durch die einge-
tretene Reduktion desselben in der Richtung der Beuteltiere. Daß der
mesozoische +Triconodon diese Reduktion schon ganz im Sinne recenter
Marsupialia erreicht haben soll, ist bisher nur an einem Unterkiefer nach-
gewiesen worden und daher weiterer Untersuchung bedürftig ivergl. p. 'Ml).

Bezüglich der Marsupialia des australischen Gebietes reichten bis
vor kurzem die Akten nicht weiter zurück als bis ins pleistncäne Alter.
Aus dieser P'poche kennt mau zahlreiche Vertreter heutiger Genera, auch
einzelne ausgestorbene, die sich aber ungezwungen in heutige Familien
einreihen lassen ohne erhebliches Licht auf deren Phylogenic zu werfen.
Manche Arten erreichten gigantische Größe. So + Xototherium Owen,
+D1PROT0DON Owen und ' Thylacoleo Owen, die bereits als Vertreter der
Phascolaretidae genannt wurden. Auch Phascolarctus selbst war durch die
Riesenform + Koalemus De Vis vertreten, ebenso wie Phascolomys außer durch
verschiedene pleistocänc Arten von denen P/t. Mitchelli Ow. noch lebt,
auch durch die verwandten Genera: + Phascolonus Owen. -* Sceparnodon
Owen, die ihn an Größe weit übertrafen. Von pleistocänen Phalangerinen
sei nur auf -■ Triclis De Vis gewiesen, vielleicht ein Vorläufer von Hyp-
siprviunodon, da das Gebiß (nur der Unterkiefer ist bekannt!) noch
einen Eckzahn hat. der den modernen Hypsiprymnodontinae und Macro-
podinae fehlt.

2:r

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3Ö6

McBozoische Säugetiere.

In jüngster Zeit ist aber durch B. Spencer in f Wynyardia Spenc. mit
der einzigen, nur in einem Exemplar bisher bekannten Art IV. bassiana
Spenc. ein Marsupialier aus der Turitellazonc von Tasmanien, somit aus
dem Eocän, wenigstens aus dem Oligocän bekannt geworden. Derselbe
ist aber außerdem wichtig durch eine Vereinigung von Merkmalen, die
teilweise den Polvprotodontia, teilweise den Diprotodontia eigen sind und
damit die Ansicht bestärken, daß die australischen Diprotodontia aus
primitiven Polvprotodontia sich entwickelten.

Daneben treten aber auch Charaktere auf, die Wynyardia unter-
scheiden von heutigen Marsupialia. Spencer nennt namentlich die relativ
bedeutendere Größe der Hirnhöhle des Schädels, woraus er sehließt, daLI
Wynyardia ein größeres (iehirn hatte als die heutigen Marsupialia. was
auf einen Rückschritt dieser weisen würde. Dabei hat man sich zu er-
innern, daß Wilson und Hill die Meinung verteidigen, daß auch in der
Placentation und im Gebiß der Marsupialia eine Rückbildung sich bemerkbar
mache. Oben konnten wir aber die Ansicht der genannten Autoren nicht
teilen. Und wenn sich auch Rückbildung einzelner Organe verteidigen
ließe, so fehlen bisher doch wohl die nötigen Beweisstücke. Rückbildung
allgemein für die Marsupialia als solche anzunehmen, namentlich auch
gegenüber der hohen und vielseitigen Spezialisierung, welche die Marsu-
pialia in Australien erlangten.

Mesozoische Säugetiere.

Es ist hier der Ort, etwas ausführlicher die ältesten, mesozoischen
Säugetiere zu besprechen, da sie nicht nur die Verwandten der heutigen
Monotremata, sondern zweifellos auch die Vorläufer unserer heutigen Mar-
supialia und Monodclphia enthalten. Die Annahme ist «loch gerecht-
fertigt, daß einzelne dieser mesozoischen Formen die Stammväter waren,
aus denen sich die letzteren entwickelten. Ob diese dabei ein Beuteltier-
stadium im Sinne unserer heutigen Marsupialia durchliefen, ist eine lange
Zeit festgehaltene Ansicht, die sich aber kaum mehr aufrecht erhalten läßt
nach den Ergebnissen neuerer Forschung. Von der Mehrzahl dieser meso-
zoischen Säugetierreste liegen nur Unterkiefer, häutig nur Zähne vor, so
daß unsere Kenntnis in allererster Linie auf dem Gebiß beruht und noch
sehr viel Hypothetisches enthält. Nach der Ansicht vieler hat man zwei
Gruppen zu unterscheiden. Zunächst die Orduung der Multituberculata.

Multituberculata Cope.

(Allothcrin Marsh).

Bei diesen ist nur ein Incisivus stark entwickelt, der Caninus ist
rudimentär oder fehlt. Auf ein großes Diastem folgen nach Form und
Zahl variabelc Prämolaren, die entweder schneidend oder höckerig sein
können. Die Molaren haben zwei bis drei Reihen von Tuberkeln mit
Längstälern zwischen sich. Diese hohe Spezialisierung des Gebisses deutet
auf eine lange Vorgeschichte der Multituberculata, desgleichen die weite

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Multituberculata.

357

Verbreitung bereits der ältesten Arten aus der Trias und dem unteren
.Iura, die überhaupt die ältesten Säugetiere sind, die wir kennen. Es sind
dies +Microle8TES Plien. aus der rhätischen Trias von Deutschland und
England; +Triglyphus Ow. aus Deutschland und der nahe verwandte
+Tritylodon Osb. aus Afrika. Die beiden letzteren sind aber vielleicht
identische Genera und gehören sehr wahrscheinlich den Anomodontia an,
sind somit keine Säuger, sondern Reptilien. Gleiches gilt auch wohl für
+Theriodesmus Seeley aus der Trias Afrikas. Zahlreich werden die
Reste im .Iura von England und Nordamerika. Hier halten sie sich durch die
Kreide Iiis zum unteren Eocän. Auch aus dem Tertiär von Patagonien,
hat Ameghino in den letzten Jahren zahlreiche Arten bekannt gemacht.

Der jüngste Ausläufer, der bis zum ältesten Tertiär bei Rheims
andauerte, ist +Neoplaoiaulax Lemoine aus der Familie der +Pla«iaula-
cidae. In dieser Familie hatte Reduktion der vorderen Rackenzähne statt,
wobei ihre Höckerform in die
eines gezähnten oder gerippten
Kammes überging, namentlich
gilt dies von P 4 , dem einzigen
bei +Neoplagiaulan übrigblei-
benden Prämolaren. Aehnliche
Prämolaren werden bei dem
quaternären Marsupialer +Thy-
lacoleo und bei den heutigen
Hypsyprymnodontidae und Po-
toroinae gefunden. Auf dieser
oberflächlichen Aehnlichkeit be-
ruht wohl, daß nach Ansicht
einiger [Ameghino, Trouessartl

Iii ai..iVu..k^. ..1 L • i'viiß *'B 274 - Vermutiches Geb iß von Menu»-

die Multituberculata im Gebiß C0 ^ U8 mehreren Exemp i aren rAia&mmcn .

sich den Phalangendae an- gestellt Obere P. sind noch nicht bekannt; au»
schließen sollen, die ihre Des- «er Kreide Nordamerika«. Nach H. F. Osborn.
zendenten wären. Da ferner

die Incisivi denen diprotodonter Marsupialia ähneln, werden
sie von anderen diesen zugezählt. Ein longitudinale An-
ordnung konischer Tuberkel in mehreren Reihen auf den
Molaren kommt aber bei Diprotodontia nicht vor. Hei
diesen ist ferner der mediane untere I der hypertrophische,
der bei Multituberculata atrophiert oder unterdrückt ist
und ein lateraler, wohl meist I,, ist hypertrophisch und
von dauerndem Wachstum. Nagetierartig werden auch
die Kiefer von vorn nach hinten bewegt, wodurch auch
oben nur ein I übrig blieb, während die Diprotodontia
dort 3 haben, mit Ausnahme von Phascolomys mit I|
und nagetierartiger Bewegung der Kiefer. Das ist aber
nachweislich eine späte Spezialisierung ohne jede phyloge-
netische Konsequenz.

Die Gestalt des Unterkiefers der Multituberkulaten,
dessen Processus angularis nicht eingebogen ist. spricht
auch gegen Beziehungen zu Marsupialia.

Das oben beschriebene vergängliche Gebiß von Orni-
thorhynchus hat entschieden multituberkulare Molaren,

Fig. 27.'». Multi-
tuberkularer 2.
Prämolar u. Mo-
laris 1 und 4 von
Ptilodua aus dem
Untereocän.Nach
0>born.

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:;r>K

Mesozoische Säugetiere.

wenn auch von eignem Typus. Hierauf basiert sich die Ansicht, die stets
mehr Feld gewinnt, daß die Multituberculata ausgestorbene Monotremata
sind. Wenn man auch den Fund eines Schulterblattes durch Marsh,
«las ein selbständiges Coracoid wahrscheinlich macht, als Monotremen-
merkmal vorgeführt hat. so ist hiergegen zweierlei einzuwenden. Einmal
weiß man nicht, zu welcher (iattung es gehörte, dann aber liegt die Ver-
mutung nahe, daß auch die Urmarsupialia ein selbständiges Coracoid
hatten (s. o. p. INJ). Die Multituberculata bildeten eine Gruppe kleiner
Säuger, von denen wir bisher nur wissen, daß sie in «1er Trias, Jura
und der Kreide blühten und spätestens im unteren Eocän ausstarben.
Vielleicht haben aus Formen, wie +Ptilodus Cope und +MENI8COE88US
Cope, ohne Processus angularis, die heutigen Monotremata sich entwickelt,
die aber nach verschiedener Richtung hin tief eingreifende Reduktionen
erfuhren. Aus der auf p. M'A folgenden Tabelle erhellt, daß einzelne
Forscher, wie H. Winge noch weiter gehen und alle mesozoischen Säuge-
tierreste den Monot reinen anreihen.

Die größere Menge derselben bildet aber eine zweite Gruppe, die
ziemlich allgemein den polyprotodonten Marsupialia in weiterem Sinne zu-
gerechnet wird. Gewöhnlich sind in dieser Gruppe die I. klein aber zahl-
reich. C. ist stets gut entwickelt und hat häutig Neigung seine Wurzel
zu teilen. Gewöhnlich bilden die Zähne eine geschlossene Reihe und sind
die Molaren trikonodont. trigonodont oder tuberkulo-sektorial. Hiervon
haben wir zunächst abzutrennen die:

Protodonta, Insectivora et Marsupialia primitiva.

Die Gruppe der Protodonta umfaßt die beiden einzigen bekannten
triassischen Formen ^Microconodon Osb. und namentlich + Droma-
therium F-min. aus Carolina. Beide nehmen eine ganz separate Stellung
ein unter Säugetieren überhaupt. Ihr heterodontes Gebiß: It Cr Pa Mt.
ist nämlich so reptilienartig. daß Osborn sie zu dieser Gruppe erhob und
von allen übrigen trennte. Abweichend von Säugern, läßt sich an den Zähnen
nur undeutlich Krone und Wurzel unterscheiden. Letztere ist nicht ge-
teilt, höchstens ist eine anhebende Teilung durch eine Furche angedeutet.
Die Incisivi sind Caniniform und stehen weit auseinander; auf die C folgt
ein langes Diastem. Die Prämolaren sind grilfelförmig, die Molaren mit
hinteren und vorderen Kegeln.

Daß die übrigen polyprotodonten Kieferreste Säugetieren angehören,
darüber besteht kein Zweifel. Der primitive Charakter dieser kleinen Säuge-
tiere, die höchstens die Größe eines Igels erreichten und die zuerst im .Iura
Englands und Amerikas auftreten, äußert sich zunächst in der hohen Zahl
der Backenzähne, die bis P : , M, ; (P 4 M T i betragen kann, weniger in deren
Form: denn diese wiederholt sich auch noch bei coeänen Arten. Teilweise
vererbt sie sich selbst auf unsere heutigen Didelphyidcn und Insektivoren.
Wahrscheinlich entsprechend einer karnivoren. Omnivoren oder insektivoren
Diät, sind nämlich die Molaren trikonodont (sektorial) wie im Genus
•* Amphilestes Ow. und +Triconodon Ow. oder trituberkular. ohne
schneidenden Charakter (^Peralestioae). Sie können selbst, entsprechend
einer herbivoren Diät, Hache Kronen mit Schmelzleisten bekommen, ähnlich
den Nagern ( + Curtodon Osb.). Insektivor waren die trituberkular-sektio-
ralen Molaren der +Stylacodoxtidae. die oben und unten alternierten.

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Me*oxoi»che Säugetiere.

letztere waren vielleicht primitive Vorläufer unserer Insectivora. Osborn
scheidet sie denn auch als solche von den übrigen polyprotodontcn meso-
zoischen Säugerii ah, <lie er als +Prodidelphia oder Marsupialia
primitiva zusammenfaßt. Ihr (iebiß war deutlich heterodont und betrug
ursprünglich im Unterkiefer I 4 .C r ,P 4 ,M, „. Ein Diastem zwischen U und
P bestand nur, wenn numerische Reduktion eingetreten war. Krone und
Wurzel ist durch ein Cinjfiilum geschieden. Die Backenzähne sind mehr-
wurzelig, auch will man mit Sicherheit festgestellt haben, daß +Triconodon
einen wie bei recenten Marsupialia auf P 3 beschränkten Zahnwechsel

Fig. 276. AmphileHte*
Bm<leripii Ow. au» dem
Jura, l'nterkiefer mit tri-
kontxlonten Backenzähnen.
Dan vordere Stuck fehlt;
nach H. F. Osborn.

gehabt habe [0. Thomas |. Der Unterkiefer hat seinen Winkel häutig
eingebogen und eine Furche für den Ansatz des Musculus mylohyoideus,
die auch noch bei Myrmecobius vorkommt. Formen, die mit dem meso-
zoischen 4 Amphiterium Blainv. verwandt waren, waren vielleicht die Vor-
fahren der Dasyuridae und Didelphyidae: echte karnivore oder omnivore
Beuteltiere.

Von ersteren kennt man Vertreter aus dem Miocän Patagoniens. die
manche Beziehungen haben zu Creodonta (Sparassodonta Ameghino. p.3;V)).
Die zahlreichen Reste von Beuteltieren, die aus dem oberen Kocän und
unteren Miocän Europas beschrieben sind, gehören wohl zu den Didel-
phyidae, wie denn auch das erste Fossil, an welchem (i. Cuvier Beutel-
knochen nachwies, den Namen +Dideiphy$ Ciivwri Fisch trägt <p. :-Jf>4.).

In der nachfolgenden Tabelle gebe ich eine Uebersicht über die
Mehrzahl der mesozoischen Genera. Auf der linken Seite ist die Auf-
fassung von H. F. Osborn zum Ausdruck gebracht, auf der rechten Seite
die Auffassung von H. Winge, die «las andere Extrem vertritt. Kurze
Diagnosen der wichtigsten Abteilungen sind beigefügt. Unsere Kenntnis
«lieser Tiere ist eine provisorische, und kann vorläufig keine andere sein,
da sie sich meist nur auf Unterkiefer stützen muß. Weit seltener sind
bereits Oberkiefer, und von anderen Skeletteilen ist nur erst sehr wenig
bekannt und deren Zugehörigkeit eine neue Frage. Der Auffassung Os-
borns scheint mir der richtige (iedanke zugrunde zu liegen, daß den
Multituberculata wie auch unseren heutigen Monotremata eine getrennte
Stellung zukommt. Daß die Vorfahren der Marsupialia und Insectivora
dagegen inniger zusammenhängen; daß diese Marsupialia primitiva und
Insectivora primitiva aber bereits im Jura auseinandergegangen waren.

Sehen wir aber in diesen Insectivora primitiva oder Proinsectivora
den Anfang der Monodelphia oder Placentalia in früherer Fassung, so haben
wir damit auch behauptet, daß bereits in der Trias ein Teil der Sängetiere
Embryonen hatte, die als Placenta fungierende Eihäute besaßen. Denn
wir wissen jetzt, daß placentale Bildungen kein ausschließliches Eigentum

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3fiO

Mesozoische Säugetiere.

der Monodelphia sind, sondern auch Hei Didclphia sich finden. Hierin und
in zahlreichen anderen Punkten l>esteht eben ein engeres Hand zwischen
Mono- und Didelphia. die als zwei parallele Stämme erscheinen, die
zusammen den Eutheria Hill (1872) entsprechen. Ihnen gegenüber stehen
als zweite Subklasse die Prototheria (jill oder Monotremata, die sich
bereits in der Trias von den übrigen Säugern abgetrennt hatten.

Die Marsupialia verfolgten ihren eigenen Weg weiter durch örtliche
Absonderung und durch Spezialisierung zu besonderen Endzwecken, so daß
man sie taxonomischer Zwecke wegen und im Hinblick auf die recenten
Endstadien mit Huxley als Metatheria bezeichnen kann. Wenn er ihnen
als Eutheria die Monodelphen gegenüberstellt, so ist damit (lills älterer
Terminus in anderem Sinne gebraucht.

Wie dem auch sei. wir dürfen annehmen, daß die Inscctivora primi-
tiva sich teils als solche fortsetzten bis in die Jetztzeit, wobei sie aller-
dings Aenderungen erfuhren, aber in insektivorer Richtung, teils wurde
ihre Transformierung eine tiefgreifende und gab Anlaß zur Bildung der
+Oreodonta und deren Descendenten. Die Abzweigung der Creodonta
geschah aber so früh, daß dieselben noch viele Merkmale mit den Mar-
supialia primitiva und deren Descendenten gemein haben müssen. Daraus
würden sich dann die Marsupialier-Merkmale der +Creodonta und ihrer
Nachkommen erklären (p. 354). Es sind das solche Merkmale, die immer
wieder dazu führen, ein Heuteltierstadium in der Vorgeschichte der Mono-
delpliia anzunehmen. Richtiger aber ist es. in diesen Merkmalen eben nur
Erbstücke primitiver, weit zurückliegender Ahnen zu sehen.

Zum Schlüsse sei in dieser flüchtigen Uebersicht angedeutet, daß auch
Süd-Amerka durch den Eifer F. Ameglunos eine ganze Zahl von Fossilen
geliefert hat, von denen die +Epanorthidae auf pag. 310 und 351 bereits
zur Sprache kamen. Sie bilden zusammen mit den +Abderitidae Amegh.
und +Garzonidae Amegh. die +Paucituberculata Ameglunos aus Schichten
Patagoniens, die Ameghino der Kreide, wenigstens dem Eocän zurechnet,
andere aber für nicht älter als mioeän halten. Dem (iebiß nach haben sie
diprotodonteu Charakter. Der recente Vertreter Cenaolestes aber unter-
scheidet sich durch seine Fußstruktur von den Diprotodontia. weshalb
Thomas die Paucituberculata: Asyndaetyla nannte.

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Mesozoische Säugetiere.

Die mesozoischen Säugetiere,
link» nach Osborn. recht* nach Winge angeordnet.

rotodonta Osb. D romot hcri id ac OSB. ,
Heterodont. Wurzel der P. und M. einfach. I Droniotherium.
höchstens gefurcht, ohnedeutliche Scheidung j Microconodon.
von der Krone. Nord -Amerika.

Triconodontidae Marsh.
Olwre und untere M trikonodont oder tri-
gonodont; starkes inneres Cinguluin; an-
isodont: C. kräftig, aufgerichtet, oft zwei-
wurzelig; I. halb nicdcrliegeiid oder auf-
gerichtet; Condylus inandibulae niedrig;
Proc. angularis oft eingclmgen; Proc. co-
ronoideus breit. Karnivor.

Amphitheriidae Osh.
M. trituberkulo-sektorial; P. mitCingtt-
lum und basaler Spitze; C. zwei wurzelig;
1. vertikal: Coudylua niedrig, gerundet
und im Niveau der M. ; Proc. coronoideus
hoch, aber nicht breit; Proc. angularis
kurz, nicht eingebogen ; M. mit 2 Wurzeln
hintereinander. Omnivor.

Kurtodontidae OsB.
M. ohne Spitzen, Krone hoch, 3-seitig, mit
Schmelzleietcn. die auf antero-postcriore
Bewegung der Kiefer weisen ; '1 — 3 Wurzeln
hintereinander; P. rudimentär oder den
M. ähnlich. Herbivor.

Am blotheri idae OsB.
M. trigouodont mit äußerem Cinguluin;
P. mit vorspringendem Cinguluin und
deutlichen basalen Spitzen: I. medial ver-
längert, lateralwärt»« abnehmend; Con-
dylus hoch ; Proc. angularis deutlich,
nicht eingebogen.

Sty lacodontidae Osb.
Obere und untere M. tritulierkulo-sek-
torial ; Protoconus griffeiförmig, mit 2—3
Wurzein nebeneinander, ohne Cingulum;
I. spalclfnrmig, lateralwärts abnehmend;
Condylus hoch ;Proc. coronoideus schlank ;
Proc. angularis klein, aber nach hinten
vorspringend, nicht eingebogen.

Phascolotherium. Tricono-
don. Spalacotherium, Ti-
nodon, Menncodon, Pria-
codon. ■

Dicrocyiiodon . Docodon,
Amphistylus.Amphilcste«,
Peralestes.

Dryolestes, [Amblotheri-
um], Perainys, [Laodon],
(Phascolotherium], Achy-
rodon , A tu phi theri u m ,
[ Asthenodon], Paurodon.

(Die eingeklammerten rech-
net Os BORK zu Pro-Insecti-
vora, siehe unten.)

Kurtotlou.

Triconodontidae

Winge: ohne
Processus angu-
laris.

Amphilesti-

dRe Winge.

Amblothcrii-

dae Wixok.

Amblotheriiim.

Stylacodon, Phascololestea,
Ästcnodon, Laodon.

lagiaulacidae (Jim.. t

Ein einziger unterer I.; P. oben und I Microlcstes, Plagiaulax,
unten mit schneidender Krone, speziell: Meniscoessus, Ctenacodon,

Plagiaulacidae (Jim..
Ei

unten mit schneidender Krone, speziel. ^

P, : untere M. mit 2, nl>ere M. mit 3 I Ncoplagiaulax, Ptilodna.
Reihen von Tuberkeln. I

Rolodontidnc Osb
2 oder 3 obere I.; obt

V mit Tnbcr- J m{A Allodon. Chirox.
kein ; obere M. mit 2 Reihen konischer I
Tuberkel; Krone niedrig. '

Polymastodontidae Osb.
Ein einziger unterer I.; unten ein ein-
facher P.; oben kein P.; 2 obere M. mit
3 Reihen niedriger Tulwrkel, 2 untere
mit 2 Reihen.

Polynia*todon.

Fossile

Monotremata

nach Wixge.

Plagiaiiiacidae

Wixok. Einzelne
Zähne auf Kosten
anderer entwickelt

Digitized

:w2

III. Ordnung: Inseeüvora.

Unterklanse: Monodelphia.

Alle Säugetiere, die nicht den Monotrematen oder Marsupialia an-
gehören, werden als Monodelphia zusammengefaßt. Der vielfach übliche
Namen Placentalia ist nicht mehr zutreffend, seitdem wir wissen, daß auch
unter Marsupialia eine Placenta auftreten kann. Auch läßt sich gegen
Huxleys Anwendung des Namens Eutheria auf die Monodelphia. um anzu-
deuten, daß sie unter den Mammalia die höchste Stufe erreichen, dies ein-
wenden, daß (Uli ursprünglich unter «liesein Namen die Marsupialia und
Monodelphia vereinigte und sie damit in Gegensatz zu den Prototheria
oder Monotremata brachte in der Weise, wie man sie auch al> Ditremata
vereinigt hat.

Die Monodelphia lassen sich durch folgende Merkmale charak-
terisieren.

Reutel und Heutelknochen fehlen, als Regel auch eine Kloake. Nur
ausnahmsweise zeigt die Scheide noch Andeutung früherer Duplizität und
ist auch noch der Uterus doppelt. Die Jungen durchlaufen stets ihre
Entwickelung im Uterus, indem sie durch die Placenta mit der Mutter
verbunden sind. Prominente Zitzen bilden die Ausmündung der Milch-
drüsen. Die Glans penis ist einfach. Liegen die Testikel extraabdominal,
was meist der Fall ist, so befinden sie sich gewöhnlich in einem post-
penialen Scrotum. Die Vasa deferentia beugen sich über die Freieren auf
ihrem Wege zum Sinus urogenitalis. Nur ausnahmsweise fehlt ein selb-
ständiges Foramen opticum: der harte Gaumen hat nur sehr selten Lücken
(Vakuositäten). Hat der Unterkiefer einen Processus angularis von einiger
(iröße, so ist er nicht einwärts gebogen. Die Carotis interna geht durch das
Foramen lacerum in den Schädel. Die Form des Tympanicum bewegt sieh
zwischen der eines Ringes und einer aufgeblähten Uulla ossea. Die Wirbcl-
körper haben Epiphysen, der Atlas stets ein ventrales knöchernes Schluß-
stück. Das erwachsene Coraeoid ist eine Apophyse der Scapula. Letztere
hat stets eine Crista scapulae. Außer der ventralen und dorsalen Kom-
missur tritt stets ein Corpus caHosum auf, das die Mantelteile der Groß-
hirnhemisphären verbindet; diese sind glatt oder gefurcht. Stapes meist
steigbügelförmig. Den Zapfen der Retina fehlen Oeltropfen. Hat das
Gebiß, dessen ursprüngliche Formel lautet C\ P-JfH keine

sekundäre Umformung erlitten, so sind die oberen und unteren I gleich
zahlreich. Regel ist, daß Incisivi, Canini und Praemolares. letztere meist
mit Ausnahme des ersten, gewechselt werden.

III. Ordnung: Insectivora.

Diese Familie umfaßt eine große Anzahl verschiedenartiger Tiere
von kleiner Statur: denn ihre Größe liegt zwischen der eines Igels und
der nur ungefähr 7 cm langen Crocidura etrusea, dem kleinsten Säugetier
der Gegenwart. Gemeinsam ist ihnen animalische, meist aus Insekten be-
stehende Nahrung, eine meist nächtliche Lebensweise und viele archaische

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[iiMcthwM, Körperbau.

363

Merkmale, die sie zu den niedrigsten Monodelphia stempeln. Im übrigen
ist ilire Lehensweise und dementsprechende Körperform sehr verschieden.
Die Mehrzahl sind durchaus terrestrische Tiere, die sich wie Raubtiere
I »('tragen : andere ahmen Mäuse nach (Spitzmäuse); die Tupajidae sind
Raumhewohner. die im V erhalten und in Körperform an Eichhörnchen
erinnern: während die Chrysochloridae. einzelne Centetidae i Orvzorictes i
und die Mehrzahl «lor Talpidae vorzügliche Gräber sind und dement-
sprechend Umbildung erfuhren im Hau der Gliedmaßen, der äußeren Nase
sowie Rückbildung der Augen und Ohrmuscheln. V erschiedene haben sich
an das Leben im Wasser angepaßt, was sich äußert in der Entwicklung
von Schwimmhäuten zwischen den Zehen bei Myogale und Limnogale;
Ausbildung eines steifen Haarsaums an Schwanz und Extremitäten bei
Crossopus: Zunahme im Umfang des Schwanzes (Myogale). endlich dessen
seitliche Kompression zu einem starken Ruderseh wanzc bei Potamogale
und Limnogale. Die Syndaktilie der 2. und Zehe bei ersterem Ticr t
die an Marsupialia erinnert, steht hiermit wohl nicht in Verbindung. End-
lich fehlen auch solche Insektivoren nicht, die sich wie die Känguruhs im
Sprunge fortbewegen und deren verlängerte Hinterextremitäten zu starken
Sprungbeinen umgebildet sind (Macroscclididac.

Das Haarkleid bietet große Verschiedenheiten. Primitive Zustände
in der Form von Dreihaargruppen hinter Schuppen haben sich nur am
Schwänze, ausnahmsweise (HylomysJ auch an den Pfoten erhalten, aller-
dings aber bei sehr verschiedenen Genera (Ptiloccrcus. Macroscelides.
Gymnura. Hylomys. Sorex. Chimarrogale. Myogale, rrotrichus) somit
ziemlich allgemein. Haargruppeu auf dein Rumpfe treten nur ausnahms-
weise auf wie bei Erinaceus. Pachyura. Centetes. Ericidus. Meist stehen
hier die Haare vereinzelt und ohne Regelmaß. Echte Rilndel fand de
Meijere nur bei Chrysoehloris. welche (Gattung ihren Namen dem Irisglanz
ihrer Haare entlehnt. Die Haare von Erinaceus und verschiedenen Cente-
tidae sind zu Stacheln entwickelt.

Aeinöse und tubulöse Drüsen kommen allgemein vor. wenn letztere
auch an manchen Körperstellen und bei Chrysoehloris überhaupt fehlen.
Dafür erreichen die acinöscu. z. Ii. an den Extremitäten von Erinaceus

und Talpa. bedeutende Größe und werden mehrlappig. Hautdrüsen können
sich auch lokal zu umfangreichen Drüsenkörpern vereinigen, deren stark-
riechendes Sekret wohl in erster Linie zum Schutze dient, da es die Tiere

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:)64

III. Ordnung: Insectivora.

für andere ungenießbar macht. So die Seitendrüsen der Spitzmäuse, die
aus Anhäufungen von tubulösen Drflsen an den Seiten des Rumpfes be-
stehen. Ein Sekret mit ähnlichem zibeth- oder moschusartigem Geruch
liefern große Drüsenpakete an der Unterseite der Schwanzwurzel von
Myogale moschata (Fig. 277). Es sind mehrere^ Reihen von Säcken, die

ra/>At

Fig. 278. Chrysoehlori«.
Beckenorgane und Umge-
bung, vorgr. A Anas; gid
an Glandula analis; t[ld
Co-.rp Cowpersehe Drüsen;
gr Muse, gracili»; isch cav
M. ischio- cavernosus; lg
Ligamentum pubicum : P
Penis aus Penisscheide her-
vorragend ; pl>i M. pubo-coc-
cygeus; pbcav M. pubo-
cavernosus; tek w SehwaDZ-
wirhelsäule; tmm M. semi-
membranosus; smt M. semi-
tendinosus.

durch feine Oeffnungen zwischen den Schwanzschuppen ausmünden. Die
Wand der Säcke wird durch Drüsenschläuche gebildet, die ihr Sekret in
die Höhle des Sackes ergießen. Analdrüsen (Fig. 27*) treten wieder-
holt auf. so bei Talpa.
& Chrysochloris, Solenodon.

Potamogale, Myogale. Hy-
lomis. Gymnura u. a.

I^ige und Zahl der
Zitzen ist selbst inner-
halb desselben Genus sehr
variabel: von einem Paar
inguinaler bei Potamogale
bis zu 12 Paar abdotnino-
bei Centetes.

inguinaler

Fig. 27V». Krinaceu« euro-
paeiiH. Hautmuskel im auf-
gerollten Zustund des Igels.
it ii dessen untere fibröse; l>
dessen ot>cre.ausschlicltlich mu—
k ii lose Abteilung; < Hautmii«-
kelfasern zur Nase; ä soleh--
vom Hals zum Ohr, die eich
mit den anderweitigen ver-
binden; <■ Hals-. / Gesichtsteil
der Fasern; g Fasern an der
Hauchwand; h in der Schwanz-
gegend. Nach C. G. Caru*.

währeml Talpa 3 Paar thorakale: Erinaceus europaeus außer einem
axillaren und einem inguinalen Paar. 3 Paar abdominale hat. Auch
bei Chrysochloris sind» sie thorakal und inguinal; bei Solenodon, einziu

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Insirtivora, Körperbau.

365

unter Insektivoren. ist das einzige Paar postinguinal, indem es auf dem
Steiß, auf der Höhe der Sitzhöcker stellt.

Bemerkenswert ist, daß bei verschiedenen Arten, die verschiedenen
Familien angehören, der Schwanz periodisch an Umfang zunimmt durch
subkutane Ablagerung von stark riechendem Fette, die zur Brunstzeit ihr
Maximum erreicht. Das rindet sich bei Condylura. Pachyura.

Die Hautmuskulatur ist bei Erinaceus und den stacheltragenden
Ceutetidae zu einem starken Panniculus carnosus entwickelt, der die Tiere
befähigt, die Stacheln aufzurichten und sich aufzurollen (Fig. 279).

Der Schädel ist meist langgestreckt, namentlich in seinem Gesichts-
teil, wogegen die Schädelhöhle klein ist. Seine Nähte verwachsen bei Talpa.
Soricidae und Chrvsochloridae fast vollständig. Ein Interparietale kann auf-
treten (Erinaceidae k Nur bei den Tupajidae werden die Orbitae von einem
Knochenring geschlossen, bei Macroscelididae ist der Ring hinten unvoll-
ständig, zuweilen selbst ganz offen, doch findet sich dann ein Processus
postorbitalis des Frontale. Bei allen übrigen Insectivora vereinigt sich Orbita
und Temporalgrube vollständig und ist der Jochbogen schwach oder er
fehlt wie bei Centedidae, Potamogalidae und Soricidae. Dementsprechend
fehlt das .lugale, dessen Rudiment wohl mit dem Processus zygomaticus
des Maxillare verschmilzt. Bei Sorex 'Crocidura) sacralis fand Peters es
wenigstens diesem noch aufsitzend.
RegressiveKaumuskulatur. etwaige
Rückbildung im Gebiß, läßt sich für
diesen Rückgang des .Jochbogens
nicht anführen. Daß die Ursache
eine andere sein muß, zeigt Eri-
naceus micropus, der nach Ander-
son und Leche einzig unter 17
Erinaceus -Arten einen defekten ^g- - m Myworex john»toni nach

.lochbogen hat, da Jugale und Dohfio " *'

die Kn<len der Processus zygomatici des Maxillare und Sipiamosum nur durch
Bindegewebe vertreten sind. Das Lacrymale hat meist eine ausgedehnte
faciale Portion. Das Foramen lacrymale liegt in dem Gesichtsteil des
Lacrymale bei Talpa und Tupaja, im orbitalen Teil desselben bei Ma-
croscelididae, sonst marginal. Auffallend ist. daß nach W. K. Parker, hei
langschnauzigen Insectivora mit großem facialen Teil des Lacrymale, wie
Centetes und Erinaceus, anfänglich das Foramen lacrymale in der Orbita
haben.

Aehnlich wie bei Marsupialia. zeigt der harte Gaumen hei Erina-
ceus, den Talpidae. Macroscelididae und Solenodon Defekte. Die Fossa
pterygoidea fehlt meist; wo sie vorkommt, wie bei Erinaceus, Myo-
gale. Tupajidae. ist sie flach. Die Fossa mesoi-inten pterygoidea setzt
sich bei Centetidae und Erinaceidae nach hinten fort in eine Aus-
höhlung des Basisphenoid. die bei Erinaceus sehr tief und mit Schleim-
haut des Naso-pharyngeal-Raumes bekleidet ist. Auf primitiver Stufe ver-
harrt «las Tympanicum bei Soricidae und Centetidae, wo es ein schmaler,
unvollständiger Ring bleibt. Da auch weitere Verknöcherung unterbleibt,
gesellt sich dazu Mangel eines Foramen caroticum externum. eines Poms
aeusticus externus, einer knöchernen Tuba Eustachii. eines knöchernen
farotiskanals und eines Canalis Fallopii. Die Trommelhöhle ist also
mehr nur eine Grube, an deren Ahschlieliung sich bei der Mehrzahl der

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III. Ordnung: In*ectivora.

Insektivoren das Alisphenoid von vorn her und von der Medianseite her
das Basisphenoid mit einem Processus tympanicus beteiligt. Dies ist ein
Zustand, wie er auch bei Beuteltieren vorkommt. Wie bei diesen, kann
auch bei Insektivoren durch diese beiden Knochen eine Bulla ossea zu-
stande kommen. Bei Erinaceus beteiligt sich das bereits breitere Tym-
panicum hieran: bei Talpa und Chrysoehloris erweitert es sich zu einer
Bulla und bildet einen Poms acusticus externus. Nach der gewöhnlichen
Angahe stellt aber erst bei Tupajidae und Macroscelididae das Tympani-
cum allein eine bedeutende Bulla ossea dar mit einem röhrenförmigen
Stück für den knöchernen äußeren (iehörgang wie bei höheren Mono-
delphia. Diese Angabe bedarf aber nach allen Richtungen hin der Re-
vision, da diese Bulla unabhängig vom Tympanicum entstellt und letzteres,
wenigstens bei Tupajidae. sich ähnlich verhält wie bei den äthiopischen
und orientalischen Prosimiae (s. diese» und ringförmig in der Bulla liegt.
Mit der Paukenhöhle stehen in Kommunikation Luftzellen im S<|uamosuui,
die wie hei Marsupialia oberhalb der Fossa glenoidea liegen. Bei Cente-
tidae. Erinaceidac und Talpa treten sie auch im Pterygoid auf.

Mit den Marsupialia hat Sorex «las Fehlen eines Foramen opticum
gemein. Nach Parker ist dies auch bei Rynchocyon und Microgale der
Fall. Der Nervus opticus geht hier durch das Foramen sphenorbitale. das,
wie auch zuweilen bei anderen Insectivora (Talpa, Crossopus*. mit dem
Foramcn rotundum verschmilzt. Ein Alisphenoid - Kanal tritt z. B. bei
Centetidae, Tupajidae und Potamogalidae auf.

So bietet der Schädel Merkmale, die ihn mit primitiven Zuständen
verbinden neben anderen, die nach verschiedener Richtung zu höheren
Monodelphia hinführen. Dies gilt auch für den Unterkiefer. Seine Con-
dyli sind <pier walzenförmig, ihre Achsen konvergieren nach vorn im
Gegensatz zu den Carnivora, desgleichen die Fossae glenoideae. die häutig
einen Processus postglenoideus haben. Mit mezozoischen Säugem hat der
Condylus bei Centetidae gemein, daß er so niedrig ist. daü er im Niveau
der Kaufläche liegt. Die Symphysis mandibulae ossifiziert nur selten.
Durchgehend* ist ein Processus angularis gut entwickelt.

Die Zahl der Thoraco-lumbalwirbel variiert zwischen H) und 23. «lie
der Sakral wirbel kann bei Microgale longicaudata auf 2 sinken. Bei
«lieser Art erreichen die Schwanzwirbel mit 47 eine der höchsten Zahlen
unter Säugern. Intercentra kommen vor ip. sii). Bei Talpa ver-
schmelzen der 2., .J. und 4. Halswirbel. Dies zielt wohl ab auf bedeu-
tendere Stärke der Halswirbelsäule, entsprechend dem Druck, der beim
Kraben in der Richtung vom Kopfe her auf sie ausgeübt wird, ähnlich
wie beim maulwurfartigen Nager Siphneus der ij. bis 7. Halswirbel ankylo-
.sieren. Ueber die Lage der Kondylen des Hinterhauptes und dessen
Haltung vergl. p. 4.*J.

Der Schultergürtel hat häufig niedrige Zustände bewahrt im Epister-
nalapparat ip. 114): die Clavicula fehlt nur bei Potainogale. Einzig unter
Säugetieren ist sie bei den Talpidae mit dem Humerus gelenkig ver-
bunden. Beide Knochen haben eine viereckige Form mit starken Fort-
sätzen für die kräftigen Muskeln und der (ielenkkopf des Humerus eine
besondere Facette für die Schlüssclbeinverbindung. Es i*t eine Anpassung
an die grabende Lebensweise in äußerst beschränktem Räume, die kräftige
(iliedmaüen forderte, welche dabei aber seitlich nicht viel vorspringen durften.
Verkürzung «1er Claviculae, Verlängerung des Manubrium sterni gestattet deren

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Inseetivora, Körjierltau.

3»>7

Verlagerung noch in den schmälsten Teil des Körpers und deren Ver-
schiebung nach einwärts |Dobson|. Kin Foramen entepicondyloideum ist
nieist vorhanden. Nur hei Rhynchoeyon und
Oryzoricfes fehlt der Daumen, hei Chryso-
chloris der f>. Finger. Auch hat bei Chrvso-
chloris ohtusirostris. nach Peters. Finger 1
und II zwei Phalangen. Finger III nur eine.
Finger IV eine Iiis zwei. Artliche Unter-
schiede scheinen aber nicht ausgeschlossen.
Hei diesem Geschlecht ist die Hand schmal,
mit enormer Verlängerung der .Mittelklaue,
ähnlieh wie bei den Spalacidae (Nagetiere)
und bei Notorvctes (Marsiipialia). die alle in
sandigein Hoden (länge graben. Hei den Maul-
würfen aber, die in weichem Hoden graben,
ist die Hand verbreitert, zu welchem Zwecke
das ()s falciforme sich au>bildete (p. 104).

Fig. 2S1. Yorderextreiuität von Talpa. // nu-
merus; /< l'lna; r Radius; sc S-aphoid; ± Lunatum;
/» Triquetrum : py Pisitorme; tr Trapez i u i n ; Trape-
zniil: . Centrale; m Capital um; er Hnmatum; / Kalei-
formo: /— /' Digiti.

Der Daumen ist niemals opponierbar. Der Carpus hat meist ein
Centrale. Scaphoid und Lunatum können verschmelzen (Erinaceidae. Cen-
tetes. Solenodon. Tupaja . Auffallende Veränderungen erfährt die zweite
Karpalreihe bei Chrysochloris. Sie hat nur Capitatum und Hamatum;
Trapezium und Trapezoid fehlen als solche und sind wohl mit dem Meta-
carpale I und II verschmolzen, die ihrerseits wenigstens teilweise mit
dem Naviculare artikulieren.

Kinzig unter Säugetieren mit normalen Hinterextremitäten und dem-
entsprechend vollständigem Hecken, fehlt bei Talpidae und Soricidae die

Fig. 2h2. Becken von Talpa euro-
von der Vent raisei te; ohne Sym-
physe, l Aceubuluni.

Flg. 283. Quersehnit durch den
Beckemuiagang von Chrysochlori*. un-
gefähr X 4. A Becken; Cr Muse,
caudo-rectali* ; Darm; <>'t (tlandula
C*owj>eri; /. Muse. ilio-CfH-cygeus ;
Ar M. ischio-eavemosus; /.n Liga-
mentum pubicum: /' Penw quer
dnrehsehnttten; /V M. pubo-eaver-
mwu>; flog ,M. pobo • coecygeus ; .v
Seh\vanzwiibel>niile; .V. .Muse. suero-
roocygeu*.

Fig. 282.

Ic S Sc

Symphyse, so daß das Hecken ventral ganz offen ist und Mastdarm und
pheriphere Teile der Trogenitalorgane bei dem geringen l'mfang der
Heckenhöhle ganz außerhalb derselben liegen unter der Haut (Fig. 2K\).
Hei Tupajidae und Macroscelididae dagegen wird die lange Symphyse durch
Pubis und Ischium gebildet. Zwischen diesen Aeußersten liegt der Zu-

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3«X

III. Ordnung: Insectivora.

stand der übrigen Insectivora, bei denen die Pubes bereits so stark diver-
gieren, daß die schmale Symphysis nur durch Epiphysen der Pubcs zu-
stande kommt. Am Femur kommt ausnahmsweise (Microgale) ein dritter
Trochanter vor oder er ist als Leiste angedeutet

Hei den Soricidae. Talpidae. Krina-
eeidae und Macroscelididae sind die Tibia
und Fibula distal wärts, öfters über der
Hälfte ihrer Länge, verschmolzen. In
Verbindung mit der hüpfenden Bewegung
ist bei den Macroscelididae der Metatarsus
stark verlängert. Unter letzteren fehlt bei
Rhynchocyon und Petrodromus der Hallux,
der sonst stets vorhanden, aber niemals
opponierbar ist. Bei Chrysochloris beträgt
die Zahl der Phalangen im Fuße nur zwei
für jede Zehe. Finger und Zehen sind bei
«len Insectivora stets unguikulat.

Anlangend das (iehirn sind die
Insectivora die Säugetierordnung, in

nci;

Fig. 284. A Fuß
B von Petrodomus,

von Rhynchocyon Cir-
nach Peters; / Tains;

cc Calcancus; S Scaphoid; eu Cuboid; «,, r t , r,

die 3 Cuneiformia; m\~b
U—V 2. bis 5. Zehe.

Metatarsale l~ö;

welcher alle Genera furchenlose Hemisphären haben. Sie gehören zu den
makrosmatischen Tieren, in welchen der Lobas olfactorius und Lohns
hippocampi scharf abgegrenzt sind durch die Fissurae rhinales vom Hemi-
sphären mantcl und bei denen das Rhinencephalon sehr ausgedehnt ist. Die
Hemisphären sind so kurz, daß sie niemals das Cerehellum, häutig auch nicht
die Corpora quadrigemina bedecken. Unter Monodelphia bleibt das (ie-
hirn der Insektivoren auf niedrigster Stute stehen und nähert sich am
meisten dem (iehirn der Marsupialia. Ziehen weist namentlich auf die
Uebcreinstimmung im Hirnbau bei Erinaceus und Perameles hin, die nicht
Konvergenzerscheinung sein könne.

Nicht ohne Einfluß auf den (Iroßhirnmantel bleibt die Rückbildung der
Augen bei den grabenden Chrysoehloridae und Talpidae. Ihr Maximum erreicht

sie wohl bei Chrysochloris. Iiier zieht die
behaarte Haut über das Auge, dessen kegel-
förmige Cornea in das Corium vorspringt,
welche zu »leren Aufnahme eine Aushöhlung

Fig. 2s.">. Kopfende, vorn mit der ver-
hornten Nasenspitze, von (Chrysochloris aurea, nach
Wegnahme der Haut und der Hautmuskulalur. un-
gef. x 2. / Cri*ta occipitalis; -? Muse, temporal is;
j Muse, levntor lahii superioris proprium; 4 Glan-
dula orbitaJi»; 5 Auge mit dem Nervus opticus,
der weiterhin unter den M.tetnporalis wegbiegt; Auge
und Nerv, soweit sichtbar, ungefähr .'{ mm lang.

aufweist. Auch weicht an dieser Stelle die Hautmuskulatur auseinander.
Das Auge liegt über dem Levator labii superioris proprius. Der Nervus

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Insectivora. Körperlmu.

:;.;<>

opticus läuft längs dem Yorderrand der Glandula orbitalis und biegt als-
dann unter den Musculus temporalis. Augenmuskeln fehlen (Fig. 2*5).

Auch im Gehörorgan ist der Einfluß der unterirdischen Lebensweise
der Chrysochloridae und Talpidae bemerkbar. Die Ohröffnung ist im Pelze
versteckt, die Ohrmuschel springt nicht mehr vor. Drei Stadien ihrer
Rückbildung zeigen untenstehende Abbildungen von drei Chrysochloris-
Arten (Fig. 2K<W. Die mittlere und innere Ohrsphäre ist stets gut ent-

wickelt. Auffallend ist. daß bei Erinaceidae und Centetidae der Processus
gracilis des Hammers sehr breit ist und durchbohrt wird durch die Chorda
tympani. Hei Erinaceidae, Talpidae und Soricidae zieht die Arteria mandi-
bularis, ein Ast der Carotis interna, zwischen den Schenkeln des Stapcs
hindurch zur Orbita und Kiefergegend (Fig. LS*, p. 282). Er entspricht
der Arteria stapedia, die embryonal auch bei anderen Säugetieren zwischen
den Steigbügelschenkeln passiert. Bei den genannten Insectivora ist dieser
Zustand aber bleibend mit der Komplikation, «laß die Wand dieser Arterie
verknöchert und «laß diese Knochenröhre (Pessalus), die aber bei Erinaceus
fehlt und bei Talpa resorbiert wird, ehe das Tier erwachsen ist, den Steig-
bügel in seiner Lage festlegt.

Wie schon hervorgehoben, weist bereits das Gehirn alle Insectivora
als makrosmatische Tiere aus. Der Bau des peripheren Geruchsorgans
ist dementsprechend. Im allgemeinen (Erinaceus, Talpa, Sorex. Tupaja,
Centetes nach Paulli) kommen fünf Riechwülste vor. die vier Endotur-

Fig. 288. Median-
«ehnitt durch die Nasen-
höhle von Chrysochlorüi
aurea. nt Naso-turhinale;
mt Maxillo-turbinale; //.
///, IV, V Riechwülste
der Etxlotiirhinulia. Oben
Sinus frontalis mit der
Irmina ethmoidali». x 4.

binalia entsprechen. Auch Ectoturbinalia fehlen nicht. Den Zustand bei
Chrysochloris zeigt Hg. 2**. auch die Größe des Nasoturbinale, dessen
vom Frontale geliefertes Stück bereits eingerollt ist. Pneumatizität in
Verbindung mit der Nasenhöhle tritt auf im Maxülare. Frontale, Präsphe-
noid. zuweilen auch im Lacrvmale.

Die äußere Nase ist häutig, zusammen mit der Oberlippe, verlängert.
Diesbezüglich erreicht Rhynchocyon das Maximum. Die wie Gewehrläufe

Weber, Sttujjcticre. 24

Fig. 28»!. Aeußere« Ohr
von drei Arten von Ohryso-
chlortH.

0 w

Fig. 287. Gehörknöchelchen von A Centetes
ecaudatiu; B Erinaceus europacu*. nach Doran. nt
Mallcus; / Incu«; s Stapes; mb Manubrium mallei; g
Processus gracilis; t Kommen chordac tympani.

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370

III. Ordnung: Innectivora.

nebeneinanderliegenden Nasenröhren sind eine Fortsetzung der Ali-nasal-
Knorpel. durch eine Verlängerung des Septum nasi getrennt. Um ihre
Bewegbarkeit zu erhöhen, sind diese Knorpelröhren gewissermaßen seg-
mentiert. Starke Lippen- (Rüssel-) Muskeln heften sieh an dieselben. Aehn-
liche Einrichtung, nur bescheidener, tindet sich bei Macroscelides, Petro-
domus und den Soricidae. Hei Talpa und V erwandten, wo die äuliere
Nase beim (iraben vielen mechanischen Insulten ausgesetzt ist, wird sie

durch ein auch von anderen

Säugern bekanntes Os
praenasalc gestfitzt. Chrvso-
chloris begnügt sich zu
dem Zwecke mit einem
dicken hornigen Schild,
das die Schnauzenspitze
bedeckt und die Nasen-
löcher enthält. Hei Condy-

lura. einem Maulwurf-
artigen Tiere Nord-Ame-
Bicll aber mehr in sumpfigen Gegenden aufhält, ist die Hache

Fig. Kussel von Condylnra von der Seite

01) und von vorn ib|, nach Gervais.

rikas, das

Hüsselscheibe. in deren Mitte die Nasenlöcher liegen, von *2'2 kegelförmigen
landständigen Anhängen versehen, die Tastorgane enthalten.

Das Gebiß besteht ausschließlich aus heterodonten Wurzelzähnen.
Ein Milchgebiii tritt stets auf, allerdings in sehr verschiedener Ausbildung.
Letztere ist eine hohe bei Centetidae. da in deren Milchgebiii die Zähne
ebenso zahlreich sind wie ihre Aequivalente im Ersatzgebiii: allein wird
bei Centetes der untere I 8 , bei Hemicentetes oben und unten I 8 nur ein-
mal gebildet. Hierbei lälit Leche. dem wir neben Dobson und Woodward
vornehmlich unser Wissen über das Gebiß der Insectivora verdanken, es
unentschieden, ob id s persistiert ohne einen Nachfolger zu haben. Hei
Centetidae hat der Zahnwechsel so spät statt, dali das Milchgebiß mit den
Molaren zusammen funktioniert und es bei Hemicentetes und Ericulus erst
in» erwachsenen Zustand abgeworfen wird. Ueber den Zahn Wechsel von
Erinaceus wurde ausführlich auf p. 1*2 gehandelt. Er ist auf »lein
Wege der Reduktion. Hierbei ist Erinaceus bereits weiter gefördert als
Gymnura und diese wieder weiter als die dritte recente Erinaeeiden-
gattung Hylomys. Letztere hat noch einen fast vollständigen Zahn Wechsel
und schließt sich auch in anderer Heziehung an primitivere ausgestorbene
Erinhceidae an [Leche]. Die Neigung zur Monophyodontie. die der
übrigens so primitive Erinaceus verrät, ist somit eine modernere Differen-
zierung. Unter Talpidae Huden sich verschiedene Grade der Reduktion
des Milchgebisses. Hei Talpa ist es zwar noch vollständig, aber seine
Komponenten sind rudimentär, stiftförmig. brechen aber noch durch. Auch
bei Sealops und Condylnra ist es fast vollständig, wird aber resorbiert
ohne das Zahnfleisch zu durchbrechen. Umgekehrt unterscheidet es sich
bei Urotrichus durch lange Persistenz, so daß es zusammen mit den
Molaren funktioniert | Leche]. Unter den Soriciden wurde von Sorex und
Crossopus Zahnwechsel geleugnet: Woodward fand aber allerdings
unverkalkte Zahnanlagen labialwärts von den persistierenden Zähnen.
Die Tupajidae haben ein gut ausgebildetes Milchgebiß, desgleichen Rhyn-
ehocyon; bei Solenodon ist es vereinfacht.

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IiiM-ctivora, Körperbau.

371

Im bleibenden Gebiß (Fig. 280. 290) fällt die Neigung auf, den
oberen I, stark zu entfalten: «lesgleichen unten I,. wobei I, reduziert wird
bis zu völligem Schwunde: letaleres bei Erinaceus und Frotheims. Der Cani-
nus. der — historisch gesprochen —
ursprünglich eckzahnartig (canini-
form) ist. kann sich hierbei in
zweierlei Richtung verändern: ent-
weder wird er schneidezahnartig
(Fig. 2!>Ui oder er nähert sich der
Form der Praemolares (Fig. 21)1).
Die letztere Form, somit niedrige
Krone, erhält er z. B. bei Kriculus,
Petrodromus . Rhynchocyon und
individuell auch bei Erinaceus. Da
diese Veränderungen somit bei
verschiedenen Insektivoren - Abtei-
lungen auftreten, beweist dies die
Allgemeinheit der Erscheinung. Sie
geht vergesellschaftet mit einer
verschiedengradigen Rückbildung
der übrigen Antemolaren. Das Maxi-
mum in dieser Richtung erreichen die
Soriciden (Fig. 2!H>, 292). Hier wird
der Caninus so schneidezahnartig,
daß für diese Familie 4 obere I an-
genommen wurden, in Abweichung von allen reeenten Monodelphia und in
Uehereinstimmung mit den polyprotodonten Marsupialia. Winge und Wood-
ward wiesen aber nach, daß I« nur ein Caninus sei. Letzterer ist veränderlich,
was seine Lage zur maxillo-inter-
maxillaren Naht betrifft, wie für
Insectivora bereits auf p. 1<>!»
hervorgehoben wurde. So ist ((J^y j^Vrv-

Fig. 2!K). Obere« Gebiß von Croci-
dura montana, nach Dobson. /' 3 Incisivi ;
C Caninus; pm\ pm* 1. und 4. Praemolari*
nach anderer Deutung ist />«' der dritte
Ptimoiar,

auch bei Talpa der vierte untere
Zahn im Milchgehiii eckzahn-

c Pt

artig, sein Ersatzzahn erscheint
aber als Schneidezahn, während Fig. 291. Caninus und 2. Praemolarin von
der fünfte Antemolar (P,l die vier Individuen von Erinaceu* eumpaeu». nach
Eckzahnform im bleibenden Ge- ^ ccno f"

biß annimmt. Letzteres bahnt sich nach Leche erst bei Talpa Meycri im
Miocän an. Die Soriciden illustrieren gleichfalls die Rückbildung der
Antemolaren im Gebiet der Prämolaren, wie Dobsons Figuren von Sori-
culus darlegen (Fig. 2Ü2). Fraglich ist, wie die Erscheinung aufzufassen
sei, daß bei Petrodromus, Rhynchocyon, Ericulus mit niedriger Krone des
Eckzahns, bei Gymnura und Talpa mit hoher Krone des Eckzahns, zwei
Wurzeln auftreten, bei Centetes und Hemicentetes mit sehr hoher Krone
nur eine Wurzel. Letzteres ist das bei Säugern allgemein vorkommende
Verhalten. Vielleicht darf in der Zwei wurzeligkeit ein primitives Merkmal
gesehen werden, da auch bei niedrigsten mesozoischen Säugern der obere
C zwei wurzelig sein kann. Dies ist aber nicht stets der Fall. Für
Erinaceus. wo der obere C eine oder zwei Wurzeln haben kann, weist
Leche nach, daß der Besitz von zwei Wurzeln das Primäre ist, da alle be-
kannten eoeänen und mioeänen Erinaceidae zwei Wurzeln haben.

24 ♦

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372

III. Ordnung: Insectivora.

Das (iebiß enthält in maximo 44 Zähne wie hei Cvmnura und Talpa
europaea. Die Formel des letzteren ist: I j .'*-fJ- Cf P J-ffrff-J M [~ : *.
Die Zahl 44 kann aber auch durch Vermehrung der Molaren auf 4. wie
sie ausnahmsweise bei Centetes statthat, erreicht werden. Die Formel ist
dann nach Woodward I ; \ \ \ C j P \ \ » * M j -\ -■ » - *. Sie sinkt bei
Diplomesodon und Anurosorex auf I J ; C^ P} M j * * = 2(i. Wor-
auf die Verschiedenheiten zwischen diesen Aeußersten beruhen, kam schon

Fig. 21*2. Antemolaren
von Soriculus raudatu* Hodgs.
(rechts) und S. quadraticauda
A. M. Kdw. (links), nach Dob-
son x 7. Zur Demonstration
der Rückbildung der Prä-
molaren.

zur Sprache. Es sind in erster Linie Reduktionen. Von diesen nennen
wir nur noch, daß bei Rhynchocvon oben I, und L fehlt, bei Soriciden
unten I 3 . Dieser Zahn hat überhaupt Neigung zu verschwinden, wobei
Id zuerst verloren wird.

Die Form der Incisivi ist eine sehr verschiedenartige. Haid ist sie
mciselförmig, häutiger konisch: mehrspitzig bei Centetidae: bei Soriciden

hakig gebogen mit einer Spitze an

der Basis des Hinterrandes (Fig. 2'.K>).
Hei ihnen sind, wie bei Diprotodontia
die unteren I horizontal nach vorn
gerichtet. Kammförmige oder ge-
lappte I kommen, außer dreilappigen
Fig. 293. Khynchocyon chryso- im Milchgebiß, zweilappigen im blei-
gos. ^hgebiß des Unterkiefers nach hem , en yon Rhynchocyon [Peters.

Leche], bei Insectivora sonst nicht vor.
Von den Rackenzähnen ist bekannt, daß von aJlen recenten Mammalia
diejenigen der Insectivora am meisten den Rackenzähnen jurassischer
Säuger ähneln. Trikonodonte Praemolares treten bei Hemieentetes auf.
Häutiger kommen trigonodontc (trituberkulare) Rackenzähne vor. Diese
sind schmal, die drei Coni stehen in einer Triangel und bilden bei Ver-
bindung durch Leisten eine V< wie (,ies ,)ci Centetidae, Solenodontidae,
Potamogalidae und Chrysochloridac der Fall ist.

Meist aber werden diese Molares trituberkulo-sektorial, indem sich
ein Talon entwickelt mit Conus (Fig. V>\). 8, p. 173).

Die drei primären Coni können dabei überwiegen und bilden durch
gleichstarke Entwicklung eine deutliche V -Figur des Trigonid. wie dies
der Fall ist bei dem unteren M der Centetidae. Solenodontidae, Potamo-
galidae, den oberen M der Soricidae und abgeschwächt in den unteren
M von Erinaceus. Andererseits wird der Talon Itcdeutender, entwickelt
zwei Coni, die dem Trigonid gleichkommen, woraus sich dann ein quin-
(juetuberkularer Zahn hervorbildet mit W-Muster. Derartige breitere

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In»«'tivura, Körpcrlmu.

Molaren, in verschiedener Ausbildung, von trituberkulo-sektorial bis (juadri-
tuberkular und verschiedener Deutlichkeit genannten Musters, finden sich
bei Tupajidae, Macroscelididae, Erinaceidae, Soricidae und Talpidae. Die
Grenzen sind aber nicht scharf genug, um darauf ein System zu bauen.
Als Erinnerung an primitive Zustände tritt häufig ein Cingulum zutage.

Die Nahrung entspricht dem Gebiß. Sie ist insektivor oder allgemein
kreodont. In dem Beibehalten dieser Nahrungsweise, die wir als die für
Säuger ursprüngliche betrachten dürfen, liegt wohl mit der Grund, daß
das (iebiß seine primitive Form bewahrte. Dieser Nahrung entsprechend
ist auch der Darmkanal einfach gebaut. Seine Länge variiert erheblich,
da er /.. 15. bei Chrysochloris 4mal, bei Erinaceus 7mal. bei Talpa 10 bis
11 mal. bei Myogale gar 13mal die Körperlänge übertrifft. Ein Coccum
kommt nur bei Tupajidae und Macroscelididae vor, sie werden daher als
Menotvphla zusammengefaßt, gegenüber den Lipotyphla: alle übrigen
Insectivora somit ohne Coccum. Erstere enthalten denn auch nicht aus-
schließlich kreodonte Formen, da die Tupajidae nebenher auch vegetabilische
Nahrung, wie Früchte, zu sich nehmen. Im Darmkanal können Zotten
fehlen > Myogale) oder äußerst klein sein 'Talpa). Die Brunnerschen
Drüsen bilden, wie auch bei Karnivora und Monotremata, einen Ring, der
sich an den Pylorus anschließt, bemerkenswert ist, daß Dobson bei Tal-
pidae und Chrysochloridae in der ganzen Länge des Darmkanals Peyersche
Noduli antraf.

Der Magen ist stets einfach, retortenförmig, häufig sind Oesophagus
und Pylorus sehr nahe zusammen. Zuweilen springt der Magen nach links
blind sackartig vor. wie namentlich bei Spitzmäusen. Das Oesophagus-
epithel endet wohl meist sofort mit dem Eintritt in den Magen.

(iaumenleisten sind stets gut entwickelt. In Zahl und Lage schließen
sie sich vielfach den Zähnen genau an. Von der Zunge sei nur erwähnt,
«laß sie neben den gewöhnlichen Papillae filiformes und fungiformes. bei
Soricidae und Talpidae nur 2 Papillae vallatae. bei anderen: Chryso-
chloridae. Rhynehocyon. deren 3 hat.

Die Lage der Epiglottis ist eine intranariale (retrovelare). dazu
kommt, daß der weiche Gaumen im allgemeinen lang ist, weit nach hinten
reicht: er bildet einen ringförmigen Isthmus naso-pharyngeus. der vorn
durch den Querschnitt des weichen Gaumens, zur Seite durch ilie Arcus
palato-pharyngei begrenzt wird, welche letztere sich hinten in einen Wulst
oder eine Falte der Pharynxwand fortsetzen, Bei Chrysochloris scheint
mir dieser Ring muskulöse Einlagerung zu haben. Bei einzelnen (Talpa)
hat der Epiglottisknorpel solchen Umfang, daß nur ein medianer Teil des-
selben zur Stütze der Epiglottis gebraucht wird |Göppert]. Paarige
laryngeale Säcke, den Ventriculi Morgagni entsprechend, sind von Erina-
ceus bekannt. Soweit bekannt, haben die Lungen meist 3-4 Lappen,
wobei dann letztere Zahl nur für die rechte Lunge gilt. Die linke kann
auch ungeteilt sein (Erinaceidae Leche).

Bekanntlich liegen unsere heimischen Insectivora während der Winter-
zeit in einem Winterschlaf, der für den Igel, die Spitzmäuse ein tiefer, für
Talpa ein unterbrochener ist. In Verband hiermit wird die sog. Winterschlaf-
drüse gebracht. Rei Erinaceus erreicht sie maximale Ausbildung in der
Nacken-, Achsel- und Rückengegend als mehr oder weniger 'braungefärbte
Fettmasse mit reicher Vaskularisation. Drüsige Struktur geht ihr durchaus
ab. Sie heißt daher besser „braunes Fettgewebe* 4 |Hammar|. das durch

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374

III. Ordnung: Inseetivora.

das winterschlafende Tier resorbiert wird. Vielleicht fällt die obengenannte
Fettanhäufung im Schwänze unter ähnliche Gesichtspunkte, insofern als sie
Material liefert, nicht für einen Winterschlaf aber als Deckung erhöhten
Stoffwechsels.

Die Testikel verbleiben bei Ccntetidae (mit Ausahmc von Solenodon.
wo sie perineal liegen sollen) und Macroscelididae zeitlebens in ihrer primi-
tiven Lage in der Nähe der Nieren und hängen an einer Plica diaphrag-
matica. Es fehlt hier jede Spur eines Ligamentum inguinale, eines Conus
inguinalis. kurz jede Andeutung auch von etwa stattgehabtem Dcscensus
testiculoruni bei Vorfahren, so daß hier primäre Testikondie vorliegt (p. 2<>1M.
Abgesehen von Potamogalidae, von denen «liesbetreffend noch nichts be-
kannt ist, liegen bei den übrigen Inseetivora die Testes bleibend oder
zeitweilig in Cremastersäcken von verschiedener Ausdehnung, an deren
Bildung in erster Linie der Musculus transversus abdominis. daneben auch
der Obliquus abdominis internus sich beteiligt. Bleibend ist die extru-
ahdominale I^ige bei den Tupajidae. die sich von allen Inseetivora dadurch
unterscheiden. daß die Testikel in einem behaarten Scrotum liegen. Das-
selbe ist als präpenial zu bezeichnen (Fig. 224). unterscheitlet sich aber von
dem der Marsupialia dadurch, «laß der Penis gewissermaßen in dasselbe
aufgenommen ist. Unter den Erinaceidae scheint als Regel. Ausstülpung
in den Cremastersack, bezüglich Einstülpung in die Bauchhöhle je nach
der Jahreszeit, stattzuhaben. Desgleichen bei den Talpidae und Soricidae,
wo die bei der Brunst bedeutend vergrößerten Hoden aus der Bauchhöhle in die
Cremastersäcke treten. Die primitive, aber gleichzeitig zentrale Stellung der In-
seetivora, die verschiedentlich nach höheren Zuständen hinüberführt, äußert
sich somit auch wieder im Verhalten Her männlichen (ieschlechtsdrüse.
Aehnlich auch in den aeecssorischen Geschlechtsdrüsen und im Penis.
Erstere sind so verschiedenartig, daß die bisherige Untersuchung, nament-
lich durch .1. T. Oudemans, keinen für Inseetivora typischen Zustand dar-
legen konnte. Glandulae vasis deferentis fehlen bei Erinaceus und Tupaja.
nach Disselhorst hat sie aber Talpa, und ich finde sie bei Hyloinys und
(iymnura. Beide haben, ebenso wie Petrodromus. auch Glandulae vesi-
culares. die auch Erinaceus enorm entwickelt hat, anderwärts aber fehlen.
Glandulae prostatae kommen wohl allgemein vor, bei Erinaceus wieder in
zwei großen Paaren (Fig. 220. p. 2<>">i. Glandulae urethrales sind bisher nur
von Talpa bekannt, kommen aber vermutlich mehr vor, da verschiedentlich
der proximale Teil der Urethra verdickt ist. Letztere besitzt häufig eine
auffallend große Vagina masculina (Fig. 213. p. 2f>7).

Der Penis mündet entweder an der BauchHäche nach vorn aus und
ist dann mehr oder weniger S-förmig gebogen oder gestreckt der Bauch-
wand angedrückt oder hängend (Macroscelididae. Erinaceidae. Tupajidae): oder
aber seine Mündung sieht nach hinten liegt aber vor dem Anus i Talpidae).
in welchem Falle der Penis gebogen unter der Haut liegt. Bei Centetidae,
Potamogale. Soricidae ist er mehr oder weniger vollständig zurückgezogen in
eine Hautfalte, die auch den Anus umgibt und eine Art untiefer Kloake vor-
täuscht. Eine etwas abweichende Einrichtung haben die Chrvsochloridae,
wie unsere Figur 278 ausweist. Der kurze Penis liegt in einer präpu-
tialen Tasche, die aber gleichfalls von der gleichen Hautfalte wie der Anus
umgeben wird. Die Glans penis hat zuweilen Hornsehuppen oder Stacheln
(Erinaceus), bei Rhynchocyon endet sie gar in ein sägeartiges Gebilde. Ein
Os penis. wenigstens in knorpeligem Zustand, ist nur von Centetidae bekannt.

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Jnsectivorn, Körperbau. 375

Der Uterus ist stets ein Uterus bicornis, aber mit kurzem Corpus
uteri. Bei Gymnura, mehr noch bei Tupajidae kann er so kurz werden, daß
fast der Zustand eines Uterus duplex vorliegt, es hat aber gemeinschaftliche
Ausmündung in die Vagina durch ein Os uteri statt. Letzteres springt
meist vor in die weite Vagina. Die Cornua uteri gehen in verschieden
lange Tubae Fallopii über, die mit ihrem Ostium tubae und zusammen
mit dem zuweilen traubigen Ovarium in einem weiten peritonealen Sacke
liegen. Dieses Eierstockszelt (Tentoriuni) ist entweder vollkommen von
der allgemeinen Peritonealhöhe abgekapselt, oder es kommuniziert mit ihr
durch eine engere oder weitere Oeffnung (Fig. 205. p. 247).

Ueber die Zahl der Jungen in einem Wurfe ist noch wenig bekannt
Bei Tupaja. wohl auch bei Chrysochloris. beschränkt sie sich auf 2. Meist
aber ist sie groß: Talpa 3— 7. Soricidae 4—10, Erinaceus 4 — 8. steigt
bei E. europaeus sogar bis auf 10; bei Centetes erreicht sie mit 21 das
Maximum unter Säugetieren. Auch hierin gibt diese Ordnung Zeugnis
ihrer primitiven Stellung.

Ueber die Placentation unterrichtete uns namentlich Hubrecht (vcrgl.
p. 21 W). Bezüglich der makroskopischen Seite derselben wissen wir, daß
Erinaceus anfänglich eine umfangreiche Dottersacksplacenta hat Eine
hohle, freie Allantois liefert später eine diskoidale. hochdifferenzierte
Allantoisplaccnta. Auch bei Talpa und Sorex tritt eine solche auf. Bei
Tupaja geschieht dies an zwei diametral gegenüberliegenden Stellen der
Uteruswand.

Diagnose. Die Inscctivora sind unguikulate. plantigrade oder semi-
plantigrade. fast stets pentadaktyle. animalivore kleine Säuger. Gebiß
diphyodont, hetcrodont, ausschließlich mit Wurzelzähnen. Ursprünglich
13 C| P}M* J. I können reduziert sein, oben bis auf 2, unten bis auf 1. C
entweder caniniform oder, und meist, einem P oder I ähnlich. P und M
stets mit spitzen Schmelzhöckern, trikonodont. trigonodont trituberkular-
sektorial, mit Neigung quinque- oder quadrituberkular zu werden. Schädel-
form primitiv. Hirnhöhle klein. Tympanicum meist ringförmig. Clavi-
cula fehlt nur bei Potamogale. Foramen entepicondyloideum und Centrale
carpi meist vorhanden. Pollex und Hallux nicht opponierbar. Gehirn ma-
krosmatisch. Hemisphären ungefurcht kurz, lassen Cerebellum, vielfach auch
Corpora quadrigemina unbedeckt. Uterus zweihörnig. Plaeenta, soweit be-
kannt, deciduat und diskoidal. Testikcl abdominal oder inguinal und prä-
penial. Meist nächtliche, auf dem Lande, vielfach unterirdisch und grabend
lebende Tiere; einzelne aborikol oder im Wasser lebend.

Geographische Verbreitung. Die heutigen Insektivoren zeichnen sich da-
durch aus. daß sie in Australien und dem eigentlichen Südamerika vollständig
fehlen: denn nur die nordamerikanischen Geschlechter Sorex und Blarina
senden ganz vereinzelte Ausläufer südwärts, die aber den Isthmus nicht über-
schreiten. Ferner durch das sehr lokalisierte Vorkommen ganzer Familien.
So sind die altertümlichen Centetiuae. Oryzorictinae und Geogalinae aus-
schließlich Madagaskar eigen. Außerdem ist von Madagaskar nur noch
eine Crocidura (Soricide) bekannt, die aber offenbar von Indien eingeführt
wurde [Forsvth Majorj. Afrika wird bewohnt durch die Maeroscelididae.

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37ü

III. Ordnung: Innectivurn.

im tropischen Westen durch die Potamogalidae. im Süden durch die Chryso-
chloridae. die nordwärts bis zum Congo reichen. Die den Centetinae ver-
wandte Familie der Solcnodontinae wird nur auf Cuba und Haiti angetroffen.
Die Familie der Tupajidae endlich erstreckt sich vom Festlande Indiens
über Burma und die malayische Halbinsel östlich bis .lava und Borneo.
Einigermaßen kosmopolitisch ist nur die Familie der Soricidae die ungefähr
die Hälfte der Inseetivora umfaßt. Sie allein schickt, wie gesagt, zwei
Vertreter nach Zentralamerika. Auch die Talpidae erstrecken sich über
die ganze nearktisehe und paläarktische Region, jedoch so, daß die Genera
in beiden verschiedene sind. Einzig Talpa micrura dringt von diesem
sonst paläarktischen Genus in den Norden des orientalischen Gebietes vor.
Die Erinaceidae endlich gehören nur der alten Welt an, dabei sind, nach
Leche, die etwa 17 Arten von Erinaceus so über das paläarktische Gebiet,
Indien, Arabien und Afrika verteilt, daß die ursprünglichsten Formen
Indien bewohnen. Es sind das die Formen, die sich am meisten an Gym-
nura und Hylomys anschließen und damit an den eoeänen Necrogymnurus.
Im Eocän wohnte dieser mit Palaeoerinaceus zusammen. Jetzt schließen
Erinaceini und Gymnurini einander aus: denn letztere leben auf den
großen Sunda-Inseln (Gymnura auch im burmanischen Gebiet), wo erstere
ganz fehlen.

Taxonomie.

Die Inseetivora bilden eine polymorphe Ordnung, deren etwa 230 Ver-
treter nur zum Teil bezüglich ihres Baues genauer bekannt sind. Doch
legt auch ihre unvollständige Kenntnis dar, daß die Familien, worin mau
sie /.erlegt, teilweise weit anseinanderstehen. Eine provisorische Uebersicht
in tabellarischer Form folgt hierunter.

IS. Uebersicht p. 377.)

1. Familie: TUPAJIDAE Miv. Eichhornartige, auf Baumen kletternde,
aber auch auf dem Boden lebende Tagetiere, mit verlängerter Schnauze und
geschlossenem Orbitalring. Das halbringförmige Tympanicum liegt in der
Bulla auditiva. Pubes und Ischia bilden eine lange Symphyse, Tibia und
Fibula sind getrennt, der Metatarsus mäßig lang. Im Gebiß I j C | P JM jj,
dem ein vollständiges Milchgebiß vorabgeht, sind die unteren Incisivi nieder-
liegend, die oberen Molaren breit, quinqueturberkular. Das Coecum ist
verhältnismäßig groß. Die Testes liegen in einem präpenialen Scrotum.

TxtaSa Raffl. (Cladobates F. Cuv.). Schlanke Tiere von Eichhorn-
größe mit buschigem Schwänze, die sich von Früchten, Insekten u. dergl.
ernähren. Zahlreiche Arten in der orientalischen Region von Vorder-Indien
bis ('ochinchina und auf den großen Sunda-Inseln. T. ferruginea Raffl.
verbreitet sich in verschiedenen Varietäten von Java, Borneo und den
Philippinen westlich bis zum Himalava.

Ptilockrci s Gray. Der scheinbar nackte, mit Schuppen und Drei-
haargruppen bedeckte Schwanz ist distal zweizeilig behaart. Pt. Lcnri
Gray. Borneo und Sumatra.

2. Familie: MACROSCELIDIDAE Miv. Weicht von der vorigen Familie
ab durch unvollständigen Orbitalring, da die Processus postorbitales des
Jochbogens und des Frontale einander nicht erreichen. Tibia und Fibula
sind distal verwachsen: Metatarsus bedeutend verlängert in Verbindung
mit der hüpfenden Lebensweise dieser zwischen Steinen lebenden, an Mäuso

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8y»tematie<.'hr Uehersicht der Insectivora.

377

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III. Ordnung: Inseotivorn.

erinnernden Dämmerungstiere. Ihr Schwanz ist lang, mit Dreihaargruppen
hinter den Schuppen. Teste» dauernd abdominal: Coeeum vorhanden. Schnauze
verlängert. Obere Molaren quadrituberkular ; die Spitzen sind in der Quere
verbunden. Diese von Insekten lebenden Tiere sind ausschließlich afrikanisch.

Macroscelides A. Sm. I % C \ P-}Mj ; pentadaktyl. Zahlreiche Arten,
von denen die afrikanische M. typus A. Sm. am längsten bekannt ist;
M Roztii Duv. von Nord-Afrika hat die nördlichste Verbreitung bis Tunis.

Petrodromis Pet. I \ C } P \ M { ; tetradakt yl {vergl. Fig. 284 B).
P. tetradactylus Pet. Im tropischen Ost- und Zentral-Afrika. Die beiden
genannten Genera sind charakterisiert durch ankylosierte Vorderarm-
knochen, unvollständig verknöcherten Gaumen (mit Vakuositäten) kleine
Processus postorbitales. Demgegenüber hat Rhyxchocyon Pet. getrennten
Radius und Ulna einen vollständig verknöcherten Gaumen. Die Schnauze
ist rüsselartig verlängert; tetradakt vi (vergl. Fig. 284 A). Unter den ver-
schiedenen Arten, die sämtlich ostafrikauisch sind, hat Rh. Cirnei Pet. nur
IJC|P$M|, indem die inneren oberen Incisivi ausgefallen sind.

3. Familie : TALPIDAE. Becken-Symphyse fehlt ; Tympanicum bildet Bulla ;
Jochbogen vollständig, aber zart; Tibia und Fibula verwachsen; Milchgebiß
vollständig, aber meist mit rudimentären Zähnen, die häufig nicht mehr
durchbrechen. Obere und untere .1 einspitzig, vertikal. Obere M quinque-
tuberkular. Kein Ooecum. Descensus testiculorum. Grabende Tiere und
dementsprechend modifiaiert in der Vorderextreraität (p. 367). Augen
klein oder rudimentär, Ohrmuschel rudimentär, in der Haut versteckt.

Ohne Zweifel haben die Talpidae engere Beziehungen zu den Sori-
cidae, mit denen sie zuweilen zu einer Familie vereinigt werden. Die
Merkmale derselben wären: Vielspitzige Molaren mit vorderem innerem
Cingulum, deren Spitzen vereinigt sind durch Kämme, so daß zwei ver-
längerte Triangeln entstehen. Processus paroccipitales fehlen. Haarkleid
weich. Kein Coecum. Keine Symphyse (vergl. übrigens die Tabelle).

Die Familie der Talpidae zerfällt in zwei Unterfamilien:

3 a. Unterfamilio Myogalinac Miv. Umfaßt Tiere, die namentlich in
der Vorderextremität weniger differenziert sind. Clavicula mid Humerus
nur mäßig verkürzt. Manubrium sterni von gewöhnlichem Ausmaß. Fossa
pterygoidea deutlich, Pterygoid nicht angeschwollen.

Myogalk Cuv. Die größten Talpidae mit langem, dickem Schwanz,
mit subkaudaler Moschusdrüse (Fig. 277). Schnauze rüsselartig verlängert.
Fuß mit Schwimmhäuten. I jj C } P \ M \. Der Desinan lebt in Seen und
Flüssen und zwar J/. moschata Pall. in Süd-Rußland, M. pyrenaica
M. Edw. in den Pyrenäen. Hierher gehört ferner Urotrichts Temm.
von Japan und der naheverwandte NKt'ROTRirHl's Günth.; als einziger nord-
amerikanischer Repräsentant dieser Unterfamilie zongeographisch wichtig.
Uropsius M. Ed. Ost- und Zentral-A*ien u. a.

3b. Unterfamilie Talpinae Miv. Durch das Graben stark differen-
zierte Maulwürfe. Clavicula und Humerus stark verkürzt und verbreitert;
Manubrium sterni auffallend lang, Hand sehr breit mit langen Grabkrallen
und einem Os falciforme (Fig. 281 . Schädel mit aufgeblähtein Pterygoid,
ohne Fossa pterygoidea, mit starkem Os praenasalc und verlagertem
Foramen ma gnuin (p. 43 i. Tai.PA L. I (' | P ;J M Milchgebiß voll-
ständig, aber Zähne nur stiftförinig : der 4. Antemolar fungiert als Schneide-
zahn, der f>. als Eckzahn. T. atropaca L. Der Maulwurf paart sich

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IiiMH-tivora, Taxonomie.

Ende März und wirft G Wochen später 4 — 6 Junge. Nord-Europa bis
Japan. Im paläarktischen Gebiete treten noch andere Arten mit geringen
Verschiedenheiten im Gebiß etc. auf. Bei T. europaea bleibt die Lid-
spalte offen, bei T. cot'ca Savi au» Süd-Europa soll vollständige Schließung
derselben vorkommen und damit absolute Blindheit.

4. Familie: 80RICIDAE Miv. Früher gewöhnlich mit der vorigen
Familie vereinigt, unterscheidet sie sich von ihr durch das ringförmige
Tympanicum, den fehlenden J och bogen : durch die oberen M, die tuberkulo-
sektorial sind, jedoch so, daß ein W-Muster bereits vorkommt. Der mitt-
lere obere I ist groß und hakig gebogen, mit basalem Höcker. Unten ist
I, groß und nach vorn gerichtet. Soweit bekannt, wird das Milchgebiß
noch angelegt, verkalkt aber nicht mehr. Das Gebiß schwankt zwischen
I)C<&F?M} iSorex) und *-\ \ \\ {Diplomesodon und Anurosorex). In den
übrigen, oben genannten Punkten stimmen die beiden Familien überein,
nur graben die Spitzmäuse nicht; einzelue aber sind aquatil. Die zahl-
reichen Genera verteilt Dobson in

4a. Unterfamilio Soricinae. Spitze der Zahne rot gefärbt. Nearktisch
und paläarktisch mit Ausnahme des orientalischen Sorntlis Blyth. Sorex L.
Gebiß s. oben. Geschlechts- und Analöffnung getrennt. Schwanz lang,
Ohren deutlich. .S*. arancus L. 1 •-: S. vulgaris L.) Europa und Asien nörd-
lich vom Himalaya. Die nordamerikanische Art .S*. Richardsolli Bachm. ist
vielleicht nur eine Varietät. .S*. minulus L. (pygmaeus Pall.) ist auf dio
alte Welt beschränkt. Die Fortpflanzung beider dauert von April bis
September. Die verschiedenen Würfe enthalten 5 — 8 nackte Junge. Zahl-
reiche Species und verwandte Subgenera in Nord-Amerika.

BLARlXAGray J \ ' , * * Schwanz kurz: Ohren verborgen. Nord-Amerika.

Crossopi'S Wagler. ' „ ] »• Anal- und Geschlechtsöffnung in der-
selben Hautfalte. Schwanz und Füßo mit einem Saum steifer Haare. Cr.
Jodirns Pall. Lebt in Flüssen und Seen in Europa und Asien. Wird in
Nord-Ainerika vertreten durch Nkosorex Baird.

4 b. ITuterfamilie Crocidurinae. Zahne weiß. Zahlreiche Genera in der
alten und neuen Welt mit zahlreichen Arten. Orocidira Wagl. I \ C l P 2 ( 1 M j{.
Geschlechts- und Analöffnung in derselben Hautfalte. Altweltlich. In Europa
am häufigsten C. aranra L., C. etnisca Savi. Süd-Europa ist das kleinste
Säugetier. Chimarrogale Anders. Wichtig durch seine Verbreitung vom
Himalaya über Nord-Borneo und Japan. Autnosorex A. M. Edw. und Necto-
gale A. M. Edw. Nord- und .Ost- Asien.

5. Familie: ERDJACEIDJE Miv. Diese altweltliche Familie ist in
unserer Tabelle wegen der dort erwähnten Merkmale mit den beiden vorigen
zusammengestellt, damit soll aber keinerlei phylogenetischer Zusammenhang
angedeutet sein. Offenbar ist diese Familie vom Eocän ab ihre eigenen
Wege gegangen. Es lassen sich die orientalischen Genera Gymntra
Horsf. etVig. und Hylomys Müll, et Schi, durch den Mangel von Stacheln,
durch das Gebiß I \ C } P } M \ y durch den geschlossenen knöchernen Gaumen
und das enge Becken leicht unterscheiden von Ehinacels L. mit 17 Arten
in Europa, Afrika, Nord-, Zentral- und Vordor-lndien, über deren Genealogie
Leche helles Licht geworfen hat. Gebiß 1 2 C | P g M j|. Mit Stachelkleid,
perforiertem Gaumen und weiterein Becken. E. rurof>anis L. Der Igel
erstreckt sich durch ganz Europa bis zum Gl 0 n. B. und bis zum Ural
und Kaukasus. Wirft im Juli oder August 4 8 (lo) Junge.

6. Familie: P0TAM08ALIDAE Allm. Diese Familie, zu der mit Sicher-
heit nur das westafrikanische Genus Potamouale Du Chaillu gehört, unter-

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380

III. Ordnung: Inwftivora.

scheidet sich von allen Insectivora durch das Fehlen der Clavicula und
durch die Syndaktylie der 2. und 3. Zehe (s. oben). Gebiü I i{ C { P 1} M ij :
obere Molaren mit unvollständig geteilten triangulären Prismen. Es sind
zwei Species: P. velox D. (Jh. und P. allmani Itk. bekannt, die in Flüssen
mit ihrem lateral zusammengedruckten, starken Schwänze schwimmen.

7. Familie: CENTETIDAE Miv. Die Merkmale dieser Familie sind in
unserer Tabelle niedergelegt. Fraglich ist es, ob die Solcnodontinac als
Unterfainilie hinzugerechnet, werden dürfen. Das einzige Genus derselben :
Solexodox Brandt ist sofort charakterisiert durch die tiefe Furche an der Innen-
seite des 2. unteren I: Gebiii J— J;^*» Schwanz lang, Pelz ohne Stacheln, ist
beschränkt auf Cuba und Haiti. Die übrigen drei Unterfamilien unserer Tabelle
kommen nur in Madagaskar vor. Von diesen wird das wenig bekannte
Genus Geogauk A. M. Kdw. von manchen den Potamogalidae zugerechnet.
Die Orvi-.orictinac mit «lein grabenden Genus Oryzorictks Grand., dem
terrestren Microgalk Thms. und dem neuerdings entdeckten Limxoualk F.
Maj., das mit hohem Ruderschwanz schwimmt, unterscheiden sich von den
übrigen durch Verwachsung von Tibia und Fibula.

Eine zentrale Stellung nehmen : Centetes Ulig., Hemkextetes Miv.
und Ericlia s I. Geoff. ein. Sie bilden die auf Madagaskar beschrankte
Unterfamilie der Centetiaae Gerv., ausgezeichnet durch plumpe Körperform,
rudimentären Schwanz, gutentwickeltes Stachelkleid und sehr späten
Zahnwechsel. Gebiß bei Hemiccntetes \'-\ \ bei Centetes a ' |— ' *, zu-
weilen mit noch einem 4. M; C ist groß, caniniform. Der Penis liegt zu-
sammen mit dem Anus in einer Hautfalte. Centetes hat bis 21 Junge in
einem Wurf.

8. Familie: CHKYSOCHLORIDAE Miv. Die Form der Zähne: die abdo-
minale Lago der Testikel und andere Punkte nahem diese ausschließlich
süd- und zentralafrikanische Familie den Centetidae und unter diesen
vielleicht am meisten den Oryzorictinao. Sie muß sich dann aber von
dieser früh abgetrennt haben, wie die getrennte Tibia und Fibula beweist.
Trotz der Bulla ossea tympauica und anderen Uebereinstimmungen hat sie
keine Verwandtschaft mit den Talpidae. Die grabende Lebensweise rief
allerdings konvergente Veränderungen hervor. Bei näherem Zusehen sind
diese aber z. B. in der vorderen Extremität in ganz verschiedener Weiso
erreicht fs. oben;. Die trigonodonten M sind fast prismatisch, während
die Insectivora sonst braehydonte M haben. Augen und Ohrmuscheln sind
stark reduziert (Fig. 273 und 274): das Haar goldig irisierend. Testes
abdominal. CiiRVsm hi.oris Ouv. T-^CJ P]{Mjj~ * mit ungefähr 0 Arten
— von denen Ch. anrra Poll, vom Kapland die bekannteste ist bis zum
Kongo sich erstreckend.

Vorgeschichte.

Bereits das lokalisierte Auftreten einzelner Abteilungen macht den Ein-
druck, als habe man es mit Teliencstcn einer früher weiteren Verbreitung zu tun.

Bei Besprechung der mesozoischen Säugetierreste wurde bereits (p. 3f>H)
auf die Annahme hingewiesen, dati ein Teil derselben als primitive In-
sectivora aufzufassen seien. Man stölit hierbei auf die Schwierigkeit, dali
Insectivora sich nach Kopfknochen und Zähnen allein nicht leicht charak-
terisieren lassen. Man darf aber wohl annehmen, dali aus unbekannten
Ahnen primitive Insectivora entstanden mit dem Gebiii I i] C\ P} M '~J.

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Insectivora, Vorgeschichte.

Dies war ursprünglich ausgesprochen diphyodont. wie es heute noch hei
(entetidae der Fall ist. Es erlangte darauf aber die Tendenz zur Mono-
phvodontie. Ferner ilie Neigung zu Reduktion oder Veränderung im Gebiet
der Antemolaren. zu Vergrößerung des oberen I, und des unteren I,
Die Molaren waren ursprünglich trikonodont, darauf trigonodont; erst später
ging bei der Mehrzahl die Trigonodontie über in den tuheiculo-sectorialen
und in etwas höhere Zustände. Es waren Placentalia mit niedrig organi-
siertem (iehirn, «leren Kopf trotzdem verhältnismäßig groß war gegenüber
dem kleinen Körper. Sein (iesichtsteil war verlängert, die Nasenlöcher
endständig. Die Wirbelsäule hatte höchstens 20 thoraco-lumbale Wirbel,
die Wirbelkörper Interccntra; der Schwanz war lang als Erbstück niederer
Vertehraten, wo er ein Bewegungsorgan ist, das seine diesbezügliche Be-
deutung erst verlor infolge von Aufrichtung des Körpers auf den 4 Ex-
tremitäten. Bei den Säugetieren besteht doch die Tendenz, durch Ver-
längerung der Extremitäten den Körper über den Boden zu erheben. Damit
fiel ihnen die Aufgabe zu. den Körper zutragen, was aber die Tiere gleichzeitig
befähigte zu schneller Bewegung, wodurch sie geeigneter wurden, lebende
Beute, z. B. Insekten, zu erhaschen, gleichzeitig aber etwaigen Feinden zu
entgehen. Damit war die erste Differenzierung der Extremitäten, die bei
den späteren Formen zu hoher Ausbildung kam. bereits bei den primitiven
Insectivora angebahnt und äußerte sich in dcrCrista dcltoidea des Humerus.
dem .*>. Trochanter des Femur. Uebrigens war die Scapula und das Ilcum
noch schmal, Hand und Fuß plantigrad, ersterer aber wohl mehr oder
weniger prehensiel, wofür die Lage des Ellenbogens spricht. Im Carpus
Centrale vorhanden. Scaphoid und Lunatum getrennt.

Teilweise setzten sich diese primitiven Insectivora (vergl. Osborn)
fort in unsere heutigen Insectivora. andererseits entwickelten sich aus ihnen
die Creodonta. Bereits von ihrer Wurzel aus gingen sie neben den Mar-
supialia her. Sie sind denn auch ohne engere Beziehungen zu diesen.
Man wollte solche noch in der .letztweit erkennen zwischen Notoryctes
und Chrvsochloris. Worin beide übereinstimmen, ist aber wohl einesteils
Konvergenz infolge der gleichen grabenden Lebensweise, anderenteils gilt
es solche Punkte, wie sie primitiven Säugern überhaupt zukommen. Zweifels-
ohne zweigten sich von Insektivoren die Chiroptera und ( ialeopithecidae
ab. Entfernter ist der Zusammenhang mit Prosimiae und kreodonten
Carnivora. Letzteren illustriert die Tatsache, daß das oligoeäne Genus
^Leptictis Leidymit vollständigem .lochbogen, der Zahnformel: 2-1 - 4-3, und
kegelförmigen I, von einzelnen neben +IIyaenodon zu den +Creodonta gestellt
wird, während es meist mit anderen gleichalterigen oder jüngeren Kesten,
z. B. +Ictops Leidy * \ \ * zur Familie der +I,eptictidae vereinigt und den
Insectivora zugerechnet wird. Sehr fraglich ist es, ob man in ihr die
Stammformen verschiedener heutiger Insectivora suchen darf. Ihr Schädel
gleicht noch am meisten dem der Erinaceidac. die M sind weit einfacher.

Als ältestes sicheres Insektivor gilt -i-Adapiborex Lemoine aus dem
Cernaysien (unteres Eocän von Frankreich). I, C t P 4 M 3 ; untere I und
C niederliegend; M quadrituberkular; Foramen entepicondyloideum und Tro-
chanter tertius vorhanden. Seine Verwandtschaft ist noch dunkel, ebenso
wie die von +Adapisoriculus Lemoine. +Orthaspidotherium Lemoine
aus gleicher Fauna.

Fossile Reste, aus den Familien Centetidae. Potamogalidae und Chryso-
chloridae. also den Gruppen mit schmalen M mit ausgesprochenem V-Mustcr.

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382 IV. Ordnung: Chiropter*.

die auf Madagaskar, das südliche Afiika und Westindien beschränkt sind,
felüen bisher. Die heutigen Talpidae haben Vorgänger in +Amphido-
zotherium Filhol, aus dem Eocän von Quercy. mit Talpiden-Humerus. Das
(lenus Talpa ist in verschiedenen Formen vom Miocän an in Europa nach-
gewiesen und soll in +Talpavi;s Marsh auch in Nordamerika (Eocän) einen
Vorgänger haben. Mit den Tuiwjidac. die heute auf die indische Region be-
schränkt sind, wird +Gai.erix Pomel. <" ;^. M vierseitig) in Verbindung
gebracht. Die verwachsene Tibia un<l Fibula, der knöcherne, nicht ge-
schlossene Orbitalring und der schmale Jochbogen sollte gleichzeitig auf eine
Verwandtschaft mit den Macroscclididae weisen. Leche hat aber neuer-
dings dargelegt, daß Galerix ein typischer Gymnurine ist. somit den Eri-
naeeidae angehört. Daraus folgt dann, daß fossile Menotyphla bisher
nicht gefunden sind; denn 'Lanthanotherium Filii, gehört zu Galerix.
Die Soriciden sind vom oberen Eocän ab aus Europa und Nordamerika
bekannt. Am besten bekannt ist die Genealogie unserer heutigen alt-
weltlichen Erinaceidae. Von diesen: (iymnura, Hylomys und Erinaceus
nimmt nach Leche Hylomys eine Mittelstellung ein. gleichzeitig das
primitivste Stadium, das sich noch am nächsten an +Neurooymxurus Filhol,
aus dem oberen Eocän von Frankreich anschließt. +Xcurogymuurus
P" Cayluxotherium ) degans Filh. besitzt in Gebiß und Schädelbau alle
Eigenschaften, die man bei der direkten Stammform aller Erinaceidae.
sowohl der fossilen als der lebenden, zu erwarten berechtigt ist. Seine
volle Zahnzahl setzte Hylomys und (iymnura fort. Rückgang der Ante-
molaren hinter den vorderen I trat dagegen bei +Palaeoerinaceus Filh.
aus dem unteren Miocän von Frankreich auf und setzte sieh fort bei unseren
heutigen Erinaceus-Arten. Von letzteren unterscheiden sich die fossilen
Vorgänger durch niedrigere Differenziation. aber von der Art. ..<laü bei
einer auf genealogischer Basis gebauten Klassitikation die beiden Palaeo-
erinaceus-Arten auf keine generische Sonderstellung Anspruch machen
können" [ Leche |. Erinaceus trat demnach bereits im unteren Miocän auf.
Er ist somit das älteste lebende Säugetier, da Tapirus und Hyomoschus
erst im mittleren Miocän erscheinen.

IV. Ordnung: Chiroptera.

Die Fledermäuse sind die einzigen Säugetiere, die wirklich fliegen
können. Alle übrigen, die gleichfalls Flughäute haben: (ialcopitbecus. ver-
schiedene Arten von Beuteltieren und Nagern, können sich mit denselben
niemals in die Luft erbeben, sie wirken nur als Fallschirm und befähigen
die Tiere zu weitem, schwebendem Sprunge von erhöhtem, vorab erklettertem
Punkte aus (vergl p. 4(J(J). V ielseitig hat das Flugvermögen auf die Fleder-
mäuse eingewirkt. Der dazu erforderliche Apparat gab zunächst Anlaß zu
Umformung der Gliedmaßen und der bekleidenden und benachbarten Haut-
decke. Der Körper wurde aber auch weiter beeinflußt, so selbst, daß das
säugende Junge die Beeinflussung verrät.

Es wurde früher auseinandergesetzt, daß die Flughaut (Patagium)
der Säuger aus drei Abteilungen bestehe: dem Propatagium, das sich
zwischen Kopf und Hals einerseits, den Vorderextremitäten andererseits
ausdehnt; dem Plagiopatagium zwischen Rumpf und Extremitäten; dem
rropatagium zwischen den hinteren Extremitäten, den Schwanz ganz oder

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Chiroptera, Körperbau.

383

teilweise einschließend. Stets bleibt Hand und Fuß hierbei unverändert.
Hei Chiroptera aber, deren Flughaut sich zu wirklichen Flügeln fortentwickelte,
sind dagegen die Finger, mit Ausnahme des Daumens, außergewöhnlich
verlängert. Das Plagiopatagium ist zwischen ihnen, bis zu ihrer Spitze
ausgespannt und stellt damit ein Chiropatagium dar. H. Allen verteilt
deskriptiver Zwecke wegen das Plagiopatagium in ein Endopatagium,
zwischen Rumpf. Humerus und Hinterextremität und in ein Mesopatagium.
das, ersteres fortsetzend,
vom Unterarm, Meta-
carpus und Phalangen
des ö. Fingers ausgeht.
Unser Chiropatagium.
dessen Teile zwischen

den Fingern liegen,
nennt er Ectopatagium
(Dactylojiatagium). Das
Propatagium erfreut sich
nur geringer Ausbil-
dung, (iroße Verschie-
denheit zeigt diesbezüg-
lich rlas interfem orale
Uropatagiuni, indem es
ganz fehlen kann, bald
die Schwanzspitze frei
läßt, bald dieselbe ein-
schließt, den Schwanz
sogar überragen kann.

Die Flughaut ist sehr
elastisch , größtenteils
nackt oder dünnbehaart
und leicht zusammen-
legbar. Ihre Hlutgefäße
sind ausgezeichnet durch
eine starke Muscularis,
wodurch die Venen rhyt-
misch kontraktil wer-
den. Sinneshaare kom-
men reichlich vor. Im
übrigen ist die Haut

charakterisiert durch
weiche Haare . deren
Rindenlage aus Schrau-
bengängen von einander dachziegelartig überdeckenden Schüppchen besteht,
oder aber letztere stehen in Querreihen und endigen dann häutig mit weit
vorspringender scharfer Spitze ( Fig. 2 ( Jf>). Dadurch kommen auffallende Ver-
schiedenheiten der Ilaare zustande, die systematischen Wert haben |P. Marchi.
Dobson|. Die Haare stehen bald vereinzelt und unregelmäßig verbreitet,
bald in (Iruppen, jedoch ohne jeden primitiven Charakter.

H. Allen meint, daß das Haarkleid bei Formen, die in Rulle senk-
recht hängen (Fig. 21MJ), besser entwickelt sei als bei solchen, die gestreckt
ruhen. Nahezu nackt ist nur Cheiromeles. Schuppen fehlen der Haut : höchstens

Fig. 21)4. Pteropus edulis. Skclet in den Körper-
umriß eingezeichnet. CCIavicula; /'Fibula; CA/'Chiro-

R Ra-
Jropatagiuni.

patagium ; PIP Plagiopatagium ; PrP Propatagium ;
dius; Sp Sporn; 7 Tibia, LM lna; UP Uropatagiu

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3*4

IV. Ordnung: Chiroptera.

kommt es zu einer unregelmäßigen Querfelderung der Füße und des
Daumens.

Hervorragend ist die Befähigung der Haut, Drüsen zur Ausbildung zu
bringen. Tubulöse Drüsen kommen wohl allgemein vor. sie können selbst
in der Zweizahl unmittelbar neben einem Haarfollikel ausmünden.

Wohl l>ei der Mehrzahl der Fledermäuse vereinigen sich Hautdrüsen und
zwar, wo nicht ausschließlich, dann doch in erster Linie acinöse Drüsen,
zu größeren Gebilden, die häutig unter Beteiligung der Hautdecke als
solcher, umfangreiche Drüsenkörper darstellen und als ..Drüsensäckc" an
sehr verschiedenen Körperstcllcn auftreten können. Da sie als Kegel nur
beim Männchen vorhanden, jedenfalls beim Weibchen rudimentär oder
wenigstens geringer entwickelt sind, so ist «lies ein Hinweis, daß sie zum

trris thebaica; d Nvctinoniu» na»o; r Molosau»
rufus. Nach P. Marchi, schwach vergr.

Geschlechtsleben in Beziehung stehen und daß ihre stark riechenden Sekrete
vielleicht als Excitans vor der Begattung wirken. Aus acinösen Drüsen,
wohl meist aber mit darunter lagernden tubulösen, bestehen die Gesiehts-
drüsen, die bei vielen Chiroptera längs dem Oberkieferrande gegen das
Auge sich erstrecken. Von den Männchen zahlreicher Phyllostoma- Arten
beschrieb Dobson einen Drüsensack hinter dem Nasenaufsatz mit einem
Haarpinsel auf dem Grunde, der umgestülpt werden kann. Bei Taphozous
liegt solcher Drüsensack zwischen den L'nterkieferhälften. bei anderen
<Cheiromeles) in der Brustgegend: bei Saccoptervx als weiter, stark
riechender Sack im proximalen Teil der Flughaut. Megachiroptera haben
ausgebreitetere Drüsenfelder: so die Schulterdrüsen von Epomophorus.
die Nackendrüse, die bei Pteropus in beiden Geschlechtern auftritt, den
widerlichen Geruch dieser Tiere hervorruft und sich mit einer, auch in
der Färbung vom übrigem Körper abweichenden Behaarung verbindet.
Auch in der analen und perinealen (legend treten Drüsenbildungen auf.
In letztere Kategorie gehören die paarigen ..Moschusdrüsen" von Noctilio.

Fig. 295. Haare von « (tlofwophaga arn-
plexicaudata ; AMcgaderma trifolium; c N \ <■-

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ChiroptiTH, Körperbau.

«lie in einen hinter «lein Penis liegenden unpaaren Sack ausmünden. Auf-
fallender sind die ..Drüsenkissen" |Monticelli|, die bei Eonycteris s[>elaea
beim Weihehen jederseits von der Urogenitalötfnung sich finden; beim
Männchen, wo sie weit umfangreicher sind, an der Hautstelle, die
wenn die Testikel ausgestülpt sind auf der Höhe des temporären
Serotunis liegt. Milchdrüsen und Zitzen treten als Regel in der Zweizahl
auf und zwar die Zitzen meist postaxillär, seltener rein ]>ektoral. Aus-
nahmsweise kommen beide Arten vor (Atalapha. I^eche: Phyllorhina und
Nycteris. Allen). Außerdem hat Leche festgestellt, dali zitzenartige Ge-
bilde in der Schamgegend, die von Megaderma und Rhinolophus lange
bekannt sind, bei Phyllorhina wirkliche Zitzen sind mit entsprechender
Milchdrüse. Daß letztere ausnahmsweise auch beim Männchen funktionieren
kann, behauptet Dobson für Cynoptcrus und Cynonycteris.

Die Neigung der Haut zu Faltenbildungen (Flughaut, Drüsensäckc)
äußert sich auch anderwärts, teilweise wohl um Sinnes-(Tast-)haaren, Tast-
organen überhaupt, (ielegenhcit zur Ausbildung zu geben; was wieder in
Verbindung steht mit der fliegenden Lebensweise gerade bei Dämmerung
und während der Nacht, wobei das Tier, nach Spallanzanis Versuchen mit
geblendeten Fledermäusen, in erster Linie durch ein äußerst feines Tast-
gefühl sich leiten läßt. Dies werden in erster Linie die von Säugern
überhaupt bekannten Vibrissae vermitteln, die auch bei Chiroptera, in der
Umgebung des Mundes reichlich entwickelt sind, aber bei ihnen auch
anderwärts auftreten, namentlich auf der Flughaut und auf den Ohren.
Jedes der zahlreichen, kleinen Tasthaare erhält hier einen Nervenfaden,
der die Haarwurzel als Ring umgibt (Schöbl]. Als besondere Haut-
exkreszenzen zu taktilen Zwecken wäre zu nennen: häufiges Auftreten
von übermäßig ausgedehnten Ohren, die nebenher auch in ausgiebiger
Weise Geräusche auffangen können; verwickelt gebaute Nasenaufsätze, die
Anlaß gaben zu den (ienusnamen Rhinolophus, Rhinophylla, Rhinopoma etc.,
von denen aber hervorgehoben werden muß, daß wenigstens die von
I/eydig und Redtel näher untersuchten sich keineswegs durch Nerven-
ausbreitung auszeichneten. Sie entwickeln sich bei insektivoren. also auf
fliegende Insekten Jagd machenden Formen, in der Umgebung der Nasen-
löcher, teilweise wohl aus deren Knorpel und Haut. Unter frugivoren
Formen tritt nur bei Harpya eine röhrige Verlängerung der Nasenlöcher
auf. Außer diesen, meist medianen Nasenaufsätzen können auch laterale
Hautfalten in der Umgebung der Schnauze auftreten, wie die Kinnplattcn
von Macrot Iis, Mormops u. a. m.

Nur hei Megachiroptera hat der Schädel seine ursprüngliche Form
bewahrt und ist auch im Gcsichtsteil gestreckt. Bei Mierochiroptera ist
letzterer verkürzt, zuweilen derart, daß die Gesichtsknochen darunter litten.
Ihr Hirnschädel ist gleichfalls verkürzt, dabei aber verbreitert und abge-
rundet, mit Demarkation der darunterliegenden cerebellaren, cerebralen und
olfaktorischen Hirnabteilung. Abgesehen von der Tatsache, daß die
Nähte der Schädclknochen, namentlich aber die des Gesichts, bei Micro-
clüroptera. früh verschmelzen, inrlucnzierte auf deren Schädel unzweifel-
haft f lic Gewohnheit, Insekten im Fluge zu haschen. Dies forderte
eine weite Mundspalte und daneben ein kräftiges Gebiß, dem-
entsprechend starke Ausbildung des Muse, temporalis und der Mm.
ptcrygoidei. Erstercr gab damit Anlaß zu einem Sagittalkamm, der bei
den frugivoren Megachiroptera nur angedeutet ist oder erst spät auftritt;

\Vel»er, Säugetiere. -•>

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IV. Ordnung: Chiroptera.

ferner zu einer Verbreiterung der Exoccipitalia, die als Platte das Mastoid
von außen überdeckt, die Processus paroccipitales aber frei läßt.

Den großen Pterygoidmuskeln entsprechen nach hinten ausgedehnte
Pterygoidei. Die Fossae pterygoideae dagegen sind klein. Die Orhita
Hießt gemeinhin mit der Temporalgrube zusammen; doch kann auch bei
Nycteridae, Emballonuridae und Pteropodidae ein Processus post-orbitalis
am Frontale auftreten, der bei einzelnen der letzteren an der Bildung
eines orbitalen Knochenrings mithilft. Ausnahmsweise kann der meist
zarte Jochbogen fehlen (Cheilonycteris, Carollia und andere Phyllostoma-
tidae). Das Foramen lacrymalc liegt facial.

Aus der Haltung des Kopfes gegenüber der Wirbelsäule sollte man
erwarten, daß die Hinterhauptskondylen nicht die bei Säugetieren ge-
wohnte, nach hinten gerichtete Lage einnehmen würden. Dem ist aber
nicht so. Die an den Menschen erinnernde, im Fluge nützliche Haltung,
wobei die Schädelbasis einen rechten Winkel bildet mit der Wirbelsäule,
wird erzielt durch Krümmung der Halswirbelsäule nach vorn (ventral-
wärts, s. p. 4«i).

Die Wand der Schädclhöhle wird namentlich durch die großen
Parietalia gebildet. Orbito- und Alisphenoid können tedweisc häutig
bleiben, so «laß das Foramen opticum alsdann der knöchernen Umrandung
entbehrt. Das Petrosum. als periotische Kapsel, hat bei Megachiro-
ptera nichts Besonderes, bei Microchiroptera ist das Knochengewebe so
sparsam, daß das knöcherne Labyrinth mit seinen halbzirkelfönnigen
Kanälen und mit der Cochlea deutlich zu Tage tritt. Letztere hat der-
artige Ausdehnung, daß dem Basioecipitale zwischen den beiderseitigen
Cochleae nur beschränkter Raum erübrigt. Hei Megachiroptera ist die
Trommelhöhle nur häutig geschlossen, das Tympanicum schmal ringförmig,
lose. Bei Microchiroptera soll es dagegen zu einer Bulla aufgeblasen sein,
die aber stets an die ursprüngliche Kingform erinnert und wohl nie
die ganze Trommelhöhle umwandent. auch liefert es keinen knöchernen
äußeren (JehÖrgang. E. Blanchard und Maisonneuve erkannten jedoch
bereits, daß die Bulla selbständig entsteht und erst sekundär mit «lein Tym-
panicum verschmilzt, das. wenn auch verbreitert, seine Ringform bewahrt.

Selbst im gestreckten Schädel der frugivoren Fledermäuse, der lange,
schmale Nasalia hat, sind die Intermaxillaria klein, berühren einander aber
in gewohnter Weise in der Mittellinie. Dies ist auch der Fall bei den
insektivoren Phyllostomatidae und Molossi. Sie sind aber auch hier klein wie bei
allen übrigen, bei denen sie ganz fehlen können (Megaderma). sind nur
ligamentös.also bewegbar, mit den Maxillaria verbunden und sind median durch
einen Spalt getrennt, der sich mit den Foramina incisiva vereinigen kann.
Der verkürzte, durch die Sinus maxillares aufgeblähte Schnauzenteil er-
hält hierdurch ein auffälliges Aussehen: bei Mormops ist er gar aufwärts
gebogen. Auch der liaumen und die Nasenhöhle werden hierdurch beein-
flußt. Bei den Megachiroptera ist ersterer langgestreckt und durch aus-
gedehnte tiaunienplatten der Palatina nach hinten verlängert und die
normal gebaute Nasenhöhle fällt nur auf durch das ganz verkümmerte
Nasoturbinale und die auf 4 beschränkte Zahl der Endoturbinalia mit fünf
Riechwülsten: das Maxilloturbinale ist doppelt gewunden, der Sinus frontalis
klein. Der (iaumen der Microchiroptera aber liegt entweder in ge-
wohnter Weise in der Flucht der Schädelachse oder er ist nach aufwärts
gebogen. Begegnen sich die Intermaxillaria nicht in der Medianlinie, so

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Chiroptera, Körper!«».

3H.7

ist der (iaumen nach vorn offen: er wird hier durch Knorpel ergänzt,
der aber auch fehlen kann < Rhinolophidae Grosser). Auch die Ausdehnung
des Gaumens nach hinten über die Zahnreihe hinaus ist eine verschiedene.

Die Nasenhöhle erfuhr Reduktion infolge Rückbildung des Gesiehts-
schädels. jedoch in verschiedenem (irade. Bei sämtlichen erlitt das Nasotur-
binalc Rückgang, der fast zum Schwunde führen kann. Die Ethmoturbi-
nalia sind gering an Zahl, aber noch in zwei Reihen angeordnet und ge-
wunden (Vespertilioniden z. It.); sie scheinen aber bei Rückbildung der
Intennaxiilaria einfach zu werden und sich auf eine Reihe zu be-
schranken [H. Allen, Grosser]. Dieser Rückschritt kann sich auch auf
das Maxilloturbinale ausdehnen.

Am Unterkiefer ist der aufsteigende Ast meist niedrig, der Pro-
cessus coronoideus meist breit für den Ansatz des starken Muse, tempo-
ralis, der Processus angularis sehr verschieden stark entwickelt; der Con-
dylus mandibulae bei den Megachiroptera merklich verbreitert.

Deutlich steht das übrige Skelet unter dem Einfluß der Mechanik des
Fluges, wie dies namentlich H.Winge minutiös nachgewiesen hat. Dies äußert
sich auch im Rumpfskelet. Die Wirbelsäule hat stets 7 Halswirbel; von
der Verschiedenheit der Zahl der Rücken- und Lendenwirbel geben einige
Zahlen nach Flower ein Bild: 12 - f> Pteropus. 11 -}- 7 Phyllorhina dia-
dema. 11 + f> Vesi>erugo nanus. Die Sakralwirhel, deren eigentliche Zahl
wohl .'t beträgt, verschmelzen meist mit den Schwanzwirbeln, die ganz
rudimentär sein, aber auch bis zu 15 steigen können. Eigentümlich ist
die nach vorn konvexe Krümmung der Halswirbelsäule hinter dem Epi-
stropheus; bei Megachiroptera und Phillostomatidae weniger bedeutend,
wird sie bei Ycspertilionidae und Rhinolophidae so stark, daß der Hinter-
kopf dem 1. Rückenwirbel genähert ist. Hierdurch erlangt der Kopf eine
mehr oder weniger rechtwinkelige Stellung zur Halswirbelsäule (s. oben).
Diese ist noch auffälliger Hei der gerade entgegengesetzten Krümmung der
thorako-lumbalen Wirbelsäule zu einem dorsalwärts konvexen Bogen. Hier-
durch wird der Thoraxraum sehr umfangreich, namentlich in seinem distalen
Abschnitt, wobei wesentlich mithilft, daß Sternum und Wirbelsäule nach
hinten stark divergieren. Maisonneuve fand bei Vespertilio den Abstand
des Processus xiphoideus von der Wirbelsaule circa .'t'/jinal so groß als
den des Manubrium. Letzteres ist breit, massiv und stark gekielt zum
Ursprung der starken Brustmuskeln. Solcher Kiel, jedoch von ersterem
geschieden, erhebt sich bei Megachiroptera auch auf dem Mesosternum,
das bei den übrigen glatt ist oder höchstens eine Leiste hat. Die meso-
sternalen Segmente bleiben entweder zeitlebens getrennt oder sie ver-
schmelzen. Solche Verschmelzung kann auch hinsichtlich der Rippen mit
den Wirbeln, sogar zwischen benachbarten Rippen eintreten, da ferner die
Rippen bis zur Berührung dicht nebeneinanderliegen können, auch die
Rippenknorpel früh verkalken, gewinnt der Thorax große Rigidität |H. Allen],
was seinen Nutzen haben muß für den Ursprung der Flugmuskulatur.

Die Anforderungen des Fluges erklären auch die starke Clavicula
und ihre feste Verbindung am sternalen Ende, nicht nur mit dem .Manu-
brium sterni . sondern auch mit dem verknöcherten Rippenknorpel der
1. Rippe. Die Scapula verdankt ihre abgerundete Form namentlich der
großen Ausdehnung der Fossa infraspinata; ihr Processus coraeoideus ist
stets lang und gebogen, bei den meisten Vespcrtilionidae aber gegabelt.
Am langen Humerus fehlt ein Foramen entepicondvloideum.

25'

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3«8

IV. Ordnung: Chiroptera.

Auffallender wird der Einfluß der Mechanik des Fluges auf die
übrigen Teile der Yorderextremität ; deren Umformung zu Flugorganen
hob ihren Gebrauch als Gehorgan nahezu auf. Der Radius wurde erheb-
lich länger als der Hunicrus; von der l'lna erhielt sich nur das distale
Ende, das aber mit dem Radiusende verschmilzt, sowie das Olecranon.
das bald frei, bald verwachsen ist. Hieran schließt sich bei Yespertilioncn
ein haarfeiner Knochenfaden an [Leche|, der die halbe Länge des Radius
erreichen kann. Im übrigen fehlt das Mittelstück der Ulna. Diese Re-
duktion erfährt sie aber erst während der Entwicklung, da sie knorpelig
vollständig angelegt wird. Nach Leche ist sie bei + Vespertilio parisiensis
Cuv. und + Y. aquensis Saporta, aus dem Eocän Frankreichs, noch ein
unverkümmerter Knochen. H. Winge weist aber auf das Auffallende, daß
V. parisiensis. die unserem heutigen Vespertilio serotinus äußerst nahe
steht, solch niedrige Eigenschaft sich sollte erhalten haben, ohne daß auch
in anderen Skeletteilen Ursprüngliches sich zeige.

Das Ellenbogengelenk ist ein einfachstes Charniergelenk ; die Flug-
bewegung stellt denn auch keine andere Anforderung an dasselbe als aus-
giebige Streck- und Beugebewegung. Letztere wird auch für das Einschlagen

der Flügel in der Ruhe gefordert. Zu beiderlei Zweck
muß gleichfalls das Radio -carpal- Gelenk sowie
das Carpo-metacarpal-Gelenk ausgiebige Beugung
gestatten. Ersteres kommt zustande durch die
distalen Enden von Radius und Ulna, mit denen
die drei Carpalknochen artikulieren, die zu einem
Knochenstück sich vereinigen, zuweilen jedoch
bleibt das Triquctrum frei ; Scaphoid und Lunatum
aber verschmelzen stets. Mit ihnen verbindet sich
das Centrale, das Ixmoucq embryonal antraf. In
der distalen Reihe ist das Trapezium groß und
dehnt sich auf Kosten des Trapezoid aus; es hat
denn auch den großen, beweglichen Daumen zu
tragen, den einzigen Finger, der normal bleibt.
Das Pisiforme ist nach der Mitte der Handwurzel
verschoben. Einzig der Daumen ist nicht in die
Flughaut aufgenommen und ist stets mit einer
Kralle versehen. Nur bei Thyroptera und Myxo-
poda liegt er fast ganz in der Flughaut. Hier ist
der Daumen ausgezeichnet durch eine große Saug-
scheibe. Anderwärts trägt der Daumen eine Kal-
losität; vielleicht entspricht diese der Gewohnheit,
auf dem Daumen zu ruhen, wie dies der Fall ist bei den Fledermäusen,
die in der Ruhe nicht hängen. Die übrigen Finger sind stark verlängert,
und zwar bei Megachiroptera auch durch Verlängerung der 2. Phalanx.
Während die dritte nur am 2. Finger vorkommt, kurz ist und eine Kralle
trägt. Bei Microchiroptera kommt die Verlängerung hauptsächlich durch
die Metacarpalia zustande. Dabei fehlt dem 2. Finger die Nagelphalanx,
mit Ausnahme von Rhinopoma. Im übrigen dienen die Finger bei allen
Chiroptera nicht mehr zur Stütze des Körpers. Damit schwand die Nagel-
bekleidung und verlor die Nagelphalanx ihre ursprüngliche Bedeutung.
Dies offenbart sich darin, daß die Enden des 3», 4. und f>. Fingers
knorpelig bleiben. Mit Leboucq muß man jetzt fragen, ob man den

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Fig. 2!>7. Vespertilio
murinus. Carpu* von drr
T)or»alseite. */, ; c Capita-
tum; AHamatum; r Radius;
j/Somilunare; /Trapezium;
// Triquetrum ; tz Trapezoid ;
/ — V proximale!« Ende dr*
1. — 5. Metacarpale. Nach
Maiflonncuve.

Cbiroptera, Körperbau.

Namen Endphalange auf das letzte gegliederte Segment anwenden soll,
oder oh man darin eine knöcherne und eine knorpelige Phalange unter-
scheiden darf, in welchem Falle man 3 Phalangen erhält. Schließt man
sich letzterer Ansicht, an, so muß man in den Fällen, in welchen 3 ver-
knöcherte Phalangen vorhanden sind, von denen
aber die letzte mit einer Knorpelspitze endet, diese
also als 4. Phalanx bezeichnen müssen. H. Allen
nennt solche Fälle von Macrotus und Artibeus. Es
würde sich also um Hyperphalangie handeln.
Leboucq weist denn auch nach, daß beim reifen
Fötus von Vespertilio die Phalangenformel für
den 2.— ö. Finger lautete: 1. 3. 4. 3, für das er-
wachsene Tier aber: 1. 3. 2. 2. Bei der Ossi-
fikation verschmilzt das überzählige Segment mit
dem vorhergehenden und das distale Ende der
2. Phalanx dehnt sich über die Grenze der proxi-
malen Epiphyse der 3. Phalanx aus. Da die
knöchernen und knorpeligen Teile der Endphalanx
beim Erwachsenen nicht der 2. und 3. Phalanx
des Fötus entsprechen, so ist es derzeit wohl
ratsamer beim Erwachsenen nur die geglieder-
ten Elemente als Phalangen zu zählen, gleichgültig
ob sie ganz oder nur teilweise verknöchert oder
verkalkt sind.

Vom Becken wurde bereits früher (Fig. 83
p. 106) dargelegt, daß es eine dorsale Rotation
erfuhr, wobei gleichzeitig das Acetabnlum dorsal-
wärts derart verlagert wurde, daß das Bein um
seine Längsachse gedreht ist und das Knie nach
außen und dorsalwärts schaut. Offenbar ist dies
eine Verlagerung in Verbindung mit der Anheftung
der Flughaut und demgemäß durch die Flugbe-
wegung hervorgerufen. Unter dieser Verlagerung
der Beckenhälften litt deren ventrale Verbindung.
Sie kommt höchstens durch die Pubes zustande
und zwar durch deren Epiphysenknorpcl. Nament

Fig. 298. Vespertilio inuri-
nup. /— r Finger ; /Daumen ' ,.

neu beim Weibchen kann aber selbst dieser durch Nwh^MSwnnTOw?"
ligamcntöse Verbindung vertreten sein. Nur aus-
nahmsweise (Rhinolophidae) tritt eine Symphysis pubis in gewohnter Weise
auf. Allgernein nähert sich bei Chiroptera die Tuberositas ischii dem
Sacrum oder Coccyx und geht bei manchen eine knöcherne (ischio-sakrale
oder ischio-coccygeale) Verbindung ein. Der Processus ileo-pectineus kann
enorme Länge erreichen und mit dem Oberrande des Ilium verschmelzen
(Rhinolophus), wodurch ein unter Säugern einzig dastehendes Loch er-
zeugt wird. Am Femur fehlt ein Trochanter tertius. Abgesehen von den
Molossini. ist die Fibula rückgebildet und zwar in ihrem proximalen Teil,
das distale Ende fehlt nie. Vom Fuß, der fünf bekrallte Zehen hat und
dessen Talus und Calcaneus verlängert ist, entspringt ein knöcherner Sporn
(Calcar), und zwar vom Calcaneus. Er stützt den freien Rand des Uro-
patagium. In Myxopoda und Thyroptera hat auch die Fußsohle eine
Saugscheibe, die aber der des Daumens an Größe nachsteht.

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390

IV. Ordnung: Chiroptera.

Die Flugbewegung geschieht in der Hauptsache nur im Schultergelenk,
während im übrigen die Extremität steif gehalten wird. Dementsprechend
wird am meisten von den Musculi deltoideus und j»ectorales gefordert,
sowie von den Muskeln, welche die Scapula fixieren. Die Muskulatur der
Flughaut ist eine Differenzierung der Hautmuskulatur, indem auch der
vom Hinterhaupt entspringende, zum Daumen ziehende Muse, oeeipito-
pollicalis wohl nur ein Stück des Platysma myoides ist jLeche]. Nur
der Muse, dorso-patagialis ist ein vom Muse latissimus dorsi sich ab-
lösendes, in die Flughaut ausstrahlendes Bündel, das somit von der Skelet-
muskulatur sich herleitete.

Das Gehirn der kleinsten Formen scheint glatte Großhirnshemi-
sphären zu haben. Stets bedecken sie die Corpora quadrigemina und haben
bei den größeren Formen wenigstens eine kurze sagittale Furche auf der
Konvexität der Hemisphäre. Auf deren medialer Fläche erscheint eine
Längsfurche, die der Fissura limbica von Broca, der Fissura splcnialis von
Krueg entspricht [W. Turner). Eine Fissura rhinalis ist deutlich vor-
handen, eine Sylvische fehlt aber. Der Bulbus olfactorius ist. wenigstens

bei PteroiKxlidae. entsprechend der Aus-
bildung des i>eripheren Geruchsorgans, gut
entwickelt Bei anderen Gruppen erfuhr
dieses Organ aber Rückbildung, wodurch
bei diesen auch das Gehirn einen mikrosma-
tischen Charakter tragen wird. 0. Grosser
hebt die Kürze des Rückenmarks bei Chiro-
ptera hervor : er traf sein Ende bei Vcsper-
tilioniden und Rhinolophus bereits am oberen
Rande des 9. Brustwirbels an.

Gegenüber den Megachiroptera zeich-
nen sich die Microchiroptera durch sehr
kleine Augen aus.

Feher das peripliere Geruchsorgan
wurde oben bereits einiges angemerkt:
Fig. 29fi. Vcspcrtilio murinus. ausführlicher wurde es namentlich durch
Recht« Ohr. / Tragus«, n Antitragu*; H. Allen und O. Grosser untersucht. Durch
nach Dobson. letzteren auch die Umbildungen, welche die

knorjielige Nase erfährt, die teilweise regres-
siver Art sind. Eine Septaldrüse scheint stets vorzukommen, das Jaeob-
sonschc Organ kann aber fehlen.

Die äußere Nase ist bei den Phyllostomatidae mit einem medianen
Anhang versehen, bei den Rhinolophidae von blattförmigen Hautanhängen
<s. unter Taxonomie p. 399).

Pctrosum und Tympanicum kamen oben bereits zur Sprache, und in
Verbindung mit erstcrem Knochen wurde die Grölie hervorgehoben, welche
die Ohrkapscl bei Microchiroptera, namentlich bei Rhinolophidae. erreicht.
Die Cochlea hat 2 '/* — 3 Umgänge. Das Gehör soll sehr fein sein. Dafür
spräche auch die Höhe der schrillen Töne, welche diese Tiere ausstoßen;
es scheint ja, daß gerade diese ein scharfes Gehör fordern. Bezüglich
der Gehörknöchelchen bemerkt Doran. dali dieselben sich von allen
Säugern am meisten denen der Insectivora, namentlich denen der Soricidae.
nähern. Von systematischer Bedeutung ist die Ohrmuschel (Fig. 299).
Bei Megachiroptera weicht sie nicht ab vom gewöhnlichen Verhalten, nur

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Chiroptera, Körperbau.

verschmelzen ihr Innen- und Außenrand zu einer Röhre: bei den Rhino-
lophidae nimmt «las Mali der Ohren derart zu. so datt sie einander aus-
nahmsweise herühren, auch trennt sieh von der Ilasis des Aulienrandes in
verschiedener Ausdehnung ein ..Antitragus" ah. Iiei den (ihrigen erhebt
sich von der Basis des Innenrandes der meist excessiv grotten Muschel
der ..Tragus" als zuweilen sehr grolier. schmaler Lappen.

Das (Jebitf ist heterodont und diplryodont und erreicht höchstens die
folgende Zahl von Zähnen: I jj C \ P % M ;;. die. wenn man sie mit der für

Fig. 301). Gebiß von Corrnorhiaui (Pleootat) towntendn
Coop. A in Ober-, B im rnterki'rfer, r? Cingulnm. x 12. nach
H. Allen.

in Winges Schreibweise ,

Hl i ili<(t!

ltt«k«T

Monodelphia ursprünglichen Zahnfornu

vergleicht, lauten wurde r *J 1**4^' (Natalis. Thyroptera, Vespertilioi.

Mehr als '2 obere Incisivi jeder-
seits sind von keiner Fledermaus be-
kannt. Sie entsprechen den beiden
hintersten im Unterkiefer, in den
Fällen, wo hier )\ I vorkommen
|\Vingej. Uebrigens kann ihre Zahl
auch unten Reduktion erfahren, wo-
durch die Incisivi bei Rhinolophus auf
\. bei Megaderma auf 2. bei Ilarpya
auf J u. s. w. vermindert wird.

Stets ist eine Reduktion in den
I'rämolaren eingetreten. Ihre maxi-
male Zahl l entstand nieist durch
Ausfall des 1. I\ zuweilen aber ver-
schwand zuerst IV Sie können bis Fig. 301. YerM-hiedeue* Verhalten
auf .'. sinken. der Inei>ivi. I Sxotophilii> temminckii und

" Auch Ausfall von Molaren kann \ Sy«' 1 ™* bifida im oi»erkiefer.
statthaben, was dann aber
hinten her geschieht und so weif
gehen kann, dali bei Desmodus nach Leche nur M i vorhanden ist.
nach Winges Auffassung aber auch oben ein M. auftritt. Desmodus

VaniDvrop* vitlalii* im Ober- und Unter-
stets von kiefo f; na V h Uo bson.

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IV. Ordnung: Chimpteru.

(Fi«. 302) und Diphvlla zeichnen >ieh auch aus durch die scharfe, dreieckige
Form des einzigen, oberen Incisivus jederseits. mit scharfer, schneidender
Kante. Auch die Canini haben hei ihnen eine vordere schneidende Kante.
Das Gebiß verrät deutlich, daß es sich angepaßt hat an die Gewohnheit
des Tieres Blut zu saugen.

Die Form der Zähne harmoniert mit der Art der Nahrung. Die
ursprüngliche Form, die sich an die der Inscctivora und kreodonten Mar-
siipialia anschließt, treffen wir hei den insckfivoren Chiroptera Hier sind

Fig. MO'.'. Desmodu» rufu*.
Link», vordere* Schädelende, von
ol»oii } ; rechts, die rocht*' (iautnen-
fläehe Koramen incisivum;

/ und <■ der lange, *chneidendo
Iiicisivn» und Caninun. ; n. (ir.
Nach H. Allen.

die breiten Backenzähne oben sechs- bis siebenspitzig und zwar mit drei
äußeren und zwei inneren scharfen Höckern und einem Talon mit einer
oder zwei Spitzen. Unten treten drei innere und zwei äußere Spitzen auf.

Diese Spitzen haben Neigung sich
in der Quere zu Querjochen zu ver-
binden, wodurch die bekannten V-
Figuren trigonodonter Zähne ent-
stehen (Fig. JKKL.

Bei den frugivoren Megachi-
roptera ist Vereinfachung einget reten
insofern als scharfe Höcker schwan-
den und deren Verschmelzung zu
Uingskämmen eintritt, die ein Tal
zwischen sich fassen, so jedoch,
daß der äußere Kamm der höchste
ist. Nur Pteralopex hat noch kurze,
breite Backenzähne mit Höckern sich
erhalten [(). Thomas]. Trotz des
weichen Futters macht vielfältiger
Gebrauch die Zahnkrone dieser ge-
fräßigen Tiere noch einfacher: sie
behält aber ihre in der Längsrichtung entwickelte Form und als weiteren
Unterschied gegenüber den Microchiroptera, daß die Zähne nie gedrängt
stehen: im Gegenteil, in nicht geschlossener Reihe. Dies darf in Ver-
bindung gebracht werden mit dem langen Gesicht>sehädel |Leche|.

Vom Milchgebiß wies Leche nach, daß es mehr oder weniger homo-
dont ist. indem seine Komponenten rückgebildet werden zu lingualwärts
gekrümmten Stiften mit einer oder mehreren scharfen Spitzen, mit denen
der Säugling auch im Fluge der Mutter an deren Zitze sich festhält. Auch
trat intrauterin Rückbildung der Zahl nach durch Resorption ein. so
daß die gewöhnliche Zahl der Canini und l'raemolares \ : \>-t. Die Zahl
der Milchincisivi ist dagegen eine wechselnde, im Zusammenhang mit der
wechselnden Zahl der bleibenden Schneidezähne.

Fig. :to:t. Vcsperugo nntliupü, Milch-
gchilt, nach V. Tauber.

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Chiroptcru. Körporbau.

Die weite Mundöffhung wird von sehr verschieden gestalteten Lippen
umgehen. Die Zunge der Megachiroptera ist lang, weit vorstreckhar und
meist zugespitzt. Außer 3 Papillae vallatae fallen auf dein hinteren
Zungenrücken zwischen den übrigen Papillen verhornte, häutig mehrspitzige.
auf. Solche treten bei den Macroglossi mit sehr langer Zunge auch auf
der Spitze auf und bilden zusammen mit den (iaumenleisten wohl einen
Reibeapparat (Fig. 304). Unter Mierochiroptera ähnelt diesem Hau nur
die Zunge der (ilossophagae. die sich gleichfalls, wenigstens teilweise von
Früchten zu nähren scheinen, doch haben alle nur 2 umwallte Papillen.

Auf den engen Oesophagus folgt bei frugivoren Formen der Magen
mit einer kleinen kardialen Abteilung, die
in eine langgestreckte pyloriale Abteilung
übergeht, die in sich selbst zurückgezogen
ist und außerdem einen geräumigen Blind-
sack nach links entsendet. Nur Harpya
weicht hiervon ab und schließt sich dem
einfachen kugeligen Magen der insekti-
voren Mierochiroptera an. bei denen eigent-
lich die kardiale Abteilung fehlt |H. A.
Robin]. Einzig unter Säugetieren steht
der Magen von Desmodus da. Cardia und
Pylorus liegen nebeneinander, der pyloriale
Blindsack aber ist darmartig nach links
verlängert und erreicht, mit Blutkoagula
gefüllt bekanntlich saugt das Tier Blut
— . Zweidrittel der Darmlänge |Huxley|.
Belegzellendrüsen sind überall gut ent-
wickelt: die Pylorusdrüsenregion scheint
räumlich ziemlich beschränkt zu sein |()ppel|.

Der Darmkanal ist namentlich bei Mierochiroptera sehr kurz: bei
Rhinopoma erreicht er kaum 1 '/jinal die Körperlänge und ist damit der
kürzeste, der bei Säugern vorkommt. Hei den frugivoren Fledermäusen
ist er zwar länger, aber auch bei diesen besteht das Colon hauptsächlich
nur aus dem Rectum | Robin |. Ein sehr kleines Coeeum findet sich nur
bei Megaderma und Rhinopoma |Owen]. Die bekannte Gefräßigkeit der
insektivoren Fledermäuse gilt auch für die frugivoren.

Eine (lallenblase ist stets vorhanden.

Die Pharvnxgegend bietet verschiedene Eigentümlichkeiten dar. Hier
sei nur erinnert, dafi das Hyoid ein kurzes hinteres Horn hat. Von dem
langen vorderen verbindet sich das Ceratohyale ligamentös mit dem
Zungenbeinkörper, während das terminale Stück (Epihyale) sich verbreitert
am Schädel ansetzt. Die Umformung, die dieser Apparat bei den Männchen
verschiedener Arten von Epomophorus und Hypsignathus erfährt, in Verbin-
dung mit der Bildung von pharyngealen Luftsäcken, sowie das Vorkommen
analoger Bildungen bei anderen Arten, kamen früher (p. zur Sprache.

Die Chiroptera gehören unter die Säuger, von denen eine intra-
nariale Lage des Kehlkopfes bereits länger bekannt ist. Ob derselbe sich
zeitweilig mit der Epiglottis auf den Zungenrücken legen kann, hängt ab
von der Art und wird wohl im Zusammenhang stehen mit dem Grade
der Verkürzung der Schnauze und der Krümmung der Halswirbelsäule.
Namentlich im ersteren Falle reicht der weiche (lauinen weiter nach

Fig. 304. Callinycteris rowen-
bergi Jcnt. Gauiuetileisten ; recht*
Oberfläche der Zunge mit den
Papillen, von denen eine ver-
grölkrt; nach Jentink.

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IV. Ordnung: Chirnptcra.

hinten und umgeben die Arcus palato-pharyngei mit ihrer muskulösen
Einlage den Kehlkopf, wenigstens die Epiglottis nach Art eines Sphincter.

Für das Verständnis der Form der Lungen ist hervorzuheben, dali
der Thorax bei Pteropodidae eine trichterförmige, nach unten sich gleich-
mäßig erweiternde (Jcstalt hat. Die kleinen Mierochiroptera. die im Fluge
auf Insekten .Jagd machen müssen, sind unvergleichlich bessere Flieger.
Dementsprechend sind die Muskeln vom Thorax zum Humerus stark ent-
wickelt und wurde damit ein Thorax erworben, der dorso-ventral stark
abgeplattet ist und fast eine viereckige Form erhielt. Er erfuhr starke
Verkürzung, Verlagerung des Herzens nach links, des Diaphragma nach
vorn. In allen diesen Teilen, auch im Verlauf der Pleuragrenzen, be-
wahrten die Pteropodidae primitivere Verhältnisse | Tanja). Unter dem Ein-
fluß des Flugvermögens, das einen starren Thorax forderte, kamen die
genannten Umformungen bei den Mierochiroptera zustande. Die kostale
Inspiration litt zwar darunter, dafür trat aber Vertiefung der hinteren
Partie des Thorax ein. durch Krümmung der Wirbelsäule (p. JM>) die
ausgedehnte Entfaltung des kaudalen Lungenlappens gestattet. Uebrigens
wird die Lap]>enhildung, die bei großen Formen links zwei, rechts vier
beträgt, nach Robin mit der Abnahme der Körj>ergröße. fast bis zum Ver-
schwinden, undeutlicher, da die Einschneidungen entsprechend oberfläch-
licher werden.

bekanntlich fallen die Fledermäuse in unserem Klima in einen
Winterschlaf, dessen Tiefe und Dauer von der Temperatur der Umgebung
abhängt. Abgesehen von einer geringen Eigentemperatur, steigt und fällt
dieselbe während des lethargischen Zustandes mit der Außentemperatur,
darf aber nicht anhaltend unter 0° C fallen, will sie nicht den Tod des
Tieres herbeiführen. Die Respiration ist herabgesetzt, ja nahezu aufge-
hoben, auch ist die Zirkulation äußerst langsam und hat nur etwa 2H Herz-
schläge in «ler Minute, wobei venöses Blut das Herz durchströmt.

Man nimmt an, daß die Deckung des geringen Stoffwechsels an
erster Stelle geliefert wird durch die sog. Winterschlafdrüse, ein Fett-
körper mit reichlich ihn durchziehenden Kapillaren, der zwischen Hinter-
haupt und Schulterblättern sich ausdehnt, dem aber jode drüsige Struktur
abgeht (s. o. p. H7;l).

Das Ovarium liegt in einem Tentorium. bekanntlich entstanden durch
Faltung des Ligamentum tat um uteri. Die Ansichten gehen auseinander,
ob diese peritoneale Kapsel, in welche auch das Tubenende aufgenommen
ist. von der Bauchhöhle ganz abgeschlossen ist oder ob nicht (Vesperngo)
beide Zustände vorkommen, wie bei Insectivora (s. p. iM7). Robin brachte
die auffallende Tatsache ans Licht, daß der Uterus alle «lenkbaren Formen
aufweist. Einen doppelten Uterus hat Cvnonycteris: desgleichen Hypsi-
gnathus und Epomophorus. obwohl hier äußerliche Verschmelzung an-
hebt. Bei den übrigen Megachiroptera . soweit bekannt, bringt diese
Verschmelzung es zu einem kurzen Uteruskörper, mit zwei langen
Hörnern. Dies ist auch die Form bei Mierochiroptera. mit allen Ueber-
gängen zu umfangreicherem Corpus uteri, bis bei den Phvllostomatidae ein
echter Uterus simplex erreicht ist. Doch fehlt auch hier das andere
Aeußerste nicht, indem unter Emballonuridae Taphozous melanopogon zwei
vollständig getrennte Uteri hat. Vielleicht ist die Annahme gestattet, daß
die Vorfahren der Chiroptera primitive, kletternde Insectivora waren, die
zahlreiche Junge warfen. Mit Ausbildung des Fallschirms, endlich der

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Chirnptera, Körperbau.

Flughaut, wurde Verminderung der Zahl der Jungen nötig, die sich
schließlich auf eins beschränkt. Damit ging Verschmelzung der ursprüng-
lich paarigen Uteruskanäle zu einem Uterus bicornis Hand in Hand, sowie
die Neigung, ihn zum Uterus simplex zu vereinfachen.

Die Urethra tritt meist in das untere Ende der Vagina ein. so daß
der Urogenitalkanal kurz ist ehe er durch die ineist quere Schainspalte
ausmündet. Ausnahmsmeise iNoctilio. Cheiromelcs) durchbohrt die Urethra
die Clitoris. Kleine Bartholinischc Drüsen sind vorhanden.

Sehr auffallend sind die Geschehnisse, die in Verbindung stehen mit
der Kopulation. Ovulation und Befruchtung. Die genauen Untersuchungen
von Rollinat und Trouessart beweisen, daß in unserem Klima die .hingen
Ende Mai. Anfang .luni geboren und bis zum August aufgezogen werden.
Iiis dahin halten die Weibchen, von den Männchen getrennt, in großen
Kolonien zusammen; jetzt trennen sie sich. Ende September bis in den
November hinein, je nach Art und Temperatur, hat Kopulation der alten
Männchen und Weibchen statt. Hierdurch wird der Uterus angefüllt mit
Sperma, das zu einer Masse koaguliert, in welcher die Spermien während
des Winterschlafes sich lebend erhalten bis zum Frühling. Treten Ende
März. April die ersten Flüge der wiedererwachten Tiere ein. so hat Ovu-
lation statt: das Ei tritt in die Tuba, trifft hier die Spermien an und wird be-
fruchtet. Bei den Hhinolophidae tritt daneben noch ein Vaginalpfropf
(p. 2i>f>j auf. der aber hauptsächlich von der Wand der Vagina scheint
geliefert zu werden, obwohl auch das Sekret der männlichen accessorisehen
Geschlechtsdrüsen an dessen Aufbau sich beteiligt. Die .hingen, die im
Juni geboren werden. pHanzen sich also erst im Herbst des darauf-
folgenden Jahres fort.

Hierdurch erklären sich auch irrtümliche Beobachtungen bezüglich
des männlichen Geschlecht sapparates. Dessen Geschlechtsdrüsen können
zur Zeit der Brunst zunehmen ( Yespertilio). Bei anderen geschieht dies
al»er nur scheinbar, da man noch nicht fortprlanzungsfähige Tiere, die in ihrem
Aeußeren die Jugendcharakterc kaum verraten, mit brünstigen verglich.
Bei letzteren liegen die Testikel außerhalb der Bauchhöhle in einem
Cremastersack, der Fasern vom inneren schiefen und vom queren Bauch-
muskel bezieht, während der äußere schiefe nur die Fascia Uooperi liefert.
Bei Pteropus beteiligt sich an der Umhüllung des Hodens der vom Bubis
entspringende M. pubo-eutaneus. der bei Microchiroptera. den Cremaster-
sack einfach überdeckend, in die Haut ausstrahlt. Bei allen können die
Testikel durch den weiten Inguinalkanal leicht in die Bauchhöhle zurück-
gezogen werden, wobei der Cremastersack eingestülpt wird. Im entgegen-
gesetzten Falle liegt er jederseits neben dem Penis und ruft hier ein
zeitliches Scrotum hervor, das nur ausnahmsweise ein beständiges zu sein
scheint und bei fortphanzungsfähigen Microchiroptera als bedeutende Pro-
minenz erscheint.

Von accessorisehen Geschlechtsdrüsen kommen konstant die Glandulae
vesiculares. Prostatadrüsen und Cowperschen Drüsen vor, welche letztere bei
Plecotus auritus in doppelter Zahl auftreten sollen | Robin |. Daneben sind
auch Glandulae urethrales wahrgenommen (Rhinolophidac).

Der Penis ist ein Penis pendulus. Seine Glans enthält in ver-
schiedenem Grade der Ausbildung einen Penisknochen und wird von einem
umfangreichen Praeputium umhüllt.

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3iW IV. Ordnung: Chiroptera.

Die Placenta war wiederholt Gegenstand genauer Untersuchung. Sie
ist rieciduat, scheibenförmig mit ausgedehntem, sphärischen Allantochorion
und rudimentärem Dottersack.

Meist wird nur ein Junges, dessen Augen geschlossen sind und
mehrere Tage so bleiben, übrigens aber in sehr vollkommenem Zustand ge-
boren. Es ist flenn auch sofort imstande, vermittelst der scharfen Krallen
seiner Fülie und des Daumens am Pelze der Mutter sich festzuhalten und
bis zur Zitze sich emporzuarbeiten. Auch ist bereits das ganze Milch-
gebili durchgebrochen. Von dessen gleichartigen, zarten, stiftfömrigen.
nach hinten hakig gebogenen, zwei- bis dreispitzigen Zähnchen wurde be-
reits oben berichtet, da Ii sie das Junge befähigen, sich an der Zitze fest-
zuhalten, um so mehr, als diese eine lange platte Gestalt annimmt. Hier-
durch bleibt das Tierchen am Pelz und an der Zitze der Mutter hängen,
wenn diese jagend umherfliegt. Udingens hat zuweilen die Haut, nach
innen von den postaxillaren Zitzen, Neigung zur Faltenbildung, woraus der
deutliche Sack bei Cheiromeles hervorgeht, der sich seitlich nach überarm
und Unterschenkel zu öffnet, in seinem oberen Teil die Zitze enthält und
als Rruttasehe für das Junge fungieren kann. Hierbei ist zu beachten,
daü Cheiromeles fast nackt ist: allerdings kommt die Tasche beiden Ge-
schlechtern zu.

Diagnose. Chiroptera sind unguikulate, fliegende, insektivore oder
frugivore Dämmerungs- oder Nachttiere, deren Fiughaut durch Verlänge-
rung der Armknochen und der Finger, zwischen denen sie gleichfalls aus-
gespannt ist. die Rolle von Flügeln spielt. Höchstens der 1. und 2. Finger
tragen Krallen, desgleichen der fünffingerige Fuß. Tympanicum ring-
förmig, kann sich mit Rulla ossea verbinden. Clavicula vorhanden; Ulna
zurückgebildet, Foramen entepicondyloideum fehlt. Mit dem verschmolzenen
Scapho-lunatum verbindcl sich das embryonal auftretende Centrale, Gebili
diphyodont, heterodont; namentlich die oberen I mit Neigung zu Rück-
bildung und Wegfall in Verbindung mit gleicher Neigung des Intcrmaxillare.
Die gleichfalls bewurzelten Rackenzähne sind trigonodont oder von trituberku-
hirem und sekodontem Typus herzuleiten. Magen einfach oder mit Blindsack-
bildung. Coecum klein, meist fehlend. Gehirn makrosmatisch. glatt oder
sparsam gefurcht. Cerebellum unbedeckt. Testikel zeitweilig in sub-
kutanem Cremastersack; Penis pendulus. Uterus duplex, bicornis oder
simplex. Placenta scheibenförmig, deciduat mit großem Allantochorion und
rudimentärem Dottersack. Meist wird nur ein Junges geworfen. Hin
pektorales, meist axillares Zitzenpaar, selten ein mehr oder weniger rudi-
mentäres vor dein Pubis.

Geographische Verbreitung.

Die Chiroptera verteilen sich nach ihrer Nahrung in frugivore und
insektivore. obwohl Uebergänge nicht fehlen. Die frugivoren sind an die
Tropen und Subtropen gebunden. Die insektivoren werden in ihrer Ver-

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Chiroptera, Taxonoinie.

breitung durch «las Vorkommen von Insekten begrenzt. Sie fehlen dem-
entsprechend in Island, den Galapagos-Inseln [Darwin] und einzelnen
anderen kleinen Inseln: auf diesen - soweit sie intertropisch sind
können auch die Pteropodidae fehlen. Am zahlreichsten sind die insekti-
voren in den Tropen, von wo sie gegen Süden und Norden abnehmen in
dem Maiie, als die Menge der Insekten und die Dauer ihrer Flugzeit ab-
nimmt. Hierbei verschiebt die Fähigkeit der Fledermäuse, in torpidem
Zustand zu uberwintern, ihre (irenze gegen die kalten Gebiete. In unserem
Gebiete ist der Winterschlaf kürzer für die Rhinolophidae als für die
Vespertilionidae. obwohl ein Vertreter der letzteren: Vesperugo borealis
Nilss. bis zum Polarkreis reicht.

Die Pteropodidae gehören ausschließlich dem tropischen und sub-
ropischen Gebiete der Alten Welt an. Unter diesen tritt Cynonycteris
allgemein auf. Die zahlreichen Arten des Genus Pteropus haben alsdann
«las ausgedehnteste Vorkommen, da sie das ganze Gebiet, mit Ausnahme
von Afrika, bewohnen, auch kleine Inseln, wo sonst Säugetiere fehlen.
Umgekehrt sind die Genera Kpomophorus, Scotonyeteris und Liponyx aus-
schließlich afrikanisch. Andere treten nur in Australien auf.

Von den Microchiroptera fehlt die Familie der Rhinolophidae durchaus
in Amerika: hier wohnen die Phyllostomatidae. welche der alten Welt ganz ab-
gehen. Die Vespertilionidae haben zwar eine universelle Verbreitung, so
jedoch, dali sie in der alten Welt überwiegen. Die Kmballonuridae sind gleich-
falls über die Erde verbreitet, treten aber hauptsächlich tropisch und sub-
tropisch auf: und zwar vorwiegend im neotropischen Gebiet. Da aber
beide Familien verschiedene Genera haben, die entweder auf die alte oder
auf die neue Welt beschränkt sind, unterscheidet sich die Chiroptera-Fauna
beider sehr deutlich.

Taxonomie.

Die nahezu «><K> bekannten Arten von Fledermäusen bilden zwar eine
sehr kompakte, gut umschriebene Ordnung der Sangetiere, ihre weitere
systematische Anordnung stößt aber auf erhebliche Schwierigkeiten, da
primitive Merkmale und sekundäre Abänderungen, namentlich infolge der
Flugfähigkeif, sein- ungleich verteilt sind. Als primitive Merkmale können
solche befrachtet werden, die sich dem Körperbau der Insectivora enger
anschließen. Ks liegt doch auf der Hand anzunehmen, daß die Chiroptera
von primitiven Insectivora abstammen, die um nur das Wichtigste zu
nennen einen gestreckten Schädel hatten, etwa mit der Zahnfonuel
i '- l "■ '! ~* s "J •! « • • Krone dieser Zahne hatte ein V-Muster. Die

endständigen Nasenlöcher führten in Nasenhöhlen mit eingerollten Ethmo-
turbinalia. Die Ohren waren groß, die Augen mäßig. An die Handwurzel
mit Scapho-lunatum und (Zentrale schlössen sich lange, bekrallte Finger an
und ein opponierbarer Damnen. Der Uterus war ein doppelter: mehr als
ein Junges wurde geworfen : dementsprechend betrug die Zahl der brust-
und bauchständigen Zitzen wenigstens zwei Paar. Ks waren Klettertiere,
die eine Flughaut als Fallschirm zum weiten Sprunge erlangten. Bei
deren weiterer Ausbildung erfuhr die Yordcrextremität weitere Umbildung.
Mit dem Erwerb des Fluges erlangte die Wirbelsäule ihre eigentümliche
Krömnutnir. der Kopf seine Haltung: erfuhr der Gaumen, der Brustkasten,
die Lunge, die Herzlage, der Verlauf der Pleura die oben beschriebeneu

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IV. Ordnung: Chiroptera.

Aenderungen. Solche erlitt auch alles, was indirekt unter den Einfluß der
Mechanik des Fluges geriet : Lage der hinteren Extremität : Dauer der
Trächtigkeit; Beschränkung der Zahl der Jungen, damit der Zitzenzahl:
Umformung des Uterus in einen einfacheren. Nebenher trat bei einzelnen
Gruppen auffallende Umänderung der äußeren Nase eiu, welche Hautanhängo
erhielt und stiniwärts verlagert wurde. Dunkel ist, inwieweit dies mit dein
Fluggeschäft, in Zusammenhaui; steht ; desgleichen die Umformung der
Nasenhohle und die Reduktion ihrer Muscheln. Deutlich beeinflußte diese
Umformung die Intennaxillaria, die rückgebildet wurden. Dabei hatte
Reduktion der oberen Incisivi nach Zahl und Mali statt.

Auf den Untersuchungen von Peters. Dobson und namentlich in
letzter Zeit von Winge fußend, lassen sich die Chimptera mit Beachtung
wichtiger oder auffallender Charaetere gruppieren, wie nachstehende Tabelle
versucht.

I«. tabellarische rcbereicbt p. 400 101.»

In Ergänzung der tabellarischen Uebersicht folgt hier kurze Be-
sprechung der Familien und einzelner ihrer Repräsentanten. Im übrigen muß
auf den klassischen Catalogue of Chiroptera von Dobson verwiesen werden.

1. Familie: PTEROPODIDAE. Mit Winge nehmen wir an, daß diese frugi-
voren Fledermäuse in mancher Hinsicht die primitivsten Chiroptera sind.
Dies zeigt ihr gestreckter Schädel. Er ist in seinem Gesichtsteil noch
ursprünglich, wie die langen Nasalia. normalen Intennaxillaria, Ethmoidea,
Maxiilaria ausweisen, desgleichen der Nasenraum. Das Auge ist noch irroß.
Das Petrosum nicht durch auffallende Zunahme der Cochlea derart aus-
gedehnt, daß das Basioccipitale verschmälert und damit die Schädelbasis
abweichend wurde. Die Ohren sind einfach, ohne Tragus. Der Damnen
noch lang. Die vordere Extremität durch die Flugeinrichtung noch nicht
in dem Maße verändert, wie bei Microchiroptera. Die weiche Nahrung
beeinflußte die Zahuform und vereinfachte sie. Hiervon zeigt sich bei
Pterai.opkx Thom. von den Salomoninseln nur erst der erste Anfang.

Von der 1 . Unterfamilie l'teropodinae ist das bekanntest»« Genus
Pteropi s Briss. Dieses enthalt die größten Fledermäuse. Das Maximum
erreicht Pf. t'dulis Genf fr. im Indo-anstralischen Archipel von Timor und
Teniate bis zu den Andamanen und Nicobaren, mit 8<> cm Körperlftnge und
ungefähr 1,5 m Spannweite der Flügel. Im Gebiß: I| C| Pi| Mjj steht
die Stumpfheit der Backenzähne einigermaßen in Verbindung mit der Weich-
heit der aus Früchten bestehenden Nahrung. Um diese zu erlangen, fliegen
die Tiere, die tagsüber gemeinschaftlich in Bäumen hängen, bei Dämmerung
selbst über schmale Meeresanne. Trotzdem sind von den über 4<» Arten
einige auf einzelne Inseln beschränkt. Sie fehlen Afrika ganz, obwohl z. B.
/'/. rdwardsi Geoffr., die auch aus Tiergärten bekannteste Art, auf Mada-
gaskar und den Komoren, etwa 3(H) km von Afrika entfernt, lebt. Allen
Arten ist gemeinsam, daß der Schwanz fehlt und «laß die Haare des Nackens
sich vom übrigen Pelz durch andere Farbe. Länge etc. unterscheiden. Die
Zahnformel \ \ ;| ij ; die gute Ausbildung der Intennaxillaria, die einander
berühren, die Kralle am 2. Finger hat Pteropus gemein mit Cysoxyctkris
Pet., deren 10 Arten sich über Afrika, Madagaskar und östlich bis Neu-
Irland verbreiten. Sie haben einen Schwanz und ein gleichartiges Haar-
kleid. Verwandt ist Bonkia Jent. Das afrikanische Genus Ei'OMophoki s
Bennet lebt von weichen Früchten oder deren Saft und hat zu deren Auf-

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Chiroptcra, Taxonomie.

39i»

nähme umfangreiche, dehnbare Lippen und weiten Mund. Eh unterscheidet
sich weiter durch das Gebiß mit ; J 5 i, von denen namentlicli die ol>eren
I und Backenzahne schwach sind. Bei Cephalotes Geoffr. mit der einzigen
Art C. prronii Geoffr. von L'elebes bis zu den Saloinouinseln, berühren
die Zwischenkiefer xich nicht, fehlt <lem 2. Finder die Kralle und hat das
Gebiß \ l

Cynoiteri s F. Cuv. 'I oder f, } i{ \) aus dem orientalischen Gebiet
und die ostwärts von Celebes bis nach Nordaustralieu sich anschließende
Harpyja Iiiig. mit \ \ 5 5 haben einen bekrallten Index, starken Zwischen-
kiefer und unterscheiden sich von den vorhergehenden durch eine kurze
Schnauze und röhrenförmig vorspringende Nasenlöcher.

In der 2. Unterfamilie Maeroglowdnae haben Macr<m;lossis F. Cuv.,
Melonycteris Dobt*. und Megamx;m>ssi s Pugenst. verwachsene Zwischen-
kiefer und eine Kralle am 3. Finger. McgaloglossuS Worrmanni Pageust.
von Westafrika ist der einzige macrojrlosse Pteroj>ode, der weiter westlich
geht als der Hinialaya. Im iihrigen reichen ihre Vortreter von hier bis

Fig. 3<>;>.

Fig. 30ft.

Fig. 30."». .Mcgaderma lyra. Nach Dobson.

Fig. 300. RhinolophiiH euryotis. Nasenaufsatz,
nach Doh«)ii vergr. hh horizontales hufeisenförmiges
Blatt, begrenzt die Nasenhöcker «. .V Sella mit dem
zentralen Na«enblatt r, dahinter das vertikale." hintere
Nasenblatt vn.

Fig. 307. Khinolophus hipposideros * , n. Gr.
Nach Blasius.

nach Fidschi. Bei Eoxyctkris Dobs.. Notopteris Gray und Callixvcteris
Jent. von Uelebes berühren sich die Intermaxillaria nicht und fehlt dem
Index die Kralle.

2. Familie: ItHINOLOPHIDAE. Nach dem Vorgange Robins und Winges
vereinigt unsere Tabelle in dieser Familie die Unterfamilien 1 . Megadermatinae
und 2. Rhinolophinae. Eistere sind insofern primitiver, als ihr Nasenraum
nicht aufgebläht, ihr Zitzeupaar pektoral ist und der Index meist eine Pha-
lanx hat. Der Zwischenkiefer ist noch vorhanden bei Nycteris Geoffr..
der dementsprechend jederseits 2 obere I hat; ferner einen langen Schwanz

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400

IV. Ordnung: ( "hiroptera.

Gesichtsteil des Schädels gestrockt,
normal gebaut. Tympanicum ringförmig
ohne Bulla. Knöchernes Labyrinth klein.
Knöcherner (inumen reicht., allmählich
sieh verengend, hinter letzten Backen-
zahn. Tiiberculum majus und minus
humeri schwach, ohne Verbindung mit
Scapula. 2. Finger endet mit kralle.
Tragus fehlt. Zähne mit Längsfurche.
Frugivor.

Tabellarische Uebersicht

I. Megaoliii'optera.

Zwischenkiefergegend und Nasenhöhle
mehr oder weniger umgeformt. Neben
ringförmigem Tympanicum eine Bulla.
Knöcherne« Labyrinth groß. Knöcherner
Baumen endet vor letztem Backenzahn,
verengert sich plötzlich. Tuberculum
inajus und minus stark, letzteres artiku-
liert mit Scapula. 2. Finger ohne
Kralle. Mit oder ohne Tragus. Zähne
M'harfs pitzig mit Querjochen. Insektivor,
selten daneben frugivor, ausnahmsweise
sanguivor.

IL Microchiroptera.

/. Pteropodidae.

Aj>ertiira nasalis weit nach oben gerückt.
Nasenlöcher von Hautanhängen umgeben.
Ethmoturhinalia nicht gewunden. Gaumen-
teil der rudimentären Z wischen kiefer rück-
gebildct, mit beweglichem Nasenknorpel ver-
bunden. Ohren groß mit oder ohne Tragus.
Mittelfinger mit 2 Phalangen. Index un-
vollständig. Fibula rudimentär. Schwanz
reicht zum Bande des I'ropatagium. Höch-
stens I \ (Nyctcris |i. Kudimentäres Zitzen-
paar vor Bubis.

2. Rhinolophidae.

Na»e mit medianem Hautanhang. Eth-
moturbinalia einfache Platten. Inlermaxil-
laria meist gut entwickelt, ihre Pro< •essus
pailatini bilden Naht und begrenzen Fora-
mina incisiva. Ohren madig mit Tragus.
Mittelfinger mit 3 Phalangen. Index mit
I Phalanx. Fibula unvollständig. Schwanz
lang «ider kurz. Meist \ \ \ \.

3- Phyllostomatidac.

Nasenlöcher endständig ohne Hautanhänge.
Intermaxi Ilaria im Gaumenteil unvolUtändig.
verbinden sich durch schlanken Fortsatz
mit Maxillare. Ohren groß. Tragus klein.
Mittelfinger mit 2 Phalangen. Index mit
einer. Fibula unvollständig. Schwanz kurz,
teilweise frei vom I'ropatagium. Meist ein
Paar I. getrennt von C.

4. Emballonuridae.

Nasenlöcher endständig ohne Hautanhänge.
Ethinoturbinalia gewunden. Processus pala-
tiui des Intcrmaxillare bilden keine Naht.
Ohren mäßig groß, mit Tragus. Mittelfinger
mit 2 Phalangen. Fibula meist rudimentär.
Schwanz lang. Meist I \ oder J.

5. Yespertilionidac.

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Chiroptera, systematische LYbcrsicht

der Chiroptera.

401

Zunge gewöhnlich. Zähne gut entwickelt.

/. Pteropodinae.

.Schnauze «ehr schmal, Zunge lang vor-
strecklMir, Zähne zurüekgebiMct.

2. Maeroglossinae.

Ohren vereinigt, mit Tragus. Nasenhöhle
nicht aufgebläht. Intermaxillare verschieden.
1. Thalange de* Mittelfingers liegt in Ruhe
in »1er Verlängerung des Mctacarpus. Zitzen
pektoral. f Mega derma t in oe.

( )hren groll, meid getrennt, ohne Tragus.
Nasenhöhle aufgebläht. Da* rudimentäre
Intermaxillare ist mit dem Nascnknorpel
verbunden. Meist l oberer kleiner, zwei-
lappiger 1 jederzeit».

2. Rhinolophinae.

Nasenlöcher endständig ohne. Kinn mit
Hautanhang. Schwanz kurz. l'ropatagium
groll, gestützt durch langen Fersensporn.
Clitoris durchbohrt. /. Lobostominae.

Nasenlöcher nach oben verschollen, durch
Hfliitanhänge umgeben, dieNasenblatt bilden.
Kinn nur war/ig, Sporn kurz. Clitoris un-
durchbohrt. I " (selten \\. M gut entwickelt.
Schwanz kurz (»der fehlend.

2. Phyllostominae.

I '., oberer I scharf schneidend. M rück-
gebildet. Schwanz fehlt, l'ropatagitun sehr
kurz, sonst wie Phyllostominae. Sanguivor.

3. Pesmodontinae.

Cynonycteris, Ptsroptis, l'terahpex ;. -
t'epftaiotes , Plpomophorus , Cvnopteru\,
/lorpyin.

Maeroglossm . MrgtilojrfassM, Eonyt te-
ils etc.

Zwisehenkiefer vorhanden. J I.
Schwanz lang. Xyeteri\.

Zwischenkiefer fehlt. 5 I. Schwanz
kurz. Alegadermn.

1. und 2. Phalanx von Zehe II V
verschmolzen. Nasenhöhle wenig auf-
gebläht. Cochlea mäßig groll, f'hytlo-
r/tina, Triaenops, Rhinonyctern, Coetopi.

Zehe II — V mit .'1 Phalangen. Nasen-
höhle stark aufgebläht, Cochlea groll.

Rhtnolophus.

Aformops, Chilomutens. Xctiito.

Geaichtsschndcl lang, Zunge gewöhnlich,
stumpf. Zahnkrone mit W-Muster. M
konstant ij. P variabel: ; oder \. Insektivor
Afacrotus, Phyl toder tun, l'atr.pyrus, Phylto-
slonut, Carollia etc.

(iesichUschädel lang. Zunge lang zu-
gespitzt. PjijJ, |), M 3 (| oder W-
Muster rückgehibh-t, teilweise frugivtir.
lihssophaga.PhyltonyeterisjMtuhofflossacW.

(iesichtÄ+chädel kurz. P konstant X.
M variabel $ | J, \). Krone ohne W-Muster.
breit, mit äullerer schneidender Kante.

frilgivor. Sttirnira, Stenoderma, Artihetis.
Iirmhypyliit etc.

fh-smodns, Ihphylla.

Rhinoponui.

Intermaxillare vollständig. 2. Finger mit |
2 Phalangen. Schwanz lang. \ \ \ i|.

/. Rhinopomatinae. \

Intermaxillare unvollständig. 2. Finger! KmMf ,.„ mr „ , s,,<-«>pter V x. Pnl.dur,,^
mit einer Phalange. Schwanz kurz. 1 \ <*, \) > Ttl/>/ll>: „ Us ( . u ..
C | P l M jj. 2. Emballonurinae. \

Olwre I getrennt von C. Processus palatini I . , .... . . . . -

1 • . . 1 '• I \atiilui. 1 hvrppti-rti, \/tirnr, Amorphe-

der Intern iux illitm, wenigst«.-!!» tedweise vor- ; , , . V i/.v.,...i
, 1 t r>S,..»r 1 . »r . \chtlus nach v\ jnc;k).

banden. I \ (_ j P % I M ?,. /. Xatalinae. \

Obere I dicht neben C. Interma.xillaria .
weit getrennt. Ohren mäßig oder groft. \\{\) ) Pleeotus. Vesprrtih,^ Miniopterus, /W/v-
C J P * (J, » oder }>M Fibula schwach. | rw^s Synottts. Su>fop/ti/us, Atalapha etc.

2. Yespertilionitiae. "

Intermaxi Ilaria geschlossen oder höchstens .

w!S?.. iT'c 1 1*"; Äf ' Ä us ., k .' r t n - ».">*»- »«• -

3. Alolossinae. * 2ß

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IV. Ordnung: Chiro}*lera.

und langen Daumen. Ueber •ranz Afrika verbreitet, tritt A*. javanicn
E. Geoffr. in Malakka, Java und Timor auf. Meoaderma E. Geoffr., die
von Afrika Iiis Australien vertreten ist, hat rudimentäre Intermaxillaritt,
auch fehlen die oberen 1. Der Schwanz ist kurz, die zylindrische Schnauze
verlängert, die Augen groß, die Ohren ungeheuer, mit gespaltenem Tragus,
der Daumen kurz.

In der Subfnmilie der Rhinolophinae orreicht der Nasenaufsatz seine
höchste Ausbildung. Er besteht aus einem meist hufeisenförmigen, hori-
zontalen Blatt, das die Nasenlöcher umgrenzt. In der Mitte erhebt sich
die „Sella'' oder das zentrale Nasenblatt; dahinter das gleichfalls vertikale
hintere Nasenblatt von sehr verschiedener Form i Fig. 3(>tVt.

Die Uber die alte Welt verbreitete Gruppe der Rhinolopm umfallt
etwa 2s") Arten des einzigen Genus Rhixolophps E. Geoffr. mit i J 5 3,
großen Flügeln, großem Nasenaufsatz, großer Cochlea. Am bekanntesten
ist Rh. hipposideros Bechst. von Java und Ostafrika bis Irland und Rh.
fcrrum rtfuinum Schreb., dessen Verbreitung noch größer ist, da er bis
Japan und über ganz Afrika sich ausdehnt.

Von den Phyllokhini. die eine kleine Cochlea, wenig aufgeblähte
Nasenhöhle und 1 } \ \ haben, leben die ungefähr 2"» Arten des Genus
Phyi.lorhina Bonap. nur in den Tropen der alten Welt. Rhixonycterik
Gray ist australisch. Triakxops Dobs. verbreitet sich von Persien durch
Westafrika nach Madagaskar. C«»eu>ps Blvth ist orientalisch. Anthops
Thos. nur von den Salomoninseln bekannt.

3. Familie: PHYLLOSTOMATIDAE. Ausschließlich neotropisch. Von den
3 Unterfamilien unserer Tabelle schließt sich die der 1. Phyllostominnc am
engsten an die Rhinolophidae an, denen sie auch durch den Nasenaufsatz
sich nähern; doch unterscheidet sie sofort das Merkmal aller Phyllostoma-
tidae: die 3 Phalangen des Mittelfingers: auch sind als Regel nur aus-
nahmsweise \ 1 vorhanden. Alle sind insektivor und haben dementsprechend
scharfe Höcker in W-förmiger' Anordnung. Früher wurden sie des Blut-
saugens verdacht, woher ihr noch gebräuchlicher Name Vampyri her-
rührt. Die zahlreichen Genera, wie Lonchorhina Tomes, Macrotis Gray,
Macrophyixim Gray. Phyi.loderma Pet., Phyu.ostoma E. Geoff.. Vam-
PYRl'S E. Geoff. unterscheiden sich durch Schwanzlange, Auftreten oder
Fehlen von P 3 u. s. w. Auf das neotropische (»ebiet beschrankt, erstreckt
sich Sfacrotus californicus Baird am weitesten nördlich bis Kalifornien.
Vanipyrus spedrum L. galt unrichtigerweise lange Zeit als blut-
saugendes Tier.

Gegenüber den genannten Genera zeichnen sich Carollia Gray und
Rhinophyme Pet. aus durch unvollständigen Jochbogen und rückgebildete
Backenzahne, Sie bilden den Uebergang zu den Glossophaoak. Auf den
tropischen Teil des neotropischen Gebietes beschrankt, vertreten diese hier
die altweltlichcn Macroglossae. Aebnlich wie diese, haben sie eine lang-
gestreckte Schnauze und weit vorstreckbare Zunge, die spitz endet und
mit mechanischen Papillen reichlich bedeckt ist. Sie eignet sich zum Ver-
zehren weicher Früchte. Hiermit im Einklang sind von den \ I die
unteren klein und hinfallig. Die Zahl der M ist meist die der Pf, oder \.
Ihre Krone ist zuweilen stumpfhöckerig, meist aber mit engem W-Muster.
lnsektivoro Nahrung wird denn auch nicht verschmäht.

Die Stexoüermata vertreten die übrigen Pteropodidae im neotro-
pischen Gebiet. Wie diese, sind sie frugivor Dementsprechend haben •

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Chiropleni. Taxonomio.

403

ihre Backenzähne breite Kronen ohne W-Muster. Die Hocker bilden viel-
mehr eine schneidende Kante. Der Gesiehtsschadel ist verkürzt. Weniger
hei Vampyrops Pet. und Sti rnira Gray, hei denen gewöhnlich noch M :1
auftritt. Dieser ist verschwunden oder wenigstens auffallig klein bei
Artihki s Leach., Stkxoderma E. Geoffr. etc.: der Schädel gleichfalls noch
weiter verkürzt.

2. Unterfamilio: ]k>Miiodontinae. Durch Größe und Scharfe des oberen C,
namentlich aber des einzigen oberen I, der eine schneidende Krone hat,
unterscheiden sich Desmodls Wied und DlPHYM.A Spix., die von Chili
bis Mexiko verbreitet sind. Notorisch saugen sie das Blut warmblütiger
Tiere aus einer Wunde, die sie beißen. Die Umformung ihres Magens
steht mit dieser Nahrung in Zusammenhang (s. o. p. 3!>2).

Wegen Aehnlichkeit im Bau des Magens, der Incisivi, des Nasen-
aufsatzes etc. schließt sich Braohyphylla Gray den Desnmdonten an und
verbindet diese innig mit den Stenodermata.

Abseits steht die 3. Unterfamilie: Mormopinae (Lobostominae), denen
ein Nasenaufsatz fehlt. Dafür haben die Genera Chu.onyctkris Gray und
Mormops Leach Hautanhange an der Unterlippe. Sie zeichnen sich ferner
aus durch langen Fersensporn, kurze Schnauze, gut entwickelte Inter-
maxillaria. GebiU «[ j * Vermutlich gehört NocTIUO L. j } i die
gleichfalls verschiedene Nahrung genießt und sogar Krebse und Fische
fangen soll, hierher, vermittelt dann aber den Uebergang zu den Emballo-
nuridae.

4. Familie: EMBALL0NUR1DAE. Sind kenntlich am dünnen Schwanz,
der, das Uropatagium durchbohrend, dessen Dorsalflache aufliegt: an der
schräg abgestutzten Schnauze, mit Nasenlöchern ohne Hautanhange. Die
zahlreichen Genera leben zirkumtropisch und verbreiten sich von hier aus
in die subtropischen Gebiete. Bei DlCLIDPRi s Wied, aus dem tropischen
Amerika, bildet das Uropatagium in seiner Mitte eine Tasche, die sich an
der Ventralfläche öffnet und vom Schwanz durchbohrt wird. Nahe ver-
wandt ist Tapho/.ois Geoffr., auf die Tropen der alten Welt beschränkt.
Beide haben nur einen oberen I, der nach Winge I s ist. Dies ist auch
der Fall bei anderen, wie Saccoptehyx III., deren zahlreiche neotropische
Arten ihren Namen einem Drüsensack in der antebrachialen Flughaut ent-
lehnen. Bei den zahlreichen Arten der altweltlichen Emhau.oni ra Temin.
treten zwar noch 2 obere I auf, von diesen ist aber I ;i kleiner als I„.

Zweifelhaft ist die Stellung von Khinopoma E. Geoff., dessen einzige
Art A\ microphyllum E. Geoff. sich über Nord-Afrika und Vorderindien
verbreitet. Einzig unter Microchiroptera hat sie 2 Phalangen im Index
— ursprünglich ist auch das vollständige Intcrmaxillare, der lange
Schwanz ii. s. w., trotzdem ist die Zahnzahl nur i j V \.

b. Familie: VE8PERTILI0NIDAE. In dieser umfangreichsten Familie
vereinigt Winge als Unterfamilie unter dem Namen Nntnlinnc die Genera
Natau k Gray, sowie die den Phvllostomatidae zugerechneten Flria F. C'nv.
und Amohphochha's Pet. mit dem aus dem tropischen Amerika bekannten
Thyroptkhv Spix. Ihre Intermaxillaria sind vollständig: GebiU -? t J ;-|
Thyroptera erfuhr sekundäre Aenderung der Mittelhand, namentlich aber
des Fußes, «Jessen Phalangen teilweise verschmelzen infolge Ausbildung von
Sangscheiben. Da diese auffallenden Organe auch hei Myxopoda A. M.
Edw. vorkommen und einige weitere Uebereinstimiuung bekannt geworden

26*

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4(14

IV. Ordnung: ( 'hiroptera.

ist, darf trotz der zoogengraphischen Auffälligkeit, daß Myxopoda in Mada-
gaskar lebt, dieselbe vorläufig hier einen Platz finden.

Die etwa 15 Genera der 2. Unterfanulie Yoppcrtilionmac bilden eine
Kette, deren Glieder nur auf mehr äußerliche Unterschiede hin sich
charakterisieren lassen. Künstlich läüt sich eine Gruppe der Plecoti und
der Vespertiliones annehmen.

Die Plkcoti haben meist sehr große Ohren, eine gefurchte »Stirn und
Hautanhänge oder Drüsengruben in der Umgebung der Nasenlöcher. Unter
den Genera AxTRo/oi s All. von Nord -Amerika, Otonyctkris Pet. von
Afrika, Nvctophius Leach. Australien u. a. m., ist Plkcotus E. Geoff.
seit langem durch PI. aitritus L. bekannt, auch durch seine weite Ver-
breitung über Europa, Asien und Nord-Afrika. Nord- und zentral-amerika-
nische Npeeies werden als Corixorhixi s All. zusammengefaßt. Durch
einen P weniger \\\ und durch Verschmelzung der gleichfalls excessiven
Ohren unterscheidet sich der ebenfalls paläarktische Syxoti's Keys, und
Blas.. .S\ barbastrllus Schieb, dehnt sich bis Nord-Afrika aus.

In der Gruppe der Vespertiuoxes ist die Umgebung der Nasen-
löcher einfach, die Ohren sind mäßig groß, die Stirn ohne Furche. Von
den zahlreichen Genera sind einzelne auf bestimmte Gebiete beschränkt.
So sind ausschließlic h nordamerikanis< h Genera, wie Lakionvcteris Pet.,
Atalapha Rafin., Nvcthejis Rafin.; das artenreiche Genus Kerivoi la
Gray indisch und indo-malaviseh , Chai.IXolow s Pet. australisch. Die
nahverwandte Gi,aI'c«>xycTERIs Dobs., afrikanisch. Andere Genera sind
mehr kosmopolitisch, z. B. VEsPERt <;o Keys, und Blas., kenntlich durch
den Außenrand des Ohres, der bis zur Mundecke läuft, und das Gehiß
1 5 C| P \ (s) M \. Die über 60 Arten sind über die ganze Erde verbreitet.
Das weiteste Gebiet bewohnt V. scrotinus Schieb, in der nördlichen Hemi-
sphäre. Er gehört der Untergattung Vesperus K. und Blas, an mit nur
einem oberen P. Fliegt spät und erscheint auch im Frühjahr erst spät.

Von den sieben weiteren nonl- und mitteleuropäischen Arten hat
V. noctula Schreb., deren Gebiß j P hat und deren Schwanz von der
Flughaut ganz umschlossen ist, ihr Wohngebiet auch in Asien bis
Japan und Afrika. Fliegt am frühesten abends. Kaum kleiner ist das
Verbreitungsgebiet von V. Leisleri Kühl. Den Alpen eigen ist /■'. manrus
Blas. Die kleinste europäische Art ist J '. f>if>istrcllus Schreb., in Nord-
und Mitteleuropa die gewöhnlichste Art. Südwärts schließt sich ihr bis
Australien der nahe verwandte V. abramiis Temin. an, der während der
Sommermonate bis Schweden wandern soll. Offenbar macht V. boreolis
Nilss. große Wanderungen, da diese nördlichste Fledermaus, der die hellen
Sommernächte des hohen Nordens nicht zusagen, erst im August in dieses
Gebiet einwandert.

Vespertimo K. u. Blas. Außenrand des Ohres läuft nur bis zum
Tragus, Schnauze verlängert, behaart, ij j ij ij. Obwohl die etwa 50 Arten
dieses Genus die weiteste Verbreitung unter (.'hiroptera haben, gehen sie
nicht so weit in die gemäßigten Gebiete hinauf wie Vesperugo, auch dauert
ihr Winterschlaf länger und ist ihr Flug weit unbeholfener. Von den
7 europäischen Arten ist tnuriuus Schreb. mit 9 — 1(> Querfalten im
Ohr: Schwanzspitze, die frei aus dem Umpatagium vorsteht, dessen Hinter-
rand ungewimpert ist, eine der häufigsten. Sie verbreitet sich über das
ganze paläarktische Gebiet. Beschränkter ist das Vorkommen der nörd-
lichsten Art V. da übt itioni L'isl. : in Deutschland die häufigste. Mit

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Chiroptera. Taxonomie.

/*. das\ciic»it' Boie gehört er dein Unter^cnus Leukonoe an: Sehr ge-
wandte Flieder, <] ie handhoch über dem Wasser jagen und nur 4 Quer-
falten im Ohr haben. Durch bewimperten Hinterrand des Uropatagium,
das den Schwanz ganz einschließt und 5 — Ij Ohrfalten sind charakterisiert:
V. NATTEREKi Kühl., der nördlicher und V. emarginatus E. Geoffr., der
südlicher in Europa vorkommt.

Eine ei<rene Stellung nimmt Mixioptekis Bonap. ein durch konvexe St im.
stärkere Ausbildung der lntennaxillaria. obwohl die 2 oberen 1 klein sind.
Sie sind von deu C getrennt: Schwanz so lang wie Kopf und Rumpf; 1.
Phalanx des Mittelfingers kurz. j [ \ \. Von den 5 Arten kommt J/.
Schreibt rsii Natter, von Süd-Europa bis Australien und in ganz Afrika vor.

Die Vertreter der 3. Unterfamilie Molussinae nahem sich durch die
schräg abgestutzte Schnauze und andere Punkte den Emballonuridae, mit
denen sie auch meist vereinigt werden. Sie unterscheiden sich durch
starke Hinterextreuiitäten mit gut ausgebildeter Fibula und breiten Füßen,
die ganz frei von der Flughaut sind. Letztere kann sehr vollkommen ge-
faltet werden und laßt dann den starken Vorderarm frei. Die Tiere sind
hierdurch befähigt, schnell über den Boden zu kriechen. Abseits steht
Mystacina Gray mit der eiuzigen neuseeländischen Art M. tuberculata
Gray. Von den übrigen Genera ist Cheikomeles Horsf., dessen gut aus-
gebildete lntennaxillaria jederseits 2 starke I tragen, nahezu haarlos ('s.
o. p. 39ü). ; die einzige Art, Ch. torquatus Horsf. ist auf die malavisehe
Halbinsel und die großen Sunda-Inseln beschränkt. Die etwa 10 Arten
von MOLossrs Geoffr. bewohnen das tropische und subtropische Amerika,
während die zahlreichen Arten von Nyctixomi's Geoff. mit getrennten ln-
tennaxillaria und dementsprechend unterbrochener Reihe der I, zirkum-
tropisch sind. Am weitesten nördlich dringt bis Süd-Europa A T . cestomi
Savi und in Amerika bis Nevada .V. macrotis Gray vor.

Vorgeschichte.

Oben wurde bereits darzulegen versucht ip. 3H7). daß der Ursprung
der Chiroptera bei kletternden, primitiven Inseetivora zu suchen sei. deren
anfänglich als Fallschirm wirkende Flughaut bei weiterer Ausbildung end-
lich zum Fluge befähigte und damit Ursache wurde der vielen Umfor-
mungen, die der Körper erfuhr. Dieser Gedanke ist mehrfach ausge-
sprochen und namentlich durch Winge folgerichtig bis ins Detail hinein
verfolgt. Daß der Ursprung der Fledermäuse bei solchen Lacertidae zu
suchen sei. die Neigung zur Verlängerung der Zehen sowie zur Bildung
einer Flughaut haben, wie Noack meint, bedarf keiner ernsthaften Wider-
legung.

Jeder Grund fehlt, den Ursprung der Chiroptera für einen polvphyleti-
schen zu halten. Unsere vier Familien der Microchiroptera gehören innig
zusammen, und zwar so, daß die Rhinolophidae die zentrale Gruppe bilden,
aus der die übrigen entstanden. Bei näherem Zusehen verschwinden auch
die scharfen Grenzen gegenüber den Pteropodidae. Diese erscheinen als-
dann als die ursprünglichste Familie, die aber durch Gewöhnung an weiches
Futter, in erster Linie Umformung im Gebiß, namentlich regressiver Art in
der Ausbildung der Höcker der Backenzähne erfuhren.

Unbekannt sind noch die weit zurückliegenden Vorfahren der Chiro-
ptera. Aus «lern Eocän Europas und Amerikas sind zwar verschiedene

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V. Ordnung: (Jnleopitlufidae.

Gattungen durch Schlosser. Cope, Marsh etc. beschrieben, diese werfen
aber keinerlei Licht auf ihre Herkunft. Ks sind eben bereits unzweifel-
hafte Microchiroptera. Dies gilt für ( Pseudorhinolophus. unter welchem
Namen Schlosser mehrere Arten des + Rhinolophus antiquus Filhol unter-
scheidet. Nach Winge gehören diese Fledermäuse aus «lern Eocän
Frankreichs aber nicht den Rhinolophidac an. sondern zum Genus Phvllo-
rhüia; ebenso +Alastou Weithofer ebendorther. (Weiche Unsicherheit be-
steht bezüglich der näheren Verwandtschaft von + Vespertiliavus Schloss.
von gleichem Fundort, der vielleicht eher in die Verwandtschaft von
Taphozous gehört. Aus dem Kocän Nord-Amerikas beschrieb Cope + J W/r-
rugo anemophilus. Von anderen gleichalterigen Resten, die Cope und Marsh
nennen, bezweifelt Schlosser, ob sie überhaupt Fledermäusen angehören.

+ l*esprrfilio act/urnsis Gervais aus dem F.ocän und + Vespert Mo pari-
sirmis Cuv. aus dem (Ups von Paris kamen bereits oben zur Sprache (p. :\*X\.

.lungere tertiäre Reste treten zahlreich auf: die aus dem Pleistocän
Europas und aus den Höhlen Brasiliens |\Vinge| schließen sich eng dem
Charakter der heutigen Fauna an.

V. Ordnung: Galeopithecidae.

Das einzige Genus dieser wenig umfangreichen Ordnung ist auffällig
durch den Fallschirm charakterisiert, der in seiner Ausbildung nur durch

Patagium i aller übrigen
rudimentärer Form bei

die Fledermäuse übertroffen
Säugetiere ist weit kleiner.
Propithecus unter den
Lemuriden: gut aus-
gebildet bei Petaurus

und Petauroides.
weniger bei Acro-
bates unter den Mar-
supialia, nur zwischen
den Extremitäten au»

(Plagiopatagium).

Unter Nagetieren
kommt ein zwischen
Kopf, Hals und Vor-

derextremität sieh
ausspanneniles Pro-
patagium bei Ptero-
mvs und Sciuropterus
hinzu: bei Anoma-
lurus und Idiurus
endlich ein l'ropata-
L r ium. das zwischen
den Hinterextremi-
täten liegend, die
Schwanzwurzel ein-
faßt. Nur bei Guleo-
pithecus bleibt Hand

wird. Die Flughaut i
Sie streckt sich, in

Fip 30S. Gnlpopitheru.« volnns, nach Tii koll ans Blnnford.

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Oalcopithccidnc. Körperbau.

407

und Fuß nicht wie sonst frei, sondern das Patapi um, das am Halse be-
ginnt, hüllt die fünftingerigen Extremitäten bis zu den Krallen, sowie den
Schwanz ein. der bei allen übrigen Säugern --- abgesehen von den Fleder-
mäusen — buschig aus der Flughaut hervorragt. Dieser Fallschirm be-
fähigt «las Tier zu schwebenden Sprüngen von Daum zu Baum. So sah
Wallacc ein Exemplar aus einem 12 Meter hohen Baum f>f> Meter weit zur
Basis eines anderen Stammes schweben, an dem es dann weiter emporkletterte.

Während die Flughaut der Fledermäuse haarlos oder nur dünn-
behaart, die der übrigen Säuger ganz behaart ist, fehlt bei Galeopithecus
das weiche, marmorierte, seidenglänzende Haar des übrigen Körpers nur
zwischen den Zehen und am Rande des Fallschirms. Die gleichartigen Haare
sind unregelmäßig verbreitet und brechen offenbar erst spät durch, da ein
neugeborenes Junge von lö.f>cm Länge in der Hauptsache noch nackt erscheint.

Tubulöse und acinöse Drüsen sind vorhanden, bilden aber keine
umfangreicheren Drüsenkörper: auch Analdrüsen fehlen.

Von Zitzen treten zwei Paar pektoral oder fast postaxillar auf.

Der gewölbte Schädel ist in seinem Gesichtsteil breit und niederge-
drückt. Die geräumige Orbita wird überdacht vom weit vorspringenden
Rande des Frontale, der vom Foramen supraorbitale durchbohrt wird. Die
postorbitalen Fortsätze des Frontale und Jugalc berühren sich nicht, sind
einander aber erheblich genähert. Letzterer Knochen ist übrigens gut ent-
wickelt und beteiligt sich an der Bildung der Fossa glenoidea, die hinten
durch den Processus postglenoideus begrenzt wird. Auf ihr bewegt sich
der Unterkiefer ausschließlich ginglymisch. Das Lacrvmale beteiligt sich
mit scharfer Kante an der vorderen l'mwandung der Augenhöhle; sein
orbitaler Teil wird vom Foramen lacrvmale durchbohrt. Der breite knö-
cherne Gaumen hat einen verdickten Hinterrand. Ein selbständiges Fo-
ramen rotundum fehlt, es ist aufgenommen in der Fissura sphenorbitalis:
dagegen ist ein Foramen ovale vorhanden. Durch den Bau des Tym-
panicum nähert sich Galeopithecus den höheren Säugern, da es einerseits
zu einer Bulla, andererseits zu einem knöchernen äußeren Gehörgang aus-
wächst. Der Unterkiefer zeichnet sich aus durch die geringe Höhe seines
aufsteigenden Astes, so daß der Condylus im Niveau der Kautiäche liegt.

Nach Leche hat das ausgewachsene Tier 2»>- 27 präsakrale Wirbel,
von denen Iii -14 rippentragend sind: das jugendliche nur 25. Hieraus
schließt Leche. daß das Becken, das beim Erwachsenen nur teilweise vom
ersten Sakralwirbel getragen wird, während seiner Entwicklung kaudal-
wärts wandert und daß das Sacrum. das aus fünf Wirbeln besteht, auf
Kosten der 17—19 Schwanzwirbel zustande kommt. Von Umformungen
wie sie die Krümmung der Wirbelsäule, das Becken und dessen Gelenkung
mit dem Femur bei Chiroptera erfuhr: lauter indirekte Folgen des Fluges,
die wir oben von dieser Ordnung kennen lernten, ist also bei Galeopi-
thecus nichts zu verspüren. Wohl aber macht sich der Einfluß des Fall-
schirms auf die vonlere Extremität bemerkbar, indem der Radius, den
Humerus an Länge bedeutend übertrifft. Weiter wird «lie Ulna zwar
knorpelig in toto angelegt, beim erwachsenen Tier fehlt aber ihr distales
Ende und ist nur durch ein Ligament vertreten (oder mit dem Radius
verschmolzen |Huxley|). Am Schultergürtel zeichnet sich das Schulterblatt
durch den in zwei Fortsätze auslaufenden Processus coraeoideus aus. Der
ventrale entspricht dem Proc. coraeoideus anderer Säugetiere, der dorsale
dient in erster Linie dem Muse, coraco-cutaneus. der längs dem Ober- und

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40K

V. Ordnung: < Jniropithotidac.

Unterarm zum Propatagium zieht, zum Ursprung, desgleichen dem Liga-
mentum coraeo-claviculare. Das starke Schlüsselbein soll nach Parker und
Leche durch ein Epicoracoid mit dem Urustkorb sich verbinden. Dies
Epicoracoid soll sich zwischen der 1. Rippe und dem Manubrium sterni ein-
fügen und auch bei Pteropus vorkommen. AYinge sieht hierin al>er ein
verknöchertes Stück des Knorjieis der 1. Rippe, mit dem das Schlüssel-
bein sich verbindet.

Im Carpus sind Scaphoid und Lunatum verschmolzen, ein freies
Centrale fehlt. Der Daumen ist beweglich, aber nicht opponierbar und
weit kürzer als die übrigen Finger. Von «Uesen ist der V. der stärkste
und längste, darauf folgt der IV. Sie sind in bedeutender Weise spreizbar,
wodurch die Haut zwischen ihnen gespannt wird. Alle Finger haben
starke Krallen, ebenso wie an den Zehen, die den Tieren beim Klettern
helfen.

Am Hecken ist die Schambeinfuge kurz und entsteht durch Be-
rührung der Schambeine. An der Bildung der Gelenkpfanne beteiligt
sich das Os acetabuli (Fig. HO p. 108).

Die Fibula ist vollständig, aber zurückgebildet und außer Artikulation
mit dem Calcaneus. Auf ihm und dem Talus rotieren Cuboid und Sca-
phoid ausgiebig nach einwärts und damit die Fußsohle in gleicher Richtung.
Auch im Fuß ist die I. Zehe nicht opponierbar, aber weit abduzierbar.
ebenso wie die übrigen Finger, die in Größe wenig verschieden sind,
doch ist auch hier die V. die längste. Sie sind alle stark bekrallt und
die Flughaut dehnt sich zwischen ihnen bis zu den Krallen aus.

Leche, dem Monographen von Galeopithecus, verdanken wir eine
genaue Darstellung der Muskulatur, die weitere kritische Sichtung durch
Winge erfuhr. Uns interessiert hier die Muskulatur der Flatterhaut, die
zunächst eine Differenzierung der HautmuskuJatur ist. Daneben aber
spaltet der Muse, latissimus dorsi. einen M. dorso-brachialis ab. der wenig-
stens teilweise als Muskel des Plagiopatagium auftritt. Dies ist der Fall
mit dem M. coraco-cutaneus. dessen divergierende Fasern zum Rande des
Plagiopatagium ziehen.

Im Gehirn ist die Ausdehnung der Großhirnhemisphären so gering,
daß sie die Corpora quadrigemina unbedeckt lassen, daneben aber treten
auf ihrer dorsalen Fläche zwei Längsfurchen auf und eine quere „Kreuz-
furche" |Leche|, die zur großen Incisur zieht Eine vordere und hintere
Fissura rhinalis begrenzt jederseits den großen Lobus olfactorius, «leren
Hulbi, ausgiebiger als bei Insectivora, durch die Hemisphären überlagert
werden. Diesem makrosinatischen Gehirn entspricht eine große Fossa
olfactoria in der Schädelhöhle, der Kürze der Hemisphären aber ein fast
vertikales Tentorium cerebelli.

Bezüglich des Gehörorgans wurde bereits die Bildung des knöchernen
äußeren Gehörgangs seitens des Tympanicum hervorgehoben. An ihn
schließt sich ein gutentwickeltes Ohr an. Den Hammer vergleicht Doran
mit dem der Macroscelididae. den Incus aber mit dem von Tupaja. Beide
demnach mit derjenigen Abteilung der Insectivora, die auch in anderer
Hinsicht, wenn auch entferntere Beziehungen zu Galeopithecus verrät.

Das Gebiß ist reich an Eigentümlichkeiten. Es ist heterodont, diphyo-
dont, und hat im Milchgebiß dieselbe Anzahl Zähne wie im Ersatzgebiß,
das erst spät auftritt. Uebcr seine Deutung gehen die Ansichten aus-

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Galcopthccidac. Körperbau.

409

einander. Der letzte Bearbeiter: Dependorf. schreibt die Zalinformel
— ?* , " ~lr~ * » ' Er wies nach, daß I. zwar zur Anlage, aber nicht

zur Ausbildung kommt. Auch
meint er annehmen zu müssen,
daß der 2, Zahn der oberen Reihe
I e sei und nicht C. der verschwand.
Im Hinblick darauf, daß trotz der
Verbreiterung des Zwischenkiefers

dessen Bezahnung Rückgang erfuhr Fig. 309. Rechte Unterkieferhälfte von

und sein medialer Teil zahnlos ist, Galeopithecus volans von der Kaufläche aus

ist eine andere Deutung vielleicht gewhen.

zulässig wie die Formel — in Winges Schreibweise — wiedergibt:
IJl C f P + M Hierbei wird angenommen, daß der 1. P schwand,

vielleicht infolge der Verlängerung der Zähne.

Die Molaren des Oberkiefers haben drei Außenspitzen und zwei
Innenspitzen, an welche letztere sich eine Art einspitziger Talon anschließt.
Diese Form hat ungefähr auch der 3. P. Der vorhergehende aber, der
gleichfalls dreiwurzelig ist, hat eine schmale Krone mit zwei Hauptspitzen.
Die vorangehenden Zähne (I, und P,) sind zweiwurzelig, schmal, mit
dreieckiger Krone und medianer Spitze. Der 1. Zahn aber (I s nach letzterer
Deutung) hat nur eine Wurzel und eine Krone mit Andeutung kamm-
förmiger Einschneidungen. Diese sind an den unteren I tief und zahlreich»
weit weniger an dem C, der vielfach auch als 3. I aufgefaßt wird und bei
dieser Deutung sich auszeichnen würde durch seine zwei Wurzeln. Abgesehen,
daß solche auch der 2. obere I aufweist, darf man hierin wohl eine Folge
der Längenausdehnung der Krone sehen. Für die Backenzähne des Unter-
kiefers gilt das für die oberen Gesagte, nur sind, wie auch sonst bei multi-

Fig. 310. (Stufenweise Entwicklung eines kammförmigen, unteren Incisivus von
Galeopithecus, nach Dependorf. f — 5 da* wachsende Schmelzorgan ; die Zahlen be-
zeichnen die Reihenfolge, in der die Zinken deR definitiven Zahnes [6] auftreten.

kuspidaten Zahnkronen, die drei ursprünglichsten Spitzen an der Innenseite,
an der Außenseite dagegen nur zwei Spitzen. Alle Spitzen werden oben
und unten stark abgenutzt

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410

V. Ordnung: Galcopithccidac.

Das Gebiß erscheint als ein Erbstück primitiver Insectivora, erfuhr
aber bedeutende Umänderung in seinem vonleren Teil. Im Unterkiefer
stehen die schaufei förmigen I fast horizontal und ihre Krone hat 7—12
Zinken. Derartige Stellung ist auch von den Incisivi anderer Säuger
bekannt » Ruminantku Macropodidae, Prosimiaei. auch die Zinkenbildung ist
an<lenvärts hier und da angedeutet in der Bildung von Zacken auf der
Krone der Incisivi. Die e.xcessive Ausbildung bei Galcopithecus aber, welche
dieses Genus sofort charakterisiert, wird gewöhnlich in Verbindung mit
der Nahrung gebracht, die stets herbivor ist, nach dem einen aber aus
Blattern, nach dem anderen aus Früchten bestehen soll. Auch wird auf
die Bedeutung dieser Kammzähnc für die Reinigung des Pelzes hin-
gewiesen.

Die Länge des Darms übertrifft die des Körpers um das fünf- bis
sechsfache: entsprechend der Nahrung ist das Coecum lang und sehr um-
fangreich, der Magen einfach aber stark in die Quere verlängert; die große
Leber hat eine Gallenblase.

Die Lungen sind ungeteilt: die rechte Lunge am dorsalen, die linke
am ventralen Rande mit schwachem Einschnitt: die rechte Lunge ist wenig
größer als die linke [Leche].

Die Testikel liegen konstant außerhalb der Bauchhöhle in einem gut
ausgebildeten Serotum mit vollständigem Septum; Glandulae vesiculares.
prostatae und Cowpersche Drüsen sind vorhanden. Der Penis pcndulus
hat ein großes Praeputium. Die beiden Uteruskanäle des Uterus duplex
treten in einen ausgeweiteten Abschnitt der Vagina. Da bereits in kurzem Ab-
stand vom Uterusmunde die Urethra in dieselbe ausmündet, schließt sich an die
kurze Vagina ein verhältnismäßig langer Urogenitalkanal an. Die Ovidukte
umgeben fast kreisförmig die Ovarien und enden ihnen gegenüber mit
einfachem, nur wenig gefranstem Ostium abdominale (Lechej. Neben der
scheibenförmigen Placenta, die nur lose Verbindung mit der Uteruswand
zu haben scheint, erhält sich lange Zeit ein Dottersack mit eigener Vasku-
larisation | Hubrecht |. Nur ein Junges wird in vollkommenem Zustand
geboren und bleibt lange an der Zitze hängen.

Diagnose: Die Galeopithecidae sind herbivore. kletternde, unguikulatc
Tiere mit ausgedehnter Flughaut, die als Fallschirm wirkt: mit heterodontem,
diphydontem tiebiß mit I|C^P^Mi{. Untere I nicderlicgend, schaufei-
förmig, mit vielzinkiger, kammförmiger Krone. Molares multikuspidat,
anfänglich scharfspitzig. Orbita mit fast vollständigem Orhitalring. Tym-
panicum mit Bulla und Meatus auditivus externus osseus. Ulna und
Fibula teilweise rückgebildet: Carpus mit Scapho-Iunatum. Hand und
Fuß pentadaktvl. Makrosmatisch; Großhirnhemisphären kurz, sparsam
gefurcht. Magen einfach. Coecum groß. Testikel bleibend skrotal. Penis
pcndulus. Uterus duplex. Allantogene Placenta diskoidal. Dottersack lange
persistierend. Zwei Paar pekt oraler Zitzen. Ein Junges in einem Wurf.

Geographische Verbreitung. Galeopithecus volans verbreitet sich von
Siam und Birma durch die malayische Halbinsel über Borneo, Sumatra und
Java und den daz wischenliegenden Inseln. Auf den Philippinen lebt G.
philippinensis Waterh.

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(ialeopthecidae. Taxonomie, Vorgeschichte.

411

Taxonomie.

Nur ein Uenns (taleoimthects Pall. ist bekannt mit den Merkmalen
der Ordnung. Es enthält zwei Arten: Galeopithecus volons L., von un-
gefähr 40 cm Kopf-, Rumpf- und '23 ein Schwanzlftnge. unterscheidet sich
durch größeren oberen Incisivus, kleinere Ohren, schmaleren Schädel und
weniger Zinken (am ersten I. 7 — 8; am zweiten 1.8— 12) [DepeiidorfJ von
O. philippinensis Waterh.

Vorgeschichte.

Bezüglich der (ienealogie der (ialeopitheeidae verfügen wir über nichts
weiteres, als über Vermutungen, wie sie uns der Bau des Tieres an die
Hand gibt. Solange diese Kenntnis gering war, mußte (ialeopithecus bald
unter den Chiroptera. bald unter den Prosimiae einen Platz finden, bis
Peters auf den etwas näheren Zusammenhang mit den Insectivora hin-
wies. Unter diesen findet er seitdem meist Aufnahme. Man gab ihm
den Hang der Unterordnung: Dermoptera. Offenbar befriedigte dies
aber kaum die neueren Autoren, die den entfernten Zusammenhang mit
den Insectivora fühlten und meist zögernd aussprachen, daß die Erhebung
zu einer selbständigen Ordnung wohl richtiger wäre, wenn nicht die Zahl
der Repräsentanten so klein wäre. Dies darf uns aber nicht abhalten,
ebensowenig wie bei den Pholidota, Tubulidentata, Monotremata. Hyra-
eoidea etc., durch den klassinkatorischen Wert der Ordnung die Sonder-
stellung zum Ausdruck zu bringen, die ein Tier in der reeenten Tier-
welt einnimmt, von dein wir zurzeit keine fossilen Verwandten kennen,
die es mit anderen Ordnungen innig verbinden. Teilen wir (ialeopithecus
den Insectivora oder den Prosimiae zu, von Chiroptera ganz zu schweigen,
so sagen wir mehr, als wozu wir derzeit Hecht haben.

Die genauen Untersuchungen, namentlich von Leche und Winge,
weisen auf einen Ursprung von entlegenen Insectivora hin und vielleicht
noch am ehesten auf den Zweig, aus dem die Macroscelididae und Tupa-
jidae entstanden. Auffallende Umformung erlitt (ialeopithecus einmal
durch Annahme der herbivoren Diät, die auf (iebiß und Darnikanal ein-
wirkte, dann auch durch Ausbildung des Patagium. das diese Klettertiere
zu weiten Sprüngen befähigte. Diese Ausbildung geschah aber in ganz
eigener Art. Will man sie als ein Durchgangsstadium ansehen, das die
Flughaut der Chiroptera durchmachte, so darf man nicht übersehen, daß
bei diesen exzessive Verlängerung der Finger, übrigens aber funktioneller
Hückgang derselben eingetreten sein muß. Letztere äußerte sich nicht
allein in einer Schwächung des Fingers, namentlich in seinem phalangealen
Teil, sondern auch in Hückgang der Krallen: für Klettertiere so eminent
wichtige Organe, die gerade bei (ialeopithecus äußerst kräftig und scharf
gekrümmt sind.

Daß (ialeopithecus aus insektivorenartigen Tieren seinen Ursprung
muß genommen haben, kann kaum zweifelhaft sein. Zweifelhaft ist es
aber, ob dies aus solchen Vorfahren geschah, aus denen auch die Chiro-
ptera hervorgingen. Uns will es wahrscheinlicher erscheinen, daß letztere
primitiveren Formen ihren Ursprung verdanken, als die direkten Vor-
fahren von (ialeopithecus waren, die engeren Zusammenhang mit den
Tupajidae müssen gehabt haben.

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412

Edentata.

Eden tat a.

Es ist gebräuchlich, unter dem Namen Edentata eine Anzahl Tiere
zusammenzufassen, deren tiefgehende Unterschiede mit zunehmender Kennt-
nis ihres Baues stets deutlicher wurden.

Linne stellte für dieselben eine Abteilung der Britta auf. Da er
aber in derselben mit Manis, Dasypus. Bradyptts und Myrmecophaga Tiere
vereinigte wie Rhinoceros, Elephas. Trichechus. die nach unserer heutigen
Auffassung außer jeder Beziehung zu erstcren stehen, so läßt sich die
Linneische Abteilung und ihre Begrenzung nicht mehr aufrecht erhalten.
An ihre Stelle tritt denn auch heutzutage in der Regel der Name Eden-
tata. worunter man seit G. Cuvier die Manidae, Oryctcropodidae, Brady-
podidae. Dasypodidae und Myrmecophagidae versteht. Nur die Monotremen
hat man aus dieser sechsten Ordnung Cuviers entfernt, die bei ihm die
letzte Ordnung der Unguikulaten bildet.

Fragt man nach den gemeinsamen Merkmalen dieser Edentata, so
läßt sich auch mit dem besten Willen nur sagen, daß es unguikulate, mono-
dclphe Säuger sind, mit für den l^andaufenthalt gebauten Extremitäten.
Die Zähne — falls sie überhaupt entwickelt sind — entbehren des
Schmelzes, obwohl ein Schmelzorgan auftreten kann; sie sind meist
wurzellos; in der Regel monophyodont, gewöhnlich auch homodont. Von
Incisivi fehlen wenigstens die mittleren oberen. Es handelt sich also um
vielfältige Reduktion und Umbildung des Gebisses in regressivem, aber
so verschiedenem Sinne, daß sich demselben kein Ordnungsmerkmal posi-
tiver Art entnehmen läßt. Dasselbe gilt für andere Organsysteme. Weder
da« Skelet noch die Eingeweide, noch die Placenta, noch die Art der
Hautbedeckung weist Merkmale auf. die für alle Edentata zutreffen. Be-
reits oberflächliche Untersuchung lehrt daher, daß es jedenfalls eine poly-
morphe Ordnung ist, deren Mitglieder in verschiedene natürliche Gruppen
sich zerlegen lassen, wie dies A. Milne-Edwards (1H72; und W. Flower
(1HS2) darlegte. Ich schlug dann vor (1H91i bei einer natürlichen Grup-
pierung in Sguamata (Manidae). Tubutideittata (Orycteropodidae) und
Xenarthra (Bradypodidae, Myrmecophagidae und Dasypodidae) diesen
Gruppen den Wert von Ordnungen zuzuerkennen. Dieser Ansicht schloß
sich G. Elliot Smith, der Erforscher des Gehirns der Edentata, an. Wollte
man diesen Schritt nicht wagen und an der alten Ordnung der Edentata
festhalten, so hätte man zweifellos den Xenarthra eine ganz besondere
Stelle anzuweisen, gegenüber den beiden anderen, die jedenfalls enger
zusammengehören, auch zoogeographisch, und dementsprechend sich entfernen
von den innig blutsverwandten Familien der Xenarthra. Dies ließe sich
wiedergeben durch folgende Tabelle, wobei es nur ratsam wäre, den
früher von mir gebrauchten Namen Squantata in Pholidota zu verändern,
um Verwechselung mit Reptilien aus dem Wege zu gehen.

(Siehe tabellarische l'ebersieht p. 413.)

Bereits I*. Gervais wünschte (1H;>;">) den Edentata statt des Ranges
einer Ordnung den einer ..Sub-classe 1 ' zuzuerkennen. Diesen Gedanken
hat 0. Thomas < 1**7; weiter ausgeführt, indem er vorschlägt, die Eden-
tata als Parat heria von den Eutin ria ganz zu entfernen, um ihre selb-
ständige, seitliche Stellung neben diesen und neben den übrigen Säuge-
tieren überhaupt evident zu machen. Thomas stützte sich dabei auf wert-
volle eigene Angaben über das Gebiß, die aber kaum zu diesem Schritte

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Edentnta.

413

Dir Artikulation

Neben der gewöhn-
lichen Gelcnkung der
letzten Brustwirbel
Ii. der I<endenwirlx>l
tritt eine anomale
(xenarthralc) durch
acceasorische Gelen k -
fort.«ätze auf.

Ohne Zähne, Zunge wurm
förmig, Schwanz lang, In-
sekt i vor

Gebiii, wenn vor-
handen, homodont
oder hetcrodont.
Haarkleid; zuweilen
daneben Hautver-
knöeherungcn.

XenarthaUl

\ Zähne, Zunge gewöhn-
lich. Schwanz rudimentär.
Phyllophag.

Wenigsten!« I Zähne,

Xenarthra GUI.

Zunge gewöhnlich. Schwanz
meist laug, lWinale« Haut-
*kelet und Hornschuppen.

DtisvfxxiidM j.

nötigen, ferner auf Angaben W. K. Parkers. deren teilweise vollständige
Haltlosigkeit ich später nachwies. Ganz unannehmbar ist F. Aineghinos
Auffassung, der die Edentata (Brutal mit den Cetaceen als Homalodonta
vereinigt und allen übrigen nicht monotremen Säugern, die er Hctero-
dotita nennt, gegenüberstellt.

Er bringt hierdurch höchstens, ähnlich wie 0. Thomas, die besondere
Stellung der „Edentata" ins volle Licht. Heide verdunkeln aber hierdurch,
daß die Edentata selbst durchaus keine Einheit bilden. Weder ihr Hau,
noch ihre Verbreitung, noch auch die Paläontologie redet einer solchen
das Wort. Im Gegenteil: die neueren paläontologischen Funde in Süd-
Amerika legen stets deutlicher den genetischen Zusammenhang der Ab-
teilungen der Xenarthra dar. gleichzeitig aber ihre vermutliche Entstehung
in Süd-Amerika, und zwar in weit entlegener Zeit. Es fehlt aber jeder
Fingerzeig, der diese Vorfahren in nähere Beziehung brächte zu den
Pholidota und Tubulidentata. Letzteres tun ebensowenig die ^Ganodonta,
in denen Wortman die Vorfahren der Xenarthra erblickt (s. bei Xenarthra).

So kommt es mir richtiger vor. die Pholidota, Tubulidentata und
Xenarthra zu selbständigen Ordnungen der Monodclphia zu erheben.

Scheinbar eine systematische Pedanterie, liegt ihr die t'eberlegung
zugrunde, daß Zusammenfassung derselben zur Ordnung der Edentata
den Schein erweckt, als ob sie blutsverwandt seien, und als ob wir etwas
wüßten, das uns zu dieser Zusammenfassung berechtigt.

Der Einwand, daß dann die Tubulidentata und Pholidota je nur ein
Genus umfassen, ist irrelevant, solange nicht ein numerisches Moment,
sondern Verwandtschaftsgrade unser Systematisieren leiten. Uebrigens
gälte dieser Einwand auch für den ordinalen Rang der Hyracoidea, Probo-
scidea und Galeopithecidae und sogar für die höhere Abteilung der
Monotremata.

Wollte man von Edentata sprechen, etwa so, wie man es von Un-
gulata und Primates tut, und darunter so gutbegrenzte Ordnungen wie
die der Perisso- und Artiodactyla. der Proboscidea und Hyracoidea be-
greift, so darf man nicht aus dem Auge verlieren, daß deren — wenn auch
weit entlegener blutsverwandtschaftlichcr Zusammenhang bewiesen ist,
bei den Edentata bisher aber nicht.

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414

VI. Ordnung: Tubnlidentala.

VI. Ordnung: Tubulidentata.

i ( )ryeteropod idae A urt ■ |

Diese Ordnung wird nur durch das einzige (ienus Oryeteropus ver-
treten, das ausschließlich in Afrika lebt und von Ameisen und Termiten
sich nährt. Es sind Tiere, die von den holländischen Kolonisten des
Kaplandes den Namen Aardvarken < Erdschwein i erhielten, da sie in (irötie
einem Schweine ungefähr gleichkommen, mit sparsamen Horsten behaart
sind und in der Erde graben. Weiter geht die sehr entfernte Aehnlich-
keit aber nicht. Das (iraben geschieht vermittelst großer Schau krallen,
teils um Termitenhaufen zu öffnen, teils um Höhlen zu graben, in denen
sie sich tagsüber verbergen.

Fig. ;mi.

Fig. 311 1111(1312. Orycteropu.« eapenni*. Schädel von ih r Seite uiifl von unten
in 1 . n. (!r. .1 Ali*phcnoid; B lia*i*pbenoid ; BÖ Ibi*ioccipitnle: CCondylus; ca ( anal in
alisphcnoideiip«; F.o Kxoccipitale; F Frontale; /v Foranien condyloideum : // Forainen
infraorbitale; fl Forainen laeryinalc; fm Forauien inagnuni; fs Foraiueu spherioidcum ;
fsm Forainen xtvlo-ma-toideiim ; / Intermaxillare; / Jugale; /. I-aerymalc; .1/ Supra-
maxillare; Ms Maatoid : .V Nasale; O Orbitosphenoid ; OÖ Ohröflnung; «/> Foranien
optitimi; P l'etrosum ; PI ralatinum ; Pr Parietale; /<> rwp. pt Processus po->torbitnli*;
PS PrfUphenoid; Pt Pterygoid; S Squamo* um ; So Supraoccipitale; T Tympanicum;
V Vomer.

Ihr Haarkleid erfuhr zweifelsohne Rückbildung. Embryonal tritt
es in Gruppen von 4 bis ."> Follikeln auf, von denen der mittelste der
größte ist. Im erwachsenen Tier Huden sich hiervon noch Spuren als
Reihen von '.\ oder 4 Horsten, die mit einzelnen feinen Ilaaren eine
Gruppe vertreten |de Metjere|. Wie solches auch anderwärts bei gut be-
haarten Tieren auftreten kann, fand ich bei einem 30 cm langen Embryo
an der Außenfläche des Handgelenkes eine Art Haarbürste, desgleichen
unter dem hinteren Augenwinkel. Derselbe hatte ferner große acinöse
Drüsen, die in die Haarfollikel ausmünden und lange, stark gewundene
tubulöse Drüsen, die später zurückgebildet sind. Analdrüsen fehlen. Von
Zitzen kommen 2 bauchständige und 2 inguinale vor.

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TubulidcnUta, Körperbau.

41Ö

Der in seinem Gesichtsteil röhrenförmig gestreckte Schädel zeichnet
.sich aus durch die Ausdehnung des facialen Teiles des I*cryma]e, die ge-
ringe Größe der Intermaxillaria, welche durch die bedeutende Ent Wickelung
der Maxiilaria und Nasalia von den Frontalia ganz getrennt sind. Sie
sind aber immerhin weit größer und jedenfalls von ganz anderer Form
als bei den Pholidota und Xenarthra, die sonst mit Oryeteropus als Edentata
vereinigt werden. Ihre geringe Ausbildung steht unter dem Einfluß der
Rückbildung der Incisivi. Oryeteropus stellt ferner unter den sogenannten
Edentata einzig da durch das Vorkommen eines Interparietale. Durch seine
Größe fällt es. selbst gegenüber Marsupialia und der Mehrzahl der Mammalia
im allgemeinen, denen ein solches zukommt, auf. Am Gaumendach tritt die
auffällige Eigentümlichkeit, die Manis bleibend aufweist, daß nämlich der
jMilatinale Teil des Yomer offen zutage tritt, wenigstens vorübergehend auf
(Fig. 02, p. ho). Alveolen beschränken sich nur auf die Maxillaria. Ein abge-
tragenes Junge hat nach W. K. Parker deren jederseits. von denen die ;\
vorderen einfach sind, die hinteren durch ihre Biskuitform an die des tertiären
Cetacecen Pontoplanodes erinnern. Das Tvmpanicum ist ein nach oben
offener Ring, der nur ganz unvollständig an der Begrenzung der Trommel-
höhle teilnimmt, die im übrigen nur eine sog. „häutige" ist. Hinter dem
Tvmpanicum liegt, wie bei der Mehrzahl der Monodelphia das Tympanohyale.
das nach Parker allen übrigen Edentata fehlt. Der Processus post-
orbitalis ist gut ausgebildet, desgleichen das Jugale. das mit dem Pro-
cessus zygomaticus squamosi einen starken Jochbogen bildet. So erweist
sich der Schädel in allem als ein normal gebauter, der nur im Unterkiefer
und den oberen Kieferknochen Erscheinungen von Rückbildung zeigt als
Folge der Rückbildung des (iebisses.

Die Wirbelsäule mit V\ thorakalcn, * lumbalen, b* sakralen und 27
kaudalen Wirbeln, die letzteren mit großen Hypocentra, verhält sich be-
züglich der gelenkigen Verbindung ihrer Segmente durch Zygapophysen
durchaus normal, oder um die Terminologie von füll zu gebrauchen, ebenso
wie Manis im Gegensatz zu den Xenarthra — nomarthral.

In Verbindung mit der Grabfunktion der Vorder-Extremität ist die
f'lavicula groß, hat der Humerus. der ein Foramen entepicondyloideum
besitzt, ausgebildete Muskelleisten, der Vorderann beschrankte Pro- und
Supination. Ein Daumen fehlt. Scaphoid und Lunatum sind getrennt,
das Verhalten des Centrale, da* beim erwachsenen Tier frei nicht vor-
kommt, ist vom Jungen unbekannt. Die 4 Finger, welche von außen
nach inpen an Länge zunehmen, tragen platte, große Krallen.

Das langgestreckte Becken, dessen Symphyse trotz ihrer Länge nur
durch die Schamleiste gebildet wird, verbindet sich mit .'i echten Sakral-
wirbeln, die .'5 darauffolgenden pseudosakralen sind zwar untereinander zu
einer Knochenplatte verschmolzen, verbinden sich aber nicht mit dem
Ischium. Am Femur tritt ein Trochanter tertius auf. Der Fuß ist fünf-
tingrig und ebenso wie die Hand plantigrad. Die Tiere können sich auf-
richten und nach Art eines Hundes auf den Hinterbeinen sitzen.

Das Gehirn, dessen einzige und vorzügliche Beschreibung wir (i. Elliot
Smith verdanken, weicht durchaus von den übrigen sogen. Edentata ab.
Cerebellum und Bulbus olfactorius liegen ganz unbedeckt. An letzteren
schließen sich große Tractus olfactorii und Lobi puriformes an. Das ganze,
umfangreiche Rhinencephalon ist durch eine durchaus horizontal verlaufende
Fissura rhinalis vom Pallium getrennt. Letzteres ist fast furchenlos: eine

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416

VI. Ordnung: Tubiilidentata.

—4s

Fissura Sylvii, seihst eine Fossa Sylvii fehlt, und was von einer supra-
sylvisehen Furche vorhanden ist, ist gleichfalls horizontal angeordnet ( Fig. OS

p. 121). Nach Elliot Smith ist da-
her die Konfiguration des Pallium
analog der. die man im ein-
fachsten rngulatengehirn findet
Eine früher unbegründet be-
hauptete Gleichheit mit dem Ge-
hirn von Myrmecophaga fehlt
durchaus. Es besteht vielmehr
eine Annäherung an das Gehirn
der l'ngulaten, von dem es sich es-
sentialiter nur unterscheidet durch
seinen stark ausgesprochenen
makrosmatischen Hau. Dieser
steht aber bekanntlich sichtbar
unter dein EinHuß der Lebens-
weise. Orycteropus hat aber nächt-
licherweile auf Insekten-.Iagd zu
gehen. Deren Elfordernissen
entspricht ein Geruchsorgan,
dessen hochausgebildeten zen-
tralen Teilen die peripheren ent-
sprechen.

Das periphere Geruchs-
organ erreicht bei Oryctero-
pus vielleicht die stärkste Ent-
Wickelung unter Säugetieren.
Die Zahl der medialen Riech-
wülste beträgt 11. Der 2. ist
außergewöhnlich lang, nur wenig
kürzer als das Nasoturbinale
und operkularisiert das doppelt
gewundene Maxilloturbinale zum
größten Teil. Infolge ihrer großen
Zahl erstrecken sich die Ethmo-
turbinalia in geschwungener
Reihe weit nach hinten, so daß
die Lamina cribrosa der Ober-
fläche einer Halbkugel entspricht.
Vom Gehörorgan sei nur her-
vorgehoben, daß von der Trom-
melhöhle aus ein pneumatischer
Raum in das Squamosum sich
erstreckt. Durch die Schenkel
1 des Steigbügels zieht ein Ast

der Arteria maxillaris interna.
Die Zahl der Schneckenwindungen beträgt 2. Das äußere Ohr ist von
auffallender Größe.

Die lange schmale Zunge ist weit vorstreckbar und hat 3 Papillae
vallatae.

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Tubulideiitma. Körperbau.

417

Das Gebiß weicht zunächst durch die Struktur der Zähne von dem
aller übrigen Säuger ab. Es sind wurzellose, säulenförmige Zähne ohne
Schmelz, aber mit einem Mantel von Zement, der auf der stark sich ab-
reibenden Kautiäche etwas härter erscheint als das Dentin. Dies umgibt
nicht wie sonst eine Pulpahöhle. sondern besteht aus zahlreichen parallelen,
regelmäßigen, sechsseitigen Prismen, was den Besitzern den Namen Tu-
bulidentata eingetragen hat. Im Zentrum jeden Prismas findet sich eine
cvlindrische Höhle, welche gewissermaßen eine Verlängerung der gefäß-
führenden Zahnpulpa enthält. Letztere hat sich sozusagen in zahlreiche
sekundäre Papillen für die jeweiligen Prismen aufgelöst. Diese Anordnung
ist in treffender Aehnlichkeit nur von Schleidern wie Myliobatis und Pristis
bekannt. Hier liegt somit sogenanntes Plicidentin vor. In anderer Auffassung
können wir sagen. daß die Pulpa sich
in zahlreiche sekundäre Pulpen zerlegt
halte, deren jede ein Zentrum abgab für
Dcntinbildung. Ich erachte es denn auch
für wahrscheinlich, daß hier das aberrante
Reduktionsprodukt eines ursprünglich
schmelzfaltigen Zahnes vorliegt. Der-
selbe verlor seine Sehmelzbedeckung.
wurde ein beständig wachsender, wurzel-
loser Zahn mit Dentikelbildung. welche

täuschend Salachierzähne nachahmt.
Vielleicht dürfen wir den Orvcteropus-
zahn mit dem in Beziehung bringen, was
man Vasodentin nennt, wie es auch in
den Zähnen von l'ngulaten |z. Ii. Tapir),
auch bei Cetacea. Sirenia. Megathcrium
auftreten kann. Das gefäßhaltige Binde-
gewebe, das hier den Zahn durchzieht
stellt aber eigentlich doch auch nur
zahllose Miniaturpulpen dar, von denen
schließlich immer wieder Dentinröhrchen
ausstrahlen. Im Orvcteropuszahn strahlten
dann diese Miniaturpulpen eben nur in
vertikaler Richtung von einer basalen
Zentralpnlpa aus und hätten einen
erheblichen Umfang erhalten. Daß hier
vom Standpunkt eines Säugetierzahnes Reduktionserscheinungen vorliegen
mit Ausbildung in einseitiger und abweichender Richtung, geht
daraus hervor, dali der von den 4 hinteren Zähnen beschriebene Bau in den .'l
vonleren, die hinfällig sind - da sie nur bei jungen Tieren auftreten — weit
unregelmäßiger ist. insofern als die sekundären Pulpen unregelmäßig sind
nach Form und Lage lDuvernoy|. Dies gilt in erhöhtem Maße für die Milch-
zähne. Von solchen treten nach 0. Thomas Entdeckung ungefähr 7 auf,
die aber nicht durchbrechen und von denen der letzte zweiwurzelig ist
mit schneidender, gezackter Krone. Das Gebiß war somit zweifellos
ursprünglich heterodont. Dies zeigen auch noch die durchbrechenden
Zähne. Gegenüber den cvlindrischen, molariformen 4 hinteren, sind die
:\ vorderen griffelförmig. mit einigermaßen schneidender Krone. Sie fallen
aber bereits in der .lugend aus. zuweilen ehe die hintersten durch-
gebrochen sind.

Webi-r, Sanktion». 27

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Fip. :114. Orvetoropus ca|>en«is.
Stück eine* Querschnitte!» durch einen
Zahn. / Pulpa dentis von der Kanüle
anstrahlen in je ein Zahnpriama:
tVementbekleidunp; nach Duvernoy.

41«

VI. Ordnung: Tubulidontata.

Zur Aufnahme der namentlich aus Termiten bestehenden Nahrung
wird die Zunge gebraucht, welche durch stark entwickelte submaxillare. sub-
linguale und Parotis-Drüsen reichlich mit Sekret versehen wird. Die er-
beuteten Insekten werden offenbar zuerst durch die Zähne zenuahlen. Da
die unteren Zahnreihen etwas innerhalb der oberen fallen und die Abschürfung
der Käufliche der oberen Zähne schräg nach unten und außen gerichtet
ist. so ist die Bewegung des Unterkiefers wohl eine um seine Längsachse
beschränkt rotatorische.

Vom Magen, der links eine kugelige, einigermaßen blindsackartige
Abteilung hat, lieht sich rechts eine pyloriale Abteilung ab mit sehr starker

Muskelwand. Am langen
Darmkanal das Ver-
hältnis zur Körperlänge
ist wie 1 : 1(5 |Kapp|
tritt ein ziemlich
langes Coccum auf. Die
Testikcl liegen inguinal
in einem kräftigen Cre-
mastersack, aus dem
.sie. bei der weiten Kom-
munikation des Cre-
mastersackes mit der
Bauchhöhle, leicht in
letztere zurücktreten,
vielleicht außer der
Brunstzeit beständig,
(legen über der geläu-
figen Angabe sei her-
vorgehoben, daß jede
Spur eines Scrotums
fehlt.

Der l'terus ist ein
Cterus duplex: jeder-
seits führt ein getrenn-
ter Muttermund aus der
Vagina in einen rterus-
kanal()».24«»Fig.i , ( »Sil .
Die Placenta ist zonal,
mit großer Allantois. der
ist. ist unbekannt. Nur

Fig. 31."». Orycteropus cii|hm)»U. Inguinalgegond in
'., nat. Grölte. Die dünnbehaarto Haut in der Um-
gebung der niännliehen (itwhloc-htwjflhuiig ist gespart.
<v Musculus obliqutiB abdominis externus; C Cromastor-
eat'k; < A Chorda gnU-mariili.

Dottersack schwindet; ob die Placenta adeciduat
ein Junges wird geboren.

Diagnose. Die Tubulidentata sind unguikulate. spärlich behaarte,
insektivore Xachttiere. Ihr (lebiß ist reduziert, diphvodont und heterodont: /
von den durchbrechenden Zähnen, von unter Säugetieren einzig dastehender
Struktur, sind die vorderen hinfällig; nur 4— f> sind permanent. Wirbel
durch Zvgapophvsen in normaler Weise verbunden. Tvmpnnicum ring-
förmig. Clavicula und Foramen cntepieondyloideum vorhanden. Scaphoid
und Lunatum getrennt. Kein freies Centrale. Polle* fehlt. Femnr mit

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Tubulidentata, Taxonomir, Vorgeschichte.

419

Troehanter tortius. Hemisphären fast furchenlos. lassen Cerebellum ganz
unheileckt. Pallium klein, ilurch horizontale Fisstira rhinalis vom großen
Khinencephalon geschieden. Peripheres Gerurhsorgan makrosmatisch.
Maxilloturbinale doppelt gewunden. Testikel inguinal, suhintegumcntal:
Descensus geschieht fakultativ in einen Cremastersack. Uterus duplex.
Placenta zonal, megallantoid. adeciduat (V). Unipar. Zitzen ahdominal und
inguinal.

Geographische Verbreitung. In der Jetztzeit ausschließlich in Afrika
vom Senegal und Kordofan his zur Südspitze: namentlich in haumarmen.
termitenreichen. ( legenden.

Taxonomie.

Die Tubulidentata umfassen nur das Genus Okyitkropi s E. Geoffr.
mit den Charakteren der Ordnung. Von der von Süd-Afrika bekannten
Art O. {(i/>fHsis Gm., die sich bis zum Süden der Sahara ausdehnt, unter-
scheidet sich ilurch oi-treologische Verschiedenheiten O. aethiopicus Sundev.
vom Nordosten Afrikas. Fraglich ist, ob auch die nordwestliche Form:
O. snngalnisis Less. Specicsberechtigung hat.

Vorgeschichte.

Auf die Vorgeschichte der Tubulidentata wirft die Paläontologie
bisher kein weiteres Licht, als daß im Unterpliocän von Samos + Oryc-
tcropns Gaudryi Maj. von Forsyth Major endeckt wurde, der aber trotz
seiner entfernten Vergangenheit vom heutigen Orvcteropus nur unbedeutend
sich unterschied. Diese Art. die auch aus Pcrsien bekannt wurde, macht,
falls man nicht Afrika als die ursprüngliche Heimat ansehen will. Dur
einen nördlichen Ursprung und darauf folgende Einwanderung in Afrika
und Madagaskar wahrscheinlich. Auf letzterer Insel lebte nämlich + Plesio-
rycteropüs Filhol zur Pleistocänzeit. Der von T. Ameghino im unteren
Eocän Argentiniens entdeckte + Scotaeops simplex Amegh. wurde von ihm
den Orycteropotlidae zugerechnet. Er sollte die Ansicht unterstützen, daß
Afrika ehemals mit Südamerika verbunden war und von dorther Tier-
material empfing, eventuell auch die Vorfahren von Orvcteropus; dessen
Zusammenhang mit dem Fwitstehungszentrum der Edentata damit verdeut-
licht werden sollte. + Rcotaeopb hat sich aber später als + Stegotherii'M
herausgestellt, welches Genus den Dasypodidac angehört. Demnach sind
die ältesten, derzeit bekannten Reste die von +Palaeorycteropus Filhol aus
dem Eocän von Südfrankreich. Falls diese wirklich alttertiären Tubulidentata
angehören, lüften sie bisher nicht den Schleier über den Ursprung dieser Tiere.

Ihr Hau lehrt, daß es primitive Säuger sind. Die Kombination
von Plantigradie: Foramen entepicondyloidcum : Trochanter tertius: Schädel-
bau, der in manchen Punkten an Insectivora erinnert: Gehirnhau: Uterus
duplex; Cremastersack zeigt, daß diese Säuger sehr konservativ sind. Es
beweist dies auch der unbedeutende Unterschied des recenten Orvcteropus
vom früh-plioeänen Vertreter "*~ Or. Gaudryi. Die Stammform haben wir bei
primitiven Condylarthra zu suchen und zwar in der Nähe des Zweiges, aus
•lein die Ungulaten sich fortbildeten. Dafür spricht die Annäherung des Ge-
hirns an das primitiver Ungulata. die Klliot Smith nachwies: dafür spricht,
daß die eigenartige Zahnstruktur noch am ehesten als Fortbildung von

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420

VII. Ordnung: l'holidola.

Vasodentin zu erklären ist. wie solches heim Tapir, einein Abkömmling
primitiver Cngulaten und bei Sirenia. die aucli von solchen sich herleiten,
auftritt. Auch sind die Scharrkrallen des ürycteropus nicht eigentlich
unguikulat. sondern mehr Ungulae, die sich dem Graben angepaßt haben.

.Jedenfalls steht diese <;rupi>e von Tieren ganz abseits von Manis,
den (liirteltieren. Faultieren und Ameisenfressern und läßt sich mit ihnen
nicht zu einer Ordnung der Edentata vereinigen. Sie hat vielmehr den
Wert einer eigenen Ordnung. Dies ist keine systematische Spitzfindigkeit,
sondern eine nötige Trennung, will man zu einem Verständnis der Tiere
gelangen, welche lange Gewohnheit, aber nicht scharfe Kritik immer wieder
zusammenstellte.

Unter sämtlichen Säugetieren zeichnet sich Manis. der einzige Ver-
treter dieser Ordnung, durch seine Hautbcdeckung aus. Große Horn-
schuppen, bald kurz dreieckig, bald mehr rhombisch, bald langgestreckt
und dreispitzig von Form, braun oder gelblich von Farbe, bedecken den
Körper mit Ausnahme von Hauch. Kehle und Innenfläche der Extremi-
täten in dachziegelformigen Reihen. Diese Hartgebildc trugen den Tieren
den Namen Schuppentiere, Squamata, Pholidota ein. Sie sind ein Produkt
der Epidermis, insofern letztere bilateral-symmetrische, schwanzwärts um-
gelegte, dorso- ventral abgeflachte Lederhaut]iapillen überzieht. Die (iröße
dieser Papillen entspricht dem Maß der Hornschuppen, welche die Epidermis
durch Verhornung auf der Oberfläche der Papillen entstehen läßt (s. p. 7).

Fig. 316. Manis» trieupis. a eine der Schuppen von der Dornal fläche 1 ,. b Haut
mit zwei ätömpfen von Schuppen im Längsschnitt. / Epidermis; 2 Corium; j Schuppe,
mit abge*<linit teuer Spitze; 4 Verhornte« Kpithel au deren Basis.

Die wiederholt ausgesprochene Ansicht, «laß die Honischuppen
zementierte Haare seien, entbehrt selbst jeden Scheingrundes. Die
Schuppen sind — abgesehen von histologischen Verschiedenheiten,
die ihre natürliche Begründung in der Verschiedenheit beider Tiergruppen
finden — durchaus mit den Reptilienschuppen zu vergleichen. Die Zahl

VII. Ordnung: Pholidota.

(Manidac oder Effodientia Auct.)

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Pholidota. Körperbau.

der Schuppen schwankt für jede Art aber innerhalb so enger Grenzen,
daß sie systematische Merkmale liefert Auel» nimmt «lie heiin Embryo
angelegte Zahl «1er Schuppen nicht zu bei der (irößenzunahme des Tieres^
somit nur die (Jrößc der einzelnen Schuppe.

Das Haarkleid hat sich nur an den schupj>enfreien Teilen des Körpers
als unregelmäßig verbreitete Haare erhalten. Im (iebiet der Schuppen
erlitt es Reduktion, indem höchstens 1 bis 4 borstenartige Haare, ohne
Mark, am Außenrande der Untertiäehe jeder Schuppenwurzel, somit hinter
jeder Schuppe, stehen. Bei den asiatischen Arten erhalten sie sich zeit-
lebens, insofern sie nicht durch Abreiben oder sonstwie verloren gingen:
bei den afrikanischen treten sie nur in der Jugend auf. Auffällig ist bei
allen die späte Entwickelung der Haare, auch ist hervorzuheben, daß schwell-
körperhaltige Haare mit perifollikulärem Blutsinus an der Schnauzenspitze
auftreten. Diese und ihnen benachbarte schwellkörperlose, aber lange Haare
zeichnen sich durch den Besitz kugeliger, acinöser Drüsen gegenüber den
übrigen Körperhaaren aus. Den Follikeln der letzteren fehlen Drüsen durch-
aus, mit weiterer Ausnahme von Haaren am After. In Verbindung mit
diesen kommen große, acinösc, perianale Drüsen zur Ausbildung. Deren
Gesamtheit erhebt die Haut zu einer den After ringförmig umkreisenden
Anschwellung. Außerdem treten echte Analsäcke, Analdrüsen auf, als Ein-
stülpungen der zirkumanalen Haut, in denen ohne Zutun von Haarfollikeln
acinöse Drüsenmassen zur Ausbildung kommen. Als bohnenförmige Säcke
umgreifen sie den Enddarm, vom Sphincter ani externus umhüllt. Weitere
Drüsen, selbst in den Augenlidern, fehlen durchaus.

Die in einem Paare auftretenden Milchdrüsen sind brustständig, jeder-
seits mit einer achselständig gelegenen Zitze versehen. Auf der Spitze der
Zitze liegt eine Oeffnung, durch welche wenigstens drei Ausmündungsgänge
ausmünden, nachdem sie sich kurz vor der Spitze vereinigt haben. Die
Zitzenbildung schließt sich am nächsten an die von Didelphys und den
Murrden an. Anfänglich liegt die Zitzenpapille in einer tiefen Mammar-
tasche. Der tiefste Teil letzterer beteiligt sich dann am Aufbau der
wachsenden Zitze, die außerhalb der Laktation von einer Zitzenscheide,
dem Rest der Mammartasche, umgeben wird und damit als eingezogene
oder falsche Zitze erscheint. Vermutlich verlängert sich in der Laktations-
periode die Zitze wohl durch Ausstülpung der Zitzenschcide.

Für die Form der unguikulaten Nagclbekleidung der Endphalangen
ist wichtig, daß letztere tief gespalten sind, wie solches auch bei Peraraeles.
Chrysochloris und Talpa vorkommt. Dementsprechend hat die Kralle an
der ventralen Fläche ihres distalen Endes eine vorspringende Leiste von
Nagelsubstanz (vergl. Fig. 14 p. 17). Da es sich hier offenbar um eine
primitive Einrichtung handelt, verdient hervorgehoben zu werden, daß mit
Unrecht angegeben wird, daß sich gleiche Spaltung der Nagelphalangen
bei Bradypodidae und Myrmecophagidae finde. Bei diesen hat nur eine
Furchung der Nagelphalangen statt, keine Spaltung, was ganz andere
Folgen hat für die Nagelbekleidung.

Am Schädel der Manidae macht sich eine oberflächliche Uebcrein-
stimmung mit dem Schädel der Myrmecophagidae bemerkbar. Sie hat zu-
sammen mit dem Fehlen der Zähne eine bedeutende Rolle gespielt beide
Tierformen unter den Edentata unterzubringen. Ja man ist weiter ge-
gangen und hat sie, auf die wunnförmige Zunge hin, zur Familie der
Vennilinguia vereinigt. Man hat dabei übersehen, daß es sich um adap-

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422

VII. Ordnung: Pholidota.

tive Ucbereinstimmung handelt, infolge Verlustes des Gebisses und ähn-
licher Funktion der verschiedenen Organe des Mundes zum Zwecke der Auf-
nahme der. in beiden Fällen ausschließlich insektivoren Nahrung. Näheres
Zusehen deckt nur überwiegende Verschiedenheiten am Schädel auf.

Ihm fehlen infolge geringer Ausbildung der Kaumuskulatur Muskel-
kämme: daher seine glatte, gerundete Oberfläche. Es fehlt ferner jede
Grenze zwischen Orbita und Temporalgrube. Hehle zusammen bilden
eine untiefe Grube, deren geringe Größe begreiflich wird durch die un-
bedeutende Entwiekelung des Musculus temporalis und durch die Kleinheit
des Auges. Auch fehlt ein .lochbogen, da die Jochfortsätze des Maxillare
und Squamosum zu kurz sind, einander zu berühren und ein Jugale
höchstens noch als Rest erstcrem aufsitzt. Ein Lacrymale erhält sich nur
ausnahmsweise: meist verschmilzt es mit dem Maxillare. Stets ist es un-
durchbohrt. und das Foramen lacrymale liegt zwischen Frontale und Pala-
tinum. In dem Orbitosphenoid erscheint das Foramen opticum als selb-
ständiges Loch. Der Canalis caroticus liegt wie bei der Mehrzahl der
Monodelphia zwischen Basisphenoid, Alisphenoid und Petrosum. Das Inter-
parietale fehlt. Die Intermaxillaria sind in Anbetracht, daß Zähne fehlen.

Fig. 317. c Condylus; f Frontale; fc Fossil cerebrali*; fcb Fossa cerebellaris;
/<> Fossa olfactoria, U Land na ethmoidalia, mt Maxillo-turbinale, n Nasale, nt Nasotur-
i •»nale. n/n maxillare« Stück des Xasoturbinale; p Parietale; sf Eingang in den Sinus
frontalis; sm desgl. in den Sinu« maxillaris, so Supraoccipitnle; 2— 7 mediale Kiechwüls>te.

nicht klein zu nennen, erreichen aber die Frontalia nicht, wohl aber haben
sie einen Gaumenfortsatz zwischen den Gaumenplatten der Maxiilaria. Im
< legensatz zu den Myrmecophagidae vereinigen sich die Pterygoidea nicht in
der Fläche des Gaumens, um diesen nach hinten zu verlängern. Er schließt
mit den Palatina ab. Wohl aber «lehnen sich die Pterygoidea bis zum kleinen
Tympanicum aus. das wenig aufgeblasen ist, aber keinen knöchernen,
äußeren Gehörgang bildet. Das Squamosum ist zu einem weiten, luft-
haltigen Raum oberhalb der Trommelhöhle aufgetrieben. Ein sehr weites
Foramen pneumaticum vor dem Petrosum gibt Zugang zu dieser Höhle.
Davon geschieden enthält das Squamosum einen zweiten, kleineren pneu-
matischen Raum, zu dem ein Loch hinter dem Processus zygomaticus, noch
in dessen Basis gelegen, Zugang gibt.

Die Schuppentiere sind makrosmatisch. Dem entspricht die aus-
gedehnte Fossa olfactoria des Schädelraumes (Fig. .'11 7), die sich durch
eine Knochenleiste, eine Art knöchernes Tentorium, auffallend abscheidet
von der Fossa cerebralis. deren Wand die Eindrücke der Gehirnwindungen
besonders deutlich zeigt. Dem entspricht auch das periphere Geruchsorgan.
Dasselbe hat ein Nasoturhinale von solcher Länge, daß es das doppelt-
gewundene Maxilloturbinale überragt. Von den 7 medialen Riechwülsten

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l'holidotn. Körperbau.

42:5

ist der zweite sehr groli. Der Sinus maxillaris ist eine untiefe (irube, der
Sinus sphenoidalis eine seichte Nische, vom Sinus frontalis endlich ist nur
die Pars nasalis entwickelt. — Bereits W. K. Parker nennt die Fossa
pituitaria ..reptilienartig 4 ' weit. Auch ich tinde. daß sie basal wärts auf-
fallend lange offen bleibt und dati ein bindegewebiger Strang aus der
Submueosa des hinteren Nasenganges noch bei einem 0 cm langen Embryo
auf dem Wege zu ihr die Basis eranii durchsetzt vergl. Fig. ( X\ p. lis.i.

An den gerade gestreckten, gürtelförmigen Cnterkieferhälftcn siml
die Processus angularis und coronoideus selbst mehr als bei Echidna rück-
gebildet. Ihr Condylus liegt in gleicher Flucht und hat eine abgeflachte
(lelcnkfläche.

Die Wirbel sind, namentlich auch was ihre gelenkige Verbindung
angeht, im Gegensatz zu den Xenarthra. durchaus normal gebildet. Die
Zahl der thorako-lum baten bewegt sich zwischen 14 -j-- f>. IT) -j- (>' und
17 - .">. die der sakralen zwischen .'5—;'» |Flower|: die der Schwanzwirbel
steigt bei Manis macrura bis auf 4!» und ist damit die höchste unter Säuge-
tieren ip. s«i). Da ihre Zahl nicht unter 2<> zu fallen scheint, spricht sich
hierin ein primitiver Charakter aus. Sie tragen Hümapophysen.

Von hervorragendem Interesse ist der Hau des Steinum in seinem
xiphisternalen Teil, der AnlaU gab. einen Vergleich mit den xiphisternalen
Hörnern bei Reptilien, selbst mit deren abdominalen Rippen zu machen.
Doch handelt es sich durchaus nicht um „Reptilien-
ähnlichkeiten". sondern nur um Einrichtungen rein adap-
tiver Art in Verbindung mit der Fähigkeit, die lange,
wurmförmige Zunge weit hervorzustrecken. Aehnliches
ist bei Myrmecophaga erzielt, aber auf ganz anderem
Wege, so datf selbst in diesem Punkte die sogen. Ver-
milinguia so weit auseinandergehen, als es die gleiche
anatomische Basis, auf welcher der adaptive Charakter
sich aufhauen mulite. gestattet.

Hei den asiatischen Manidae ist das Xiphisternum
einfach verlängert, um in eine abgerundete, verbreiterte
Knorpelplatte nach Art einer Schaufel, jederseits mit
vorwärts gerichteter Zinke zu enden (Fig. 'H S. ID. Auf sie
breiten sich die Musculi sternoglossi. vom Sternum her-
kommend, aus und umhüllen sie. Hei den afrikanischen
Arten sind daraus 2 lange, knorpelige.au ihrem Ende ver-
schmolzene Stäbe geworden, die bei Manis tricuspis
(Fig. :-Jls, Ii wieder 2 Knorpelstäbe entsenden, die rück-
läufig sich auch ihrerseits vereinigen. Dieser Apparat hat
hier solche Länge, dali er anberhalb des Peritoneum längs
der ventralen Hauchwand zum Hecken zieht, hier sich
umbiegt und längs der dorsalen Hauchwand bis zur
Niere geht. Von ihm entspringen in komplizierter,
durch Ehlers beschriebener Weise die Musculi sterno-
glossi. die umscheidet werden durch eine Muskelmasse.
in welche die Muskeln des Zungenapparates iM. mylo-
hyoideus, geniohyoideus. genioglossus, sternothyreoideus
und hypoglossusi eingegangen sind. Sie haben ihre
Verbindung mit dem Zungenbein verloren infolge unverhältnismälüger
Verlängerung der Zunge, wodurch die Zungenscheide nach Art eines

Fip. Xiphi-
tternutn I von Mani*
tricuspi*, II
Mani* jnvanica.

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424

VII. Ordnung: Pholidota.

lilindsackcs bis in die Brusthöhle eingestülpt ist. und die genannten
Muskeln gleichsam vom Zungenbein abgelöst und nach hinten gedrängt
wurden.

Die Clavietila fehlt, das Acromion ist klein, noch mehr der Processi*
eoraeoideus. wodurch jede rebereinstimmung mit dem Schulterblatt der
Ameisenfresser wegfällt.

Dem Humerus fehlt nur bei Manis Temminckii ein Foramen entepi-
eondyloideum. In der funftingeri»en Hand sind wie bei Carnivora Scaphoid
und Lunatum vollständig verwachsen. Ein Centrale carpi scheint stets zu
fehlen. Von den 5 Fingern, die mit gespaltenen Nagelplialangen enden,
zeichnen sieh die des 3. und 4. Fingers durch bedeutende ( Jrölie aus.
Sie zwingen das Tier, die Hand beim (Jenen derart nach innen zu rotieren,
daß die Körperlast auf dem äufcieren Fußrande und auf der Dorsaltiäche
der eingeschlagenen äußeren Finger ruht.

Febrigens sind die Manidae. mit Ausnahme von M. gigantea und
Temminckii. gute Kletterer und fähig, sich aufzurollen. Den kletternden

Formen ist eine nackte Stelle an der Fnterseite der Schwanzspitze eigen,
die vielleicht als Tastorgan fungiert.

Im Herken fehlt, im (iegensatz zu den Xenarthra. eine Verbindung
der Sitzbeinhöcker mit den Sakralwirbeln. Ein Trochanter tertius fehlt.
Der fünfzehige Fuß ist durchaus plantigrad.

Im (lehirn (Fig. 320 u. 321). dessen (iewicht bei erwachsenen Tieren
ungefähr 0.3 °/o ( ' es Körpergewichtes ausmacht, liegt das kleine (lehirn mit
seinem sehr grolien Vermis bloß. Das gilt auch von den umfangreichen Lobi
olfactorii. die in einer selbständigen (irube der Schädelhöhle liegen (s. o.). Der
Lobus hippocampi ist sehr groß. Die vordere Fissura rlnnalis ist getrennt
von der hinteren: letztere hängt zusammen mit dem Sulcus praesylvius.
Eine Fossa Sylvii ist vorhanden, obwohl eine eigentliche Fissura Sylvii
fehlt : denn ein an diese erinnernder Sulcus ist wahrscheinlicher als Sulcus
suprasylvius aufzufassen [Elliot Smith). Außerdem weist die Konvexität
des Pallium noch eine sajiittale Furche auf. Das Pallium ist also durch-
aus nicht lissencephal : im (iegenteil. in Anbetracht der Kleinheit des
(iehirns sind seine Furchen selbst zahlreich. Dies bringt Elliot Smith in
Beziehung zum geringen Cmfang der Hirnkapsel: die Kleinheit des

Fig. 319. I Hand. II Füll
von einem Embryo von Manis
tricuspis von 7.0 cm Totalläng«'.
I A" Radius; C/Ulna; /Triqnetnim.
*/ Scapho-luuatum; /, 2, j. 4 die
4 distaler Carpalia. / — /' dir
Finger mit verbreiterten Fnd-
phalangen; r radialer Kand-
k norhen. II 7'Tibia; < Calcaneu»;
<i Tains; cb Culioid; n Naviculare.
e, <•', S die IJ Cuneifoimia: v
tibialer Randknochen.

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Pholidota, Körperbau.

42ä

Pallium führt er alter zurück auf ilio geringe Ausbildung des Tast-
geftthls infolge des Schuppenkleides, Ueber verwandtschaftliche Beziehungen
sagt das Gehirn wenig mehr aus, als daß es einen primitiven Hau hat,
ohne daß es verrät, ob es dem Gehirn primitiver Unguikulatcn oder Un-
gulaten naher stehe.

Unter den Sinnesorganen füllt die Kleinheit des Auges auf. das
/.. 1?. bei Manis javanica. einem Tier, das über 80 cm lang und bis 7 kg
schwer werden kann, nur Erbsengroße erreicht. Dcmungeachtet sind die
Augenmuskeln vollständig. Der Musculus retractor bulbi besteht aus vier
ungleichen Portionen. Den äußerst dicken und rigiden Augenlidern fehlen
— ein/.ig unter Landsäugetieren — alle Drüsen. Auch Lidknorpel fehlen,
nicht aber in der starken Membrana nictitans. Der umfangreichen Tränen-
und Harderschen Drüse entspricht der weite, aber kurze Tränenkanal, der
unterhalb des Maxillo-turhinale ausmündet.

Im kleinen Gehörorgan zählt die Schnecke fast drei Windungen.
Von den Gehörknöchelchen ist nur hervorzuheben, daß der Stapes nach
Doran am meisten unter Monodelphia sich «lein Zustande der Sauropsida
nähert, insofern er eine columellaartige Form hat.

Flg. »20.

Fig. 321,

Fig. 320. Gehirn von Muni- javanica von der
Seite und Fig. 321 von oben. n. (ir. .r Fossa Sylvii;
/$ Silicur Pupraftylvius; j.c" Sulcu» sagitlnlis; ps Sulcus
praesylvius; rh'i, rhp FiMiira rhinalU anterior und
posterior; h Lobus hippocanipi; o Lobus olfactorius;
Ii Nervus opticus.

Eine Ohrmuschel mit entsprechendem Knorpel geht den Manidae
niemals ab. Die gegenteilige Ansicht, die offenbar Anlaß gab. eine Art
als Manis aurita herauszuhelfen, läßt sich nur dadurch erklären, daß bei
einzelnen (M. longicaudata, trieuspis) der Delix klappenartig umgebogen
und niedrig ist.

Vom peripheren Geruchsorgan wurde bereits die hohe Ausbildung
der Riechwülste hervorgehoben. Das Jacobsonsche Organ mündet jeder-
seits in den Stensonschen Kanal und steht somit mit der Nasenhöhle nicht'
in direkter Verbindung.

Bekanntlich ist das Gebiß so gründlich zurückgegangen, daß nur
Ilöse meint, im vorderen Teil des Kiefers die Anlage einer Zahnleiste zu
sehen, welcher im Unterkiefer eine rudimentäre Zahnanlage in Form eines
kolbig angeschwollenen Teiles aufsitzen soll. Diesen Befund bei einem
7.«»' cm großen Embryo von Manis trieuspis konnte Leche bei einem 4 cm
langen Embryo nicht bestätigen. Diese rudimentären Anlagen treten also
einmal erst spät auf, dann auch gehen sie bald spurlos wieder zugrunde.

Ueber die außergewöhnlich lange, nach vorne zu abgeflachte Zunge
von Manis. die weit vorstreckbar ist und in Ruhe in die Zungenscheide

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420

VII. Ordnung: Pholidota,

zurückgezogen wird durch die Tätigkeit der Musculi sterno-glossi und
benachbarter Mu>keln. war beim Steinum schon die Rede. Die Papilla«.»
vallatae treten in der Dreizahl und in \ förmiger Anordnung auf. Zum
Fange von Insekten wird die Zunge feucht und kleberig gehalten durch
das Sekret der Speicheldrüsen, unter denen namentlich auch die Glandula
submaxillaris durch (IröUc hervorragt. Sie reicht beiderseits fast bis in
die Achselgegend.

Auffallender ist die Anpassung des Magens an die Nahrung. Derselbe
ist der Form nach ein „einfacher" Magen, dessen Schleimhaut bei Manis
javaniea aus durchaus verhorntem, geschichtetem Pflasterepithel besteht, das
im kardialen Teil als Falte am Ende des Oesophagus sich erhebt und im
pylorialen Teil am Ende der grolien Kurvatur Hornzähne bildet. Diesen

Fig. 322. Die rechte Hälfte de« in der Medianebene geöffneten Magens von
Manis javaniea. */i C* r - ■* Oesophagus: p I T el>ergang de« Pyloru» iu da* Duode-
num; / longitudinale Muakebchicht ; c zirkuläre Muskelschicht, die in ihrem Verlaufe
einigermaßen schematisch dargestellt ist; si verhornte Schleimhaut, im kardialen Ab-
schnitt stark gefaltet; s kugelige Schleimdrüsen, die an der kleinen Kurvatur durch
deutliche Oeffnungen ausmünden; /// die große Magendrilse ; l verhorntes Triturations-
organ am Pylorua.

gegenüber erhebt sich am Ende der kleinen Kurvatur, genau in der Median-
linie, ein mit Hornzähnen reichlich bewaffnetes Organ, dem starke Muskeln
unterliegen. Solchergestalt kommt ein Triturationsorgan zustande. Die
Magendrüsen treten nur zu makroskopisch sichtbaren Drüsenkörpern ver-
einigt auf. In der Mitte der groüen Kurvatur liegt die „groüe Magen-
drüse". Zutritt zu diesem umfangreichen Drü.-<enkör]>er gibt ein dem
Pylorus zugekehrter EndausführungSgang, in welchen verschiedene Aus
führungsgänge zusammentreten. Jeder derselben bildet eine zentral ge-
legene Spalte, in welche eine Anzahl schlauchförmiger, verzweigter Drüsen
ausmünden, deren Wand Haupt- und Belegzellen trägt. Daneben tritt
eine zweite Art Drüsen auf. die den IMorusdrüsen der Säuger entsprechen,
somit gleichartige Zellbekleidung haben, sich aber gleichfalls durch ihre

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l'holidota, Körporbau.

427

Größe auszeichnen und durch ihre Beschränkung auf die Mitte der kleinen
Kurvatur, auf eine Anhäufung in der Nähe der ..großen Magendrüse"
und auf eine solche gegenüber dein Triturationsorgan (Fig. -\'2:\). Somit,
ist der Magen von Manis in einzig dastehender Weise sozialisiert und
zugespitzt auf die aus Ameisen und Termiten bestehende Nahrung. Da
Zähne fehlen, gelangen sie in toto mit dem Sekret der Speicheldrüsen
in den Magen. Zusammen mit Sand und verschluckten Steinchen bis
zu Erbsengroße, werden sie im Magen zerrieben: sein verhorntes PHaster-
epithel schützt ihn dabei. Die wenig zahlreichen, weiten Drüsenöffnungen
ergießen ihr reichliches Sekret in den Mageninhalt, dessen chitinöse Teile
eine letzte Bearbeitung im pylorialen Teil durch das Triturationsorgan er-
fahren.

Ks verdient aber hervorgehoben zu werden, daß andere Manis-Arten
es in der Spezialisierung des Magens noch nicht so weit gebracht haben
[Pilliet. v. Klinkowström]. Bei allen tritt verhorntes Pflasterepithel als
Bedeckung der Magenwand auf. jedoch in verschiedenem Grade der Aus-
dehnung von der Cardia aus. Damit in Verbindung müssen die Labdrüsen
mit einem beschränkten Gebiete, erst in
gürtelförmiger Ausdehnung, dann als ovales?
Kehl, vorlieb nehmen, bis sich letzteres
bei M. javanica als „große Drüse" gar ein-
stülpt und damit eine gegen Insulte ge-
schützte Lage enthält.

Kijr. 323. Eine Schleimdrüse, schwach ver-
größert iintl mir in ihren Konturen dargestellt,
an« der (tagend der kleinen Kurvatur des Magen a
von Manis javaniea. n Ausmündwtg der Drüse;
r epithelialer, stark verhornter Teil der Schleim-
haut.

Der Darinkanal stellt ein einfaches Hohr dar. das an einein Mesen-
terium commune aufgehängt ist. welches in der ganzen Länge der Bauch-
höhle entspringt. Kine Flexura duodeno-jejimalis fehlt somit, desgleichen
jede Coecumbildung: demnach beschränkt sich der von au Ben sichtbare
Unterschied zwischen Dünn- und Dickdarm auf größeres Kaliber und
dickere Muskelwand des letzteren.

Die Leber ist viellappig, eine Gallenblase vorhanden. Der weiche
Gaumen dehnt sich weit nach hinten bis zum Ilinterhaupte aus und gibt
der Epiglottis eine inttanariale Lage. Auf ihn erstrecken sich auch die
Gaumenleisten, deren Zahl bei Maitis javanica elf beträgt. Die Lunge
hat links zwei, rechts drei Lappen mit einem Lobulus impar. Der Bron-
chialbaum hat einen rechten bronchialen, eparteriellen Bronchus, links
fehlt ein eparterieller.

Der weibliche Gcschlechtsapparat hat völlig freiliegende Ovarien: an
den kurzen l'teruskörper schließen sich die beiden Hörner an. deren Tuben
weite abdominale Mündungen haben. In die Vagina mündet, etwa in
ihrer Mitte, die Urethra aus, so daß ein ziemlich langer Urogenitalkanal zu-
stande kommt. Dessen Ausmündung liegt direkt unterhalb der Anal-
öffnung in einer gemeinschaftlichen Hautgrube, eine Art untiefer Kloake
darstellend.

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42*

VII. Ordnung: l'holidota.

Die Testikel liegen außerhalb des Ingni nwlka nala , jedoch nicht in
einem Scrotiun, von dem vielmehr jede Andeutung fehlt, sondern inguinal
und subintegninenta] in dem dreieckigen Baun zwischen den Adduktoren
des Schenkels und der Bauchwand. Der kleine Penis ist wenig vorspringend.
Seine Corpora cavernosa entspringen von einer sehnigen Masse an den Hubes,
sind aber weiter durch starke Musculi ischio-eavernosi an das Hecken ge-
heftet. Konvergierend vereinigen sie sich zu einem unpaaren dorsalen
Schwellkörper. Ventral liegt das Corpus cavcrnosuiu urethrae. dessen (Hans
ein weites Praeputium umhüllt.

Fig. :«.'-!. Fig. 325.

Fig. 334, Schematicher Querschnitt ; Fig. 325. Iüngsschnitt durch den Embryo
und seine Eihiillon von Mann ja van im al Allantoi*; am Amnion, durch eine punktierte
Linie angedeutet; d Dottersack; t Embryo; s seröse Hidle.

Die weitere Muskulatur des männlichen Geschlechtsapparates zeigt
noch primitive Verhältnisse, desgleichen die Prostata die auf der Stufe
von rrethraldrüsen. die vom Musculus urethralis umhüllt werden, stehen
bleibt, (ilandulae vesiculares treten auf. ('owjjersche Drüsen dagegen
fehlen beiden Geschlechtern.

Soweit bekannt, werfen die Manidae nur
ein sehr ausgebildetes Junge, das sich auf
frühem Stadium auszeichnet durch aulier-
ordentliche Länge des Schwanzes, auch wo
derselbe später z. II. bei Manis javaniea. hier-
durch nicht mehr autfallt. Die Piaren ta ist
eine adeciduate und diffuse. Sie kommt durch
ein Allantochorion zustande, dessen Zotten
zwischen Zotten der rteruswand. «leren Epi-
thelbedeckung intakt bleibt, sich fügen und
solchergestalt nur' eine lose Verbindung bewerk-
stelligen. Sie bietet auffallende Ceberein-
stimmung mit derPferdeplaccnta, unterscheidet
sich aber durch den Besitz eines Dottersackes.
Fig. m Embryo von Man« (jor D fa yu| . Geburt als deutlich nachweisbarer

javan.««. % n. Gr. ^ , M>stel|en Moi|(t

Diagnose: Di«' Pholidota sind unguikulate. plantigrade, insektivore
Tiere, deren dem Lichte zugekehrt«' Körperteile mit imbrikaten Reihen
von Hornschuppen und äußerst spärlichen Haaren bedeckt sind, .lugale
und Interparietale fehlen, «lesgleichen Clavicula und Centrale catpi. Sca-
phoid und Lunatum sind verschmolzen. Foramen entepicomlyloMleuin

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Pholidotn, Tuxonomie.

4211

meist vorhanden. Trochanter tertius fehlt. Wirbelsäule. Hecken und penta-
daktyle Hand nnfl Fuß gewöhnlich. Zähne fehlen durchaus. Zunge lang,
wurmförmig. weit vorstreckbar. Magen einfach, durchaus spezialisiert zu
einem Triturationsorgan. Coecum fehlt. Ein Paar achselständiger Zitzen,
l'terus bieornis. Te.stikel inguinal, subintcgumcntal: Scrotuni fehlt, desgleichen
Cowpersehe Drüsen. Unipar. Definitive Placcnta besteht aus Allanto-
chorion mit diffusen Zotten; sie ist megallantoid und adeciduat. Wahr-
scheinlich ging ihr eine Dottersacksplaeenta vorab, von der sich der Dotter-
sack bis zur Geburt erhält.

Geographische Verbreitung.

Die Schuppentiere treten ausschließlieh in Afrika und Asien auf und
zwar in letzterem Gebiete in Vorderindien vom Iiimalaya bis zur Südspitze,
in Ceylon. Indo-China. den Inseln Hainau. Formosa und den Grotten Sunda-
inseln Sumatra, Java und Horneoi. Von den 4 afrikanischen Arten sind
M. tetradactyla L. < — niacura Erxlelu, tricuspis Rafin.. gigantea IUig. auf
Westafrika beschränkt vom Senegal bis etwa Mossamedes. Die mit M. gigantea
nahe verwandte Art M. Temminckii Smuts tritt in Südafrika auf und dehnt
sich von hier durch Ostafrika bis Kordofan aus. Die afrikanischen und
die drei asiatischen Arten, deren Verbreitung unten näher angedeutet ist,
schliefen einander aus. Diese beiden geographisch getrennten Gruppen
unterscheiden sich durch später anzugebende Merkmale, die auf eine
längere Trennung weisen. Die afrikanische M. gigantea und Temminckii
überbrücken diese Merkmale einigermaßen. Nicht unwichtig ist es daher,
daß Lydckker aus dem südindischen Pleistoeän eine +M. gigantea fossilis
beschreibt, die der recenten Art jedenfalls verwandt zu sein scheint.

Taxonomie.

Die Pholidota, für deren spärliche — etwa sieben — Vertreter
sielten verschiedene Genera aufgestellt sind, werden zweckmäßig und natur-
gemäß in dem Genus Maxis vereinigt. Dasselbe laßt sich mit. Jeutink
in zwei geographische Gruppen verteilen, die sich außerdem gut charak-
terisieren lassen durch eine Anzahl Merkmale.

A. ASIATISCHE MANIDAE. Die zentrale Reihe der Rückenschnppen
setzt sich bis zum Schwänzende fort. Stets treten zwischen den .Schuppen
sparsam Borsten auf. Der Processus xiphoides des Brustbeins ist ver-
längert, behalt aber durchaus gewöhnliche Form. Ohren klein, aber deut-
lich. Durch Zahl und Größe der Schuppen lassen «ich die drei asiatischen
Arten leicht unterscheiden. Von diesen verbreitet sich .1/. pcntadactxla L.
(crassicaudata E. Geoff. i über ganz Vorder-Indien und Ceylon. Am Hima-
laya schließt sich hieran einerseits JA aurita Hodg. an, die durch Birma
bis in China und auf die Inseln Hainau und Formosa sich ausdehnt :
andererseits \l . javmiica Desm. Diese trifft mit der vorigen Art auf deren
Südgrenze zusammen, verbreitet sich dann aber durch Malakka über Su-
matra. Java und Borne««.

B. AFRIKANISCHE MANIDAE. Die zentrale Reihe der Rückenschuppeu
teilt sich vor dem Schwänzende in zwei Kerben. Haare zwischen den

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4H0 VII. Ordnung: l'holidota.

Schuppen mit zunelniiein lein Alter hinfällig. Processus xiphoides des Stei-
num in zwei lau»:* Stabe verlilugeit . die an ihrem Ende verschmelzen.
Ohren fast verborgen.

Unter den vier, in ihrer Verbreitung bereits oben naher charaktei isierteu
Arten: M. teiradactyla L. i inacnua Erxleb. i, tricuspis Rafin., T iiiniimkii
Smnts und gigailtftl Iiiig. unterscheiden sich die beiden letztgenannten,
die von manchen Autoren vereinigt werden, durch den verhältnismäßig
kurzen, breiten Schwanz, der keine nackte Stelle an der Unterseite der
Spitze hat, wie alle übrigen Manidae. Beide scheinen denn auch nicht
zu klettern. Die kleinste Art verdankt ihren Namen: tetradaetyla L. der
Kleinheit des 1. Fingers, der früher übersehen wurde: macrura Erxleb.
oder longicamlata Hriss. heißt sie auch nach dem äußerst langen Schwanz,
der die unter Sängern größte Zahl (49. von Wirbeln enthält.

Vorgeschichte.

Ueher die Vorgeschichte und Verwandtschaft dieser Sütigetierabteilung
herrscht völliges Dunkel. Lvdekker hat die bereits genannten pleistocänen
Reste einer Manisart. die er zu M. gigantea rechnet, beschrieben: auber-
dem aus dem südindischen Pliocäu eine ^Manis sindirnsis Lvd. Sie gehören
in die Reihe der Reweisstücke eines früheren innigen Zusammenhanges
der aethiopisehen und orientalischen Säugetierfauna. Auch E. Dubois er-
wähnt aus dem Jung-Pliocän von .lava eine Riesenmanis. welche die heutige
M. javanica weit übertraf. Sie lüftet vorläufig aber ebensowenig den
Schleier von der (ieschichte der Manidae. Dafür sind auch die Reste aus
dem Oligocän Frankreichs, die Filhol als » Necromanis tjinrcyi Filh.
und -I.eitomanis r,Hvardsi Filh. beschrieb und Maniden zuschrieb, zu
unvollständig.

So sitid wir auf Ueherlegunjjen hingewiesen, wie sie bereits oben
bei Besprechung des Begriffes Edentata <p. 412» gepflogen wurden. Ein-
zelne Organsvstenie der Manidae sind alliierst spezialisiert. Al> solche
nenne ich den Zungenapparat, den Magen, die Hautdecke. Die beiden
ersten Punkte stehen in Kausalverband mit dein Verlust des (iebisses
und der Art der Nahrung: das Scliuppenkleid dagegen ist eine Spezinli-
sierung auf altererbter Basis. Durchaus primitiver Art ist der Ran des
(iehirns. des Mesenterium, der Placentation, des Penis, der weiblichen (ie-
schlechlsorgane. Die gespaltenen Nagelphalangen und ihre Ilornbekleidung.
das Scapho-Luuatum weisen vielleicht noch am ehesten nach Crcodonten
hin. Die Manidae mühten sich dann aber von solchen abgezweigt haben
zu einer mesozoischen Zeit, als die f reodonten noch zusammenhingen mit
primitiven Insectivora.

VIII. Ordnung: Xenarthra.

Eine Anzahl gemeinsamer Merkmale, die allen übrigen Sängern nb-
gehen. rechtfertigt eine (iruppe von Säugetieren, welche der Ameisenfresser,
das Cürteltier und das Faultier vertritt, trotz ihrer Verschiedenheit in
Lebensweise. Nahrung, äulierem Vorkommen und Charakter, zu vereinigen.

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VIII. Ordnung: Xonarlhra. 48]

DaU diese gemeinsamen Merkmale auf Blutsverwandtschaft beruhen, legt
die Paläontologie überzeugend dar. Sie zeigt, daß die heute auf Zentral-,
namentlich aber auf Süd-Amerika beschränkten Familien die letzten, immerhin
Doch zahlreichen Ueberbleibsel darstellen von früher weit zahlreicheren
Formen, die mit zunehmendem Alter der tertiären Zeiten, in denen sie lebten,
stets mehr sich nähern und damit auf einen gemeinsamen Ursprang hin-
weisen.

Nur ein solcher kann auch die anatomischen Eigentümlichkeiten erklären,
deren l T ebereinstimmung teilweise sofort in die Augen fällt, anderenteils
erst durch eindringendes Studium sich erkennen läßt. So scheinen an-

Fig. 327. Tolypeute* eonnrtM I«. Geoff. aufgerollt, von der s«»ii<' gesehen,
*f 4 n. Gr. S'ach Murie. ß.s Kn-kcnw-hild; jr tlt die 3 GOrtd; ÄS Kopfuchild ; 0 Ohr;
5 Schwanz; SS Schultrrüchild.

fänglich die dichtbehaarten Faultiere (tiradvpodidae) und Ameisenfresser
(Myrmccophagidae) in ihrer Ilautbedeckung von den beschuppten und ge-
panzerten Gürteltieren soweit wie nur denkbar entfernt zu sein. Yer-
gleiehung mit fossilen Formen überbrückt aber diese Unterschiede, die in
den recenten Formen eben nur noch in den Extremen vorliegen.

Zunächst sei hervorgehoben, dali die Schuppenbildung sehr hohen Grad
der Ausbildung erreichen kann. In der Jugend ist der Körper der Gürtel-
tiere allseitig mit Hornschuppen bedeckt. Ihr entsprechen Verknöcherungen
der Lederhaut. Diese verschmelzen oder vergrößern sich aber nur an der
dem Lichte zugekehrten Fläche zu gröberen Knochenplatten, während an der

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4.V2

VIII. Ordnung: Xenarlbra.

ventralen Seite Rückbildung der Bepanzerung eintritt. Hei vollständiger Ab-
bildung im erwachsenen Tier findet sich ein Kopfschild, Schuppenbildung auf
den Gliedmaßen sowie ein Schwanz- und ein Rumpfpanzer, an dem sich in ein
Schulterschild, ein Kreuz- oder Heckenschild und dazwischen gelegene, ver-
schieden zahlreiche bewegliche Rückengürtel unterscheiden lassen. Diese
Panzerteile bestehen aus Ossifikationen, die zwar durch Bindegewebe ge-
schieden, unter sich aber fest verbunden sind zu den Komplexen der ge-
nannten Schilde und Gürtel, die ihrerseits aber gegeneinander beweglich
sind. Diese Beweglichkeit ging jedoch innerhalb der fossilen Glypto-
dontidae verloren, deren Rückenpanzer funktionell dem Carapax der Schild-
kröten glich. Die hier entwickelte Ansicht über den Entwicklungsgang
der Rückcnhcpanzerung ist unten (p. 4G(I) näher motiviert.

Die Hautossifikationen entstehen in Ledcrhautpapillen, ontogenetiseh
jedoch später als die cpidermoidale Bedeckung der Papillen die Ilorn-
schuppen liefert. Letztere bedecken aber nur in einfacheren Fällen ihnen
korrespondierende Ossifikationen, wie am Kopfe, an den Extremitäten. Teil-

weise tun dies auch bei Tatusia die sogen. Hauptschuppen des Rückenpanzers,
zwischen denen sich dann die Furchenschuppen über den Nähten, zwischen
die Ossifikationen einfügen. Meist aber, wie bei Dasypus und Verwandten,
sind die erwachsenen Schuppen komplizierte Gebilde und zusammengesetzt
aus mehreren kleineren primitiven Schuppen, zwischen denen dann ursprüng-
lich Ilaare standen. Bei Scleropleura bruneti soll die Rückenhaut nur
seitlich verknöchert, im übrigen aber beugbar und dicht behaart sein.
Auffallender noch ist Chlamydophorus, wo gleichfalls Ossifikationen im
Panzer zurücktreten. Derselbe stellt eine große Anzahl von Ringen dar, «lie
sich direkt an die Bepanzerung des Kopfes anschließen und eine Ilaut-
duplikatur bilden, die von einem medialen Streifen der Rückenhaut aus-
geht, etwa wie die Schalen der Ostrakoden und nur in der Schulter- und
Beckengegend in ganzer Ausdehnung mit der übrigen Haut sich vereinigt.
Dieses ganz einzige Verhalten des Chlamydophorus truncatus wird durch
('hl. refusus mit dem gewöhnlichen Verhalten der Dasypodidae insofern
verbunden, als sein glcichbeschaffener Panzer allseitig mit der Körper-
haut verbunden ist. Außer den genannten Tieren erfreuen sich guter

Fig. 328.

Fig. :i'2ü.

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Xenarlhra, Körperbau. 433

Hehaarung Dasypus villosus, sexcinctus u. a. Meist alter geht das Haar-
kleid, namentlich auf der Rückentläehe, zurück auch individuell mit der
Entwickelung der Hautknochen. Diese werden hier und da durchbohrt
durch die Haare, deren Follikel unterhalb derselben liegen. Acinöse und
tubulöse Drüsen kommen gleichfalls vor in verschiedenem Grade der Er-
haltung.

Fig. 'SM). I. LangRHchiiirt durch die Schwanzhaut von Tamandua tetradactyla.
1. Stratum corncum; 2. Stratum muoMUm der Epidermis 8. pigmentierte Hornschuppe;
4. Ausmündung einer SchweilWrüse; 5. Haar. II. Stuck Schwanzhaut von Mynne-
cophaga jubata mit ovalen, pigmentierten Schuppen, zwischen denen die kurz abge-
RCnnittcnen Haare sitzen.

Zweierlei Teile konkurrieren als»» bei den Dasypodidae um ihre Haut-
decke zu einer komplizierten zu machen. Die Lederhaut liefert — einzig
unter recenten Säugern — ein Hautskelet, die Epidermis Hornschuppen.
Wichtig ist, daß letztere, die ja überhaupt unter Säugern, wenn auch
meist in rudimentärem Zustande, weiter Verbreitung sich erfreuen, bei
nahen Verwandten der Dasypodidae: bei Myrinecophaga und Tamandua sich

Fig. S.U. (Jrypotherium domesticum Roth (Neomylodon Listai Amcgh). I. (Quer-
schnitt durch dii- Haut mit Hnutknochen in der Ijederhaut. II ^ A* • Kiner der Haut-
knrM'hcu von M Seiten nat. fJr., nach A. Smith Wnndwcird.

auf dem Schwänze sehr gut erhalten haben. Myrmecophaga steht dadurch
fitst einzig tla. dali trotz der buschigen Behaarung des Schwanzes große
Schuppen in alternierenden Heilten auftreten, hinter denen je 5— 6 Ilaare
hervortreten. Im übrigen stehen die Haare zerstreut, nur bei Cycloturus
bilden sie Bündel. Den Hradypodidae fehlen Schuppen bildungen.

Wichtiger noch ist, dali die Fähigkeit Cutisknoehcn zu bilden, auch den
entfernteren Verwandten der Dasypodidae in der Vorzeit zukam. So bei
+ Mylodon. + Lestorinn. Xotrotherium K'oelorion . lauter (iravigrada: somit

Wel'or, Sllii.'clierp.

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4:u

VIII. Ordnung: Xcniarthra.

<ien Vorläufern der heutigen Myrmecophagidae und Hradypodidae. liei denen
diese Eigenschaft verloren gegangen ist. Aber nicht als Folge der Aus-
bildung eines Haarkleides. Ein solches kam notorisch -Hirypotherium Reinh.
(Neomylodon Amegh. = (ilossotherium Ow.i zu. von welchem (ienns neuer-
dings in Patagonien ein dichtbehaartes Stflck Haut angetroffen wurde, mit,
wie es scheint. unregelmäliig verteilten Hautknöchelchen (Fig. ;VM>,

Die Haare der Hradypodidae verhalten sich durchaus abweichend
von denen der übrigen Säugetiere. Hei Bradypus bilden sie Bündel von
einem gröberen und °2 - .'» dünneren Haaren, denen die Marksubstanz fehlt.
Sie setzen sich demnach zusammen aus Zellen, die der Rindenschicht
• Hornsubstanz) entsprechen, aus einer Cuticula und unter dieser aus einer
einzig bei Faultieren vorkommenden Bclegsehicht |Wcleker|. welche
wenigstens das mittlere Drittel des Haares bedeckt und demselben sein
heuartiges Aeubere verleiht. Ihre Zellen sind so lose gefügt, dal» Algen

Fig. 332. Die hintere Shiidilpartie von Mynne.-nj.haga julmta, nach I'oiuhet,
nat. Cr. ./ Ali*phenoid : < Cniulylu»; /• Frontal«:/. Poromen condyloiüeum; flYttt.
hiervniale: flp For laeenwu posterius; /<> For. ovale; fp For. pulatiniiin ; fr For. ro-
tun(lum: /iw For. stylo-maMoideum; /$<> For. spheuorbitale; /. I-aeryninle; tO Orbit o-
sphenoid; Od OhröHnnng; /'/ Palatinum: /V Parietale; /'s l'rii-phenöid; Pz Processus
zygomatiens; S Spiamosuin : SO Supraoceipitale; T T\ nipanieum.

(eine grüne: Trichophilus Welckcri A. Web. und eine blaue: Cvanoderma
bradypi A. Weh. ihren Wohnsitz darin aufgeschlagen haben und der
Rückenseite der Tiere und der Außenseite ihrer Extremitäten einen grün-
lichen Schein verleihen können. Anders Choloepus. Seine Haare .stehen
zu 1 in einer Gruppe, haben Marksnbstanz. die durchzogen wird von
Stränden von Hornsubstanz, die einen nur teilweise geschlossenen Mantel
bilden und an der Oberfläche zu ungefähr 8 Längsleisten sich verdicken.
In den Furchen dazwischen liegen Zellen, die der Helegschicht von Bra-
dypus homolog sind, Leber sie schlägt sich die Cuticula hinweg auf die
s Leisten; auch enthalten sie wieder parasitische Algen und zwar Tricho-
philus spec. und Cvanoderma choloepi A. Web. Diese Alycnvegetation
verliert sich bald in der (Gefangenschaft, im (Gegensatz zum feuchtwarmen
Klima der Urwälder der Heimat. Acinöse und tubulöse Drüsen fehlen.
Heitie kommen aber bei Bradypus vor.

Analtlrüsen treten allgemein auf. Auch beschreibt Ticdemann eine
Drüse aus der Wangenhaut von Cycloturtis didaetylus. Das Epitrichium

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Xenarthra. Körperbau.

4äf»

<\u 0 1 erhält sich in so seltener Vollständigkeit bis zur Geburt hei Bra-
dypus, dali es mit dem Amnion verwechselt werden konnte.

Die Zitzen sind bei Bradypodidae und Myrmeeophagidae brustständig;
unter letzteren hat Cycloturus auch noch ein Paar bauchständige. Letztere
Lage hat auch das einzige Paar bei Dasypodidae. zu denen sich bei Ta-
tusia noch ein Paar inguinaler hin/.ugesellt.

Die starke Hautmuskulatur befähigt manche Dasypodidae. sich auf-
zurollen |s. Fig. .-527).

Der Schädel ist in seinem antorbitalen Teil entweder lang oder
sehr lang, namentlich bei den insektivoren Arten mit langer, wurmförmiger
Zunge (Myrmeeophagidae) oder im (iegenteil äulierst kurz bei den phyllo-
phagen Bradypodidae. Die Schädelhöhle ist klein, aber langgestreckt, mit
deutlicher Verteilung in die hintereinanderliegenden Fossa olfactoria, cere-
bralis und cerebellaris. von denen erstere nur bei Bradypodidae. mit Ab-
nahme des Geruchsorgans, weniger auffällt. Die Parietalia sind stets groü
und vom Supraoecipitale nicht geschieden durch ein Interparietale, welches
fehlt. Im langen röhrenförmigen Schädel der Myrmeeophagidae, wird durch
mediale Vereinigung der Gaumenfortsätze der Pterygoidea. ein langer
knöcherner Gaumen gebildet, der ihn. abgesehen von Cetacea. wo eine
ähnliche Einrichtung und damit Verschiebung der Choanen nach hinten
sich findet, vor allen Säugern auszeichnet. Jedoch ist bei Cycloturus
diese Einrichtung sozusagen in ihrer Entwicklung gehemmt, da die Pa-
latina und Pterygoidea sich in der Medianlinie nicht berühren, sondern
einen Spalt zwischen sich lassen. Letztere sind aber gleichfalls stark ver-
längert und haben den Anfang von horizontalen Gaumenfortsätzen. Unter
den übrigen Xenarthra ist allein bei Tatusia diese Beteiligung der Ptery-
goidea an der Bildung des harten Gaumens nur noch angedeutet. Nicht
minder auffallend ist, daü bei Bradypus torquatus III. und Choloepus,
ebenso wie. nach Reinhardt, bei dem plioeänen + Notrotherium (Coelodon)
die Pterygoidea hinten aufgeblasen sind zu einer Art Bulla auditiva, deren
Höhle mit der Trommelhöhle kommunizieren soll, ebenso wie letztere mit
einem pneumatischen Raum im S<piamosum sich verbindet.

Eine wahre Bulla ossea kommt aber nicht zustande, weder durch
das Tvmpanicum. das einen oben offenen Ring darstellt, noch auch durch
Beteiligung des Alisphenoid. des Basioccipitale oder sonstwie. Die Trommel-
höhle bleibt vielmehr teilweise sog. häutig. Diesen Zustand treffen wir auch
bei Tatusia an; die übrigen Dasypodidae haben aber entweder eine un-
regelmäßig zusammengedrückte, eckige Bulla ossea, die durch Anschwel-
lung des Tvmpanicum entsteht, oder sie ist. wie bei Chlamydophorus. oval
und sehr geräumig. An der Bildung der Bulla ossea der Myrmeeophagidae
beteiligt sich aulier dem angeschwollenen Tvmpanicum auch das Basi-
sphenoid. Somit treffen wir bezüglich des Tympanicum und der l'm-
wandung der Trommelhöhle nebeneinander drei Stufen der Entwickelung
an: ein ringförmiges Tvmpanicum. zweitens Anschwellung desselben, um
mit Hülfe des Basisphcuoid eine Bulla zu bilden, wie bei Marsupialia z. B..
endlich eine Bulla ausschließlich durch Aufblähung des Tympanicum ent-
standen, wie bei /.ahlreichen Monodelphia.

Die Intermaxillaria sind klein. Unter fossilen Xenarthra aber, wie
^Megatherium, waren es starke Knochen, die eine bedeutende Verlängerung
der < iaumcnrläche über die Nasenlöcher hinaus lieferten. Dies war nament-
lich bei +Grypotherium (Glossotherium» Darwini der Fall, wo der Vorder-

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VIII. Ordnung: Xcnarthra.

rand der großen Intermaxillaria. in der Medianlinie einen vertikalen Halb-
bogen bildet, der sich an das Votierende der Nasalia anlegt. Vermutlich
war dies eine Stüt/e für eine muskulöse, bewegliche, hängende Oberlippe,
etwa wie Khinoceros sie hat | Reinhardt | ivergl. Fig. I\ir2).

Fig. 333.

Fig. 333. Schädel von Choloepu» von der Seite. Fig. 334 von unten, nach
Burnicister, nat - Gr. A AlUphenoid; B Basisphcnoid ; HO Baaioccipitale; C Con-
dylus; F Frontale; / Intermaxillare: J Jugale; I. Lacrymale; .1/ Maxillare; X Nasale;
Ö Orbitosphcnoid ; /' Parietale; PI Palatinuin; Pr Pränatale; Ps Präsphenoid ; Pt Ptery-
goid; Processus zygoniaticus; .5 Squamosuni ; 7' Tympanicum; x unbekanntes
Knochenstiick in der Üimvandung der Trommelhöhle.

In Verbindung hiermit darf auf das Auftreten von Ossa praenasalia
hingewiesen werden. Der Xasenscheidewand aufliegend, ist solch unpaarcr
Knochen, der sich den Nasalia anschließt, von Choloepus längst bekannt.
Gepaart tritt er auf bei Bradypus und den Dasypodidae am Rande der
Nasenhöhle. Sie fanden sich auch bei den ausgestorbenen (iravigrada.

Die Lacrymalia sind groß bei den Myrmecophagidac. bei den übrigen
recenten Formen klein. Nur die Dasypodidae haben einen gutentwickelten
Jochbogen. Ganz unvollständig i»t er bei den Myrmecophagidac bei

Xenarthra, Körperl >an.

4.'57

ilenen «las .lugale mir durch einen kleinen Knochen vertreten wird, der
einzig mit dem rudimentären Processus zygomaticus des Mnxülare sich ver-
bindet. Umgekehrt erreicht bei den Bradypodidae das .lugale den Pro-
cessus zygomaticus des S<piamosum zwar auch nicht, ist übrigens aber
sehr groß und ausgezeichnet durch einen absteigenden Fortsatz, der außer
von * Elotheriuin. einem tertiären Suiden. und vom plcistocänen +Dipro-
todon (Beuteltier) nur noch von ^(iravigrada und ^ (ilyptodontidae. zwei
ausgestorbenen Familien der Xc larthra bekannt ist und somit treffend
auf Blutsverwandtschaft weist. \ «rselbe scheint auch bei Chlamydophorus
in schwacher Andeutung vorhanden zu sein. — Das Foramen rotundum
ist zuweilen (Dasvpodidae) aufge >mmen in das Foramen sphcnorbitale.
Dieses liefert bei Hradypodidae auch den Durchtritt für den Nervus
opticus, der sonst durch ein eigenes Foramen opticum zieht.

Der Unterkiefer hat hohe systematische Bedeutung erlangt, nament-
lich für die Erkennung der fossilen Formen. Seine ursprüngliche Form
zeigt der tertiäre +Peltcphilus (s. Fig. &">H). Der Besitz frontaler Zähne
gibt ihm eine U-Form mit auffallend niedrigem Condylus. Mit Verlust
der Frontalzähne und Verlängerung der Schnauze wird er in seinem sym-
physialen Teil Vförmig, wie bei Dasypodidae, und bei extremer Verlänge-

.IJ.). a normnli'

Haltung von Kopf und
Hals von Glyptodon ;
b starke Flexion der 2
Gelenke den Halles und
Zurückziehen des Kop-
fe*; c Streckung der
besagten Gelenke und
Niederbeugen des Kop-
fe»; nach G. Pouchet.

rung erhält jede Kieferhälfte die (iriffelform von f Stegotheiium und
Mynnecophaga. mit Verkümmerung ihrer Fortsätze. Umgekehrt werden
diese sehr hoch, so daß der Processus ascendens bei +<iravigrada und
Milyptodonten senkrecht, selbst nach vorn geneigt ist zum gleichfalls sehr
hohen Körper; trotzdem behält er häutig Neigung, im symphysialen Teil ver-
längert zu sein wie bei Choloepus. Charakteristisch für Xenarthra ist, daß der
Alveolarkanal. der in gewohnter Weise im Vorderende des Unterkiefers
ausmündet, außerdem mit einer Oeffnung entweder an der Außenseite
oder an der Innenseite der Basis des aufsteigenden Astes ausmündet.

Die Halswirbelsäule ist ausgezeichnet durch die größte und kleinste
Zahl ihrer Komponenten, die sie unter Säugetieren erreichen kann. Sie
steigt bei Bradypus bis auf neun, indem die Rippen des 9. Wirbels das
Sternuin nicht erreichen, wohl aber beweglich bleiben, wie auch zuweilen
die s. Halsrippe nur in minderem Maße. Uebrigcns gilt dies auch für
Tamandua. wo die Rippe des 8. Wirbels spitz endet und nur gerade das
Manubrium sterni berührt, ohne mit ihm zu artikulieren, somit eigentlich

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VIII. Ordnung: Xenarthra.

nur eine lange, bewegliche 8. Halsrippe darstellt, was nur W. K. Parker
scheint beobachtet zu haben. Umgekehrt hat Choloepus HorTinanni nur
sechs Halswirbel. Verschmelzung «1er Körper als auch der dorsalen Rogen
des 2. f>. Halswirbels oder einzelner derselben zu einem ..Os mesocervi-
cale" hat bei Dasypodidae statt. Zu eigentümlicher Bewegung des Halse>
gibt die Art der Ankylosierung der Wirbel bei +(»lyptodontia Veranlassung.
Der Atlas bleibt frei, der Epistropheus verschmilzt mit den folgenden
4 Wirbeln. Dieser Komplex (Fig. (>:$ p. X'2) artikuliert mit dem 7. Hals-
wirbel, der seinerseits mit den zwei ersten Thorakalwirbeln zu einem
..Trivertebralknochen" verschmilzt, der durch ein Angelgelenk mit der
übrigen Wirbelsäule artikuliert. Eine Winkelstellung des in den Panzer
zurückziehbaren Halses wird hierdurch erzielt, die eine auffallende Kon-
vergenz darstellt mit den Schildkröten, die ihren Kopf in ihren Rücken-
panzer zurückziehen <Fig. .*5.*$5).

Die Rumpfwirbelsäule verhält sich nach Zahl der Wirbel sehr ver-
schieden. Bradypus hat z. R. 14 — DJ thorakale und 4 ;\ lumbale Wirbel:
bei Choloepus didaetylus sind diese Zahlen 24 und 3; bei Tamandua
17 — 18 und 3—2: bei Dasypodidae U— 12 und 5— 3. Alle stimmen aber
darin überein. daß, wenn auch bei Rradypodidae nur angedeutet, die
Lumbal- und hinteren Thorakalwirbel außer durch die gewohnten Zyga-
pophysen auch noch durch aecessorische Gelenkhöcker mit (Jelenkgruben
artikulieren, welche der vorabgehende Wirbel trägt (Fig. t>ö u. (Mi p. 85).
Diese accessorischen Zygapophysen. deren Zahl auf drei vordere und drei
hintere Paar steigen kann, gehen vom (ielenkteil des Rogens aus. Diese
sehr charakteristische, vermehrte (ielenkung nennen wir mit (Üll „xenar-
thral" im Gegensatz zur ..nomarthralen" der übrigen Säuger, die somit auch
bei den Orycteropodidae (Tubulidentata) und Manidae (Pholidota) gefunden

wird. Man hat diese
beiden Ordnungen
der ..Edentata" (s.
oben p. 412) daher
auch wold als Nom-
arthra vereinigt . im
Gegensatz zu den
süd - amerikanischen,
die durch diese xenar-
thrale ( ielenkung
charakterisiert und
als Ordnung der Xen-
arthra zu bezeich-

nhorus mmeatus Harl.; nach Hvrtl, n. (ir. ; links von der 'l^ 1 5>m( ' - Spezialt
Vcntralfläche, rechte von der reehten Seite gesehen, f, Fo- Aenderung infolge
raineu iwhii; fo Foramen olituratuin; ,; r Gelenkpfanne; <IOt-
//IJium; h Ischium; /'Pubis; rdi Kainus descendent ischii:
.V Sehwanjwhild, oberhalb ^>>' durch ein Sii>tentaeuluni mit

Fig. 33*1. Hecken und Sehwanzschild von ( hiamvdo-

Rückenpanzers
erlitten die lumbalen

dem Isehium verbunden; iw Sakral nirbel; tip Tuberculum ^ ! r ' ,t ' ( .' er ^ a ^l )0
ileo-pubicum; x Ramus aM-endens isehii. ÜMM, deren Meta-

pophysen sich weit

nach vorn und außen erstrecken. Rei den fossilen +<Jlyptodontidae. deren
Panzer absolut unbeweglich war. ankylo>ierte gar die Mehrzahl der thora-
kalen Wirbel zu einer Röhre und die lumbalen Wirbel verbanden sich mit dem
Sarrum is. Fig. :»;"»4 Dieses bildet im übrigen bei den Xenarthra einen Kom-

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Xenarthra. Körperbau.

4:w

plex durch Ankylosicrung sjikraler und pseudosakraler Wirbel. «1er hei Toly-
peutcs und Priodontcs bis l."> Wirbel umfassen kann. Hierbei fallt
namentlich auf die Verbreiterung und Verschmelzung der Processus trans-
versi der pseudo-sakralen Wirbel, die eine ausgedehnte Verbindung ein-
gehen mit dem Ischiuni und dadurch die Incisura ischiadica in ein von
Knochen umgebenes Foramen sacro-ischiadicuin verändern. Das Maximum
der Veränderung erleidet das Hecken und die sakralen und pseudosakralen
Wirbel bei Chlainydophorus. dessen Schwanzschild auf das innigste mit
dem Hecken und den pseudosakralen Wirbeln sich verbindet.

Die Schwanzwirbelsäule ist die denkbar verschiedenste. Aeuüerst ver-
kürzt (bis auf <> Wirbel) bei den Faultieren, ist sie bei Chlainydophorus
ausgezeichnet durch zunehmende Verbreiterung der Processus transversi
der ungefähr 15 Wirbel, so dat» der abgeplattete Schwanz nach dem Ende
zu verbreitert ist. Der lange Schwanz der Myrmecophagidae wird bei
Tamandua und Cyclotnrus zu einem echten Wickelschwanz. In Verbin-
dung mit dem Schwanzpanzer sind bei Dasypodidae die Processus trans-
versi und die Hämapophysen stark ausgebildet. Letztere fehlen aber
ebensowenig den Myrmecophagidae.

Am Stern um ist der Processus xyphoides von bedeutender Länge
bei den Myrmecophagidae. Bemerkenswerter und ein Zeichen von Ver-
wandtM'haft ist. daU die mcsosternalen Segmente unter sich und von dem
Pro- und Xiphisternuni durch synoviale Spalten getrennt werden. Bei
Myrmecophagidae haben die Kippen das einzig dastehende Verhalten
von «lein auch die Dasypodidae Andeutung
zeigen — daß die Sternalrippen mit einer Ce-
lenkHäehe artikulieren, die zwischen zwei be-
nachbarten Sternalsegmenten liegt und mit einer
anderen (ielenkfläche. die einem ventralen Fort-
satz eben dieser Segmente angehört. Die Ster-
nalrippen endigen demnach kurz zweiästig [W.
K. Parker]. Die vertebralen Rippen von Cvclo-
tnrus sind nach hinten >tark verbreitert und
überdecken den Vorderrand der nachfolgenden
Kippe. Außerordentlich kurz und breit ist die
1. Kippe der Dasypodidae.

Fig. !W7. Drei mcwwteniale Segmente von Tainan-
dtia tetradaetyla von der Seite, nach W. K. Parker. Jede?»
Segment mit Kptnhyxen <<->. Symphysen [s) und Fort-
satz ( /'), mit welchem *owie mit 2 benachbarten me*o-
Kternalen Segmenten der Rippcnknorpel \r\ artikuliert.

Die Clavicula fehlt nur den ausgestorbenen (ilyptodontidae. ist bei
recenten Xenarthra stets vorhanden, aber nur bei Dasypodidae und Cho-
loepus gut ausgebildet. Auffallend ist daher, dali sie bei Bradypus trotz der
mit Choloepus vollständig übereinstimmenden, arborikolen I^ebensweise so
klein ist. dali sie das Steinum nicht erreicht. Auch bei dem auf Bäumen
lebenden Cyclotnrus ist sie nur mätJig entwickelt: bei der gleichfalls arbori-
kolen Tamandua aber und bei der durchaus terrestren Myrmecophaga liegt
ihr Rudiment in den Muskeln eingebettet. Besonderheiten in der Ver-
bindung der Clavicula mit dem Acromion stehen damit in Verbindung,
dali das Acromion bei Xenarthra ein grober Fortsatz ist. der bei Choloepus
«lauernd, bei Bradypus wenigstens in der Jugend mit dem Coracoid

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440

VIII. Ordnung: Xenarthra.

(Processus coraeoideusj sich verbindet. Das ist bei Myrmecophagidae und
Bradypodidae ungewöhnlich groß und verbindet sich mit dem präskapularen
Rande derart, daß die Incisura coraeo-seapularis zu einem Foramen gleichen
Namens geschlossen wird (Fig. 78 und 79 p.

Endlieh verdient vom großen, hakig gebogenen Acromion der Dasy-
podidae hervorgehoben zu werden, daß es zuweilen eine Gelenkfläche für
den Humerus darbietet, welche gelenkige Verbindung wohl mit der Grab-
funktion der Vordercxtremität, die einen gut befestigten Humerus ver-
langt, in Verbindung zu bringen ist (Fig. 73 p. letzterer hat bei
allen Xenarthra ein Foramen entepicondyloideum, mit Ausnahme von
Bradypus. bei dem der Humerus sich durch seine Lange und Schlankheit
auszeichnet; schon weniger bei Choloepus, und bei den übrigen, namentlich
den Dasypodidae. hat er kräftige Muskelleisten und eine einseitige birn-
förmige. proximale ( ;elenkhache. Radius und Ulna sind stets frei, haben
aber nur beschränkte pronatorische und supinatorische Bewegung. Im
erwachsenen Carpus ist nur bei Tamandua ein Centrale nachgewiesen

Fig. :m.

Fig. 339.

Fig. 338. Haiul von
Myrmecopbaga jubata. c
Triquetrum; / Lunatum;
m ('npitatuin; .« Scaphoiii;
td Trapezoid; tm Trapc-
zium; « Hamatum: /— /*
1.— 5. Finger.

Fig. 339. Von Cyclo-
turus didaetylu*; nach
Flower. Trapezoid. Capi-
tatiiui und Hamatum *ind
hier zu einem Knochen
verschmolzen durch euormc
Ausbreitung de» 3. Fin-
gern. Febrige liezeichnung
wie in Fig. 338.

[Baur]. Scaphoid und Lunatum sind stets getrennt. Nach gewöhn-
lichem Typus ist der Carpus von Myrmecopbaga gebaut, nur dehnt
sich von den f> Fingern der .'J. durch seine bedeutende Größenzunahme
auf das Hamatum aus. Diese Größenzunahme wird hei Cycloturus enonn
und hat Verschmelzung von Trapezoid, Capitatum und Hamatum zur
Folge und Reduktion der übrigen Finger, wie Figur HiW andeutet.

Dieses Vorwiegen des ;\. Fingers, wenn auch nicht immer in der Lange,
dann doch durch kräftigeren Bau und Bewaffnung mit großer Grabkralle, rindet
sich bei allen Dasypodidae in sehr verschiedener Ausbildung, die auch zu
Unterdrückung des 1. Fingers führen kann (Tolypeutes). während bei Tatusia
der :">. klein geworden oder ganz in Wegfall gekommen ist. Stets arti-
kuliert bei ihnen Metacarpale V mit Hamatum und Triquetrum { Ulnare i.
Im übrigen läßt sich in der Hand der Gürteltiere zweierlei Bautypus

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Xenarthra. Körperbau.

441

unterscheiden. Hei Tatusia ist der l. und 4. Finger gleichlang, aber kürzer
als der 2. und die fast gleichlang sind. Hei allen übrigen Gürteltieren
ist der 1. und 2. Finger schlank. Heide haben die
Tendenz, die in Priodontes ihr Maximum erreicht,
gleichlang zu werden, aber in Dicke ganz zurück-
zutreten gegenüber dem 3. und 4. Finger, die außer-
ordentlich breite, aber kurze Metacarpalia und Pha-
langen bekommen und Neigung haben, zu unge-
heurer Ausbildung der Nagelphalanx und Unter-
drückung der proximalen Phalanx. In der stark
verschmälerten, langgestreckten Hand der Faultiere,
die in langen, gebogenen Krallen endigt, ist bei
Oholoepus der ö. Finger ganz verloren, vom 1. und
4. sind nur noch Reste der Metacarpi vorhanden.
Sie sind syndaktyl, d.h. durch gemeinschaftliche, um-
hüllende Haut verbunden mit dem 2. und it. Finger,
die lang sind trotz der Kürze der 1. Phalanx.
Letztere ist bei Rradypus, wo der 2. — 4. Finger
gleichgut entwickelt, vom l. und f>. aber nur noch
metakarpale Reste vorhanden sind, mit den bezüg-
. liehen Metacarpi ankylosiert.

Fig. 340. Rechte Hand von Chlamydophorus trun-
catus Harl.; von der Dorsalfläche ca. 3 x ; nach Hyrtl.
A* Radius; U Ulna; .< Sieaphoid; / Lunatum; / Triquetrum;
P PiHifornie; x accesaorischer Knochen; /, 3, j, 4 Trapeziuru,
Trapezoid, Capitatum, Hamatum; 1—V 1.— 5. Kinger. Eine
Sonde ist durch den Kanal für den Muhc. extensor digi-
toruni communis gesteckt.

Nur die Dasypodidae, ebenso wie die fossilen Glyptodontidae, in
deren pentadaktylcr Hand meist der 1.. häutig auch der 5. Finger ver-
kümmert ist, gebrauchen die Yorderextremität in rein plantigrader Weise,
abgesehen von Tolypeutes, der digitigrad sein soll. Die Myrmecophagidae
haben dagegen die Gewohnheit, beim Gehen die Körperlast auf den Außen-
rand der Hand zu verlegen und den langbekrallten 2. und 3. Finger ein-
geschlagen zu tragen. Offenbar war dies auch die Gepflogenheit der fos-
silen Gravigrada, die dementsprechend verdickte und teilweise verschobene
ulnare Metacarpalia hatten mit rudimentären Phalangen, und deren Scaphoid
und Lunatum eine schräge GelenkHäche mit dem Radius darstellt, während
das Triquetrum mit der Tina artikuliert.

Vom Hecken wurde bereits hervorgehoben, daß es durch knöcherne
Verbindung der Ischia mit den pseudosakralen Wirbeln ein Foramen
sacro-ischiadicum bildet. Seine Symphyse ist kurz, desgleichen das ganze
Hecken der Hradypodidae, das vorn weit geöffnet ist. Dies war nament-
lich bei Gravigrada und Glyptodontidae der Fall, indem die Ilia fast senk-
recht zur Körperachse nach außen gerichtet waren, ähnlich wie bei den
Klefanten, somit teilweise wohl als Ausfluß des Körpergewichtes, das
den Lebensgewohnheiten gemäß namentlich auf die Hinterextremitäten
verlegt wurde (Fig. *4 p. 107).

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442

VIII. Ordnung: Xenarthra.

Der Trochanter tertius fehlt den Hradypodidae und Myrmecophagidae.
konnte aber hei deren fossilen Verwandten, den Gravigrada. auftreten,
oder ist wie hei Myrmecophagidae durch eine Muskelleiste vertreten.

Die Glyptodonten haben ihn in enormer Ausbildung: stark
ist er auch bei den Dasypodidae. Burmeister beschrieb
von den Gravigrada als Sejiiculum einen halbmond-
förmigen Knochen zwischen Tibia und dem lateralen Con-
dylus des Femur, der der Paratibula [Ranchi] entspricht
(p. 33G). Tibia und Fibula sind nur bei Dasypodidae.
ebenso wie bei zahlreichen Gravigrada. proximal und
distal verschmolzen, während sie bei den übrigen Xen-
arthra getrennt sind, bei den Hradypodidae selbst ein
außergewöhnliches Maß einwärts gerichteter Rotation zu-
lassen. Ebenso wie die Hand nimmt auch der Fuß bei
ihnen Valgusstellung an beim hilflosen (iehen auf dem
Hoden und erfuhr ausgedehnte Verschmelzung der distalen
Elemente und der Metatarsalia (Fig. 341 \. Der FutS der
übrigen Xenarthra ist plantigrad und von normaler Kon-

Fiff. 341. Rechter Fuß von Bradypua tridactyltns von oImmi.
<• Calcaneus; / Talus; a verschmolzene distale Tarsalia und Meta-
tarsalia. Der Vorspruug jederzeit* entspricht der rudimentären
1. und ."». Zehe. Die (Ihrigen haben im erwachsenen Zustand nur
2 Phalangen.

struktion. Nur bei Cyeloturus bildet das große Tuber calcanei zusammen
mit einein tibialen ..Sesamben^ (s. p. 114). das mit einem ausgedehnten
Kntocuneiforme gelenkt, die Stütze eines elastischen Kissens mit Hornüber-
zug. das zusammen mit den Zehen, von denen die 4 lateralen lange Krallen
tragen, den Fufci beim Klettern zu einem Greiforgan ganz eigener Art machen.

Offenbar setzten die (iravigrada, wie die Hand, so auch den Fuß
auf die Außenseite. Dementsprechend ist das Talo-tibialgelenk schräg
gerichtet und sind die Metatarsi der lateralen Zehen autfällig dick, ebenso
wie das seitlich prominierende Tuber calcanei.

Das Gehirn bleibt bei den Xenarthra auf einer niederen Stufe stehen,
hat demgemäß nur gering entwickeltes Pallium, welches das Cerebelluin
unbedeckt läßt und nur wenig zahlreiche Sulci. Stets aber erfreuen sich
die Rulbi olfactorii und weiteren Teile des zentralen Riechapparates
außerordentlich hoher Entwicklung. Hei Myrmecophaga begrenzt sie eine
noch horizontale FisMira rhinalis anterior, der sich die Fissura rhinalis
posterior, die schräg nach hinten und unten gerichtet ist, unter einem
Winkel anschließt. Oberhalb desselben liegt die Fossa sylvii. Aehn-
liche Verhältnisse liegen auch bei den Hradypodidae vor. Die Dasypodidae
dagegen soweit sie bekannt sind haben so unvollständige Fissurae
rhinales, daß dieselben einander nicht tretfen. Dem entspricht auch das
Pallium. Hei Chlamydophorus. dem selbst die Fissurae rhinales fehlen,
besitzt es nur den Sulcus hippoeampi. Alle übrigen Gürteltiere weisen
außerdem noch einen kurzen Sulcus auf. der sich mit dem Vorderende
der Fissura rhinalis posterior verbindet. Oberhalb dieser Verbindung liegt
meist noch ein anderer Sulcus. der vielleicht dem Sulcus supra-sylvius
anderer Säuger homolog ist. wie Elliot Smith darlegt. Nach diesem
Forscher haben die zahlreicheren Sulci bei Myrmecophaga, deren Pallium

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Xcnarthra, Kürfierbau.

443

überhaupt hesser entwickelt ist. wie auch die mehr ventrale I,age rler
Fissurae rhinales anzeigt, grolie rebereinstimmung mit denen der Carnivora,
nur dali der für diese so charakteristische Sillens eruciatus fehlt. Auch
für Bradypodidae lieht er die Analogie mit der Konfiguration des Pallium
kleiner Carnivora hervor.

Von Sinnesorganen erheischt zunächst das (Jeruehsorgan Besprechung.
Dessen periphere Teile entsprechen der hohen Ausbildung, die das Riech-
/.entrum erkennen läUt. Beide stempeln die Xenarthra zu hervorragenden
Makrosinatikern. Dies gilt namentlich für die Dasvpodidae. bei denen die
Lamina crihrosa fast ein Drittel der Basis der Schädelhöhle bildet. Offenbar
galt es auch für die (ilyptodontidae, wie die hohe Ausl>ildung der Skelet-
teile des peripheren < ieruchsorgans zeigt (Fig. 118 p. läi>). Ks können
acht Kndoturbinalia mit neun Riechwülsten auftreten, was in Verbindung
mit dem grofien. eingerollten, an seiner Basis pneumatischen Nasoturbi-
nale das ganze Siebbein sehr umfangreich macht. Die pneumatische
Höhle des Xasoturbinale steht in Verbindung mit dem Sinus maxillaris,
der sich in das Maxillare, Frontale. Nasale und tacryniale ausdehnt. Das
Maxilloturhinale ist doppelt gewunden, (lanz ähnliche Verhältnisse liegen
bei Myrmecophaga vor. nur hat hier das Maxilloturhinale einfache
Windung. Den Bradypodidae kommen sieben Kiechwfilste zu. Das
Maxilloturhinale ist dop])elt gewunden, teilweise pneumatisierf vom mitt-
leren Nasenganjje aus zugleich mit dem Maxillare |PahlIi|. außerdem kom-
munizieren andere Höhlen mit der Regio olfactoria.

Das verschiedene Verhalten der Trommelhöhle wurde bereits erwähnt.
Der äuliere tiehörgang der Dasvpodidae ist vielleicht keine Fortsetzung
des Tympanicum. sondern eine Bildung, die sich wohl vom Hyoid her-
leitet |s. p. 14(5). Bei Chlamydophorus besteht sie noch aus drei teilweise
röhrenförmigen Knochenslücken, die durch Knorpel verbunden, wohl aus
diesem (iewebe durch Verknöeherung sich herleiten, wofür auch die Ver-
hindung mit der knorpeligen Ohrmuschel spricht. Auffällig ist die be-
deutende (JrölJe der letzteren bei Dasvpodidae trotz der teilweise unter-
irdischen Lebensweise, während sie umgekehrt hei Bradypodidae und
Myrineeophagidae. die sich niemals eingraben, klein und teilweise versteckt
ist. Die beiden letztgenannten Abteilungen haben zwei und eine halbe
Windung der Schnecke. Dasypus nur zwei. Von den Gehörknöchelchen
kann der Stapes bei Bradypodidae und unter Dasvpodidae bei Tolypeutes
sich dem Sauropsidenzustand nähern durch ganze oder teilweise Ver-
schmelzung der Crura und durch die Form von Kopf und FuBplatte.

Vom Auge verdient nur hervorgehoben zu werden. datJ, soweit unter-
sucht, ein Tapetuni lucidum dein nieist kleinen Auge fehlt. Bei Dasv-
podidae tritt, wohl als Schutzorgan tles Auges beim Graben, eine mit oder
ohne Schuppen und langen Borsten bedeckte Hauterhehung unterhalb des
unteren Augenlides auf, mit einem Muskelbündel, welches das Organ dem
Auge zu nähern vermag. In Verbindung hiermit und mit der Dickhäutig-
keit des steifen unteren Lides, steht wohl, dafi ein Musculus depressor
palpebrae inferioris auftritt, der zusammen mit dem Musculus reefus in-
ferior entspringt und vom Nervus oculomotorius innerviert wird. F.ine
Hardersche Drüse ist vorhanden.

Das Ochiö ist charakterisiert durch Reduktionserscheinungen , die
ihr Maximum bei den Myrineeophagidae erreichen, deren Gebiß so voll-
ständig geschwunden ist. daß selbst das Auftreten von Zahnanlagen noch

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444 VIII. Ordnung: Xenarthra|

zweifelhaft ist Alle Übrigen Xcnarthra haben immerwachsende Zähne mit
offenbleibender Pulpahöhle: bei allen ist — im Gegensatz zu Orycteropus —
die einzige Pulpa zentralisiert, und um sie bildet sich das Zahnbein, das
im- Zentrum des Zahnes durch das Verhalten der Blutgefäße an Vasodentin
erinnert. Schmelz fehlt stets, ein Schmelzkeim wird aber angelegt, jedoch

ohne Schmelz
zu produzieren,
obwohl bei
Dasypodidae
selbst eine
Schmelzpul]Ki
noch zur Aus-
bildung kommt

(Ballowitz.
Rose], die aber
Itradyptis ab-
gebt |Leche|.

Wichtig ist.
daß bei "Uiano-

Tatu-

ftia novetncincta,
Schnitt durch den
Kiefer in der Höhe
de« vierten Back-
zähne*; nach
Köae. A Arteria

mandibular ig;
CM Meckelschcr

Knorpel; DK
Dentinkeim ; EL
Ereatzleiste ; K
Kieferknochen;
KW Kieferwall;
/./•Lippen furche;
ME Kpithcl des
Zahnfleisches; .V
Nervus mandibu-
larif»; SEa Aeiittc-
r«*; SEt Innere*
Sohmelzepithcl ;

SP Schmelz-
pulpu; V Vena
mandibular^; XI.
Zahnleiste.

donta. die nach Wortmann als Vorläufer der recenten Xcnarthra zu gelten
haben, die Reduktion des Schmelzes sich stufenweise verfolgen läßt <s. unten
p. 468). Gewöhnlich haben die Zähne einen Mantel von Zement um das Dentin,
an dem sich häutig, namentlich auch bei den Gravigrada, eine innere, weiche
gefäßreiche Lage von einer äußeren, härteren Lage unterscheiden läßt.

Das Gebiß ist weiter bei recenten Formen homodont, so jedoch, daß
schwache Heterodontie noch hier und da bemerkbar ist und bei Tatusia
noch deutlich durch zweispitzige hintere Zähne im Milchgebiß in die Er-
scheinung tritt. Ein Milchgebiß ist zwar meist unterdrückt, wurde aber
von Tatusia durch Tomes längst nachgewiesen und später durch Küken-

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Xenarthra. Kürperbau.

thal von Dasypus villosus genauer untersucht. Er stellte von letzterem
wenigstens das Auftreten zweier Dentitionen fest, obwohl es noch fraglich
ist. oh auch Zahnwechsel statthat. Hei Tatusia werden von den sieben
bis neun permanenten Zähnen, die sechs, meist sieben vorderen, gewechselt.
Reinhardt fand vor diesen im Unterkiefer fünf weitere verkalkte kleine
Zähne, die im Zahnfleisch verborgen bleiben und resorbiert werden. Vor
diesen fand nun I>cche
weitere drei, die es nur

bis zum kappenförmigen m^^^^^\ \Ä

Stadium bringen. Alles El ä ^^^ i

spricht dafür, daü diese läJB&Bi^gj^

beiden (iruppen von rudi-
mentären Zähnen der- Fi^r :i4:i. Tatusia peba. Die zweiwtirzeligen Milch-
selben Dentition iriire- zäh,,p ihr, ' r I,n F uml <larun,pr '» die bleibenden

i .. .. .' , Zähne, x 2, nach Tomen.

hören . wie die sieben,

seltener nur t» oder gar * ..Milchzähne". Im Oberkiefer resp. Zwisehenkiefer
wurden sie nicht angetroffen und würde somit die Zahnformel lauten:

: i wobei die verkalkten, ihi die nur kappenförmigen rudimen-
j. t - ( 1 , v tären Zähne bedeutet. Alle fünfzehn Zähne einer Unterkiefer-

~> i hälfte würden wir aber mit Leche der 1. Dentition zurechnen.
Deren hohe Zahl erinnert somit an die 20 - 2f> j>crinaneiiten Zähne jeder
Kieferhälfte von Priodontes.

Für die Auffassung des (iehisses der Xenarthra ist vielleicht nicht
unwichtig. daü bei Dasypus sexcinetus L.( Dasypus [Chaetophraetus] vellerosus
(iray = Da>yphraetu» brevirostis Fitz.» sich oben 9 Zähne finden, von
denen die mittleren die stärksten sind und der 1.. der übrigens wenn
auch kleiner den übrigen gleicht, im Zwisehenkiefer sitzt und als I
anzusprechen ist. Im Unterkiefer finden sich 1<> Zähne. Die beiden
ersten liegen vor dem oberen I. Dementsprechend ist der untere I 2 nur
au seiner Hinterfläche abgenutzt, der erste gar nicht, und kann man die
Zahnformel I i M § annehmen. Auftreten von unzweifelhaften Incisivi ist
denn auch für das frühtertiäre primitive (iürteltier +Peltephilus Amegh.
unzweifelhaft festgestellt p. 4b\~i).

Unter den Faultieren hat Choloepus \ Zähne, von den oben und
unten der vorderste einigcrmaücn caniniform vorragt, der obere jedoch vor
dem unteren liegt im (iegensatz zu den Canini der übrigen Säuger (Fig. MVA).
Bei Kradypus. bei dem gleichfalls vor der Ccburt die Zähne durchbrechen,
sind im erwachsenen (iebiU J von ungefähr gleicher (iröüe und ist oben
der 2. der gröBte. Unten tritt beim jungen Tier vor den 4 bleibenden
ein hinfälliger Zahn auf. Der Entdecker desselben. Krauts, homologisiert
denselben mit «lern 1. unteren groben Zahn von Choloepus und schreibt
dessen Zahnformel I j> C { M\ und die von Kradypus demgemäß Ig C {
Mj. Hiergegen ist einzuwenden, daü der 1. Unterkieferzahn von
Choloejms zwischen dem 1. und 2. oberen liegt, bei Kradypus aber vor
dem 1. oberen. Die Deutung dieser Zähne scheint mir noch nicht ab-
geschlossen, wenn man im Auge behält, daü auch bei 1 Scelidotherium
leptoeephalum. mit «1er Zahnformel das doch, wenn auch entfernt, in der
Vorfahrenreihe der Kradypodidae liegt, ausnahmsweise vor dem 1. unteren
ein üflerschüssiger Zahn auftreten kann |I)urmeistur|: daü ferner Leche
bei Kradypus eine Zahnanlage entdeckte vor den f> normalen Zähnen.
Dieses Tier hätte somit oben einen vordersten, nur vorübergehend sich

440

VIII. Onlmii»-: Xenarthra.

anlegenden Zahn nml dahinter n bleibende Zähm*: unten deren 4. denen
ein /.war verkalkender, aher hinfälliger Zahn vorausgeht. Otfenhar hat
Reduktion des (iehisses von vorne her stattgehabt, ähnlich wie dies die
+Canodonta. die von Worfman und anderen für frühtertiäro Vorläufer der
Xenarthra gehalten werden, bezüglich ihrer I deutlich /eigen. Desgleichen
die späteren («ravigrada; sowie endlich die den Vorfahren der Mvnne-
cophagidae nahestehenden Formen, von denen ; Scelidotheriuin das ver-
wandte ' Notrotherium (Coelodon> Zähne hat. und /war in solcher An-
ordnung, dali Schwund von vornher anzunehmen ist.

Weisen die ..Eckzähne" von Choloepus schon auf Heterodontie, noch
deutlicher wird sie heim jugendlichen Bradypus. wo der letzte, untere

Zahn zweispitzig ist. mit höherer lingualer und kleinerer
labialer Spitze [Loche |. Heterodontie äulierte sich auch
bei fossilen Formen: so bei +Megalonvx durch (Irölio
des vordersten Zahnes, der bei +Lestodon die liestalt
eines groben Eckzahnes hat: ferner bei * Propalaeohop-
lophorus und H'hlainvdotherium. wo die vorderen Zähne
einfach, die hinteren nach Art der ^tllyptodontidae
kompliziert gebaut sind (s. u.i Auch Spuren früherer
Diphyodontie erkennt Leche in einem labialwärts vom
1. persistierenden Oberkieferzahn vorübergehend auf-
tretenden verkalkten Zahn.

Bekanntlich kommt bei den Myrmecophagidae
der Zunge bei der Nahrungsaufnahme eine sehr be-
deutende Holle zu. Sie ist wurmförmig verlängert,
weshalb diese Tiere früher vielfach mit den Pbolirfota
zur Abteilung der Vermilinguia vereinigt wurden. Sie
wird durch starke Musculi sterno-glossi teilweise in
eine Scheide zurückgezogen und durch komplizierte
Musculi genio-glossi weit aus der engen Mundöft'nung
hervorgestreckt. Hierbei wird sie von dem Sekrete
der enormen (ilandulae submaxillares und sublinguales,
welche am Mundhöhlenhoden ausmünden, bedeckt und
.tieeignet. Ameisen und Termiten durch Ankleben zu
fangen. Bei deren Bewältigung helfen zahlreiche kleinste,
verhornte, rückwärts gerichtete Papillen. Bei (iürteltieren
ist die Zunge weit weniger vorstreckbar, die Speichel-

Fig. 314. Zunge von Myrineeophaga juliata, nach <J. Tou-
chet. «t Arteria linguali«: Cur Carotis; - Muse, genio-glnssu*;
ffg M. sterno-glo^us; // Myoid ; M Maiulibtila; « Manuhriuiu
j-lerni; n hy Nerv. hypoglosMis; .Vj^ Mii«, Hterho-gloMit* ; St th
M. sterno- thyreoidous; v Proe«*su>» xiphoideus: / — 9 s>t.mal-
seginente; n st Nervna Mrrno-ghwsuft - N. cervieali)» I; nl Nerv,
linguale.

drüsen sind aber gleichfalls gut entwickelt, auch sind im Gegensatz zum
glatten Oaumendacfa der Myrmecophagidae. die Gaumenleisten stark aus-
gebildet. Gewöhnliches Verhalten zeigt die Zunge der Bradypodidjie mit
nur zwei Papillac vallatae. wie auch bei den übrigen Xenarthra.

Unter den Xenarthra haben die mit Insekten und dergleichen sich
nährenden Myrmecophagidae und Dasypodidae einen einfach gebauten

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Xennrthra, Körperbau. 447

Magen, »ler auch darin mit dem typischen Säugetiermagen übereinstimmt,
daß die Fundusdrnsenregion die Pylorusdrüsenregion überwiegt. Den
Dasvpodidae kommt ein Cardiadrüsenregion nur in unbedeutender Aus-
dehnung zu. Am Pylorus verdickt sich die Muskelwand zu einem starken
Sphincter: bei Myrmecophaga gesellt sich demselben elastisches Oewebe
zu, wodurch der Pylorus sich vom übrigen Magen stark althebt und mit
seiner unmüßig dicken Wand eine enge Röhre umschlielit. die eine Art
Triturationsorgan darstellt.

Die außergewöhnliche Komplikation des Mayens der Bradypodidae ist
vermutlich die. infolge von ausschließlicher Blattnahrung fortgesetzte ex-
zessive Ausbildung eines Zustandes. der wohl bei Megatheriidae. die auch
von pflanzlicher Nahrung lebten, bereits angebahnt war. In höchster Aus-
bildung bei Bradypus. unterscheiden wir hier einen kardialen Magen, der
zunächst aus drei ganz unvollständig voneinander abgegrenzten, nebenein-
ander liegenden rnterabteilungen iA, C. F.. Fig. ;14;">) besteht, in welche
der Oesophagus \<>\ sich öffnet und deren Wand mit verhorntem Epithel be-

Fig. 345. Magen von Ikadypu* tridactvlu*: link« in *ilu von der Yeniral-
tiache gesehen; rechte von der Dorsal fläche nur mit Hingelegtem pylorialen Teil /;
D Duodenum; <> Oesophagus; weitere Erklärung im Text.

deckt ist. Aus der rechten l'nterabteilung geht ein hornförmig nach links
gebogener Blindsack B hervor, der ausschließlich Cardiadrüseu in scharfer
Abgrenzung enthält und etwa ein Drittel der Magenoberfläche umfaßt. In
diesen Cardiamagen wird die Blättermasse aufgenommen und unter dem
Einfluß des Sekretes der Cardiadrüsen maceriert. An die linke, dritte
Unterabteilung [E\ schließt sich der hufeisenförmig gebogene pyloriale
Magen an. der sich in zwei Abteilungen zerlegt, die nur mit enger Oefl-
nung verbunden sind. Die erste Abteilung, der Pepsinmagen. enthält zu
einem Haufen vereinigte Pylorialdrüsen a, namentlich Labdrüsen: die zweite,
der eigentliche Pylorusmagen P. mit starker Muskelwand, hohe Leisten und
Papillen mit dicker Lage verhornten Epithels, das sich bis zum Duodenum
erstreckt und einigermaßen an das pyloriale Triturationsorgan von Manis
erinnert. Als weitere Komplikation zieht eine Falte mit verhornter Epithel-
bedeckung vom Oesophagus durch die linke kardiale Magenabteilung zum
Pepsinmagen, vor dessen kardialer Mündung sie eine muskulöse Platte
bildet und sich überkreuzt mit einer gleichfalls muskulösen plattenartigen

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44H VIII. Ordnung: Xcnarthra.

Einfaltung der Magenwand ( / ). Dureli deren beiderseitige Kontraktion
könnte somit der Pepsinmagen gegenüber dem Cardiamagen geschlossen
werden. Ersichtlich ist also diese Falte keine Schlundrinne, wofür sie
früher angesprochen wurde, als man den Faultiermagen mit einem Wieder-
käuermagen verglich. Die einzige rebereinstimmung ist eben nur die
Komplikation, deren Art aber der Faultiermagen zu einem unter Säuge-
tieren einzig dastehenden macht.

Auffällig kurz, im Hinblick auf die Blattnahrung, etwa sieben- bis
neunmal die Körperlänge, ist bei Bradypodidae der Dannkanal Aehn-
liehe Maße erreicht er bei den insektivoren Abteilungen. Ein Coecum
fehlt den Bradypodidae und einzelnen Dasypodidae. während andere ein
kurzes halten, daß bei Chlamydophorus symmetrisch geteilt ist. Unter
Mvrmeeophagidae hat nur Tamandua ein deutliches Coecum, Cycloturus.
aber deren zwei kurze.

Die Lunge ist bei Dasypus beiderseits dreilappig und hat rechts
einen Lobus azygos. Hier ist auch ein bronchialer eparterieller Bronchus,
während links nur hyparterielle vorkommen. Bei Bradypodidae sind die
Lungen auffällig klein und ungelappt. Ungewöhnlich ist ihr Pleuraüberzug.
namentlich dadurch, dafi .sich am vorderen Lungenrande die Pleura pulmo-
nalis nicht zum Hilus pulmonis umschlägt, sondern direkt auf die Thorax-
wand zur Bildung der Pleura parietalis. Damit ist die dem Herzbeutel
zugekehrte Fläche der Lunge nicht mit Pleura bekleidet. Einzig dastehend
unter .Säugern verhält sich aber die Trachea, die längs der Wirbelsäule
bis zum Diaphragma zieht, dort plötzlich umbiegt und rückläufig zur
Vena pulmonalis geht, um darauf abermals nach hinten sich umzubeugen
und schließlich unter eigentümlicher Torsion den rechten und linken
Bronchus in den Hilus der Lunge entsendet. Die physiologische und
morphologische Bedeutung dieses Verhaltens, das ich bereits bei einem
Fötus von 17 cm Länge antraf, ist gleicherweise rätselhaft ivergl. Fig. 1T-S
]>. 224|. Das.selbe gilt von den arteriellen Wundernetzen, die sich nament-
ich in den Extremitäten hoher Ausbildung erfreuen. Man hat sie in Ver-
bindung bringen wollen mit den trägen Muskel-
bewegungen der Bradypodidae. was aber unzu-
lässig ist. da sie auch auftreten bei so beweg-
lichen Tieren wie die Dasypodidae. Vielleicht
sind es altererbte Zustände. Dahin gehört auch,
daß von Dasypodidae eine doppelte hintere Hohl-
vene bekannt geworden ist |Hochstetterj. Von
vorderen scheint nur eine vorzukommen.

Fig. 34U. Cholot'ptir» didnctylu*- Die männlichen
l'ntgcnitalorganc in da» Hecken eingezeichnet. // llium;
22 — 26 die entsprechenden Wirbelnegmentc; A Aorta;
Ar Artena renalis; recht« durchgeschnitten; die linke
gibtdie Art. apermatica ab; nn Nebenniere; R Rectum;
v Blase; X Niere; u Treten /' Testikel; vd Vasa de-
ferentia, in einem Rest de* rrnierenligamente« gelegen ;
gv Glandula veaicularis.

Die Nieren sind nicht gelappt und haben nur eine Nierenpapille.
Auffallend ist ihre Lage weit nach hinten in der Beckenhöhle bei Myr-
mecophagidae und Bradypodidae. während sie hei den Dasypodidae die
gewöhnliche Lage haben.

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Xenarthra, Körperbau.

440

Altertümliche Verhältnisse bietet ferner der weihliche Geschlechts-
apparat. Dies üulicrt sich zunächst in einer untiefen Kloake l>ei Brady-
podidae. welcher Zustand auch bei Myrmccophagidae noch angedeutet ist.
Die Urogenitalöffnung fühlt in einen verhältnismäßig langen Canalis
urogenitalis. Nach der gewöhnlichen Auffassung geben von hier
aus zwei getrennte Oetfnungen Zutritt zu zwei, bei Bradypus durchaus
getrennten Vaginalkanälen. Bei Choloepus tritt wenigstens noch in der
.lugeud im distalen Ende der Vagina ein Septum auf. «las bei dem
(iebären zu versehwinden scheint. Auch bei Myrmecophaga trennt eine
Scheidewand den distalen Teil der Vagina in zwei Kanäle, die mit ge-
trennten Oeffnungen in den rrogenitalkanal sich öffnen. Hierin könnte
man verschiedene Grade einer Vagina duplex sehen, mit der Tendenz ein-
heitlich zu werden. Beachtet man aber, daU der allgemein als Uterus
simplex aufgefaßte Raum ohne jede Grenze in diese Vagina übergeht, daß
er endlich bei Dasypodidae direkt in einen Kanal mündet, der nur der
l'rogenitalkanal sein kann, da mit ihm in gleicher Höhe die Harnblase
«Urethral ausmündet, so gelangt man zu der auf p. 2f>4 ausgesprochenen
Frage, ob bei Xenarthra überhaupt eine Vagina im eigentlichen Sinne
vorkomme. Vielleicht i*t es richtiger, den vorliegenden Tatbestand so zu
formulieren, daß bei den Xenarthra,
die Müllerschen Gänge nur in
ihrer mittleren Strecke verschmelzen
zur Bildung eines einheitlichen
Raumes (sogen, Uterus simplexl.
jedoch ohne weitere Differen-
zierung in ihrer kaudalen Strecke,
wie sie sonst im vaginalen Teil der
Müllerschen (länge statthat. Bei
Dasypodidae bleibt derselbe so sehr
im Wachstum zurück, daß es nicht
zur Bildung einer Vagina kommt :
bei Bradypodidae und Myrmeco-
phagidae hat teilweise Verschmel-
zung statt, so daß in verschiedenem
Grude die ursprüngliche Duplizität
aufgehoben ist.

Bezüglich der Lage der Testikel
begegnet man für alle Xenarthra
der Angabe, daß sie abdominal
sei. Ohne nähere Erklärung ist
diese Angahe ungenügend, schon
allein wegen des tiefgehenden Unter-
schiedes bei Dasypodidae an der
einen, bei Bradypodidae und Myr-
mecophagidae an der anderen Seite.
Die kaudale I^age der Nieren bei
den beiden letztgenannten Ab-
teilungen wurde bereits hervorgehoben. Von diesen erstreckt sich eine
breite peritoneale Platte, aus Verschmelzung des hinteren Teiles der Ur-
nierenligamente entstanden, zur dorsalen Fläche der Blase.

Fig. :t47. Männlicher L'rogenitalapparat
von Myrmecophaga juhata. Mit Ausnahme
«Irr Hchwanzwürts umgelegten Blase liegt
alles in natürlicher I>age. K Keitum;
jV Nieren; u Ureter: T Testikel; <■ Epi-
didymis; : Blase; :J Vas rieferon».

WvImt, Süiii.'.-II.ti-.

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450 V'II. Ordnung: Xonnrthra.

In der hinteren Hälfte dieser Platte liegen die Testikel und die ge-
sell Innleiten Vasa deferentia. in der vorderen die Arteria spermatica. die
in geradein Verlauf von der Arteria renalis zum Testikel eilt, ferner ein
sehr ausgebildeter Plexus pampiniforniis. dessen zahlreiche Aeste ebenfalls
geradlinig zur Vena renalis ziehen, nach innen vom 1' reter. Hieraus folgt,
dali die Testikel ihre ursprüngliche Lage durchaus bewahrt halten und daß nur
die (Jrniere schwand, ihre peritoneale Cinhüllung aber, also das l'rnieren-
ligainent. bestehen blieb. An der Pauehdecke fehlt jeder Peweis. daß der
Descensus früher bestanden habe, aber rückgängig geworden wäre. Letzteres
geschah aber wohl bei den Dasypodidae. wie die I.age ihrer Testikel be-
weist. Dieselben liegen zunächst an der ventralen Pauchwand. während
die primäre Lage bei allen Sängern an der dorsalen Pauchwand ist. Stets
besteht ferner ein weiter Inguinalring. durch welchen ein kleiner Cremaster-
saek. der nur vom Musculus transversus abdominis gebildet wird, hervorragt.
Pei Chlamvdophorus kommt auch dieser nicht mehr zustande: hier ging
also der Descensus. der offenbar bei den Vorfahren bestand, noch mehr
zurück. Von ihm erhielt sich nur die ventrale Verlagerung der Testikel.
die Art ihrer Peritonealbekleidung. der weite Inguinalring.

Auch die äuberen männlichen (ieschlechtsorgane bleiben auf niederer
Stufe stehen. Pei Pradypodidae ist der Penis sehr klein, mit gefurchter
Eichel o«ler was ihr entspricht an deren Pasis die Urethra aus-
mündet. Sie liegt direkt vor dem Anus
in einer Art Kloake. Aehnliche Verhältnis>e
zeigt der Penis der Myrmecophagidae. nur ist
er etwa> gröber. Demgegenüber ist er bei
den Dasypodidae exzessiv lang, was wohl in
Anbetracht des Rückenpanzers mit der Schwie-
rigkeit der Kopulation in Verbindung steht. Er
ist lang-konisch und wird nach Watson durch
starke Musculi retractores ausgiebig in das
kleine Praeputium zurückgezogen. Wichtiger
ist. dali bei allen drei Familien ein eigent-
liches Corpus spongiosuin fehlt und der Penis
nur durch zwei Corpora cavernosa penis zu-
sammengesetzt wird, die bei Pradypodidae nur
bindegewebig mit dem Pecken verbunden sind.
V\g. :ms. Penis und Anw» ^ em P<*»'* •l 01 ' Dasypodidae fehlt daher auch
vonBradypuA tridnetyliiA n. (ir. deutlich Clans und Pulbus urethrae. Die

accessorischen Drüsen verbleiben auf ursprüng-
licher Stufe, insofern als Glandulae urethrales unter dem quergestreiften
Musculus urethralis auftreten und nur bei Dasypodidae und bei Myrine-
cophagidae echte Cowperschc Drüsen hervorgehen lassen, bei den übrigen
aber solche nur insoweit differenzierten als Partien größere Drüsenschläuche
durch entsprechende Ausmündung als Cowpersche Drüsen erscheinen. Echte
Glandulae prostaticae hat nur Myrmecophaga jubafa. (Ilandulae vesieulares
nur Cycloturus didaetylus.

Die Placenta ist nach Klinkowström bei Pradypus anfänglich eine
indifferente viella|)])ige, mit über der Oberfläche des Chorion zerstreuten,
halbkugelförmigon Kotyledonen. Nur die gegen den Fundns uteri ge-
legenen entwickeln sich weiter, bedecken zwei Drittel des Chorion, während
die übrigen schwinden, und rufen dadurch die durch Turner beschriebene

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Xenarthra. Diagnose.

4:')1

knppelförmige Placenta von Choloepus hervor. Scliließlirh hat inniges Zu-
sammentreten der Kotyledonen statt zu zwei getrennten Scheihen. Damit
nähert sieh <lie Placenta «ler gleichfalls scheibenförmigen, micrallantoiden.
tlociiluaten l'lacenta der Myrmeeophagidae und Dasypodidae. letztere
Familie hat zwei .Junge in einem Wurf, deren Zahl kann aber bei Tatu.sia
auf acht steigen. Sie werden vollkommen geboren, ebenso wie das einzige
.hinge der Rradypodidae und Myrmecophagidae.

Diagnose. Die Xenarthra sind landbewohnende, teils arborikole. teils
grabende, insektivore. ausnahmsweise phyllophage Tiere. Haut reichlich
oder spärlich behaart, häutig mit Hornschuppen: bei einer Familie mit
Yerknöcherungen der Lederhaut. Zitzen brüst- oder bauchständig, selten
inguinal. Thorakale und lumbale Wirbel mit accessorischen (ielenkfort-
sätzen xenarthrale (ielenkung). Foramen entepicondyloideum und Tro-
chanter tertius treten nicht allgemein auf. Tympanicum ringförmig, selten
aufgebläht. Cnguikulat: Fut» stets plantigrad. meist pentadaktyl. Hand
plantigrad mit vorwiegender Entfaltung des II. Fingers und damit ver-
bundener Verämleriing. seltener auch Verwachsung und Valgusstellung,
Sca])hoid und Lunatum getrennt. Centrale carpi erhält sich nur aus-
nahmsweise. (iebilJ ursprünglich diphyodont und heterodont: durch Re-
duktion meist monophyodont und homodont. stets schmelzlos: seltener
fehlt es ganz, aber stets, mit einer Ausnahme, im Intermaxillare. Magen
einfach oder kompliziert (Hradypodidae). Coecum fehlt oder gering ent-
wickelt, ausnahmsweise doppelt. Cehirn auf niedriger Stufe, sparsam ge-
furcht mit hoher Ausbildung des Riechcentrums. Dem entspricht das peri-
phere ( icruchsorgan. mit wenigstens 7 Riechwülsten auf den Endoturbinalia.
Testikel primär oder sekundär testikond: Fterus simplex. Ausbildung einer
Vagina unterbleibt aber. Placenta deciduat. mikrallantoid und mehr oder
weniger scheibenförmig. Meist wird ein. seltener zwei, ganz ausnahms-
weise zahlreiche .hinge geworfen.

Geographische Verbreitung.

Die Xenarthra bilden die Central- und Südamerika mithin die
Neogaea der Tiergeographie — am meisten und auffallendsten charakteri-
sierende Ordnung. Nicht nur ihre Verbreitung in der Vorzeit beschränkt
dieselbe auf dieses (iebiet und legt ihre frühere noch reichere Fntfaltung
dar. auch ihre heutige Verbreitung tut ersteres.

Allerdings treten im Pliocän und Pleistocän Nordamerikas — +(lano-
donta lassen wir hier aulicr Betracht — einzelne Vertreter auf, wie * My-
lodon harlani und ^Megalonyx. sowie aulier diesen (iravigrada auch ganz
vereinzelte Arten von (ilyptodon. die nördlich bis Kentucky reichen. Da
wir ihre nächsten Verwandten aber bereits im Miocän und früher in Argen-
tinien und Patagonien antreffen, sind es unzweifelhaft Auswanderer, die
in mioeäner Zeit oder später (»elegenheit fanden soweit nördlich vorzu-
dringen. In der recenten Fauna wiederholt sich Aelmlicbes unter den
(Üirteltieren. So hat Tatusia novemeineta L. eine Verbreitung von Para-

29«

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4f>2

VIII. Ordnung: Xcnnrthra.

guay bis Texas, während die übrigen Arten nördlich nicht weiter reichen
als bis Guyana. Dies ist auch die nördliche Grenze für Dasypus. Priodon-
tes. Tolypeutes. Die Mehrzahl der Arten dieser Genera reicht teilweise
nicht einmal soweit nördlich. Manche treten ziemlich begrenzt auf. ebenso
wie das Genus Chlamydophorus. Nur «las Genus Xenurus (Lysiurusi hat
in Xenurus hispidus Burin. eine Form, die sich in Centraiamerika nörd-
lich bis Honduras ausdehnt. Am weitesten südwärts reicht Tolypeutes
conurus bis zum südlichen. Dasypus villosus Desm. und sexinctus L. ebenso
wie Tatusia hybrida Denn, bis zum nördlichen Patagonien.

Die Hradypodidae sind auf die Waldregion beschränkt von (entral-
amerika (Nicaragua* bis zum 2;V> S. Hr. Aehnlich ist das Vorkommen
der Myrmecophagidae. Dieselben dringen nordwärts aber bis Guatemala.
Tamandua tetradactyla L. selbst bis Mexiko vor.

Taxonomie.

Trotzdem die Zahl der heutigen Xonarthra keine selir große ist. er-
heischt die systematische Besprechung dieser Ordnung viel Kaum. Einmal
weil sie sich in verschiedene, mehr oder weniger scharf geschiedene
Gruppen zerlegt hat, mehr noch, weil eine übergroße Zahl fossiler Formen
bekannt geworden ist. In unserer Uebersicht durften auch diese nicht
fehlen. Doch konnten in dieses reiche Material nur einzelne Griffe getan
werden. Dabei konnte leider kein Gebrauch mehr gemacht werden von
den neuen Untersuchungen von Scott, die gerade im Begriffe sind, zu er-
scheinen und zweifelsohne neues, sehr erwünschtes Licht über viele Punkte
verbreiten werden, die ich zweifelhaft lassen mußte. Eine synoptische
Tabelle möge einleitend die recenten Familien und Genera übersichtlich
charakterisieren.

(8. tabellarische IVbersiclit p. 453.

1. Familie: BRADYPODIDAE. Neben den in der Tabelle genannten
Merkmalen ist hervorzuheben, daß die Faultiere ihr ganzes Leben in den
Zweigen der Bäume hängend verbringen, auch in dieser Stellung aufge-
rollt schlafen. Auf dem Boden können sie sich wegen des Baues der
Extremitäten nur hilflos und langsam fortbewegen, was Anlaß gab, diese
Familie auch als Tardigrada zu bezeichnen. Es sind nächtliche Tiere, die
nur selten einen Laut geben und von Blättern und Zweigen sich nähren.
Der sehr kleine Penis liegt in einer Art Kloake. Sie werfen nur ein
Junges, das sehr vollkommen geboren und in utero durch ein sehr voll-
ständiges Epitrichium (p. 10) umgeben wird. Sind auf die Walder von
Zentral- und tropisch Süd-Amerika beschränkt.

Choloeits Iiiig. Von den § schmelzlosen Zähnen des „Unau" sind
die vordersten die größten und einigermaßen eckzahnartig. f»— 7 Cervikal-,
23 — 24 Thorakal-, 4—3 Lurabalwirbel. In der Hand sind nur der 2. und
3. Finger funktionierend, mit langen gebogenen Krallen, und zu einem
Haken vereinigt, im Fuß aber 3 Zehen. Pterygoidca aufgebläht. Inter-
maxillare mit dem Oberkiefer durch eine Naht verbunden. Humerus mir
Foramen entepicondvloidenm. Ch. didaetylus L. mit 7 Halswirbeln. Tro-
pisches Süd-Amerika. Als Ch. hoffmannt Pet. ist eine kleinere Form
mit nur Ii Halswirbeln von Costa Rica und Panama beschrieben.

Bhadvim s L. Dieses als „Ai" bekannte Genus hat '•> schmelzlose,
stiftförmige Zähne, von denen der vorderste obere der kleinste ist. 0 Cer-

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Xenaribra, Taxouoniie.

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4.'>4

VIII. Ordnung: Xcnnrlhra.

vikal-, 14 -HJ Thoraknl- und 4 — 3 Lumbalwirbel. 3 Finder und Zehen
mit langen, gebogenen Krallen und durch gemeinschaftliche Hautbekleidung
zu unbeweglichen Haken reduziert. Nur bei Br. torijuatus III. (Brasilien)
.sind die Pterygoidea aufgebläht und ist ein Foramen entepicondx loideum
vorhanden, wodurch diese Art sich Choloepus nähert. Bei den übrigen
Arten sind die Pterygoidea sclimal und fehlt das Foramen entepicondvloi-
deum. Alle unterscheiden sich von Choloepus weiter durch rudimentäres
Intermaxillare. das nur lose am Maxillare hängt. Von den übrigen, teil-
weise zweifelhaften Arten hat der am längsten bekannte Br. tridaetylus L.
«lie weiteste Verbreitung «Iber das «ranze tropische Süd-Amerika bis zum
25 " S. Br.

2. Familie: MYRMECOPHAOIDAE. Auf das tropische Zentral- und Süd-
Amerika beschrankte, dicht behaarte, insektivore Taktiere mit langgestreek-
tem, cylindrischem Kopf, kleinen Andren und Ohren, ausgezeichnet durch
bedeutende Entfaltung des 3. Finders, dessen grolie Klaue eingeschlagen
getragen wird, wahrend das Tier beim Gehen auf den Außenrand der
Hand sich stützt: Fuß plantigrad. Die Mundspalte ist auf eine Oeffnung
reduziert, durch welche die lange, rundliche Zunge weit vorgestreckt und
zum Fang von Insekten benutzt wird, nachdem das reichliche Sekret
namentlich der großen, submaxillaren Speicheldrüsen sie klebrig gemacht
hat. Die Kaufunktion tritt ganz zurück: dementsprechend ist der Unter-
kiefer schwach mit niedrigem Processus articularis und fast fehlendem
Processus enronoideus. Zahne fehlen durchaus, selbst Andeutung ihrer An-
lage ist noch zweifelhaft. Weitere Merkmale enthalt die Tabelle.

Myrmki oi'haga L. Von Guatemala bis ungefähr zum 2.")° S. Br.
verbreitet in der einzigen Art M. jubata L. Dnrchaus torrester mit
langem, rauhem, dunkelgrauem Haar und langem, schwarzem, weißgesäum-
tem Fleck von der Kehle zur Rumpfmitte. Trotz der dichten, buschigen
Behaarung ist der Schwanz mit schwarzen Hornschuppen bedeckt fp. 432).
Totale Lange bis 2 m.

Tamanw'A Gray. Nur eine hauptsächlich baumbewohnonde Art : 7*
tetradaetyla L. mit ungefähr gleicher Verbreitung wie Myrmecophaga, aber
kleiner wie diese und mit. anliegender Behaarung von meist gelblichweißer
Färbung mit breitem schwarzem Bande, das den Rumpf seitlich bedeckt.
Der lange Greifschwauz ist kurz hekaart, dicht beschuppt, am Ende und
an der Unterseite nackt. Der Schnauzenteil des Schädels weit kürzer als
bei Myrmecophaga, der harte Gaumen aber von gleicher Bildung.

Cvcum m s Gray. Die einzige, durchaus arborikole Art C. didai-
tylus L. erstreckt sich weniger weit südwärts. Von Eichhörnchengröße
mit langem Wickelschwanz und mit modifiziertem Kletterfuß ip. 442).
während in der Hand nur der 2. uud 3. Finger ausgebildet sind. Mit
der gewaltigen Klaue des 3. wird die Baumrinde geöffnet, zum Fang von
Insekten. Im Gegensatz zu den beiden vorigen ist die Clavicula gut ent-
wickelt, vereinigen sich die Pterygoidea nicht in der Medianlinie, tritt
ein doppeltes, kurzes Coecum auf und ist das Haarkleid seidenartig.

3. Familie: DaSYPODIDAE. Grabende, insektivore und karnivore Tiere
mit spärlicher Behaarung, die nur ausnahmsweise dicht ist. Auf der dem
Lichte zugekehrten Seite ist die Haut mit Hornplatten bedeckt, denen
am Kopf, Rumpf und Schwanz in der Lederhaut gelegene Verknöcherungen
in verschiedener Weise entsprechen. In der Kegel bilden beide zusammen

Xenarthra. Taxonmnir.

4.*).*)

durch enges Zusammentreten ein Kopf-, Schulter- und Kreuzschild und
dazwischen gelegene, verschieden zahlreiche bewegliche Rückengürtel.
Der Schwanz ist gleichfalls gepanzert. Jochbogen vollständig, Jugale
höchstens mit Andeutung eines ansteigenden Fortsatzes i( 'hlanivdophorus).
Knöcherner Gaumen gewöhnlich. Ptcrygoid nitli t aufgebiaht. Inter-
maxillarc verhältnismäßig groß. Tympanicum entweder riugfönnig rratu-
sia , Xenurus, Tolypeutes, Priodnntesi «der aufgebläht mit daran an-
schließendem knöchernen äußeren Gehörgang (Dnsypus, ( "hlanivdophorus
Forainen entepicondyloideum und Trochanter tertius allgemein. In der
Haml ist hei Tatnsia der 1. und 4. Finger gleichlang und kürzer als der
2. und 3.. die bist gleich sind, der ">. rudimentär. Bei allen übrigen sind
der 1. und 2. schlank mit Tendenz gleichlang zu werden, der 3. und 4.
sehr kriiftig mit verbreiterten Metacarpi und Phalangen und Neigung zur
Unterdrückung der proximalen Phalanx infolge ungeheurer Ausbildung der
Nagelphalanx. Gebiß mit wenigstens l Zithnen. höchstens mit Andeutung von
Heterodontie. übrigens stiftförmig, schmelzlos, aber mit Anlage eines Schmelz-
«•rgaues. Sie werden teilweise iu»ch gewechselt: andere bringen es nur noch
zur Anlage oder werden vor dem Durchbrechen resorbiert. Magen einfach.
Darin mäßig lang. Loccum fehlend, kurz und weit «»der bei ( 'hlaiuvdoplmrus
doppelt. Penis sehr lang.

1. L'nterfainilie : Tntu-iiiiae- Kennzeichnen sich sofort durch die auf
p. 431 und in der Tabelle angedeutete Skulptur des Panzers, der 7 bis
H» bewegliche Gürtel hat. Weiter durch 4 funktionierende Finger, lange
Schnauze und weit nach hinten gerückte, einander genäherte, lange Ohren.
Die kleinen, fast cvlindrischen l bis £ Zähne bilden eine kurze Reihe,
die vor dem Ansatz des .Jochbogens endet. Sie vertreten zweiwurzelige
Milchvorgänger, die erst gewechselt werden, wenn das Tier fast erwachsen
ist. Jin Gegensatz zu den übrigen Gürteltieren steigt die Zahl der Jungen
in einem Wurf bis auf zehn. Dem entspricht einigermaßen die Zahl der
Zitzen insofern, als das bei Gürteltieren stets vorhandene Paar brust-
ständiger Zitzen mit. einem Paar inguinaler vermehrt ist.

Taitsia F. Cuv. Die am längsten bekannte T. novemeineta L.,
welche die ganze Familie repräsentiert, hat die weiteste Verbreitung von
allen Gürteltieren, da sie ihr Wohngelnet, von Texas bis Gran Chaco aus-
dehnt. Daneben treten mehr lokal andere, theilweise zweifelhafte Arten
auf, von denen '/'. Kapphri von Xeu-Ouiana die bekannteste ist. Eine
stark behaarte weit kleinere Art ist als ( ryptophractlts pilosus Fitz,
abgetrennt. Solche Abtrennung von Tatusia verdient wohl mit mehr Recht
Sit /oplt nm hruthti A. M. Edw. von Brasilien, von der nur die Haut be-
kannt ist. welche «lichte Behaarung und geringe Entwickelnng der Be-
panzerung zeigt.

2. rnterfaniilie: l)n*ypodinne. Außer in der Bepanzerung und «lern
Bau der Hand (s. p. 440 und Tabelle i sind die Dasypodinae charak-
terisiert durch weniger gestreckten, kräftigeren Bau. breiteren Kopf,
weniger nach hinten aber weit auseinander gerückten Ohren. Die meist
weit kräftigeren Zähne sind in der Mitte der Heihe am größten und
reichen bis hinter den Ansatz des .lochbogens. Auch hier kommen 2 Den-
titionen vor (Dasypus villosus;. Der geringen Zahl der Jungen (1—2) ent-
spricht das Vorkommen von nur einem Paar brnstständiger Zitzen.

Da allgemeiner verbreitete Repräsentanten einzelner Genera der Dasy-
podinae und Tatusiinae häufige Objekte sind für Untersuchung über Gebiß,

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4f>6

VIII. Ordnung: Xonnrthrn.

Haut etc. und große Verwirrung herrscht bezüglich der Nomenklatur, möge
eine kurze Tabelle I T ebersieht geben über emzelne Synonyma der gewöhn-
lichen Genera und häufigeren artlichen Repräsentanten :

Gray: Burnieister: Fitzinger: Trouessart:

Wagler:
Da»ypus

Tatusia
Praopus

Praopus

»v , | Tatusia novenicincta L.
u«*>P»s | Muletia hybrida Desm.

Tahiaia

Kuphractus

Xeiumis

Eupbraciuß Kuphractus J,^^

Pa«ypu» Dawypu»»

l)a*ypu«

Xenurus

Tatoua

Danvnua
hispidus

Dasypus

Xenunw

Crypto- I Cryptophractu« pilosuft.
phractus \ Fitz.

Zaedyus miniitu* Deatu.
Chaetophractua villosu*
De«iu.

[Dasypbrac Chaetophractue vellero-
' tu» hus Gray.

lEiiphractu* Dasypus scxciuclu* L.

Xenuru« Lysiuru» hUpidua
hispidus Bunu.

XenuruK Ly»iurtiM unicinetus
verrucosus verrucosus L.

Wir unterscheiden vorlaufig, wie in der ti. Keihe angedeutet, neben
Tati sia, Dasypus lllig. und Xeni ri s Wagl. Unter Dasypus fallen dann
allerdings Formen mit längerer und kürzerer Schnauze, solche, deren erster
Zahn im Intermaxillare sitzt, so daß man die Zahnformel ) * erhält,
wahrend andere nur $ Ober- und Unterkieferzfthne haben. Auch scheint
nur Dasypus sexcinch*s L., die bekannteste Form, die von Guiana bis
Gran Chaco vorkommt, ein aufgeblähtes Tympanicum mit knöchernem
äußeren Gehörgang zu haben. Die hier zusammengefaßten Arten haben
G— 7 bewegliche Gürtel, den Mittelfinger länger als den zweiten, bedürfen
aber weiterer Revision, ebenso wie die hier unter Xenurcs vereinigten
Arten mit 12 bis 13 beweglichen Gürteln, ringförmigem Tympanicum. einem
Mittelfinger, der kürzer ist als der zweite und tf bis -* Zähne.

Kein Zweifel herrscht über die weiteren Genera. Von diesen ist
Priodontes F. C'uv., das größte aller recenten Gürteltiere, sofort ausge-
zeichnet durch die bis auf 25 steigende Zahl der Zähne in jeder Kiefer-
hälfte, die aber sämtlich klein sind. Tympanicum klein, ringförmig. Der
dritte Finger außerordentlich entwickelt, der 5. rudimentär. Die einzige Art,
Pr. gigantt'us E. Geoff.. mit 13 beweglichen Gürteln, ist von Guiana bis
Argentinien verbreitet. TnLYl'Ei tks lllig., mit nur 3 beweglichen Gürteln,
vermag sich aufzurollen (Fig. 327 p. 431). Panzerplatten vier- bis sechs-
eckig. Auf Süd-Amerika beselyänkt. Dio nördlichere Art: T. tricinctus
L. hat an der vierfingerigen Hand den 3. Finger kaum länger als den 2.
In der südlicheren Art T. comtrus Is. Geoff., die bis in Patagonien auf-
tritt, wird auch der 1. Finger rudimentär.

3. Unterfamilie: Chlamydopborinac. Diese in der Tabelle ausreichend
charakterisierte Familie enthält das einzige Genus Chlamydophoris Harlan.
Dessen am längsten und besten bekannter Vertreter Chi. frttticatus Harb
unterscheidet sich sofort von allen Gürteltieren durch die unter Säuge-
tieren überhaupt einzig dastehende Einrichtung, daß die Rückenhaut eine
Hautduplikatur bildet von der Medianlinie des Rückens aus, die seitlich
das Tier umhüllt, und reihenweise angeordnete Bänder von viereckigen
Hornplatten auf ihrer Oberfläche aufweist, denen zarte Hautverknöcherungeu
entsprechen. Das abgestutzte Hinterende des Körpers wird von einem

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Xenarthra, Vorgeschichte.

4Ö7

halbmondförmigen Panzer bedeckt, dessen Verknöcherungen sich innig mit
den Berkenknochen verbinden (Fig. B3t>). Der Panzer bat einen Aus-
schnitt für den kurzen, platten Schwanz im Gegensatz zum runden der
übrigen Gürteltiere. Dieses auf West-Argentinien beschränkte, nach Art
eines Maulwurfs im Sande grabende Tier von der Größe einer kleinen
Ratte, hat # stiftfönnige Zähne, eine tyrapanale Bulla, knöchernen, äußeren
Gehörgang, der vielleicht vom Hyoid sich herleitet (p. 448), und Andeutung
eines absteigenden Fortsatzes am Jugale. Die Hand ist nach dem Typus
von Dasypus gebaut. Die zweite, bisher nur in einem Exemplar bekannte
größero Art Chi. retusus Burm. von Bolivia hat gleichartigen Bau des
Panzers, derselbe liegt aber nicht in einer Duplikatur, sondern in gewohnter
Weise in der Haut.

Vorgeschichte.

Wenige Säuger inachen bei oberflächlicher Betrachtung einen so
grundverschiedenen Eindruck, wie die Faultiere, Ameisenfresser und Gürtel-
tiere. Ihr Bau legt aber ihren innigen Zusammenhang dar, mehr noch
tun dies ihre ausgestorbenen Vorfahren und Verwandten, deren Zahl -
worunter gut erhaltene Reste — -täglich zunimmt.

Da die Schuppen von +Necrodasypus galliae Filhol aus dem Eocän
Frankreichs nicht einem Gürteltier, sondern offenbar einem Reptil ange-
hörten, sind fossile Xenarthra bisher nur aus Nordamerika, ganz vor-
wiegend aber aus Südamerika bekannt geworden. — Es genügt +Mega-
therium zu nennen, um auf ein Fossil hingewiesen zu haben, das im
Jahre 1790 entdeckt und seitdem in aller Mund ist. Daran reihten sich
allmählich zahlreiche weitere Formen, ganz vorwiegend aus Patagonien
und Argentinien. Zunächst um nur das Wichtigste zu nennen — die
von Darwin gesammelten, von R. Owen bearbeiteten; dann die von Bur-
meister, namentlich aber die in jüngster Zeit äußerst zahlreichen, von
Ameghino beschriebenen, die Lydekker einer vorläufigen Revision unterzog
und jetzt durch Scott weitere Untersuchung erfahren. Ferner machte
Lund aus Höhlen Brasiliens verschiedene Arten bekannt, die namentlich
in Reinhardt einen genauen Beschreiber fanden. Xordanierikanisclic Arten
untersuchten in erster Linie Leidy und Cope. Trotzdem stehen wir auf
diesem Gebiete erst auf der Vorstufe der Funde und der Bearbeitung.
Selbst eine flüchtige Uebersichr, die auch die recenten Familien berück-
sichtigt und nur das Wichtigste erfaßt, darf folgendes feststellen.

Bereits zu einer Zeit, die vielleicht dem Eocän angehört, traten im
heutigen Patagonien und Argentinien Tiere auf. die einerseits die Vorfahren
waren der jünger-tertiaren +Gravigrada, sowie der heutigen Bradypodidac
und Myrmecopliagidae. andererseits die Vorfahren der ^Glyptodontidae, sowie
der Dasypodidae, von denen letztere sich bis heute erhielten. Wenn also
die Zweiteilung der heutigen Xenarthra in Dasypodidae an der einen, in
Bradypodidac und Myrmecopliagidae an der anderen Seite bereits so früh
vorgezeiclmct ist. so fehlt es andererseits auch nicht an Tatsachen, die
auf deren früheren Zusammenhang hinweisen. Der gemeinsame Vorfahre
muß demnach in der Kreide oder noch weiter zurückliegen. Ameghino
meint, solche kretaoeische Formen nachweisen zu können. Zunächst scheint
Dissonanz zu herrschen über das Alter, einmal über die Santa-Cruz-Fauna
Argentiniens, welche reiche Funde an Xenarthra lieferte, dann auch, in Ver-
bindung hiermit, über tiefer gelegene Lagen. Ameghino rechnet erstere

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4f>S VIII. Onlnimjr: Xinarihrn

dein unteren Eocän zu. Zittel stellt sie höchstens mit dem Ohereocän oder
Oligocän Europas in Parallele, andere wollen ihr nur ein mioeänes Alter
zuerkennen. An und für sich scheint aber eine kretaccische Säugetier-
fauna in Südamerika nicht in Abrede zu stellen sein ivergl. p. 3t i<>), da
auch S. Roth eine solche von Patagonien beschreibt. Wie dem auch sei.
an einem sehr früh-tertiären Auftreten von echten Xenarthra ist offenbar
nicht zu zweifeln. Ameghino nennt als kretaccische Vorläufer der +Glypto-
dontidae: ' Glyptatei.us Ainegh.. von dein er Zähne und Panzerplatten:
von anderen Gattungen nur letztere beschreibt. Dies gilt auch für zahl-
reiche Gattungen von Dasypodidae. Vorläufig hat daher mehr Wert, daß
Vorläufer von ■• Stegotherium. der gleichfalls dieser Familie angehört, viel-
leicht bereits kretaeeisch auftreten, ebenso wie Vertreter der ^Peltephilidae.
welche uns ebenfalls noch beschäftigen werden. Auch aus dem anderen
Hauptzweige der Xenarthra kommen nach F. Ameghinos Altersbestimmung
Vertreter bereits im Cretaccum vor. Auf Grund einzelner Zähne gründet
er die Genera +Orophodox und +Octodontherium. die er als +Oro-
phodontidae den (iravigrada zurechnet, wohin die Zähne auch offenbar
gehören. Endlich stellt er aus gleicher I«*ige neuerdings (VMV2) die gleich-
falls den Gravigrada angehörige Familie der +Protobradydae auf, deren
Genus +Protobradypus im Schädel genetische Beziehungen zu +Gravi-
grada und Hradypodidae haben soll.

Aus früh-tertiären Lagen machte F. Ameghino außer Vertretern der
Dasypodidae. namentlich zahlreiche +< iravigrada bekannt, die Lydekker auf
nur wenige Arten zurückführte. Der reberblick über dieselben wird er-
leichtert durch eine tabellarische l'ehersieht <ler Hauptgruppen der fossilen
und recenten Xenarthra, deren durchaus provisorischer Charakter nicht
genug hervorgehoben werden kann.

Anicanodonta Amegh.
Hautskelet fehlt oder tritt in Form verborgener unregelmäßiger
Knochenplättchen nur vereinzelt auf. HöeliKtens 4 — »' Zähne in jeder
Kieferhälfte. Sämtliche Wirbel frei.

1. Hradypodidae reeent.

'2. Myrmecophaüidae recent.

3. Gravigrada ausgestorben. Verteilen sich in:

I. Wenigstens einzelne Nagelphalangen median gefurcht.

Hu- vi oes früh-tertiar.
Hai ai.ois

PsKt noHAI'Al.ops <'t<'.|

II. Nagelphalangen nicht gefurcht.

Vereinzelt oligoeän;
namentlich plio-
und pleistocän.

M K< i ATH KK H M, XoTKOTH KR UM,
SLEl.inoTHKRU M, (tKYPOTIIKKII'M,
Pl.ATYoNVX, MVI.ODON, MkoaI.oWX rti

Hicanodonta Amegh.
Hautskelet als Knochenplatten und cpidermalc Hornplatten vorhanden.
Wenigstens l Zähne. Wenigstens einzelne Halswirbel verschmolzen.

1. Peltephimdae eocän V bis mioeän.

2. Dasypodidae eoeän bis recent.

3. Propalaeohopi.ophoridae früh-tertiär.

4. Glyptodontidae früh-tertiär bis diluvial.

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Xenarthra, Vorgeschichte. 4ö!»

Fassen wir die Anicanodonfa näher ins Auge und lassen die bereits
behandelten Bradypodidae und Myrmecophaoidae ruhen. so lautet die
Diagnose der "HiRAViORADA folgendermaßen.

Meist plumpe, in den paläontologisch jüngeren Formen, meist grobe
Pflanzenfresser mit niedrigem, häutig gestreektem Schädel, .lochbogen
meist unvollständig. .Ingale gewöhnlich mit absteigendem Fortsatz. Tvm-
panicum ringförmig. Nur selten ein Orbitalring entwickelt, im übrigen
Orbita und Temporalgruhe in weitester Verbindung. Knöcherner Gaumen
nicht durchbohrt, nicht oder nur unvollständig über die Zahnreihe hinaus
verlängert. Fnterkiefer mit hinterem Seitenast des Alveolarkanals. Meist
Ii» Thoraco-Lumhalwirbel. die sämtlidi frei sind mit verschiedenen Stuten
xenarthraler Gelenkung. Fxtreniitäten plump. Körpcrlnst ruhte nament-
lich auf iler Autienseite von Hand und Fut». Radius und Tina. Tihia und
Fibula frei. Nagclbekleidung der Endphalangcn. wo sie vorkommt, un-
guikulat. Krallen zuweilen sehr groli. Zähne schmelzlos. lang prismatisch
mit offener Wurzel ^ entweder eine geschlossene Reihe bildend, oder
der 1. ist caniniform und durch Diastem von den übrigen getrennt. Zahn-
reihen entweder parallel oder nach vorn divergierend. Haut enthalt nur
ausnahmsweise unregelmäßige Haut verknöcherungen.

Diese Diagnose gründet sich namentlich auf die plio- und pleisto-
cänen (iravigrada. die seit langem und zum Teil durch wohlerhaltene
Reste gut bekannt sind.

Daneben hat Ameghino in jüngster Zeit ältcr-tertiäre — nach ihm
der Kreide und dem Eocän angehörige «iravigrada in großer Zahl be-
kannt gemacht, die aber Lvdekker auf wenige Arten zurückführte. Im
Gegensatz zu den jüngeren (iravigrada sind es kleine Tiere. Soweit be-
kannt, ist ihr Schädel cvlindrisch. mit kleiner temporalwärls offener Orbita.
unvollständigem .lochbogen, mit absteigendem Fortsatz. Der l'nterkiefer
mit niedrigem Condvlus wird zuweilen durch eine Naht, ilie aus der Mitte
der Zahnreihe schräg nach hinten und unten verläuft, an seiner Autien-
seite in zwei Stücke zerlegt. Die Zahl der Thorako-Lumbalwirbel steigt
bis auf :?;">. Ihr Körper hat — bei moderneren Vertretern nur in der
.Tugend auf der Dorsalfläche eine weite Höhle, die zuweilen auf der
Ventralseite durch zwei kleine Oeffnungen ausmündet. Sanum besteht aus
f> Wirbeln. Der Schwanz ist lang. Das verlängerte Akromion berührt
den Processus eoraeoideus und bildet ein Foramen coraco-scapulare. Ver-
mutlich bleibt Coracoid selbständig und durch Naht getrennt (p. «Mi).

Diesen alten (iravigrada rechnet F. Ameghino die (icnera ~Ente-
lops und -Trematherium aus dem Kocän zu. Fr vereinigt sie als
r Entelopsidae auf (irund des Vorkommens von Zähnen im Vorder-
ende der Unterkicferhälften und dementsprechend in den Intermaxillaria.
Sie würden sich durch dieses primitivere Verhalten in der Tat von allen
übrigen anikanodonten Xenarthra. speziell auch von den (iravigrada. unter-
scheiden. Die Fnterkiefer und weitere sehr spärliche Reste genügen
aber kaum, ihre systematische Stellung vorläufig genau anzugehen. Mit
Sicherheit gehören den (iravigrada als am besten gekannte alte Genera
an +Ki:ciiolokops Ameixh. und + Hapalops Amegh. ( < PsEunoiiAPAi.oi'S

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460

VIII. Ordnung: Xenarthra.

Fig. 34J..

Amegh.). hei denen die Endphalangen einzelner Finger gefurcht sind, wie
hei den heutigen Myrinecophagidae und Bradypodidae. Weiter ist nach
Lydekker Verlängerung der l. und 2. Phalanx des III. Fingers und des Meta-
tarsale II und III charakteristisch. Der Schädel ist hei Hapalops langge-
streckt, hei +Eucholoeops niedrig, im Schnauzen-
teil verhreitert. Das Intermaxillare kurz drei-
eckig, die Symphyse hreit und wenig verlängert,
der Condylus mandihulae hedeutend höher als
das Niveau der Zahnreihe. Durch das Fo-
ramen entepicondyloideum im Humerus. den
Trochanter tertius am Femur. durch den Hau
der Hand, durch die ] Zähne, quer-ohlong im
Querschnitt mitcolutodonter(s.p.4hT > KauHäche.
nach vorn wenig divergierende Reihen hildend.
die nicht geschlossen sind, da der 1. Zahn,
eckzahnartig und von den folgenden durch
Diastem getrennt, während der letzte der
kleinste ist: endlich durch die Ausmündung
des hinteren Astes des Alvcolarkanals an der
Außenseite des Unterkiefers: durch alle diese

Punkte nähert
Ffe. B50. sich Eueho-

loeops den jün-
geren Gattun-
gen +Mylodon
und +Megalo-
nyx. Es ist ein
generalisierter

Typus (Ly-
dekker). der
durch seine
Fußstruktur,
durch das pro-
minente große
Lacrymale und
durch die ge-
furchten Nagel-
phalangen mit
den Myrmeco-
phagidae zu-
sammenhängt. Die.se schieden sich an der Wurzel wahrscheinlich mit
Scelidotheriuni (s. u.) zusammenhängend von solchen alten (iravigrada ah.
In Anpassung an die ausschließliche Insektennahrung verkümmerten die
Zähne unter enormer Verlängerung der Kiefer, die gepaart ging mit Ver-
längerung der Zunge und Ausdehnung des knöchernen Gaumens nach
hinten. Auch dieser Erwerh. der liei Cyclotarus nur erst im Anfang der
Aushildung i>t. scheint hereits in stärkerer Aushildung des palatinalen
Teils der Pterygoidea hei Verwandten von Eueholocops ( ^Hyi>erleptus
garzonjanus Amegh.) und bei +Scelidotherium (Fig. :5;"> 1 > angehahnt.

Von den jüngeren, weit hesser hekannten (iravigrada. sind die
wichtigsten in nehenstehender Ta helle vergleichhar neheneinander gestellt.

Fig. .{49. Hyperlopt»» garzonianu*. nach Auicghino; un-
gefähr 1 , nal. Gr.

Flg. 350, Mylodon gracili*. rnterkieferzähne. dir Kau-
fliiehe dein Beschauer zugekehrt, nach Hunneister. nat. Gr.

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Tabelle

der wichtigsten Genera plio- und pleistocäncr Gravigrada.
Schädel kurz. Jochbogen vollständig,
«ein Processus dcscendens einfach. I^acry-
male nicht prominent, ("ondylus man-
dibulae hoch Ober Niveau der Zahnreihe.
Humerus breit. Kein Foramen entepi-
eondyloideum. Femur »ehr breit, Tro-
chanter tertius fehlt. Im Fuß die 1. u.
2. Zehe rudimentär, 3. mit großer Kralle,
4. und Fi. ohne Kralle, f lange, pris-
matische Zähne. Der letzte Zahn ist der

461

Interm axillare ver-
längert. Unterkiefer-
Sympbyae verschmä-
lert. Zahnreihen ge-
schlossen, untereinan-
der parallel. Vorder-
ext reniität die längste.
I. Finger der Hand
rudimentär, die üb-
rigen. wenigsten« der
•2. und 3. mit Krallen.
Mctaearpus 4 und 5
verlängert.

Schädel kurz. Intcr-
maxillare »ehr kurz,
dreieckig. Unter-
kiefer - Symphyse
breit, ilacrymale
klein, nicht promi-
nent. Zahnreihen
nicht ge>ehhj**en, di-
vergieren nach vorne
und nulien. ; Zähne,
nn denen der 1., durch
ein Diastem getrennte,
eckzahnartig ist.

k,cin * t0 - Megtithtrium Cm.

Schädel mit langer, zahn freier Schnauze.
Joehbogen unvollständig. I<acrymale pro-
minent. Cnndylu* mandibulae mäßig
hoch ül»er Niveau der Zahnreihe. Unter-
kiefer Symphyse etwas abgerundet, nu-
merus wenig verbreitert mit Foramen
entepieondyloideum. Femur verhältnis-
mäßig schmal mit Trochanter tertius.
Fuß vierzehig. J Zähne lang, prismatisch.
Der letzte Zahn der kleinste.

Xotrothcrium I,yd.
{== Coelotio»)

Schädel lang, namentlich in seinem
Schnauzenteil. JochlH>gcn unvollständig,
»ein Processus deseeiidens grob gezahnt
oder verästelt. Ijjcrymale groß, pro-
minent. Condylus mandibulae niedrig,
nur wenig über Niveau der Zahnreihe
erhaben. Humerus distal verbreitert, mit
Foramen entepieondyloideum. Femur
breit, ohne Trochanter tertius. Fuß wie
Megatherium. Der letzte untere Zahn
ist grüßer und komplizierter als die vor-
hergehenden. Sl fluMh f r,um Ow.

Schnauzenteil des Schädels nach vorn
stark verbreitert. Condylus mandibulae
nur wenig über Niveau der Zahnreihc
erhallen. Humerus breit ohne Foramen
entepieondyloideum. In der fünffinge-
rigen Hand ist der 4. und .">. Finger un-
vollständig, der 1.— 3. mit Krallen. Fe-
mur kräftig ohne Trochanter tertiu».
Im Fuß fehlt die I. Zehe, die 2. und 3.
mit Krallen. Der letzte untere Zahn
ist größer und komplizierter als die
vorhergehenden.

Mylodon Ow.

Schnauzenteil des Schädels nach vorn
mäßig verbreitert. Condylus mandibulae
liegt in der Flucht «1er Zähne. Humerus
breit mit Foramen entepieondyloideum. In
der fünflingerigen Hand ist der 1. und
">. Finger unvollständig, der 2. und 4.
mit Krallen. Femur kräftig, mit Tro-
chanter tertius. Fuß fünfzehig? Der
letzte untere Zahn unterscheidet sich
kaum von den vorhergehenden oder ist
der kleinste.

Mtgalunrx Jeff.

Zähne quadratisch
oder queroblong.
Kaufläche mit zwei
scharfen, dachförmig
erhabenen Querlei-
sten (Oxyodonta,
Burmeister). Aus-
mündung des hinte-
ren Astes des Alveo-
larkanals an der
Innenseite des auf-
steigenden Astes des
Unterkiefers.

Zähne dreikantig,
prismatisch od. oval-
cy Ii n drisch. Kau-
fläche gegen dieMitto
vertieft (Colutodonta
Burmeister). Aus-
mündung des hinte-
ren Astes des Al-
veolarkannls an der
Außenseite der Basis

des aufsteigenden
Astes des Unterkie-
lers. Processus de-

scendens den un-
vollständigen .Toch-
bogens endet ästig.

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462

VIII. Ordnung: Xmarlhra.

Diese Talteile zeigt aufs deutlichste, dafl es derzeit noeli nicht tun-
lich ist. die Genera Megatheriuni. Nothrotherium. Scelidotlieriuin. Mylodon
und Megalonyx mit ihren respektiven Verwandten, die sich je um diese

Oenera gruppieren, zu höheren Abteilungen,
etwa Megatheriidae. Mylodontidac und Mega-
lonvchidae zu vereinigen. .Ie nachdem man den
Schwerpunkt auf dieses oder jenes Merkmal
verlegt, erhält mau eine andere Gruppierung.
So hat • Nothrotherium (Coelodon) ein. nach
Reinhardt vermutlich baumbewohnender (ira-
vigrada. aulier den in unserer Tabelle ange-
deuteten Beziehungen zu Megatheriuni. andere
/.. B. den unvollständigen .lochhogen. das Fo-
rainen entepieondyloideuni. Trochanter tertius.
wodurch er sich * Megalonyx nähert, durch sein
prominentes bicrymale -Seelidotherium.

Hervorzuheben ist, da Ii unsere Tabelle
das (ienus +(;rvpotherii t m Reinh. nicht er-
wähnt. Dasselbe steht seinem Haue nach
zwischen Mylodon und Scelidotlieriuin. unter-
lag aber einer ganz eigenen Spezialisierung
in seinen Intel maxillaria (Fig. die
einen gebogenen Fortsatz zu den Nasalia
senden. Hierdurch kommt ein vor den seit-
wärts gerichteten Nasenlöchern gelegener vor-
dere Abschluß des Schädels zustande, an
dem sich das Voiner beteiligt. Obwohl dieser
einzig dastehende Hau entfernt an Khinoeeros
tichorhinus erinnert, weist Heinhardt die An-
nahme zurück, da Ii (irypotherium ein Horn
trug. Kr bringt denselben nur mit einer
großen und beweglichen Oberlippe in Verbin-
dung. Nicht ohne Interesse ist. dali neben
dem pleisfocänen (irypotherium darwini
Owen) Reinhardt, noch bis in jüngste Zeit
hinein ein (irypotherium domesticuni Roth
in Patagonien mit <lem vorhistorischen Menschen
leptocephalum von dcrVVniral- ,m,t » zusuniiiiuMi gelebt haben. Der Fund einer
Hächr». 1 . nat. (Jr., nach Hur- guterhalteiien Haut mit Hautvorknöcherungen.
m«i*ter. die auch als Xeomylodon Listai angehörig

beschrieben wurde, erweist dies Fig. HAI).
Erwähnenswert ist ferner das bedeutende Körpermatt, »las die Gravi-
grada teilweise erreichten. Hei "Megatherium americanum Btuinenb.
aus dem Pleistocän Südamerikas kam es einem Elefanten fast gleich. Des-
gleichen bei f Mylodon robustus Owen. Dieses (ieniis, das zahlreiche
Verknöcherungen in der Haut hatte, ist ebenfalls aus dein Pleistocän Süd-
und Nordamerikas bekannt. Mkiialoxyx Jeffersoni Leidy aus dein
Pleistocän Nordamerikas hatte die (i rotte eines Ochsen. Auch andere
Arten waren nur wenig kleiner, wie der über HO ein lange Schädel von
(irypotherium darwini z. H. darlegt.

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Xenarthrn. Vnrjrwchichl«».

463

Bezüglich der Vorgeschichte der Myrmecophagidae wurden (i!»en
bereits einige Hinweise gemacht. Fest steht nur. daß sie aus primitiveren
Cravigrada sich entwickelten. Das gilt auch für die Bradypodidae. deren
Genealogie im übrigen gleichfalls noch in Dunkel gehüllt ist. Inwieweit
in den +Protobradyi>ae Anieghinns Vorläufer der Bradypodidae zu sehen
sind, ist abzuwarten. Sicherlich sind die heutigen Hradypodidae durch
ihre ausschließliche arborikole Lebensweise und dementsjirechende phyllo-
phage Nahrung namentlich in ihrer Extremitütenstrnktur und im Magen
stark geändert. Burmeister brachte in die allernächste Verwandtschaft

Fip. 3.Y2. (irypoiheriiim danvini. nach llurmei&ter, ' ,. mit. (Jr. / Intermaxillare:
n Natale; .1/ Maxillarc; L Lam tnalo; / Jupile.

speziell von Choloepus einen Unterkiefer aus dem IMeistocän Argentiniens.
Diesen f Xothropus priscus Burm. hält Lydekker für einen pleistocänen
Vertreter des obengenannten +I'seudohapalops und +Kucholoeops. Damit
werden die Vorfahren der Hradypodidae in eine ferne Vergangenheit
zurückvcrlegt.

Der kurze Schädel, das kleine Lacrymale. die bei Choloepus nicht
geschlossene Zahnreihe und der eckzahnähnliche 1. Zahn, der unvollständige
.lochbogen und die Ausmündung des hinteren Alveolarkanals an der Außen-
seite des aufsteigenden Astes des Cnterkiefers erinnern an 1 Mylodon. Das
aufgeblasene Pterygoid von Choloepus und Bradypus torquatus an +Xolhro-
therium (Coelodonu von dem allein dieses Merkmal noch bekannt ist. So
Huden sich Charaktere gemengt, die bei verschiedenen (iravigradagruppen
verschiedentlich auftreten und darauf hinweisen, «laß die direkten Vorfahren
der Hradypodidae noch nicht bekannt und wohl in Brasilien zu suchen
sind, woher auch +Xothrotherium stammt, das nach Reinhardt arborikol war.

Nicht unwahrscheinlich bildeten sie sich aus primitiven (liavigrada
heraus, die von ihren südlicheren archiplataischeni. uns bisher hauptsäch-
lich bekannten Verwandten sich abspalteten, als die ausgedehnte Waldzone
Archibrasilien> |Ihering| zur Ausbildung kam.

Zum Schlüsse fordern noch die hikanodonten Xenarthra eine Be-
sprechung, die gegenüber dem ungeheueren Material, das aus den tertiären
Lagen ausschießlich Südamerikas zutage gefördert wurde, nur äußerst kurz
und oberflächlich sein kann.

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VIII. Orduung: Xcnarthra.

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Xenarthra, Vorgeschichte.

4HÖ

In vorstehender Tabelle habe ich diese hikanodonten Xenarthra in
4 Hauptgruppen zerlegt und jederseits verschiedene Charaktere hervor-
gehoben, wodurch sie sich in ungleiche Gruppen vereinigen lassen. Da-
durch geht einmal der engere Zusammenhang der Dasvpodidae und Pelte-
philidae, sowie der in manchen Punkten primitive Charakter der letzteren
hervor.

Die +Peltephilidae mit dem repräsentativen (ienus +Peltephilus
Amegb. sind nur aus den Santa-Cruz-Lagen Patagoniens und nach Ameghino
auch aus der Kreide bekannt. Ihr primitiver Charakter erhellt sofort aus
dem kompleten (jebiß und aus der Form des Humerus und seinem ovoiden
Condvlus radialis, so daß er von Ameghino als einem den Monotremen
zuzurechnenden +( ienus Adiastaltits (habilis Amegh.) angehörig be-
schrieben wurde. Sollte sich seine Angabe bestätigen, daß der Unter-
kiefer mit einem sonst bei Säugetieren fehlenden Knochen des Jochbogens
artikuliere, so wäre dies in V erbindung mit der Lage des Condvlus des
Unterkiefers unterhalb des Niveaus der Zahnreihe ein weiterer, einzig da-
stehender primitiver Charakter. Nach Ameghino soll Peltephilus ferox
auch Horner getragen haben (Fig. 351). Auch finden sich andere Merk-
male von Spezialisierung.

Fig. :t.->:i. IV1-

ti'philiifl ferox,
nach Ameghino,

, nat. Cr. A'
Knoehenplatten ;
h mit hornförmi-
grr Abänderung;
.v S|uamoaam;
/ Processus /y-
gomaticii*; /Ju-
gale: </ Knochen-
s-t tick, nach Arno-
ghinos Deutung,
<las (Juadratum.

im ( 'oikIvIhk
mandibulac;

/ Tjrmpanicym.

Unter den fossilen Dasifodidae kommen aus jüngsten und pleisto-
cänen Lagen nächste Verwandte, selbst Vertreter heutiger Arten, vor.
Heutige (ienera treten auch bereits in älteren Lagen auf. teilweise von
größerein Körpermaß, wie +TATU8IA grandis, +Eutatus seguini (ler-
vais bereits aus dem Santa-Cruz.

Als Unterfamilie hat man von den Dasvpodidae die H'hlamydo-
thekinae abgetrennt, da das (Ienus +Chlamydotherium sich dadurch
auszeichnet, daß auf die 4 subevlindrischen frontalen Zähne T» folgen, die
zweilappig sind und an die Zähne der (ilvptodonten erinnern.

Erwähnenswert ist ferner, tlaß +Stegotherium Amegh. sich neuer-
dings als ein Dasvpodidae herausgestellt hat, mit >ehr verlängerten und
verschmälerten Kiefern, griffeiförmigen Unterkieferhälften und rudimen-
tärer Pezahnung. +Stegotherium tesselatum Amegh. ist danach syno-

Weber, SJtnitftion». 30

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4(;«i VIII. Ordnung: Xennrthra.

nvm mit. +Seotacops simplex Amegh.. der in die Votfahrenreihe der
Myrmecophagidac gebracht wurde.

Aus unserer Tabelle II geht weiter hervor, daü die +Pr(ipalaeoho-
plopiiokidae Charaktere gemein haben mit den bisher behandelten Fa-
milien, zahlreichere aber mit den (ilyptodontidae. Dies bringt uns auf
den auffälligsten Unterschied des Hautpanzers letzterer gegenüber den
Dasypodidae. Hei MJlyptodontidae bildet der Rückenpanzer einen hoch-
gewölbten, unbeweglichen Carapax. in den der Hals teilweise zurückgezogen

Fig. Olyptodon anper, ' |; nat. (ir.. ruh verschiedenen Figuren Kur-

meister.« zuHanimenKc* tollt. A' Kopfschild; .v Schwaiizpauzer. Kumpfpanzcr im
l'inriii, mir einige Reiben (A'j der Panzerplatten sind dargestellt. Insoweit das Skelet
innerhalb des Panzer» liegt, sind mir seine Konturen angedeutet. Sie machen bereit*
die VerM-hintl/.ung der thorakalen, lucnbalen und sakralen Wirbel deutlich.

werden konnte «Fig. AA~>). und der l'rsache wurde der obengenannten Ver-
wachsungen der Thorakal- und Lumhalwirhel. Kr setzt sich aus vier- bis
mehreckigen, festverbundenen Knochenschuppen von verschiedener Zeichnung
zusammen. Hei den Dasypodidae hat er wenigstens, A bewegliche tiürtel. die in
seiner .Mitte gelegen, aus je einer Reihe 4 eckiger Knochensehuppen. welche
den Vorderrand des folgenden (iürtels mehr oder weniger bedecken, bestehen.
Was ist der primitive, was der abgeleitete Zustand/ Die eine Möglichkeit ist
diese: die Haut bildete Verknöcherungen als Erbstück von niedrigen Vor-
fahren, unter gleichfalls ererbten Horiischuppcn. welche ersteren entsprachen.
Dieselben waren auf der RückenHüche des Rumpfes in Reihen angeordnet,
wie dies Chlamvdophorus retusus Hurm. noch heute aufweist. Verschmel-
zung derselben trat ein. wodurch ein Schulter- und Heckenschild entstand.
Dem (Irade der Verschmelzung entsprach umgekehrt die Zahl der (iürtel,
die sich erhielt. Höher war und blieb sie bei primitiveren Arten (Chla-
mydotherium zahlreich. Kntatus AA. von denen die letzten 12- 13 An-
deutung von Verschmelzunu aufweisen. Priodontes VA. Xenurus 12 \A.
Tatusia {♦—10). während sie geringer wird bei weniger primitiven Arten
und bis auf A sinken kann Tolvpeuto). Das Maximum der Verschmelzung

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Xcnarthn, Vofgv«chichtA

4»;:

Kip. :».">j. (Jlyptodon nach Burmoiatcr.

hatte hei (ilyptodontia statt. +Proi > alaeoh()I , i.oi , houis zeigt den Weg.
Die ursprünglich rhombischen, einander überdeckenden Schuppen fügen
sich nebeneinander und verschmelzen, dabei verliert der laterale Rand
des Rückenschildes seinen gezahnten Charakter, entsprechend den Quer-
reinen der Platten. Letzteres Merkmal besitzt Propalneohoplophorus DOCH,
ebenso noch quadratische Form
und ITeberdeckung der Schuppen
im lateralen Teil dreier Schuppen-
reihen in der mittleren Partie
des Panzers.

Diese Auffassung scheint
mir die annehmlichste. Sie ist
da> (iegenteil einer anderen, der
zufolge der < llyptodonpanzer der
ursprüngliche wäre, von dem
sich der der Dasypodidae her-
leitete. Danach müßte man an-
nehmen, dati die (ilyptodontia
ihren Panzer sich erwarben und
unter seinem F.inHuß die be-
deutende rmänderung ihrer
Wirbelsäule erfuhren. Aus ihnen
entstanden Formen, die dann
wieder einen teilweise beweg-
lichen Panzer erwarben, und
ihre Wirbelsäule in den normalen
Zustand zurückführten. An und für sich eine schwierige Vorstellung,
widersetzt sich ihr. ilatt der älteste bekannte gepanzerte Xenarthre:
^Peltephihis einen aus (iflrteln bestehenden Panzer besatt. Für mich sind
die ( ilvptodoutidae nicht die Vorfahren der Dasypodidae in weitem Sinne,
sie sind vielmehr ein Seitenzweig derselben, der so früh sich abzweigte,
dab er die der Stammform der Xenarthra zugrunde liegende Neigung der
Ausbildung eines absteigenden Fortsatzes am Jochbogen einzig unter Hica-
nodonta zur Rntwickelung bringen konnte. So erklären sich Unterschiede
im (iebiß. Die einfachen Zähne, ursprünglich Wechsel/ahne der Dasy-
podidae. erfuhren bei ■ Chlauydotherivm. mehr noch bei ^Propalaeoho-
PLOPHORC8 sekundäre Veränderung, indem die hinteren lange wurzellose
Prismen mit Längsfurchen wurden, welche Zahnform die ausschließliche
der (ilvptodoutidae wurde. Der in der Mitte des Femurschaftes gelegene
Trochanter fertius der Dasypodidae und Propalaeohoplophoridae. liegt bei
( ilvptodoutidae ganz distal : die ursprünglich unguikulaten Nägel nehmen nur
bei «ilvptodoutidae einen mehr uugulateu Charakter an u. d. in.

Die an Schildkröten erinnernden (ilvptodoutidae hatten ihre Blütezeit
im Pleistocän. so dati sie sich von Südamerika aus mit spärlichen Aus-
läufern i(tlyptodon) bis Texas und Florida ausbreiteten und bis in die
diluviale Zeit erhielten. Ihr erstes Auftreten verlegt Atneghino bis ins
Kocän. Die zahlreichen Arten von KvLYPTODOR Owen, die bis 2 in er-
reichen konnten, kennzeichnen sich durch einen kurzen, von Knochenringen
umgebenen Schwanzpanzer. Das größte Körpermaß erreichte +DOBDI-
CURUfl Rurin., der ebenso wie ! HOPLOPHORU8 I.und. + Lomaimiori-s
Ainegh. u. a. nur im proximalen Teil des langen Schwanzes bewegliche

30,

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468

VIII. Ordnung: Xenarthra.

Knochenringe hat. distal aber zu einer Röhre verschmolzene Knochen-
platten, neben Unterschieden in den Panzerplatten u. s. w.

Die Betrachtung der südamerikanischen Fossilen aus der Abteilung
der Xenarthra führte uns zu der Ansicht, daß dieselben gemeinsamen
Vorfahren entstammen, die frühestens in der Kreidezeit lebten und ihr
Schöpfungszentrum in Südamerika hatten.

Fifr. 35C>. Unterkiefer von Calamodon eimplex, narh Wortinan. tingef. *\ naL Größe.

Demgegenüber muß hervorgehoben werden, daß J. L. Wortman in
einer wichtigen Arbeit darlegt, daß die Venera +Conoryctes Cope und
+OXYCHODECTE8 Cope, die er als +Conoryctidae vereinigt, sowie die
Genera +Hemiganus Cope, +Psittacotherium Cope, +Calamodon Cope
und -tStylinodon Marsh, die er als -""Stylinodontidae vereinigt, nicht
wie frühere Autoren wollten — den ^Tillodontia, +Taenodonta. oder
teilweise den +Creodonta zuzurechnen, sondern als +(Janodonta zusammen-
zufassen sind. Er betrachtet diese Gaoodonta, die bisher ausschließlich auf
Nordamerika beschrankt sind, wo sie im Anfang des Tertiär (Puerco'i auf-

Fig. :557. Calamodon simples, '/., nach Wortman. Linker Unterkiefer.

treten, nicht allein als eine Unterordnung der Edentata. welchen Namen er
aber allein auf die Xenarthra anwendet, sondern auch als die Stammformen
dieser. Die (Janodonta sind in ihren ältesten Formen charakterisiert durch
mchrwurzeligc, schmelzkronigc Zähne, die in beiden Kiefern als I C P und
M auftreten. Letztere sind trituberkular. werden aber bald abgeschliffen,
so daß das Dentin bloßliegt. Im Verlaufe der historischen Kntwickelung
werden die Zähne hypsodont. wurzellos; während der Schmelz nur noch
in vertikalen Rändern auftritt iTaeniodonta Cope). Der älteste Stvlino-
dontidc: ^Hemiüanus Cope hat I ° ; . ; t . C\ groß. P , . , ^ , M , ; 3 .
Die Incisivi haben nur an der Vorderseite Schmelz und geschlossene

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Xrnarthra. Vorjicsrhu-hte.

Wurzeln. So verhalten sich auch die Canini. vermutlich sind sie aber in
der Jugend rundum mit Schmelz bedeckt, der dann aber jedenfalls hinten
dünn ist. +Psittacotherium, ein darauffolgendes (lentis (oberes Puerco)
liat I» C{, P;;^^, M',; Obere I mit lange dauerndem Wuchs,
aber mit Wurzeln, meißeiförmig abgeschliffen wie Nagezähne, da Schmelz
nur vorn auftritt. Untere I kleiner, anfänglich auch hinten mit dünner
Schmclzlage, gleichfalls durch Abschleifen meißeiförmig. Diese zwei Genera
erläutern bereits die Charakterzüge der (ianodonta: die Neigung nämlich,
die I zu verlieren, die geringe Entwicklung, endlich den Verlust des

Fig. 358. HeraigaJius otariidens Vope, 1 , ; nach Wortman.

Schmelzes, die Ausbildung von Hypsodontie. Neben diesen Merkmalen,
die sie mit Xenarthra gemein haben, zählt Wortman weitere auf. welche
die Stylinodontidae in die engste Beziehung zu den (iravigrada bringen
und auf Blutsverwandtschaft deuten sollen.

Er schließt daher, dafi alle südamerikanischen Xenarthra von nord-
amerikanischen (ianodonta abstammen, da letztere älter sind, als die wieder-
holt obengenannte Santa-Cruz-Epoehe, die Wortman dem Oligocän Nord-
amerikas parallelisiert. In dieser treten Xenarthra plötzlich ohne Vorläufer
und in großer Zahl und Verschiedenheit auf, was auf eine Einwanderung
von Norden her deutet.

Gegenüber dieser ingeniösen Darlegung, die viel Bestechendes hat.
ist hervorzuheben, daß wir jetzt wissen, daß bereits in Lagen (Pyrotherium-
lage von Ameghino z. B.), die älter sind, als die Santa-Cruz-Epoche, die
also wenigstens in das Eocän fallen müssen. Xenarthra in Argentinien
und Patagonien auftreten, somit gleichalterig mit den (ianodonta. Aller-
dings zeigen letztere bei ihrem ersten Auftreten im unteren Puerco bereits
so viel Verschiedenheit, daß der gemeinschaftliche Vorfahre bereits weit
ins Mesozoicum zu verlegen ist. Weitere Betrachtungen auch dorthin zu
verlegen, würde uns zu sehr in das Gebiet der bloßen Vermutungen führen.

Vielleicht von geringerer Bedeutung ist. daß die Verbindung der
Lendenwirbel der (ianodonta nomarthral ist, während kein Grund vorliegt,
anzunehmen, daß Wiese Eigenschaft, die allen Xenarthra zukommt, deren bc-

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47t»

IX Ürtlmnifr: Rixlenlia.

treffende Wirbel wir kennen, erst im Santa-Cruz auftrat. Wortman meint
aber, daß starke, nach hinten vorspringende Anapophysen von Psittaco-
therium leicht den Ursprung abgeben konnten /.ur xenarthralen Oelenkung
der Xenarthra.

Unzweifelhaft ist das Problem der Phylogenese der Xenarthra durch
Wortman wesentlich gefördert, da seine (ianodonta jedenfalls in intimer
Beziehung zu ihnen stehen.

IX. Ordnung: Rodentia.

Die gut umschriebene Ordnung der Nagetiere umfaßt mehr als ein
Drittel der heutigen Landsaugetiere. Sie haben eine kosmopolitische Ver-
breitung bis zu den Polen und dem vereisten Hochgebirge: sie bewohnen
die Wälder. Wüsten. Ebenen und ticbirge: manche führen eine amphibio-
tische Lebensweise, andere leben unterirdisch in Erdlöchern oder nach
Art eines Maulwurfs: wieder andere sind Baumbewohner. Vielseitig hat
sich der Körper an diese verschiedene Lebensweise angepaßt, und so gibt
es unter ihnen kletternde, grabende, schwimmende, fliegende oder auf den
Hinterbeinen springend sich fortbewegende Formen. Trotzdem gehen so
ausgesprochene gemeinsame Züge durch alle Formen hindurch, daß niemals
Zweifel an ihrer Zugehörigkeit zu der in mancher Hinsicht altertümlichen
Ordnung der Nager bestehen wird.

Ursprünglichen Charakter hat zunächst die Hautdecke bewahrt, in
dem sehr häutigen Auftreten von Kesten des Schuppenkleides, namentlich
auf dem Schwänze, ferner an den Olicdmaßcn. Auf dem Schwänze können
sich die Schuppen zu Schuppenringeii vereinigen, hinter denen die Haare
hervortrete»). Ausnahmsweise rinden sich auch noch letzte Andeutungen
auf dem Rumpfe. Resondere tlröße erlangen die Schuppen auf dem
platten Schwänze vom Biber, auf «lein runden von Myopotamus. bei
Anomalurus au der ventralen Wurzel des Schwanzes, der im übrigen nur
mit kleinen, unter den Haaren verborgenen Schuppen bedeckt ist (Fig. 4
p. 7). Sonst tritt hei guter Ausbildung der Schuppen die Behaarung
zurück, was Anlaß gibt zu den sog. nackten Schwänzen vieler Nagetiere.
Hinter den Schuppen stehen die Haare meist zu dreien, seltener findet
sich nur eins, noch seltener wird ihre Zahl größer. Aber auch dort, wo
das Sehuppenkleid zurücktrat, zeigt die Anordnung der Haare, daß sie die
frühere Beeinflussung durch dasselbe noch zur Schau trägt. Oruppen-
stellung der Haare ist daher ganz allgemein. Ks handelt sich hierbei um
(iruppen von drei oder mehr Haaren (Caviini. Hystricini. Myoxus etc.).
Auch falsche Dipodidae z.H.) sowie echte Castor. (Jeorhychusi Bündel
kommen vor |de Meijere],

Das Haarkleid ist hei den einen seidenartig fein, z. B. Lepus und
Chinchilla, bei anderen mit Borsten untermengt, die in runde (Hystricidae etc. i
oder platte Stacheln (Platacanthomys, Kchinomys, Loncheres, Carterodon.
übergehen. Letztere bilden Uebergänge zu platten Haaren, l'ebcrhaupt
ist der Unterschied zwischen Haaren und Stacheln in Hauptsache ein
quantitativer; so wird es begreiflich, daß bei Erethizon und Sphingurus
insoweit sie in Kiimaten leben mit jahreszeitlichem Teinperaturwcchsel.
das wärmere Haarkleid im Winter zunimmt, im Sommer dagegen «las

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Rodeiilia. KorjMTl.au.

471

Stachelkleid. Nur bei Heterocephalus ficht «las Haarkleid so .sehr zunick,
duti das unterirdisch lelicndc Tier fast nackt ist. Mit der Lebensweise
im Wasser verbindet, wenigstens verstärkt sich die Einrichtung des Haar-
kleides, daß auf dem Rumpfe /wischen den feineren Haaren, längere,
dickere als ..Grannenhaare" auftreten. Sie halten eine Luftlage beim Tauchen
fest und halten damit den mehr oder weniger wolligen Pelz von Myopo-
tamus. Hydromys, Hypudaeus, Castor, Habrothrix. Fiber trocken. Haare
können durch Bewimperung der Zehen, durch Ausbildung einer Haarbürste
am Futirande, z. Ii. bei Fiber, Habrothrix u. s. w.. den Futt zu einem
SchwimmfuB machen. Ausgiebiger geschieht dies durch Schwimmhäute.
Unvollständig sind diese bei Fiber, vollständig bei Biber. Hydromys. Myo-
potamus.

Zweizeilige Behaarung des Schwanzes mag eine Rolle spielen bei
baumbewohnenden Magern, die weite Sprünge wagen. Für solche sind
verschiedene Nager mit Flughäuten ausgestattet, die als Fallschirme wirken.
Dieses l'atagium ist ein einfaches Plagiopatagium bei Sciuropterus : bei
Auomaluriis und Zenkerella reicht es bis an die Handwurzel, hinten sogar
bis an die Zehen; bei Pteromys gesellt sich dazu ein Propatagium vom
Unterkiefer zum Arme und bei einzelnen eine Andeutung eines Uropata-
gium, das also zum Schwanz zieht.

Tuhulöse Drüsen scheinen der Haut der Rodentia als Regel zu fehlen,
aeinöse dagegen kommen allgemein den Haarbälgen zu, auch denen, die
Stacheln tragen. Konglobierte Hautdrüsen treten vielfach als Analdrüsen
auf. Ihnen gehören die großen Drüsensäcke von Fiber zibethicus und
die Oelsäcke des Bibers an. Daneben erscheinen häufig paarige Drüsen,
die beim Weibchen in das Praeputium clitoridis. oder neben der Clitoris.
beim Männchen zur Seite des Penis ausmünden < Fig. 'MX. 'M l .\t. Von diesen
Präputiahlrüsen sind namentlich die Bibergeilsäcke oder Castoreumdrüsen
des Bibers bekannt. An anderen Körjyerstellen treten nur ausnahmsweise
Drüsenanhäufungen auf: so bei Lemrnus am Ohre, beim Murmeltier in der
Wangengegend |Tiedemann|.

Die Milchdrüsen münden bald durch pektoralc. bald durch abdo-
minale Zitzen aus: es können auch wie bei Leporiden '2 pektoralc und
.•> abdominale auftreten. Ausnahmsweise
hat Verlagerung statt, so bei Capromys auf
den Oberschenkel: die vier Paare bei Myo-
potamus hoch auf die Seite des Rumpfes, des-
gleichen bei den Octodontinae: bei Erethizon
oberhalb «ler Achselhöhle. Die Zitzenzahl
scli wankt von 2 beim Meerschweinchen bis
14 bei Dasyproeta, seilet 1* bei Nesokia.
was teilweise der Zahl der Jungen ent-
spricht, die bei Nagern eine sehr hohe
werden kann.

Die Nagelphalangen der nieist penta-
daktylcn Extremitäten sind mit Nägeln be-
kleidet in Form gebogener Krallen, die bei
grabenden Formen große Srharrkrallen werden können, bei den grofien
süd-amerikanischen Nagern zu den Familien der Dasyproctinae. Dinomyinae
und Caviinae gehörig, einigermaßen Hufform annehmen, was früher Anlali
gab sie als Subungulata zusammenzufassen. Erwähnung verdient, daß

Fig. Linke Hand

drei Individuen von Dicrostonyx.
nach Entfernunp der Hann- zur
Demonstration der Zunahme der
Krallen und Krallen-ohlen während
de* Winters; nach G.S.Miller.

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472

IX. Ordnung: Kodcittia.

nach Miller bei Dicrostonvx die Krallen und Krallensohlen während des
Linters im Ausmaß auffallend zunehmen (Fig. .'tö'J). Eine gewisse syste-
matische Bedeutung haben die Sohlenballen, die gewöhnlich zu fünfen als
nackte Erhabenheiten auf der Handfläche erscheinen, von denen die drei
vorderen an der Basis der Finger liegen; auf der Fußsohle vier an der
Basis der Zehen und zwei hintere unter dem Mittelfuö.

Am Schädel (vergl. Fig. 37, mit niedrigem Oehirnteil, beteiligt
sich das fast vertikale Supraoceipitale nur zum geringen Teil an der dor-
salen Ueberdachung der kleinen Hirnhöhle. Bei zahlreichen Simplieidentata
sendet es einen Processus lateralis seitwärts aus, der umfangreich werden
kann und bald «lern Vorderrande des Exoccipitale anliegt, bald von diesem
getrennt mit dem Mastoid in Verbindung tritt. Entsprechend der Lage
des großen Bulbus olfactorius, der nur unbedeutend ausgebildeten Oroß-
hirnhemisphären und des völlig unbedeckten Kleinhirns, in einer Flucht
hintereinander: ist die Schädelhöhle deutlich in eine Fossa olfactoria. cere-
bralis und cerebellaris geschieden, letztere durch das fast vertikale Tento-
rium Fig. 3<5;. Wegen ihres geringen Umfanges tritt die Beteiligung der
Parictalia am Schädeldach zurück. I läufig tritt ein deutliches Interparietale

auf. Die Frontalia
sind groß, haben aber
nur bei I^eporiden
und Sciuriden einen
großen Processus
postorbitalis. sonst ist
er höchstens ange-
deutet. Die großen

Fig. 300. Schädel von Bathyergus maritimus v. d. Seit«-. Nasalia, die Z. B. bei
/ Frontale; ß Foranien infraorbitale; / Interniaxillare; i In- MicrotUS (Aivicola)
efoivu«; J Jugale; / Lacrvmale; m Maxillare; m Mastoid; U ml Mus miuutlls
n Natale; oö Oeffnung des Meatus auditivu» exterou»; / vprwarWn ilohnon
Parietale; // Processus lateralis des Supraoceipitale; pl ineben . ,T' '
//) Palatinum; // Pterygoid; s SqsamOMUn; M Supraoeci- sicn UäUtlg weit DÄCII
pitale; / Tynipanicum. hinten aus: stets sehr

weit nach vorn, so

daß die äußeren Nasenlöcher stets endständig sind, zuweilen selbst schräg nach
unten sehen. An sie schließen sich die Intermaxillaria* deren Ausdehnung
den großen Nagezähnen entspricht. Stets reichen die Intcrmaxillaria bis an
die Frontalia. Die Orbita ist in weiter Kommunikation mit der Temporal-
grube: denn untere Processus postorbitales kommen nicht vor. In der oberen
vorderen Ecke der Orbita liegt das Lacrymale, dessen Tränenloch orbital
ist. Ein Jochbogcn und demnach auch ein Jugale fehlt nie. Beide, ebenso
wie das Maxillare. verhalten sich aber äußerst verschieden. Wie im (iebiß,
so hat auch gerade in diesen Schädelteilen die Nagefunktion große Ver-
änderungen hervorgerufen. Die Nagefunktion fordert starke Kaumuskeln,
namentlich aber einen starken Masseter. Zur ausgiebigen Bewegung des
Unterkiefers genügte diesem der Ursprung von der Schädelwand und von
dem Jochbogen bei fortgesetzter Spezialisierung nicht mehr. Er erhielt
eine dritte Portion von Maxillare. die durch «las Foramen infraorbitale
hindurch zum Unterkiefer zieht. Das sonst nur als tiefäß- und Nervcnloch
dienende und dementsprechend kleine Foranien infraorbitale weitete sich
hierdurch aus zu einem Canalis infraorhitalis und kann einen Umfang er-
langen, der dem der Orbita gleich kommt. Auch der Ansatz des Ma*seter

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Kndcntia, Körjtrrbau.

47.;

längs dem Unterkiefer erhält weitere Ausdehnung nach vorn und rief hier
starke Muskelleisten hervor, ebenso wie auch der Masseterursprung deut-
liche Spuren an den Knochen zurückläßt. Hierdurch ist ein systematisch
verwertbares Hülfsmittel gegeben, das auch phylogenetische Bedeutung
hat, da es einigermaßen den Weg der Spezialisierung der Nagefunktion
anzeigt, wie H. Winge zuerst deutlich ins Licht gestellt hat. Durch den
verschiedenen l'mfang des Foramen infraorbitale wird auch die vordere
Umgrenzung der Orbita, wird der Jochbogen ein sehr verschiedener, des-
gleichen das Jugale. Haid ist dasselbe als kleiner Knochen eingeklemmt
zwischen «lern starken Processus zygomaticus des Maxillarc und Squamosum,
bald reicht es, an der Umgrenzung der Orbita sich beteiligend, bis an
«las Lacrymale. bald dehnt es sich nach hinten aus und beteiligt sich an
der Bildung der ( ielenkfläche für den Unterkiefer. Bei Coelogenys endlich
dehnt es sich vertikal nach abwärts aus und bildet eine von außen durch
eine rauhe, grubige Knochenlamelle geschlossene Blase, in der die Backen-
tasche Platz findet (Fig. 41). Nicht geringere Verschiedenheit bietet das
S(|ainnsum dar. Die Form seiner (ielenkfläche für das Kiefergelenk gestattet
stets ein Hin- und Hergleiten des Unterkiefers von vorn nach hinten,
entsprechend der Nagefunktion. Die Ausgiebigkeit dieser Vorwärts- und
Rückwärtsbewegung ist aber eine sehr verschiedene, ihr entspricht einiger-
maßen die Länge der (ielenkfläche und ihre seitliche Beschränkung durch

Fig. 381. Schädel von Pedctes caffer v. d. Seito u. seine rechte Hinterhälfte
von oben, a Alisphenoid; f Frontale; / Intermaxillare; Interparietale; J Jugale;
/ Lacrymale; m Maxillare; ms Mastoid; n Nasale; o Orbitosphenoid; p Parietale;
// Palatinnm; Processus paroccipitalis; pt Pterygoid; s Squamosum; so Supraocci-
pitalc; sp Fortsatz de* SqnmmOMtm ; / Tympanicurii.

einen inneren und äußeren vorspringenden Kamm (Dasyprocta, Coelo-
genys etc.» (Fig. ;")(». I, p. 7^1. Ist seitliche Exkursion gewünscht, so ent-
spricht dem größere Breite der (ielenkfläche (Bathyergus, Biber z. B.).
Einfach, ohne besondere Begrenzung und klein ist sie bei Eichhörnchen.
Mäusen etc. Bei den Hasen endlich ist sie oval und von vorn her be-
grenzt. Stets aber ist Gleitbewegung des Unterkiefers möglich, am ge-
ringsten aber bei den Duplicidentata, wo die seitliche Exkursion ausgiebig ist.

Die Pars mastoidea liegt ausgedehnt zutage, eingefaßt zwischen Ex-
und Supraoeeipifale und Squamosum. Sie kann in verschiedenem Grade
zurücktreten, aber auch blasig sich ausdehnen, so daß sie bis auf die
Dorsalrläche des Schädels tritt und an Interparietale und Parietale grenzt
(Pedetes. Dipus. Chinchilla). Diese Blase oder mastoide Bulla (Fig. .'JOOf. die

474

IX. Ordnung: Redentin.

auch l>ei (Jeomyidae darunter Heteromys und Verwandte sowie — merkwürdig
genug — auch bereits beim eoeänen Protoptychus Scott auftritt und aus-
nahmsweise mit Knochenblättern sich füllen kann ((ieomyinae nach Merriam).
ist in Verbindung mit der häutig zelligen Bulla auditiva, zu der das Tym-
panicum sich aufbläht. Letzteres bildet außerdem meist einen knöchernen
üufcieren (iehörgang, der dorsalwärts aufsteigen kann. Das Tympanicum
verschmilzt meist mit dem Petrosum, nicht mit dem S(|uamosum. Ein
Processus postglenoideus fehlt, Proc. posttympanieus und paroccipitalis sind
in verschiedenem Grade ausgebildet. Hinter den Nagezähnen liegen «lie
Foramina incisiva. zuweilen in (lestalt langer Spalten. Zwischen den Nage-
und Parkenzähnen findet sich ein ausgedehntes Diastein ohne Alveolarrand.
vielmehr seitlich abgerundet. Der harte Gaumen ist auffallend eng. zu-
weilen Bathycrgus z. B.) so sehr, daß die Baekcnzalmreihcn kaum getrennt
sind. Dort, wo er breiter ist, verkürzt ihn häutig ein tiefer Ausschnitt zu
einer schmalen Brücke zwischen den Molaren (Hasen. Pedctesy.

Abgesehen von seiner Beteiligung an der Bildung eines weiten
( analis infraorbitalis. fällt am Maxillare auf, daü es meist das Pulpaende

des Nagezahnes aufnimmt, ausnahmsweise, z. B.
Hydrochoerus, mit seinem Alveolarteil so weit
nach hinten reicht. <lat» es an das Sqamosum
grenzt, meist aber durch Zwischenkunft des Pala-
tinum an das Pterygoid. Nur selten (Pexletes
z. B.) ist eine eigentliche Fossa pterygoidea (ecto-
pterygoidea) ausgebildet; meist mutt der Mus-
culus pterygoideus internus für seinen Ursprung
Platz suchen an dem gestreckten Pterygoid,
dessen Hamuli bis an die Bulla ossea sich aus-
dehnen können iSciurus. Bathvergus z. B.). Ein
Alisphenoidkanal. der teilweise unter dem Pro-
cessus pterygoideus durchläuft, kommt vor;
daneben bei zahlreichen Simplicidentata - alle
Hystricidae aber ausgenommen — ein Canalis
transversus. der «las Basisphenoid «pier durchsetzt

Fig. 362. VentralaiiMii'ht de« S<-hädel* von liiithy-
ergus maritima*. R Bmbpfaenoid; HO ßa»ioccipitale;
ßt Bulla lympani; fg Foi**a glenoidea; / Jricisiviis;
/ Iiuorniaxiilure; J Jugale; >» Maxillare; fl Palatinum;
T Tympanimin.

und ein Venenkanal zu sein scheint |Tullberg|. Das Orbitosphenoi<l ist
nur bei Duplicidentata groti, so daß es sich zwischen Alisphenoid und
Frontale begibt, bei den Simplicidentata ist es stets zu klein, um diese
beiden Knochen zu trennen. Es umschließt das Foramen opticum. das
bei Leporiden. Chinchilla und einigermaßen bei Pedetes mit seinem Gegen-
über verschmilzt.

Nach Paulli schließt sich das Siebbein in seinem Bau sehr eng an
das der Insectivora an: es finden sich vier Endoturbinalia mit fünf Riech-
wfilsten. nur bei Hystrix soweit bekannt betragen diese Zahlen fünf
resp. sechs. Auffallend groß ist das Nasoturbinale: das Maxilloturbinale
häutig gefaltet. Mit subterraner Lebensweise dürfte Rückbildung des

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Kodciitio, Körperbau.

peripheren Geruchsorgans statthaben können, wie die enge äußere und
innere Oeffnung der verengerten Xasenkanäle bei Bathyergus z. B. er-
warten lassen. Falls Pneumatizität des Schädels überhaupt vorkommt, so
beschränkt sie sich meist auf den Sinus maxillaris. Von hier aus hat
Pneumatisierung des Xasoturhinale und vielfach des Frontale und kiery-
male statt, namentlich bei größeren Formen, wie Hydrochocrus, Uoelogenys
und Hystrix. Hei letzterer Form gibt sie Anlaß zur abgerundeten Auf-
treibung der Stirn.

Oer Unterkiefer zeigt verschiedene Besonderheiten, die im Zusammen-
hang stehen mit der Ausbildung der unteren Incisivi und mit der Ent-
faltung der eigentümlichen Kaufunktion. Als auffälligste darf die Beweg-
lichkeit der beiden rnterkieferhälften gegeneinander gelten, die außer bei
simplicidentaten Nagern nur noch bei Maeropodidae unter den Beuteltieren
und Sorieidac unter den Insectivora vorkommt. Die Incisivi können ihre
Alveolen bis zum Condylus ausdehnen, der meist schmal und nach hinten
verlängert ist, entsprechend der oben beschriebenen Gleitbewegung des Unter-
kiefers. Seine Höhe ebenso wie die des
Processus coronoideus ist eine sehr ver-
schiedene. Das gilt auch für die Form
des Angulus mandibulac, der stets zu
einem Processus angularis ausgebildet
ist. Derselbe geht entweder von der
Unterfläche der Alveole des Incisivus
oder, wenn man will, von der Unter- und
Hinterflächc des Corpus mandibulac aus
(Sciuromorpha, Mvomorpha lind Lago- 363. Unterkiefer von Saurns

. . 1 ,. \ a > i von innen. " Processus angularis ;

morpha m alter Auffassung) oder von ( . l > TOCCMiUK con dylnideu ß; er iw.

der Außenfläche der Alveole (Hystrico- coronoideus; / Incisivus; />' rinr.iurr
morpha) (Fig. .'l«">4, 'Mut). Gewöhnlich ist Prämolar; m 1 3 Erster bi* dritter
seine Selbstständigkeit und Ausdehnung Mo1 *" 8 -

eine derartige, daß er eine deutliche vordere und hintere Ecke und zwischen
ihnen häufig eine Grube an der Innenseite zum Ansatz der Musculi ptery-
goidei hat, während der Masseter an der Außenseite eine Crista masseterica
hervorrufen kann. Seit langem legt die Systematik Gewicht auf das Ver-
halten des Processus angularis. Tullberg verteilt denn auch neuerdings
danach die Simplicidentata in Hystricognathi. die das letztgenannte Verhalten
des Processus angularis aufweisen, und in Seiurognathi, bei denen der
erstere Zustand sich findet, wo also der Processus angularis in der Flucht
des Körpers des Unterkiefers liegt. Seine vordere Ecke ist aber einwärts
gebogen, im Gegensatz zu den Duplicidentata (Lagomorpha). wo auch dies
nicht der Fall ist und der Processus angularis durchaus vertikal den
Unterkiefer fortsetzt.

Von den Halswirbeln ist hervorzuheben, daß sie bei Dipus mit Aus-
namc des Atlas verschmelzen, bei Siphneus die f> hintersten. Die gewöhn-
liche Zahl der Thorako-Luinbalwirbel ist wobei die rippentrageudeu
Wirbel schwanken zwischen \2 — Ul, und demnach 7 — <> auf ilie Lumhul-
wirbel kommen. Seltener werden diese Zahlen 14-;-U, 1 ;">-{- ;">. Aus-
nahmsweise steigen sie auf Hl f- 7 i Capromys i. 17 • * Loncheres i. Be-
kanntlich zeichnen die Leporiden sich aus durch lange Hypapophysen an
den Lendenwirbeln. Von den drei, meist vier Sakralwirbeln ist häutig der
vorderste auffallend breiter und trägt das langgestreckte, nach hinten ge-

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47C

IX. Ordnung: Roden tia.

richtete Becken. Es hat meist eine kurze, von den Schambeinen gebildete
Symphyse, die nach Owen bei Cavia bei der Geburt sich bedeutend auf-
lockert, da der Beckenausgang für den durchtretenden Kopf des Fötu>
sonst zu eng wäre. Wiederholt kommt ein Os acetabuli vor, das mit den»
Ischium oder Pubis verschmilzt. Zahl und Form der Kaudalwirbel ist so

verschieden wie nur möglich, je nach dem Gebrauch des Schwanzes. Stark
und breit sind sie im breiten Biberschwanz, zahlreich im langen Schwanz
springender Formen, wie Dipus und Pcdctes, wo sie Hämapophysen tragen:
ferner bei fliegenden Arten. Rudimentär kann der Schwanz bei ausge-
sprochenen Gräbern werden, aber auch bei Hasen. Cavia etc.

Am Brustbein treten häufig „epistcroale" Bildungen auf (Fig. 74). Mit
ihnen kann die Clavicula sich verbinden, die wohl meist vollständig vor-
handen ist. häutig aber nur unvollständig als kleines, zuweilen erst spät
verknöcherndes Gebilde in einem Ligament zwischen Brustbein und Schulter-
blatt (Lepus, Cavia. Hydrochoerus u. s. w.) liegt. Die gewöhnliche Form
der Scapula ist eine schmale mit langem Acromion und kurzem Coracoid.

Der Humerus hat ohne jede Regel bei verschiedenen Arten wie
Sciurus, Cricetus. Hesperomys u. s. w. ein Foramen entepicondyloideuin.
Radius und Ulna verschmelzen nie. können aber unbeweglich verbunden
sein. Mit Ausnahme von Bathyergidae, Ctenodoctylidac |Tullberg| und
I*agomorpha sind Scaphoid und Lunatum verschmolzen und ein freies
Centrale carpi fehlt nur den Hystricidae und Coelogenys. Antter bei
Duplicidentata ist stets ein sog. radiales Sesambein vorhanden, auch wenn
der Daumen zurückgeht auf ein kurzes Gebilde mit kleinem Nagel, was
meist der Fall ist. Der radiale überzählige Strahl, der sog. Praepollex.
erreicht zuweilen bedeutende Grotte und trägt bei Pedetes ein nagelartiges
Gebilde. Aelmliches beobachtet man bei Bathyergus am Pisiforme, das
aus einem distalen und proximalen Stück besteht [v. Bardeleben |, was
Forsvth Major auch bei Ctcnomys und einzelnen anderen Nagern beob-
achtet hat ('s. p. H>4i.

Fig. 364. Unterkiefer von Batby-
ergus maritimus.

Fig. 315Ö. Unterkiefer von Arc-
tomy« marniota. // Processus angu-
laris; t r Proc. coronoideus; » Inci*ivu».

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Iiodcntia, Körperbau.

477

Ein Troehanter tertius kann fehlen. Tihia und Fibula sind frei oder
in verschiedenem (trade, namentlich distal, verschmolzen. Nur bei Dupli-
eidentata artikuliert die Fibula mit dem Calcaneus. auch fehlt diesen aus-
nahmsweise ein Tibiale tarsi (tibiales Sesambein), das sonst stets vorhanden
ist. auch dort, wo der Hallux geschwunden ist. Dieser sog. Praehallux kann
bedeutende (iröße erreichen und bei Cereolabes ein nagelartiges (iebilde
tragen | Howes). Es ist aber zu beachten, daß hier zweierlei (iebilde
auseinanderzuhalten sind: einmal ein Tibiale tarsi, das mit dem Talus
oder Xavieulare artikuliert und mit letzterem verschmelzen kann, zum
zweiten ein mehr distal gelegenes Skeletstück, das die Fortsetzung des
ersteren bildet oder wenn dieses fehlt, mit dem Naviculare oder mit «lern
Metatarsale I artikuliert und in Beziehung treten kann zur Insertion des
Musculus tibialis posticus. Seiner Lage wegen heißt es auch Praecunei-
fonne (s. p. 114). Nicht leicht ist die Entscheidung, womit man es jeweilig
zu tun habe: daher soll späterhin häutig von „ulnarem Sesambein" ge-
sprochen werden. Im allgemeinen kommen aber fünf Zehen vor. sämtlich
mit Krallen versehen. Hei Duplieidentata verschmilzt das Entocuneiforme
embryonal mit Metatarsale I. so da Ii dieses mit dem Naviculare artikuliert.

Das gemeinsame Merkmal der Nagetiere liegt in der als Nagen be-
kannten Kieferbewegung, die eine Reihe von Eigentümlichkeiten in der
Kaumuskulatur hervorrief, die ihrerseits wieder den Schädel beeinflußte.
Am geringsten hat dies bei Duplieidentata statt, wo die Incisivi einander

Fig. 300. I>n«vprocta aguti, Schädel mit den Kaumuskeln. / N anale: -» Inter-
maxiUmre; j Maxillare; 4 I^crvmale; 5 Jugale; 6 Processus zvgomaticux des Squa-
moMim; 7 Tympatiieuin ; s Processus paroeripilalia; 9 Frontale; 10 Parietale; // Supra-
otvipitale; u Squamosum; i.t Mandibula: 14 Die 1 Portionen de« Muse, matter:
15 Fn-ern diese* Muskels, die durch den l'analis infraorbitalis ziehen.

genau gegenübergestellt sind und Nagen und Kauen durch einfache
ginglymischc Bewegung <ler Kiefer statthat: letztere vergesellschaftet
mit seitlicher Verschiebung des Unterkiefers, etwa wie bei Kuminantia. mit
nur sehr beschränkter (Weltbewegung nach vorn. Letztere tritt nun in
verschiedenem Malie bei den Simplicidentata auf. Dies zeigt zunächst
die Fossa glenoidea und der (ielenkkopf des Unterkiefers: ferner der
Masseter. Mit Winge nehmen wir an. daß dieser Muskel seinen Ursprung

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47H

IX. Ordnung: Rwlrntin.

längs dem Jochhogcn und Oberkiefer, seinen Ansatz am Unterkiefer unbe-
hindert nach vorn verschieben konnte, da die Kaufunktion kein weites
Oeffnen der Kiefer fordert. Hierbei zerlegt er sich in zwei Hauptportionen:
eine laterale, die vom unteren Ramie des .Jochbogens. zuweilen auch von
dessen Außenseite, endlich auch von der Vorderseite hauptsächlich zum
Processus angularis des Unterkiefers zieht. Die mediale Portion entspringt
von der Innenseitc des .Jochbogens. Sie kann sich mit ihren vorderen
Fasern durch den Oanalis infraorbitalis oberhalb der Nerven und Gefäße
auf den Oberkiefer und den hinteren Teil des Zwischenkiefers ausdehnen
und bildet damit den Musculus mandibulo-maxillaris älterer Autoren. Die
mediale. Portion kann auch noch aus der Orbita entspringen. Sie zieht
hauptsächlich zum Körper des Unterkiefers.

Der von Teutleben entdeckte Muse, transversus mandibular «1er sich
hinter der Symphyse, im Winkel /.Mischen den beiden Unterkieferhälften
von Unterrand zu Unterrand quer ausdehnt, kommt — soweit bekannt —
einzig unter Säugetieren allen Simplicidentata zu |Tullbergl,. ist aber nur
da gut entwickelt, wo die obengenannte gegenseitige Beweglichkeit der
Unterkieferhälften besteht. Durch die Kontraktion dieses queren Muskels
werden die Spitzen der unteren Nagezähne voneinander entfernt. Kr
gehört als selbständige Portion dem Muse, mylo-hyoideus an. Die Pterv-
goidei sind gut entwickelt.

Unten wird sich zeigen, daß die Stellung der Backenzähne in ganz
besonderer Weise regelnd in die Kaufunktion eingreift. Hier sei nur
hervorgehoben, daß neben der Gleitbewegung von vorn nach hinten bei
den Simplicidentata seitliche Verschiebung des Unterkiefers in toto wohl
meist ausgeschlossen ist. wegen der gegenseitigen I-age der Backenzähne,
nicht aber seitliche Verschiebung je einer Unterkieferhälfte, dank ihrer Be-
wegbarkeit. Es hat dabei gewissermaßen Rotation der Unterkieferhälfte in
beschränkter Weise um ihre Längsachse statt, so daß der Processus angu-
laris nach auswärts gebogen wird — ..herausgebrochen" wird, nennt es
Tullberg, der «lies als eine Eigentümlichkeit seiner Seiurognathi betrachtet
im Gegensatz zu allen übrigen Simplicidentata, die er als Hystricognathi
zusammenfaßt (vergl. p. 47f>). Bei diesem Modus hat Gleiten der unteren
Backenzahnreihe auf Wer entsprechenden oberen von außen nach innen statt.

Das Gehirn hat einen sehr einfachen Bau. indem fast stets die Ober-
Hache «1er Hemisphären glatt ist. Nur bei vereinzelten, z. B. Biber. Base,
Arctomys etc.. somit lauter größeren Formen, treten deutliche Furchen auf:
zunächst eine deutliche Fissura rhinalis. welche vom Pallium der Hemi-
sphären ein umfangreiches Rhinencephalon abscheidet mit großem Bulbus
und Tractus olfa«'torius. Ferner ist eine Fissura hippocampi vorhanden,
allgemein eine Fissura limbica isplenialis). sowie eine der Mantelkante
parallel verlaufeiule antero-posteriore Fissura longitudinalis. Uebrigens
sind die Hemisphären so klein, «laß sie das Kleinhirn unbedeckt lassen.

Daß «las Hirngewicht unter Säugern die niedrigsten Zahlen emnVht.
z. B. bei «ler Maus mit nur 0.4.-1 g. kann bei solch kleinem Tier mit
nur '.».;*> g Körpergewicht, nicht verwundern. Die Ratio beider Gewichte
bleibt mit 1 :4i>. eben wegen «les geringen Körpermaßes, immer noch günstig.
Dasselbe Moment beeinHußt am-li immer noch «las Verhältnis von Hirn-
zuin Körpergewicht heim Biber, «las ich wie 1 : f>7"> fand (Hirn ."•;">.*>,
Körper 1 i » ;">< H > g|: um so mehr fällt auf, daß ein ."»<«> g schwerer Hydro-
ehoerus ein Mirngewieht von 75 g hatte.

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Redentin, Körperbau.

47!>

Dem Umfang des zentralen Geruchsorgans (Rhinencephalon) ent-
spriclit die Ausbildung des peripheren; dessen knöchernes Gerüst kam
schon auf p. 474 zur Sprache.

Auch das ( iehörorgan ist gut entwickelt. Die Cochlea hat S'/i (Cavla)
bis f> iCoelogenys) Windungen. DaU das Tvinpanicum stets eine Bulla
bildet, wurde bereits erwähnt, auch daß an ihrer Vergrößerung «las Mastoid
sich beteiligen kann durch Aufblähung, die namentlich bei Wüstentieren,
wie Pcdetcs. Dipus einen außerordentlichen Grad erreichen kann. Das
Tvinpanicum liefert auch einen verschieden langen, häufig dorsalwärts auf
steigenden knöchernen äußeren Gehörgang, der durch weitere ring- oder
halbringförmigc Knochenstückchen verlängert werden kann. An ihn schließt
sich ein verschieden großes und in verschiedenem Grade bewegbares Ohr
an. Als Extreme mögen einerseits die langohrigen Hasen genannt werden,
andererseits Wühler, wie Hathyergus und Spalax. bei denen die Ohrmuschel
auf einen Hautring reduziert ist. Malleus und Incus verschmelzen bei
Hystricidae wenigstens im Alter, zuweilen ohne Erhaltung einer Grenze.
Dort wo dies nicht geschieht, ist der Processus anterior mallei mci>t spitz.
Der Stapes ist steigbügelartig. Hei unterirdisch lebenden Nagern gehen
häufig die Augen zurück und liegen bei Spalax als rudimentäre Gebilde
unter der Haut, aber auch anderwärts kann dies geschehen: häufig
seheinen die Kaumuskeln durch ihre Ausdehnung reduzierend auf den
Umfang des Augapfels einzuwirken.

Die Nagezähne als wesentliches Merkmal des Nagetiergebisses wurden
bereits oben wiederholt genannt. Es sind die Incisivi, von denen unten
nur ein Paar vorkommt; dies ist auch oben der Eall bei der Mehrzahl
der Nager, die danach Simplicidentata genannt werden im Gegensatz zu
den Duplicidcntata. Bei diesen tritt jederseits hinter dein großen Incisivus
ein kleiner auf, der gleichfalls wurzellos ist und wie der vordere allseifig
von Schmelz umgeben wird, das allerdings an der Hinterseite bedeutend
dünner ist. Nur ganz ausnahmsweise fehlt dieser rudimentäre hintere In-
cisivus [Nathusius, Howes], Hei den Simplicidentata haben sich die Incisivi
nicht nur durch die ge-
ringere Zahl vom ur-
sprünglichen Zustand
entfernt.sondernauchda-
durch, daß sie nur an der
Vorderseite Schmelz ha-
ben. Dieser l'eberzug
wird weniger abgenutzt,
als die weichere Dentin-
masse des übrigen Zah-
nes, wodurch derselbe
eine scharfe Meiselform
erhält. Seine Abnutzung
wird gedeckt durch per-
manentes Wachstum, er
ist daher wurzellos, halb-
kreisförmig gebogen in
schwacher Spirale. Seine
lange Pulpa, nament-

lich wenn schneller Nach- lare.

Fijr. 867. Vonlerteil des Schädels von t'nstor. Die
Alveole des Schneidezahne» / ist geöffnet: hinler ihr liegen
die Backenzähne. / Internmxillare; n Nasnle; m Maxil-

> i'

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480

IX. Ordnung: Rodentia.

wuchs gefordert wird, lassen den Zahn weit in den Ober- und Unterkiefer lünein
sich erstrecken. In welchem Maße, erhellt am besten aus Fig. 367 und 368.

Cope kam paläontologischer Grunde wegen zu dem Schluß, daß der
untere Nagezahn I, sei; (lies hat embryologischc Untersuchung bestätigt,
auch ffir den oberen |Adloff). I, kommt nur noch ganz vorübergehend
zur Anlage als Milchzahn. I*. der obere Nagezahn, hat aber keinen
Milehvorgänger mehr, nur Woodward hat einen solchen einmal bei Mus
beobachtet. Ein solcher ist aber fQr den unteren Nagezahn vorhanden.

Entsprechend der starken Abnutzung der Nagezähne. die Mc Gillavrv
für ein junges Kaninchen auf 3 mm für 7 Tage bestimmte, hat perma-
nentes Längenwachstum statt. Dementsprechend ist die Zahnpapillc groß
und jierisistierend : desgleichen das Schmelzorgan, das den Nagezahn zwar
vollkommen umhüllt, aber nur an der Vorderseite als solches funktioniert.
Nur bei den Duplicidentata (Lagomorpha) hat auch an der Hinterseite der
Nagezähne Ablagerung eines wenn auch nur unbedeutenden Schmelz-
überzuges statt. Diese einseitige Schmelzablagerung, zusammen mit der
Form der Alveolen und der Lage der Pulpa, ist Ursache der gekrümmten
Form der Zähne. Ihre Meisclform ist Folge der gegenseitigen Abnutzung.
Sistiert diese, so wächst der Nagezahn zu vollständiger spiraliger Kreis-
form aus, event. in den Schädel hinein.

Im weiten Zwischenraum zwischen Nagezahn und erstem Backenzahn
fehlt z. Ii. bei Muriden und Cavia selbst die Zahnleiste, die l»ei Leporiden
und Schinden noch auftritt [Freund, Sachse]. Bei letzteren kann daher
noch ein Milchcaninus zur Anlage kommen: bleibende Canini fehlen aber
durchaus.

Unterdrückung des Milchgebisses ist eine allgemeine Tendenz der
Nagetiere, die in verschiedenem Grade sich äußert. Neben totalem Schwunde
von Milchprämolaren, treten Fälle auf z. Ii. bei Cavia nach Tims" Unter-
suchung, die ich so deuten möchte, daß erst P, sich bildet, weiterhin aus-
fällt und durch P s vertreten wird. Hier wird der Eindruck eines Zahn-
wechsels hervorgerufen, obwohl nur zeitliche Verschiebung statthat funk-
tioneller Momente wegen, die ich bei den Marsupialia zur Sprache brachte.
Ist diese Auffassung richtig, so können wir uns der Definition anschließen,
die AdlotT für die primitivste Form des Wechselgebisses, die wir von
Simplicidentata (Sciurus- kennen, aufstellt. Sie würde lauten:

• - s ' M M M

id, — id, cd pd, pd, pd, ( 1 * ■ 1 ;t

id^ld— cd - K pd, M| yu M

Dabei lassen wir wieder in der Mitte, ob die Molaren dem Milch- oder
dem bleibenden Gebiß angehören. Für letztere Auffassung ist neuer-
dings namentlich M. F. Woodward und Tims eingetreten.

Für Duplicendata, wenigstens für das Kaninchen, würde die Formel

des Milchgebisses lauten !'!' '*' 2 ^|-' '"j* die des bleibenden

id, — pd., pd, pd,

P. P P M M^ M..
Gebisses - vi ^ nna ' ,n,c "I er ^''l ( ' er Hackenzähne kann

f a * i Mj M„ M :)

nach Winge und F. Major bei Lagomvs und Verwandten dadurch eintreten,
daß allein oben oder auch unten der letzte M ausfallt und damit die
P P. P M M>

Formel lautet ; :t 1 1 * \ Im funktionierenden (lebiß der Simpli-
1 :{ 1 , 31, .M»

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Rodentia, Körperbau.

481

cidentata treffen wir oben höchstens 2. unten 1 Fraemolaren an. die wir
ol»en den H. und 4.. unten den 4. nennen wollen. In der Mehrzahl der
Fälle findet sieh aber nur ein Prämolar oben und unten; bei den Muriden
endlich sind auch diese weggefallen, so daß in dem alsdann fast mono-
phyodonten (iebiß nur noch ;.| Molaren übrig bleiben. Diese als Regel
vorkommende Zahl der Molaren kann endlich bei Heteroeephalus philippsi
und bei Hydromys und Xeromys auf f reduziert werden, so daß das
ganze (iebiß nur aus 12 Zähnen sich zusammensetzt.

Die eintretende Reduktion hebt im allgemeinen im Unterkiefer an.
.so da Li Formeln für die Rackenzähne wie: 5, \, • auftreten, aber nie-
mals mit der höheren Zahl im Unterkiefer [F. Major].

In verschiedenen, bisher besprochenen Punkten verhielt das dupli-
cidentate (iebiß sich urs])rünglicher. Das gilt auch für die Rackenzahnreihen
in toto. Deren Abstand ist
oben größer als unten, auch
steigt die Kautläche nach innen
empor. Anders bei Simpli-

cidentata. Diese weichen
von allen übrigen Säugern
— mit Ausnahme von Phas-
coloinvs dadurch ab, daß

Fig. 3GH. tmrill de.«
Schädels von (icomya. zur An-
deutung der I.age der Zähne.
Beachtung verdient die verschie-
dene Ijijre der unteren M gegen-
über dem Schneidezahn; nach
V. Railfv.

die oberen Reihen der Rackenzähne einen geringeren Zwischenraum
haben, als die unteren. Dies kann so weit gehen, z. R. bei Rathyergus.
daß die oberen einander fast berühren <s. o. Fig. :W2). Dazu kommt
zweitens, daß die KauHächen nach außen aufsteigen, d. h. daß sie oben mit

Kiji. :{til). Kauflache von
Oherkicferzähncn in der oberen
und von l'ntorkieferzahnen in der
unteren Keihe von / Arctomya.
// +S-iuroide*<. /// oben Thcri-
domy», unten Trechomvs. II'
Theridomys lalti. Nach Scblos»cr ;
zur Krkliirunp: der Triconodoittie
bei NapTii. f»i Paracomui; wc
McMiconu*; f>r Protoconu*; />r<
Protoconulus; mr, Metaeonulu»,
hv Hypoconun; rnterkieferzähne:
Paraconid; wf rf Metaconid:
pfi Protoconid: Hy|>oconid:
r Kntoconid.

pa tne

pr<* At/" pr~ pr* Ay* ;~ )t/ ,

den Horizontalen einen nach außen offenen Winkel bilden, unten also um-
gekehrt. Reides behindert die oben besprochene (ileitbewegung von vorn
nach hinten nicht, wohl aber seitliche Verschiebung, es sei denn, daß diese

Weiter. Sün-i'lierr.

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482

IX. Ordnung: Kodcntin.

nur einseitig geschehe unter «1er genannten Rotation (Herausbrechen [Tull-
bcrg|) des Unterkiefers.

Der Gleitbewegung entspricht auch die Struktur der Backenzähne.
Zermahlen von Rtlanzonteilen ist ihre Aufgabe, Sehmelzfaltung wird hierbei
eine zweckmäliige Hinrichtung sein. Sie findet sich denn auch sehr allgemein

Fig. 370. I Ol>er<? und
untere Backcnzahnreihe von
Arctoinys von der Seite;
bezüglich der Deutung von
/»., und p, vergl. den Text.
II. t Oberkiefer-. / t'nter-
kieferzuhne von Mvoxus
niteln von der KauHächc
geftehen. Nach Giebel.

und zwar in Hauptsache so. du Ii die Faltung eine transversale ist. Hei
dem Vor- und Rflckwärtsgleiten reiben also die (piergestellten Schmelz-
leisten in voller Breite übereinander.

Bezüglich der Zahnform und ihrer <iene.se stehen sich zwei Ansichten
gegenüber. Die meisten Anhänger (Schlosser. Scott u. A.| zählt diejenige,
die vom trituberkularen oder besser trigonodonten Zahn ausgeht mit ver-
schiedener Ausbildung des Talon. Von solchen Tuberkelzähnen aus sieht
man die Hackenzähne vermiedene Stufen erreichen, die teils ein modifiziertes
Festhalten sind an der ererbten Form, teils Umbildung in Harmonie mit
der Bewogungsart der Kiefer, und mit der Natur der Nahrung. Hei den
Sciuridae. wo die Kiefer in Hauptsache noch einfach vertikal bewegt werden,
haben die Rackenzähne noch lange Wurzeln und niedrige Kronen bewahrt
mit Ii bis 4 Höckern in Reihen, die zu Querleisten verschmelzen können
und somit einen bunodonten oder lophodonten Charakter annehmen. Meist
ging dieser ursprüngliche Zustand verloren. Die Kaubewegung wurde

eine von vorn nach hinten gerichtete mit
dementspreehemler Verlängerung des t'nter-
kiefergelenkes. Die Zähne erlangen damit
kurze oder nur unvollständige Wurzeln, deren
Bildung sehlieUlieh ganz ausbleibt, während
die Krone höher wird, lange, endlich perma-
nent wächst. Sie erhält vertikale Schmelz-
lamellen, die entweder nur an der Seite der

\ Krone erscheinen und sich hier einfalten
l'Jn (Arvicolai oder teilweise von der Wand »ich

abschnüren (Castorf. Solche prismatische
Zähne können endlich durch Schmelzfalten

Fig. .171. [, i oben-, i untere Backenzahnreihe
von Microlut* (Arvieolai arvnli*. II untere Baekcn-
zahureihe von Ca*tor; III von Muh deruiuanu*:
IV von Dipus; V von Cavia. Alle von der Kau-
fliiche gesehen.

die Krone (pierteilen, so dali jeder Zahn aus queren Sehmelzlamcllen be-
steht, die durch Zement verbunden werden (Chinehillidae. Caviidae). Die
extremste Komplikation in dieser Richtung erfährt Hydrochoerus (Fig. \;\*).

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Kodentiii, Kür|»orl>au.

483

Eine andere Auffassung vertritt Forsyth Major. Auch er erblickt
im hypselodontcn Zahn ein hei verschiedenen Oruppen wiederholt ein-
getretene Transformierung des brachydonten Zahnes. Letzteren leitet er
alter von einem polybunodonten ab. somit von einer Zahnform wie sie uns
von fossilen Multituberculata bekannt ist. W eitere Spezialisierung solcher
polybuner Zähne hatte statt durch überwiegende Entvvickelung von zwei
oder drei Tuberkeln im Oberkiefer an der Außenseite, im l'nterkiefer an
der Innenseite des Zahnes, während an der entgegengesetzten Seite ein
Höcker zu überwiegen anfing. Damit wurde sekundär ein trigonodonter

Fig. 'A72. I MX von Sciuru* In-
dien* Krxl.; II de*gl. vom Keiuru*
Prevosti De*m.; III cleHjrl. von
Xitus Inticaudatus (ir. ; IV obere
rechte Backenzahnreihe von Nanno-
witiru* concinnu» Tho*., recht« l\;
V Mi von Xerus Uabella ( Jr. Nach
Forsyth Major zusammengestellt, zur
Demonstration de« multituberkulaten
(polybuuen) Zustand«« in I. In II.
lieginnt transversale. Vereinigung der nr
Hoeker. gewissermaßen l'ebergang
der Hunodontic in I/>|>hodontie.
letztere kommt zum vollen Austrat
in III und IV und erfuhr in V Kom-

Slikation. - In allen Figuren liegt
ie Vorderseite der Zähne recht*.

Charakter erzielt. Durch transversale Vereinigung ging daraus ein lopho-
donter Zustand hervor, der schließlich weitere Komplikation erfuhr
(Fig. 372). Der auch phylogenetisch wichtige Entscheid über diese Auf-
fassungen soll unten noch zur Sprache kommen.

Die Mundhöhle wird durch eine Oberlippe geschlossen, die häutig
gespalten ist. so daß die Xagezähne sichtbar sind, was auch geschehen
kann durch Kürze der Lippen. Sie wird weiter durch den Masseter in
eine vordere und hintere Partie geteilt, die nur durch enge Oeffnung
kommunizieren. Nur fein zermahlenes Futter kann sie passieren. Es
wird denn auch durch den Kauakt in diesen Zustand gebracht und er-
fährt demnach auch kein Hindernis bei seiner Weiterbeförderung durch
«lie Fauces. die gleichfalls, z. 15. bei Hvdrocherus. äußerst eng sein können.
Hei zahlreichen Nagern setzt sich von der Basis der Nagezähne aus «lie
behaarte Haut mehr oder weniger zun gen förmig nach innen fort, so daß
die Wangenhaut von innen behaart ist. Auch kann der Mundwinkel ein-
gestülpt >ein zur Bildung wahrer oder innerer Backentüschen (s. p. 191),
z. B. bei Crieetus. Spennophilus. Tamias. die bei Coelogenys in einer
Ausweitung des .lochbogens liegen. Von diesen inneren, durch Mund-
schleimhaut bekleideten Backentaschen sind die sog. falschen oder äußeren
zu unterscheiden, die bei Oeomvidae auswärts von der Mundspalte sich
öffnen und 'eine Einstülpung der Wangenhaut sind.

Bei Duplicidcntata sind die Oaumcnleisten zahlreich, weit weniger
bei den Simplicidentata. Von der Zunge ist hervorzuheben, daß mecha-
nische Papillen bald ganz zurücktreten, bald in gewohnter Weise entwickelt
sind, wobei aber die Papillae fungiformes nur geringer Ausbildung sich
erfreuen, die filiformes aber z. Ii. bei Cavia stark entwickelt sind, bei
Syncthercs verhornen können und wohl die Orundlage sind der Horn-

81*

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4*4

IX. Ordnung: Kodcntin.

schuppen auf dem vorderen Zungenrüeken von Hystrix. Die Zalil «1er
umwallten Papillen ist höchstens drei hei Duplicidentata, Myoxidae. Dipo-
didae, Seluridae etc.: zwei hei Hystricidae. Spalacidae; nur eine hei Cri-
eetidae, während sie z. Ii. hei Pedctes ganz fehlen. Papillae foliatae
kommen wohl allgemein vor. Eine Unterzunge fehlt.

Von den Speicheldrüsen üherwiegt meist die Parotis, die sehr um-
fangreich werden kann. Außer ihr findet sich eine Glandula suhmaxillaris.
suhlingualis und retrolingualis. Die Epiglottis liegt intranarial.

Fig. 373.

Fig. 374.

Fig. 373. Magen von
Castor; nach Tullberg.
ot Oesophagus; p Pylo-
ru«; d Duodenum; &i
sog. große Magcndrü*e
an der kleinen Kurvatur.

Fig. 375.

Fig. 374. Magen von I>epU8 timidus.

on Mus musculus. f Grcnzspalte zwischen

Fig. 375 von
Schlundteil und ührigem Magen, nach Topfer.

Fig. 37<! von Microtus (Arvieola) arvalis. n Duode-
num; / Ösophagus; / gezahnte Kante des geschichteten
Kpitheis (schraffiert) gegenüber dem Drüsensack (belli: *. / *
und i* Ränder des geschichteten Epithels gegenüber Driisen-
magen und Pylorus. Nach Ketzius.

Fig. 377 von Myoxus avellananus; nach Töpfer, o
Oesophagus; H Bulbus ventriculi; p Pylorus. Quer schraf-
fiert .Schlundteil des Magens mit geschichtetein Epithel:
schräg schraffiert Cardiadriisenregion; punktiert Fundus-
d rüsen regio n ; mit Kreuzchen Pylorusdrüsenregion (aus
Oppel).

Sehen wir ah von den Muridae. so ist der
Magen im allgemeinen einfach, mehr oder weniger
retortenförmig und hat nach Töpfer eine Region
mit Belegzellend rflsen (Fundusdrüsen), welche die
linke Hälfte des Magens (Fundus) einnimmt, wäh-
rend die Pylorusdrüsen auf die kleinere Pylorus-
gegend heschränkt sind. Letztere gewinnt mehr und
mehr Raum hei Sciuridae, und hei Spermophilus
drängt sie die Rahdrüsen auf einen kleinen Bezirk
zurück: hei Myoxus auf einen als Rulbus ventriculi
bezeichneten abgeschnürten Teil, der wie ein ..Vor-
magen" erscheint. Reim Riher endlich liegen die
Labdrüsen, ähnlich wie heim Reuteltier Phascolarc-
tns. in einem als „große Magendrüse" beschriebenen
System von Hohlräumen an der kleinen Kurvatur.

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Kodcntin. Körperbau.

485

Einzig unter Nagern haben «He Muridae ihren Magen äußerlich ab-
geschnürt in einen kardialen Teil, der eine Hornschicht trägt, und in einen
pylorialen, der allein Drüsen besitzt, und zwar am Pylorus Pylorusdrüsen.
darauf Fundust Lab- ulrüsen, die also ganz aus der Fundusregion nach
rechts verdrängt sind infolge der Yerhornung letzterer. Endlich liegen
an der kleinen Kurvatur Cardiadrflsen. Sie grenzen an die kardiale Horn-
schicht- Letztere bekleidet auch eine aus Mucosa und Muscularis mucosae
gebildete Grenzfalte zwischen den beiden Magenabteilungen. P»ei Arvi-
colini gewinnt der kardiale, verhornte Magen solche Ausdehnung, daß
die Drüsen auf einen Streifen an der kleinen Curvatur und auf einen
Beutel in der Nähe des Pylorus beschränkt sein können.

Auf den langen Dünndarm folgt ein gleichfalls langer Dickdarm,
häutig von sehr kompliziertem Verlauf, indem z. P». das Colon transversum
eine oder mehrere Schlingen bildet (Fig. 1<>3 p. 2<>K); auch kann der An-
fangsteil des Colon ascendens bei Lemmus und Dipodinae uhrfederartig
sich aufrollen zu der Ansa paracocculi;; [Tullberg]. Ein Coecum fehlt nur
den Myoxidae, sonst ist es
stets sehr lang, bei Leporiden
z. B. länger als der Kör]>er,
auch bildet es bei diesen eine
Hache Spirale, die bei anderen
fehlt oder nur angedeutet ist
wie bei Muridae, Dipodidae.

Die Leber ist häutig
fünflappig mit großem Lobus
caudatus und geteiltem Lobus
Spigelii: eine Gallenblase kann
fehlen (Muridae).

Die Lunge hat rechts
gewöhnlich vier Lappen, deren
Zahl bei Haplodontidae auf
zwei sinken kann, und einen
Lobus impar. Links ist die
häutigste Zahl drei. Pedetes
ist ausgezeichnet durch die
Bildung einer Scheidewand
in der Trachea, so daß diese
kurz unter dem Ringknorpel
wie in 2 Bronchien geteilt
erscheint (Fig. 180, p. 224).

Die Nager gehören ZU Fig. 378. Medianschnitt durch den mann-

den Säugern, bei denen die '.'f*« 1 Vrogenitelapparat von I Castor eanadensis.
«. ... ,~ ... ... II Hvstnx cnsfatA. .-/ Anus; a Analdruse; ao Aus-

Testlkel jeweilig, speziell zur lllöni j unp derselben; // Blase; b<- Muse, bulbo-
Zeit der Brunst, nach außen cavernosus; « Kloake; g Glans penis; gp Prä-
treten, jedoch auch wieder in putialdrüße; gv (Jlandula vasis deferentis; of ()s

die Bauchhöhle zurückver- P en » : ,f Pr " 8t f fl . ,a = f I ; rac P utium : »< ^culus

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lagert werden können. Dies Vas deferenHi nach T . Tullberg. III Glans penis

wird dadurch ermöglicht, daß von Dipus aegyptius.
der Cremastersack sich in sehr

ausgebildeter, ursprünglicher Form als Verlängerung der Bauchhöhle und
eines Teils der Bauchwand erhält und einstülpbar bleibt. Stets beteiligt

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486

IX. Ordnung: Rodcntia.

sich an seiner Bildung der Musculus transversus ahdominis meist auch
der M. ohliquus internus. Als direkte Folge der Hodenverlagerung kann
ein Scrotuin mit allen Attributen eines solchen auftreten, hei anderen
liegen die Hoden nur suhintegumental und inguinal oder perineal.

Ausnahmsweise tritt der Penis so dicht vor dem Anus zutage, datf
wie heim Biber | Fig. ."17*1 eine äußere Kloake vorliegt, gewöhnlich aber
ist die Präputialöffnung von der Analöffnung getrennt, zuweilen erheblich,
z. H. bei Hystrix (Fig. bei denen es erreicht wird durch knieförmige
Biegung des Penis. Häutig hat er einen Pcnisknochen. Seine (Hans ist
zuweilen mit Dornen, selbst langen Stacheln ausgestattet (Ca via, Dipus.
Coelogcnys). sie kann auch fadig ausgezogen oder selbst gespalten sein.
Itoi Hystricidae findet Tullberg hinter der Oeffnung der Urethra einen
Blindsack (Sacculus urethralis). Der Uterus resp. die Vagina masculina
kam bereits auf p. 2öu* zur Sprache.

Der Musculus bulbo-cavernosus, der bei Leporiden das Corpus caver-
nosum nicht umfalit. umgreift den Mastdarm, zum Teil auch die Analdrusen.
Von aeee>sorischen Drüsen der männlichen Geschlechtsorgane kommen
Glandulae vesiculares allgemein vor, desgleichen eine Prostatadrflse. da-

Kig.

Fig. 3SO.

Fig. 379. Caator canadensis. Auamündung der
weibl. <;e*chlecht<*organe, nach Tullberg. r Rectum:
tut, tu Uterus dexter und sinisicr; v Vagina; r* Bl.t*e:
uth Urethra; cu Urogenitalkanal; et Clitoris; cid Cti-
toriftdrüaen ; <uf Analdrüsen und Ausmündung.

Fig. :tsO. Frontaler und medialer Längsschnitt
durch die weibl. Ueachlechtawege von Lepu« cuniculus.
nach Tullberg. r Rectum; HS, ur die Iteiden Uteri;

Vagina; vs Bla.<*c: //*• Ureter: »th Urethra; uo deren
Ausmündung in den «•« Urogenitalkanal ; Urogeni-
talöffnung; yv Praeputium clitoridi*.

neben sind Crethraldriisen gefunden worden, aber bisher nur vereinzelt
bei Mus musculus [Oudemans|. (ilandulae Cowpcri sind stets vorhanden;
sie liegen nur bei Leporiden innerhalb des Heckens. sonst am Heckenaus-
gang l'fullberg]. Ihr Ausführungsgang kann zu einem Reservoir ausge-
weitet sein. Glandulae vesiculares können auftreten. Desgleichen, z. H. bei
Leporiden und dem Biber, konglobierte Präputialdrüsen, die bei letzterem
sehr umfangreich werden und als Hibergeilsäcke bekannt sind.

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Rodentia, Diagnose. GeographiM-hc Verbreitung.

4*7

Auf |». 2(!;"> wurde bereits die Bedeutung des Sekretes der männ-
lichen aeeessorischen (ieschleehtsdrüsen für den Zeugungsakt hervorgehoben,
insofern als es nach der Ejakulation des Sperma in die Vagina sich er-
gießt und hier zu einem Propf ihouchon vaginal. Latastei erstarrt.

Der Tterus ist ein Uterus duplex, insofern die beiden Uterushörner
mit getrennter (Jeffnung in die Vagina ausmünden, obwohl ihr distales
Ende verwachsen kann. Das Verhältnis der Vagina und Urethra zu ein-
ander ist ein verschiedenes. Letztere mündet bald hoch in die Vagina,
so da Ii diese eigentlich als langer Canalis urogenitalis in die Vulva aus-
mündet, die dann die Clitoris einschließen kann. Bald sind beide nur
kurz vereinigt, woraus ein kurzer Canalis urogenitalis folgt: oder endlich
münden Urethra und Vaginn getrennt hintereinander aus. Schließlich kann
erstere eine Furche bilden auf der Hinterseite der Clitoris oder diese gar
als Kanal durchziehen. Damit erlangt die Clitoris größere Selbständigkeit,
wird umgeben durch ein Praeputium mit Clitorisdrüsen. kann ein Os rli-
toridis in ihrer (»laus erhalten, auch kann ein Musculus bulbo-cavernosus,
von der Basis der Clitoris entspringend, wie beim Männchen den Mast-
darm umfassen.

In der Plarentation bildet das kleine, dorsal zum Fötus gelagerte
Allantochorion eine scheibenförmige Placenta. <las Omphalochorion wächst
stark und der Embryo liegt in dem napfförmig eingesenkten Dottersack,
der sich während der Dauer der Entwicklung erhält.

Diagnose. Die Kodentiu sind kleine, unguikulate. meist pentadaktyle.
jdautigrade oder semiplantigrade. herbivore Tiere, ursprünglich mit diphyo-
dontem (iebiß. in welchem nur ein Paar Incisivi oben und unten zu halb-
kreisförmigen, von peristenter Pulpa aus wachsenden und durch meisei-
förmige Schneide zum Xagen eingerichteten Nagezähnen wird, hinter denen
oben selten ein zweites, rudimentäres Paar auftritt. Canini fehlen. Ein
weites Diastein trennt den Incisivus von den Backenzähnen, die ursprüng-
lich biaehydont und bnnodont oder lophodont siml. aber hypselodont und
schinelzfaltig werden können. Condylus mandibulae meist gestreckt;
gleitet in einer gleichfalls verlängerten, furchigen ( lelenkgrube. Tympani-
cum bildet Bulla ossea: Orbita in weiter Verbindung mit der Temporal-
grube. Canalis iufraorbitalis häutig sehr weit. Stets reicht das Intel -
maxillare an das Frontale und schließt das Maxillarc von diesem aus.
Centrale earpi wenigstens in der .lugend vorhanden. Clavicula häutig stark
reduziert. Foramen ciitepicondyloideum fehlt meist. Trochanter tertius kann
fehlen. Meist 4 Endoturhinalia mit f> Hiechwülsten. Zunge hat höchstens
Papillae vallatae. Magen meist einfach. Testes liegen zeitlich abdominal
oder extraabdominal in einem Cremastersack und zwar suhintegumental
oder skrotal. Uterus duplex. Placenta diskoidal. deciduat: Allantochorion
klein, dorsal vom Embryo, der in napfförniigcm Dottersack liegt.

Geographische Verbreitung. Die Nager sind über die ganze Erde
verbreitet, von den Tropen bis zu den eisbedeckten Polen: denn die Lem-
ininge i Lemmas und Dicrostonyx) erstrecken sich im hohen Norden: Lepus

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4XK

IX. Ordnung: Iiiwlcntia-

timidus in der winterweitien Form: L. variahdis. sowie Ochotona <Lag"invs<
auf den Cebirgen Asiens und Europas bis zur (irenze tierischen Levens.
Diese universale Verbreitung gilt in erster Linie für die zahllosen Repräsen-
tanten der Myoidea. Von diesen sind die Murinae mit ihren etwa
Arten über die alte Welt verbreitet, wo sie nur in Madagaskar ursprüng-
lich fehlten. In den Tropen am zahlreichsten, nehmen sie nach den Polen
schnell ab. Sehr sparsam sind sie in der australischen Region. Australien
selbst hat überhaupt nur die folgenden <>. den Muridae zugehörigen (ie-
schlechter von Nagern: Hydromys, Xcromys, Mus. Conilurus. Cromys,
Mastacomys mit etwa f)0 Arten. Von diesen hat Conilurus. wie das
Beuteltier Antechinoinys. die beide die Sandtläehen Australiens bewohnen,
eine hüpfende Fortbewegung angenommen, ähnlich den afrikanischen und
südasiatischen (ierbillinae. deren langen Schwanz und lange Ohren sie er-
warben. Andererseits hat der australische Mus fuseipes und Hydromys
sich »lern Wasserleben angepaßt. Wichtig ist. daß nach neueren l'nter-
suchungen. namentlich denen von O.Thomas, verschiedene der australischen
Mause ihre nächsten Verwandten auf den Bergspitzen von Cclebes. Romeo
und den Philippinen haben. Den Muriden gehören auch — mit Ausnahme
weniger Chiroptera — die einzigen Landsaugetiere Polynesiens und Neu-
seelands an. indem erstere Inselwelt Mus nativitatis Thms.. M. Macleari
Thms. und M. exulans Peale beherbergt . von denen die letztere unter
dem Namen M. maorium Hütt, das einzige Landsäugetier Neuseelands
darstellt.

Durch Zutun des Menschen sind kosmo]>olitisch geworden unsere
Hausmaus, die schwarze und die Wanderratte, die. aus Asien stammend,
allmählich den ganzen alten Kontinent in Besitz genommen haben und
von hier aus über die Erde verbreitet wurden.

Eine ähnliche Rolle wie diese, aber weniger gebunden an den Men-
schen und seine Wohnstätte, spielen in der Neuen Welt die Arten «ler
(iattung Hesperomys in alter Auffassung. Sie gehören den Cricetinae an,
die in Europa durch den bekannten Hamster (Cricetusj. in Afrika durch
anverwandte Arten vertreten werden. Dieser Familie wurden früher auch
die wenig zahlreichen, einzigen einheimischen Nager Madagaskars: Brachv-
tarsomys, Nesomys, Hallomys, Brachyuromys. Hypogeomys. (iymnuroinys.
Eliurus zugerechnet. Sie bilden aber die selbständige Familie der Neso-
myidae.

Abgesehen hiervon haben übrigens die Cricetinae die größte Ver-
breitung unter den Nagern, da sie auch Südamerika nicht fclilen. Fast
ausschließlich auf den temperierten und arktischen Teil der nördlichen
Hemisphäre beschränkt, namentlich aber auf das nearktischc ( iebiet. sind
«lie Microtinae > Arvicolinaei, woselbst sie auch auf den höchsten (Jebirgcn
die Murinen vertreten. Die Feldmäuse «Microtusi und Lemminge iLemmus;
erreichen die grölite Individuenzahl unter den Mammalia.

Eine groiie Verbreitung haben ferner die Sciurinae. die in der Haupt-
sache an Wälder gebunden sind. Die orientalische Region enthält die
Hauptmasse, während sie autier dem australischen (iebiet und Madagaskar
auch den Antillen fehlen und im neotropischen (iebiet selten sind. Die
nahe verwandten Nannosciurinae und Pteromvinae sind ausschließlich alt-
weltlich, während die Castoroidea der nördlichen Hemisphäre angehören.

Die Hystricoidea bewohnen fast ausschließlich die neue Welt, in-
dem sie nach unserer Anordnung fünf Familien liefern, welche sehr nu>-

< Fendiline auf |>. CC'.>

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Kudentia, Vomhiwlfno Systeme.

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IX. Ordnung: KotUtitin.

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492

IX. Ordnung: Rodcntia.

gesprochen (He neotropisehe Region charakterisieren. Diese ist überhaupt
die an endemischen Nagern reichste. Ihr allein gehören an die Caviidae.
Chinchillidae, Capromyidae, Octodontidac und Erethizontidae. Letztere
Familie sendet aber Vorposten nach Nordamerika. Die eigentlichen
Hystricidae gehören dem ätiopischen und orientalischen (iebiete an und
dehnen sich mit Hystrix auf die Uferländer des mittelländischen Meeres
aus. Als zweite altwcltlichc Familie der Hystricoidea gelten die Cteno-
dactylidae. die auf Afrika beschränkt sind.

Auch einzelne andere Familien charakterisieren bestimmte Kegionen.
So sind afrikanisch die Anomaluridae. Afrika und Kurasien gehören die
Myoxidae an. Ebenso die Dipodidae. die nur in Zapus einen nearktischen
Vertreter haben. Letzterem Gebiete sind auch die Haplodontidae eigen,
sowie die Geomvoidea. die nur mit einzelnen Arten bis Zentral-Amerika sich
erstrecken und die sonorische Region Hart Merriams charakterisieren.

Von den Duplicidentata bewohnt Oehotona <I,agoniys) die Gebirgs-
länder Südost-Europas, Nord-Asiens und der Rocky Mountains. Die Lepo-
riden dagegen sind kosmopolitisch, obgleich auch sie hauptsächlich der
nördlichen Hemisphäre angehören und nur vereinzelt südlich vom Aequator
vorkommen. Vorwiegend die Nager liefern eine Anzahl Charaktertiere
der Stepi>en. Für die subarktischen Steppen Rußlands und Westsibiriens
sind aulier den bekannten Springmäusen (Alactaga), Susliks i Spennophilust.
Lemmingen (Lemmus). Hamster i'Cricetus; und Macrotus-Arten noch zu
nennen Oehotona und Arctomys bobac. Zahlreiche Reste dieser Tiere hat
man auch in West-Europa gefunden. Hierdurch beweist Nehring. daß zur
quaternären Zeit durch Deutschland bis nach Frankreich Steppen sich
erstreckten.

Taxonomle.

Die Rodcntia bilden gegenüber den Übrigen Saugetieren eine gut
umschriebene Ordnung. Auf größere Schwierigkeiten stößt ihre Gruppierung
in verschiedene Familien und deren Zusammenhang, insoweit er auf näherer
oder entfernterer Verwandtschaft beruht. Letzteres Streben brachten
namentlich H. Winge und Tullberg zum Ausdruck. Sie änderten dadurch
erheblich die systematische Anordnung, wie sie sich besonders durch die
Arbeiten von A. Brandt, Lilljeborg, Waterhouse und Alston allmählich
herausgebildet hatte. Letztere hatte das große Verdienst, einige Ue her-
stellt über die etwa DKM) fossilen und recenten Nager zu gestatten,
brachte aber einzelne Familien in ein koordiniertes oder subordiniertes
Verhältnis zu anderen oder zu größeren Gruppen, das der Wirklichkeit
nicht entsprach und das genealogische Verhältnis nicht zum Ausdruck
brachte. Viele Fragen harren in dieser Richtung noch der Antwort;
jedenfalls hat uns aber Winge in manchen Punkten diesem Ziele näher
geführt. In den Hauptzügen folge ich daher seinem System, wie auch
Tullberg tat, dessen Ansichten ich in anderen Punkten mich anschließe.
Wieder in anderen folgte ich F. Major und O. Thomas. Des letzteren
systematische Anordnung aus dein .Jahre 1 KiMi ist gewissermaßen ein Kom-
promiß zwischen der älteren Anordnung und den neueren Anschauungen
Wniges. In der tabellarischen I.'ebersicht auf p. 48!* habe ich daher
fliese drei Systeme nebeneinandergestellt, um eine Vergleichnng zu er-
leichtern. Dabei mußte die Reihenfolge des Systems von Winge durch-

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I. Unterordnung: Duplicidentata.

cinandergeworfen und seine Zusammenfassungen in größeren Gruppen, die
alter Lei ihm keine eigenen Xamen tragen, auUer acht gelassen worden.
Hieran schlieüt »ich auf p. 41«) und 4H1 eine kursorische Uebersicht Uber
die systematische Anordnung, der ich folgte.

(S. tabellarische Uebersichton auf p. 4SI», -lim. 4!» 1 . 1

I. Unterordnung Duplicidentata.

(Lagoinorphnt.

Hinter den eigentlichen Nage/.ftlmen liegt oben ein zweites Paar weit
kleinerer Iucisivi mit deutlichen MihhvorgUngern. Alle Incisivi sind von
Schmelz umgeben, das auf deren Hinterflacho aber nur geringe Ausbildung
erreicht. Von den Backenzähnen, deren Zahl - ^ betrügt, ist die Zahl

I\, P. P

der Prämolnren konstant ' :l 1 , die der Molaren variiert aber zwischen :

1 ,, P,

bei Lepus, H bei Ochotoua (Lagomysi und sank bei - Prolagus auf 3, indem
M ! . bei Prolagus auch M. t verloren ging [Winge, F. Major]. Sie sind
wurzellos: werden als lainellös 'Blatterzahne) und als aufgebaut aus zwei mit
Schmelz bekleideten Dentincvlindern beschrieben, die durch Zement verkittet
seien. Tatsachlich handelt es sich aber »im einen einzigen Cvlinder mit tiefer
Schmelzfalte, der au den oberen M von innen her eindringt und mit Zement
gefüllt ist |Hensel|: so kommt es zu «pieren Schmelzbftndern. F. Major hat
dargelegt, wie diese Zahnform aus einer ursprünglichen bunodonten und
braehydonten entstand, die lophodonten Charakter annahm ahnlich wie bei
Polycodus uncl Plesiadapis is. p. f)08,« mit Tftlern zwischen den Hügeln.
Allmahlich wird die Krone hypselodont, das Tal füllt sich mit Zement, die
Wurzel geht verloren, von persistenter Pulpa aus hat bestandiger Wuchs
st;irt. Die Verlängerung der Krone begann oben an der Innenseite, unten
an der Außenseite der Krone, entsprechend der stärkeren Abnutzung, die
wieder Folg« ist des hier herrschenden stärksten Drucks. Dies steht wieder
damit in Verbindung. daU im Gegensatz zu den Simplieidentata, bei den
Duplicidentata der Abstand der oberen Zahnreihen größer ist als der der
unteren und daß beim Kauen eine transversale Gleitbewegung der Zahn-
reihen aufeinander geschieht. Dementsprechend ist die Gelenkgrube für
den Unterkiefer breit und gestattet seitliche Verschiebung, auch sind die
Unferkieferhalften in der Symphyse fest verbunden und der Processus angu-
laris einfach, wie bei anderen Saugern. Am Schädel fehlt dein Supraocci-
pitale ein Processus lateralis, der Processus paroccipitalis ist groß, der
Processus ninstoideus deutlich, das Forameu infraorbitale ist klein, das
Orbitosphenoid groß, die Foramina optica vereinigt.

Der Gesichtsteil des Maxillare fallt dadurch auf, daß sein äußeres
Knochenhlatt durchbrochen ist. Der knöcherne Gaumen ist auf eine schmale
Brücke reduziert, entweder durch Einschränkung des Palatinum i Lepus)
oiler daneben des Maxillare. dessen Gaumenteil bei Ochotona nur einen
schmalen Saum bildet.

Die Clavicula ist rudimentär oder vollständig. In der Hand bleiben
Seaphoid und Lunatum getrennt, das Centrale frei, der Pollex frei. Ein
radiales Sesambein fehlt, desgleichen ein Foramen entepicondvloideum.

Das Femur hat einen Trochanter terfius; von der Fibula ist mehr
als die distale Hälfte mit der Tibi« verschmolzen: sie artikuliert mit dem

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4i»4

IX. Ordnung: Rodentia.

Calcaneus. Ein Entocnneiforme wird noch angelegt, soll aber nach dem
einen resorbiert werden, nach dem anderen verschmelzen mit dein rudimen-
tären Metartasale I, das seinerseits mit Metatarsale II verschmelzen kann.
Nach Forsyth Major kommt hei einzelnen Lagomorphen auch Koossifikation
von Metatarsale II mit dem Mesocnneiforme vor. Außer einem Tibiale
tarsi tritt meist ein distales „ulnares Sesambein" auf. Ein Hallux fehlt.

Der Gaumen zeichnet sich ans durch zahlreiche Gaumenleiston, «las
lan^e Coecum durch eine .Spiralfalte in seinem erweiterten Teil.

Die Urethra mündet, hoch in die Vagina, so daß der Canalis urogeni-
talis lang ist; dem Penis fehlt ein Os penis, auch ist er nach hinten
gekehrt.

Den im vorstehenden charakterisierten Lagomorpha geboren zwei
Familien an:

1. Familie: 0CH0TONIDAE 1 Lagomvidae . Kleine paläarktische und
nearktische alpine Tiere mit fast gleichlaugen Gliedmaßen, kurzen Ohren,
ohne äußeren Schwanz, kompleter Clavioula. Im Gebiß I f C }j P i M ''. fehlt
M :1 . Die Bulla tympani ist durch Knochenblättchen spongiös und mit
dem Petrosuin verwachsen: Processus postorbitales der Frontaliii fehlen.

Die zahlreichen Arten gehören alle dem Oenus Ochotona Link
(Lagomys G. Cuv.) an. von denen nur O. pusillus Pall. in Europa und
zwar im südlichen Rußland vorkommt.

2. Familie: LEPORIDAE. Hinfergliedmaßen verlängert. Obren lang,
Schwanz kurz: Clavioula rudimentär. Gebiß IjC^PJM [. Bidla tym-
pani nicht schwammig, nicht mit Petrosuin verwachsen. Frontale mit
Processus postorbitalis.

Die zahlreichen, nur in Madagaskar und im australischen Gebiet feh-
lenden Leporiden teilt Forsyth Major neuerdings in zwei Gruppen ein.

A. Formen, in denen sich die Spezialisierung zum schnellen Lauf
und die damit in Verbindung stehende hohe Ausbildung der Sinnesorgane
äußert in der Verlängerung der Hinterextremitäten, in den langen Obren,
großen Augen, die ihrerseits wieder die Schädelfonn beeinflußten. Der
Schwanz ist verhältnismäßig lang. Hierzu gehört die große Masse der « 1 1 -
weltlichen Arten des Genus LKPl s L. Davon lebt in Europa ausgenommen
die skandinavische Halbinsel. Irland und Nord-Kußland - L. curofxinis Pall.
i timidus Schreb. i. Der gewöhnliche Hase, wirft zwei- bis fünfmal im Jahre
2—5 behaarte und sehende Junge. — /,. timidus L. variabilis Pall. r. in ganz
Nord-Europa, soweit der gewöhnliche Hase fehlt, sowie in den Pyrinäen,
Alpen. Kaukasus. Kann im Winter seine braune Farbe in Weiß ändern.
Auf Süd-Europa und seine Inseln ist L. mnlitrrramus Wagn. beschränkt.

H. In dieser Gruppe ist mehr der Charakter von Ochotona bewahrt, er
entspricht mehr der grabenden Lebensweise oder dem Leben in Wäldern.

In Europa ist diese Abfeilung, welche kürzere, fast gleichlan«:e Ex-
tremitäten, kürzere Ohren, kleinere Augen und einen kurzen Schwanz hat,
der fast fehlen kann, vertreten durch I.t'pus ( Uryctolagus) uinicnlits L.
Das Kaninchen unterscheidet sich außerdem von dem Hasen durch ge-
ringere Größe, graue Farbe. Fehlen des schwarzen Flecks an der Ohr-
spitze. Auch gräbt es Gänge, worin es 4 — Hmal im Jahre 3 bis S
..blinde", nackte, hülflose Junge wirft. Vom Kaninchen, aus seiner ur-
sprünglichen Heimat in Süd-Europa nach dem Norden verbreitet, hat man
zahlreiche Varietäten gezüchtet.

II. Unterordnung: Simplieidentata.

In diese Abteilung gehört «las orientalische Uenus (\\PR<>LAi;rs Blyth.
auf Sumatra durch C. Xetsthtri Jent. vertreten, während der vorder-
indische Lcfiiis nigricollis Cuv. dort und in Java wahrscheinlich einge-
führt ist. Primitivere Merkmale hat sich ferner Romkrolaihk Merr. vom
Popncatepet.l bewahrt, z. B. eine vollständige Clavicula.

II. Unterordnung: Simplicidentata.

In jedem Kiefer nur ein wurzelloser, gebogener, nur an der Vorder-
fläche mit Schmelz bedeckter Incisivus. Ausnahmsweise '2 obere P, sonst
höchstens 1 P. oben und unten und | M. Die Backenzühne bilden diver-
gierende, konvertierende oder parallele Reihen, die oben durch schmaleren
Zwischenraum als unten getrennt sind. Ursprünglich sind es Höckerzähne
mit Wurzeln. Die Höcker können sich quer verbinden, wodurch bei Abnutzung
Dentininseln entstehen, die Schmelzfalten oder Schmelzschlingen darstellen.

Alisphenoidkanal vorhanden: Foramen infraorbitale verschieden: Orbim-
sphenoid klein, bildet meist nur Knochenring um Foramen opticum. Supra-
occipitale hat häufig Processus lateralis. Fossa glenoidea für Unterkiefer
länglich, mehr oder weniger rinnenförmig. Hierdurch ist Verschiebung
des Unterkiefers von von» nach hinten angewiesen, daneben kommt seit-
liche Rotation je einer Unterkieferhftlfte vor. Dementsprechend ist die
symphysale Verbindung der Unterkieferhälften meist eine lockere und spannt
sich zwischen ihnen ein Musculus transversus mandibulae aus. Processus
angularis ausgedehnt : liegt entweder lateral vom Körper des Unterkiefers
resp. von der Alveole seines Schneidezahns (Hystricognathi ) oder er liegt
zwar in der Flucht der Alveole, senkrecht nach unten gerichtet, seine
vordere Ecke ist alsdann aber nach einwärts gelmgen (Sciurognathi Tull-
bergi. Der Condylus des Unterkiefers ist ländlich bis langgestreckt.

Die Clavicula ist meist vorhanden, häufig aber unvollständig. Radius
und Ulna verschmelzen nie, meist aber Scaphoid und Lunatum (ausge-
nommen Ctenoductylus und Bathvergoidea ;. Ein freies Centrale fehlt nur
den Hystricidae und Coelogenvs. Abgesehen von den Ausnahmen, wo der
Daumen ganz fehlt und von den grabenden Formen, bei denen er ineist gut
entwickelt ist und eine seitlich zusammengedrückte Kralle trägt, ist er sonst
klein und hat einen platten Nagel oder ein Xagelrudiment. Ein ..radiales
Sesambein" ist stets vorhanden. Ein Foramen entepicondyloideuui ist zuweilen
vorhanden, der Trochanter tertins kann fehlen. Tibia und Fibula sind frei
oder in verschiedenein Grade, namentlich distal, verschmolzen. Fibula arti-
kuliert nicht mit Culcaneus. Meist fünf Zehen: auch wenn der Hallux
schwindet, kommt stets ein Tibiale tarsi 'tibiales Sesamhein) vor.

<taumenleisten sind wenig zahlreich; zuweilen treten Backcntaschen
auf. Magen einfach, nur bei den Mnridae mit Hombekleidung im kardialen
Teil, der sich auch äulierlich vom Drüsenmagen abtrennt. Ein Coeciim
fehlt nur den Mynxidae; es hat keine Spiralfalte, oder höchstens nur eine
Andeutung einer solchen.

Den Uebergaug von den ursprünglicheren Duplicidentata zu den spezia-
lisiertem! Simplieidentata bihlen vermutlich die ausgestorbenen ■ ISCHYEO-
MYIDA1I, die uns weiter unten noch beschäftigen sollen, oder Formen,
die ihnen nahe standen. Bei diesen erreichte der Masseter das Foramen
infraorbitale noch nicht, dies war somit noch nicht erweitert: dafür war

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4!M»

IX. Ordnung: Rodcntia.

aber der Muse, temporalis noch gut ausgebildet, wie die Crista sagittali*
andeutet. Von den zwei oberen Prämolaren ist der vorderste bereits rudi-
mentär. Hierin sind die Isehyromvidae bereits spezialisierter als die Dupli-
cidentata. aber ursprünglicher als die Simplicidentata, von denen nur die
Haplodontidae und Sciuridae noch j P haben, <lie Übrigen höchstens J P.

An die Isehyromvidae reiht H. Winge die Haplodontidae an und
leitet von diesen in der einen Richtung die Sciuridae in weiterem Sinne
und die Geomyidae (Saccomyidae Winge) ab, in der andereu Richtung die
übrigen Simplicidentata. Letztere hätten sich nach ihm, von den Anomal-
uridae ausgehend, einerseits zu den Hystricklae fortgebildet, andererseits
zu den Dipndidae mit den Endzweigen der Muridae und Myoxidac.

In den Grundgedanken folgt T. Tullberg in seinem neuesten System
der Nagetiere der Auffassung Winges, wobei er aber seine verschiedenen
Familien zu größeren Einheiten zusammenfaßt.

Wir werden in unserer systematischen Uebersicht uns an Winge und
Tullberg anschließen, hier und da mit Abweichungen in der Anordnung,
daneben aber für manche Detailfrage auch den Ansichten von O. Thomas
und Forsyth Major folgen. Da etwa 15<M) Simplicidentata beschrieben
sind, kann unsere Uebersicht nur eine ganz oberflächliche, sein und wird
sich in Hauptsache auf kurze Charakterisierung der Familien zu bo-
schranken haben. Daher wird es wohl am zweckmäßigsten sein, diese in
Reihenfolge zu behaudeln, ohne Zusammenfassung in noch größere Gruppen,
über deren Wert einstweilen die Meinungen noch auseinandergehen. Wie
solche Zusammenfassung etwa geschehen könne, deutet unsere Tabelle auf
p. 490 u. 491 an.

1. Familie: ÜAPLODONTOIDEA. Das ursprünglichere Verhalten des Kau-
apparats äußert sich im starken Muse, temporalis: in der geringen Ausbildung
des Masseter medialis, der das verhältnismäßig weite Foramen infraorbitale
nicht durchsetzt, gegenüber dem starken Masseter lateralis. Dementsprechend
ist der Processus roronoideus für ein Nagetier auffallend hoch und die
Cavitas glenoidea weit. Backenzähne: P ' * M | .! |. wurzellos. P 1 ein
kleiner 0\ linder. Schmelzbedeckung der Kaufläche dünn, bald abgenutzt.
Dem Frontale fehlt wie bei primitiven Lagom<>rpha ein Processus post-
orbitalis.

Einige auf Nord-Amerika beschränkte, grabende Arten, die dem einzigen
Genus Al'l.ono.NTIA Richards. (Haplodon Wagl.) angehören.

2. Familie: SCIUROIDEA. Die antero-posteriore Gleitbewegung des Unter-
kiefers ist erhöht, was erzielt wird durch stärkere Ausbildung der Portion
des Masseter lateralis, die sich an die Vorderfläche der Wurzel des Joch-
bngens anheftet, welche dementsprechend verbreitert ist. Der enge Cannlis
infraorbitalis wird dadurch lang und nach unten verschoben. Temporalis
meist gut ausgebildet. Processus coronoidens mäßig groß. Beim Kauen hat
Rotation de.i Unterkieferhälften statt. Frontale mit starkem Processus
postorbitalis. Knöcherner Gaumen breit. V \ MJ ! mit kurzen Kronen
un>l langen Wurzeln. P : * kann fehlen.

Die zahlreichen kletternden, fliegenden, grabenden Vertreter lassen
sich vorläufig nach F. Majors Vorschlag in drei Unterfamilieu verteilen.

a. Sciurinne. Backenzähne : P ' ' 4 MJ l'\ verschiedengradig hrathydonr:
Höcker entweder in Längsreihen oder sie bilden oben 4, unten 3 mehr
oder weniger deutliche Querleisten. Namentlich die unteren können sich

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II. Unterordnung: Simplicidentata.

sehüsselförmig abnutzen. Postorhitale Fortsätze des Frontale und Jugale
bleiben entfernt, können seihst klein sein (Xerus'. Verhreiterte Yorder-
f lache der Wurzel des Jochhogens schräg.

Hierher gehören zunächst die in allen gemäßigten und tropischen
Teilen der Erde, mit Ausnahme von Madagaskar und Australien, verbrei-
tefen zahlreichen Arten von SniRls L. mit langem, buschigem Schwanz,
hinten mit *>, Vorn mit 4 Zehen mit scharfen Krallen und rudimentärem
Daumen mit kleinem Nagel. Bulla ossea mit vereinzelten Querlamellen.
Arhorikole Tiere, die namentlich in der indo-malavischen Region durch
zahlreiche Arten vertreten sind, dip fast die Größe einer Katze erreichen
{Se. bicolor Sparrm.) und bunte Farben tragen, die namentlich zur Brunst-
zeit glänzen. In ganz Europa und Xordasien .SV. vulgaris L. Das Eich-
hörnchen überwintert in selhstgebauten Nestern ohne einen eigentlichen
Winterschlaf zu halten. Meist wirft es in diesen, seltener in Bauinlöchern
seine drei his acht hilflosen Jungen, die geschlossene Augenlider haben.
Der rotbraune Sommerpelz untermischt sich im Winter mit grauweißen
Haaren: in nördlichen Klimaten wird er grauweiß. .Schwarzgefärbt ist die
var. alpiuus F. Cuv.

Als Reithrokcii hi 's Gray, wird ein großes Eichhorn von Borneo auf-
ge führt mit 7 und mehr parallelen Längsfurchen auf den oberen Incisivi.
Sparsame Andeutung solcher Furch ung zeigt auch Seilt rus uotatits Bo<ld.

Xkhis Hempr. et Ehrenb. umfaßt ineist verhältnismäßig große, auf
der Krde. teilweise in gegrabenen Höhlen lebende Eichhörnchen mit rudi-
mentärer Ohrmuschel, hartem Pelz, nur 2 Zitzen und Backenzähne, die
an der Druckseite semihypselodont werden und hier kurze Wurzeln erhalten.
Frontale mit kurzem postorbitalem Fortsatz. Ausschließlich afrikanisch,
falls nicht die als Frx.AMHl l.rs Less. bekannten indischen Arten sich Xerus
unterordnen.

Tamias Hlig. P] M| ; es fehlt somit P l . Zahlreiche, auf dem
Boden lebende nordamerikanische Arten, von denen nur T. asiatieus Gm.
durch Nord-Asien bis an den t'ral reicht. Gekennzeichnet durch hellere
und dunklere Laugsstreifen auf dem Kücken und innere Backentaschen.

SrKRMni'Hlu s F. Cuv. P 4 ' M | ; \. Augen groß, Ohrmuschel klein,
innere Backentaschen, Schwanz zweizeilig behaart, f» Paar Zitzen, l.'lna mit
Forauien entepicondyloidenni. Die Ziesel oder Susliks leben ähnlich wie
Tamias und haben auch die gleichen Wohnorte, nur ist die Verbreitung in
Eurasien eine ausgedehntere, indem mehrere Arten die Steppengebiete Ost-
Europas bewohnen. Im Pleistocän dehnten sich dieselben auch über West-
Europa aus, von denen heutzutage nur S/>. eilt Hits \ t . noch bis Siid-
Deutschlaud und Oesterreich reicht.

Nahe verwandt mit Spennophilus sind der nearktische Cynomys
Rafin.. die Präriehunde und Arctomys Schieb. P— f M ' l '. von denen P 1
durch seine Größe auffällt, im übrigen gleichen die Backenzähne denen
von Scinrus. Backentaschen rudimentär. Daumen fehlt. For. entepicon-
dyloideum vorhanden. Schwanz und Ohren kurz. In selbstgegrabenen
Höhlen lebende, in Winterschlaf fallende große, plumpe Nager, die der
nördlichen Hemisphäre angehören. In den südeuropäischen, alpinen Ge-
birgen A.ntarntolta L.Murmeltier: in den Ebenen Ost-Europas A.bobae. Pall.

b. Nannosciiiriiiac. Die Zwergeichhörnchen unterscheiden sich durch
bnu hvdonte, an die der Myoxiden erinnernde Backenzähne, kleine P, von
denen oben häufig der vordere fehlt, und obere M mit nur drei ( v hier-

Wr).«r. SIliißoti.M-o. 32

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IX. Ordnung: Rodentia.

leisten. Die vordere Wurzel des Jochhogens steht vertikal und ist weit
nach hinten, oberhall» des 2. Backenzahnes, verschoben. Der Orbitnlring
ist fast vollständig. Die wenig zahlreichen Arten des einzigen (»enus
Xannoscii Kl s Trt. gehören dem tropischen Afrika, den Philippinen und
dem indo-australischen (iebiet an.

<'. l'teroinyinne. Mit Fallschirm zwischen den Vorder- und Hinter-
extremiiäten und verschiedengradig hypselodonten Zähnen. Letzterer Cha-
rakter erreicht sein Maximum bei dem tibetanischen Eri'KTAiKis Thms.,
der als umgeformter Ptkromyk Cuv. erscheint. Letzteres (remis umfatir
die ausschließlich indischen grollen ..flickenden Eichhörnchen" mit rundem
Schwänze und größerer interfemoiHler Flughaut. Sie dehnen sich von
Vorderindien über die großen Snnda-Inseln bis .Japan aus. S< 11 koj-tkki s
F. Cnv., dio Flughöi neben mit verbreitertem Schwänze, rudimentärem l'ro-
patagium, mehr braehydontem (iehiß, hat gleiches Wohngebiet, kommt aber
anüerdem in Xord-Amerika und mit .SV. voianx L. in Xord- Asien und
Ost -Europa bis Skandinavien und Livland vor.

3. Familie: ÜASTOROIDEA. Die Biber müssen sich früh von den übrigen
Sciuroidea abgetrennt haben. Dafür sprechen primitivere Merkmale, wie das
Fehlen eines Processus postorbitalis, eine vollständig hohle Bulla ossea,
Auftreten eines Pollex [Winge], auch Besonderheiten im Skelet und anderer
Bau von Malleus un<l Jueus. Die Backenzähne P{ MJ "* ; sind alle gleich
»roß, ursprünglich ungefähr vierhöokerig: ihre dünne Sehmelzlage wird auf
der Kauflaehe bald abgerieben, die Krone hypselodont, mit imieivn und
äußeren Schmelzfalten und wurzellos. Dies weist auf cellulosereiche. Xah-
rung, ebenso wie der Magen mit großer Drüse an der kleinen Kurvatur.
Hiermit in Verbindung steht die hohe, eigenartige Ausbildung des Xage-
und Kauapparates. Die l'nterkieferhalfren sind in der Symphyse ver-
schmolzen. Vom starken Masseter, der den engen Canalis inft aorbitalis
nicht durchbohren kann, dehnt eine Portion sich auf das Inlormaxillare
und die Orbita aus Entsprechend der halb unterirdischen Lebensweise,
sind Augen und Ohren klein: dem Schwimmen entsprechen die großen
Hinterfüße mit vollständigen Schwimmhäuten, der platte, beschuppte
Schwanz, das dichte Haarkleid mit langen, groben Stichelhaaren.

< 'antor L. Biber: in Xord-Amerika: C. canatft'HSi's Kühl: in Europa
und Asien — nach Trouessarf vom »>7. 0 bis zum 33.° n. Br. — : C. Ftbrr L.
Wird fies Pelzes und des „Bibergeils 1 ': Casforeum wegen gejagt. Letzteres
ist das stark riechende Sekret der Anal- und Praputiahlrüsen, die auch
Bibergeilsacke heißen ■ s. p. 27). Sie leben gesellig in Biberburgen, die
sie am I'fer tiefei' Flüsse und Seen aus, ilurch Abnagen gefällten Baum-
stämmen und Aesten anlegen. Sie werfen im Mai 2 5 blinde Junge, die
sich im 3. Jahr von den Eltern trennen und eigene Wohnungen bauen.
Durch die Kultur in Europa nieist ausgerottet.

4. Familie: GEOMYOIDEA. Mit Winge und Tnllberg schließen wir an die
Sciuroidea, namentlich aber an die ( 'astoroidea, die teils auf, teils unter dem
Boden lebenden Tasehonniause an. «leren Heimat Xord-Amerika ist. von wo
Hart Merriam u. A. zahlreiche Arten beschrieben haben. Einzelne ver-
breiteten sich von hier nach Central- und Süd-Amerika. Xeben Anklangen
an die Muridae, die sich z. B. auch äußern im Auftreten nur einer Papilla
vallata und teilweise auf Konvergenz beruhen mögen, überwiegen die Be-
ziehungen zu den erstgenannten O nippen.

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II. l'ntuivninung : Simplicidentata.

Joehbogen und .Tugale klein, letzteres erreicht das Lacrvmnle nicht.
Canalis infraorbitalis eng, Canalis alisphenoideus fehlt. Tibia und Fibula
sind verwachsen. { Backenzähne mit oder ohne Wurzeln um! mit spar-
samen. «|iieren Schmelzfalten. Alle haben große Außere Baekenfasehen.

Zu den auf «lern Boden lebenden Formen gehören Genera wie Pero-
t.XATHl s Wied, HetkroMYS Desm. < Saceomvs. F. Cuv. . Dipohomys Gray.
Bei letzterem Genus: den Känguruh-Ratten, erreicht die Verlängerung der
Hinterextremität ihr Maximum und befähigt die Tierchen zum Sprunge.

Unterirdisch lebende Genera sind Thom»>mys Wied und Geomyk Kafin.,
von denen fr. bitrsariiis Shaw, der ,. Pocket-Goffer" aus der Mississippi-
Ebene durch seine Schädigung an Baumwurzeln bekannt ist.

*). Familie: ANOMALUROIDEA. An primitive Sciumidea schlieüt sich diese
Familie an, die auf Afrika südlich von der Sahara beschrankt ist. Das
Foramen infraorbitale ist groß, das Foramen lacrymale hoch gelegen, ein
Canalis t ransvei sus fehlt. Der Sciui ognathen-Tvpus Tullbergs äußert sich
im Unterkiefer, in dem getrennten Malleus und Incus u. s. w. Scaphoid
und Lunatum sind verschmolzen, die Clavicula vollständig. \ Backenzähne.
Nach dein Vorgange Winges vereinigen wir hierin zwei Formenreihen,
deren Zusammenhang ein so entfernter ist, daß er durch Aufstellung zweier
Subfamilien zum Ausdruck gebracht werden muti.

a. Auoiiialuriduc. Die Backenzähne haben Wurzeln und untiefe Schmelz-
falten, Unterkieferhälften beweglich verbunden. Frontale mit kurzem Pro-
cessus postorbitalis. Unterseite des rundum behaarten Schwanzes mit zwei
Reihen von Hornschuppen an der 1'nterseite (Fig. \ j>. 7). Anomai.I Rls
Waterh. und I T »I I Rls Matsch, halten eine große Flughaut, die sich bis
zum Ellenbogen erstreckt und hier durch einen Knorpelstab vom Olecranon
gestützt wird. Bei dem gleichfalls arborikolen ZeN'KEKEM.a Matsch. Acthu-
rus de Wint.i fehlt die Flughaut.

t'. I'cdetidac. Die Schwierigkeit, dem südafrikanischen Springhasen
1'ehetes III. seine richtige Stellung anzuweisen, hat Winge dahin auf-
gehist. dalS er die Meinung aussprach, er sei durch den tertiären Ussio-
doromys mit den Aiminaluridae verbunden. Die einzige Art /'. cafftr Pull,
ähnelt im Aeußeren und in der springenden Bewegung den Dipodidae,
unf erscheitlet sich aber von ihnen sofort durch die wurzellosen * Backen-
zähne, v. in denen <lie I* so ^ridi sind wie die M. sowie durch die Schinelz-
falte. die oben eine äußere, unten eine innere ist: Tibia und Fibula nur
distal im Alter verwachsen. Talus und Cideaneus verlängert. Metatarsalia
frei. Foramen entepiondyhudeum vorhanden

Die folgenden drei Familien, die Tulllierg als Mvoidei zusammenfaßt
und die mu h Ausschluß > b*r Bat hyergidae und Geomvidae den Myomorpha
entsprechen, wie sie die frühere Forschung auffaßte und auch bei O. Thomas
wiederkehren, haben Folgendes gemein.

Der Processus angularis geht vom unteren Bande der Alveole des
Xagezahus des Unterkiefers aus. Canalis transversus meist vorhanden.
Malleus und Incus nicht verwachsen. Foramen iufruorbitale weit; Foramen
lacryninle ein niedrig gelegener Spalt. Clavicula, mit Ausnahme Von Lophio-
mys. vollständig. Scaphoid und Lunatum verschmolzen, Centrale frei. Foramen
entepicond\ loideum kann vorkommen, Tibia und Fibula oben und unten ver-
wachsen. Analdrüsen fehlen meist.

Im nachfolgenden kommen diese Charaktere nicht mehr zur Sprache.

32*

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IX. Onlnnnp: Ruricutia.

<j. Familie: MY0X0IDEA ' Mvoxiformesr. Eine eigenartige Stellung unter
den „Myomorphen", « 1 i t* auf eine frühe Selbständigkeit deutet, ninmu diese
Kletterer umfassende, auf Eurasien und Afrika beschränkte Abteilung ein.

Fonuneu infraorbitale verhältnismäßig hoch, aber schmal. Processus
angularis so gedreht, daß »eine vordere Ecke nach innen, steine hintere
nach außen sieht. Backenzähne stets mit Wurzeln, brachydonter Krone,
die zu Querleisten vereinigte Höcker trägt. P 4 kann sr» groß wie die
M (Graphinrus) oder kleiner sein iMynxus etc.) oder ganz fehlen iPlata-
eanrhomys).

Einzig unter Nagern fehlt das Coecum vollständig, der Ma»en isr
ohne eine Hornschichf , auch kann er einen drüsigen Vormagen haben s.
Fig. H77>. .Schwanz zweizeilig behaart.

Graphh Rl s F. Cuv. Ä Geoffr. ist auch dem Verhalten des Masseter
nach die ursprünglichste Form. Sie ist dem äthiopischen Gebiet eigen.

Die H folgenden Genera haben nur einen kleinen P und ihr Masseter
lateralis sendet eine tiefo Portion längs der Vorderseite des Joi Idingens.
Mt scARDixrs Kanp. mit der einzigen, hauptsächlich Mittel-Europa bewohnen-
den Art.: .)/. avcllanarius L. Die Haselmaus ist der kleinste „Schläfer** mir
gleichmäßig kurzbehaartem Schwanz und gelbroter Farbe. Er fällt in Winter-
schlaf in selbstgefertigtetn Nest, in solchen wirft, er auch seine Jungen.
Aehnlich verhält sich Mvnxt s Schreb. , «1er in Europa durch die größte
Art M. glis L., den Siebenschläfer und den naheverwandten M. nihiiuln
Pall. vertreten wird. Schwanz zweizeilig behaart ; Körperfarbe hellgrau. Die
namentlich in Afrika verbreitete Gattung Ei.iomvs Wagn. kommt in Mittel-
und Südeuropa vor mit «lern als Gartenschläfer bekannten E. qurretnus L.,
dessen Schwanz nur in der Endhälfte zweizeilig behaart und oben schwarz,
unten weiß ist. Oberseite des Kopfes rötlich graubraun.

Gegenüber den an Sciuridae, namentlich an Xannosciurus, erinnernden
Schläfern, erinnern die ostasiatischen Genera Platacanthomys Blyth. und
Tyi'HWOMYS M. Edw., die ihrem Bau nach den Myoxidae angehören, an Mäuse.

Die übrigen „Myomorphen" haben außer den obengenannten Charak-
teren gemein, daß ein Ooecum stets vorhanden ist und daß parallel mit
diesem, aus dem proximalen Teil des Dickdarms eine spiralig gewundene
Schlinge hervorgeht (p. 201)): auch haben die P die ausgesprochene Tendenz
zu verschwinden.

Daneben aber lassen sich zwei Reihen auseinanderhalten, von denen
die eine: die Dipodoidea. die ursprünglichere ist, mit sparsamer Vertretung
in der Jetztzeit, während die andere, die wir Myoidea nennen wollen,
heute ihre Blütezeit hat mit zahlreichen Arten.

7. Familie: DIPODOIDEA. Ihr ursprünglicherer Charakter gegenüber den
Myoidea äußert sich in folgendem. Wenigstens «1er obere P tritt noch auf,
wenn er auch verkümmern kann: dem Magen fehlt die Hornschicht. Die
Backenzähne haben Wurzeln, auch der Masseter verhält sich ursprünglicher.
Nach O. Thomas' Vorgang unterscheiden wir:

a. Siiiiiithinue. Kattenartige , kletternde Tiere, mit gleichartigen Ex-
tremitäten, an denen die Metatarsalia frei sind. \ Backenzähne, von
denen der einzige, obere P klein, st ift förmig ist, ebenso ist der letztere M
namentlich oben sehr klein. Sminthis Keys, et Blas. Außer zentral-
asiatischen Arten erscheint in West-Asien und Ost-Europa bis Schweden,
Dänemark und Ost-Deutschland .S'w. sub/ths Pall. 1 vagus Pall. i mit
schwarzem, lichtgelb gesäumtem Klick enst reifen.

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II. Unterordnung: Simplicidentata.

b. Di|x)dinne. Hüpfende Tiere mit verlängertem Metatarsus. P-i- kloin
oder fehlend, Krone der Backenzähne verhältnismäßig hoch. Sie stellen ver-
schiedene Stufen dar der hüpfenden Bewegung und dementspreehenden Bau der
Hinferextremitäten. Bei Zaits C'oues ' Jacnlus Wagl.) sind die 5 Metatarsalia
verlängert, aber noch frei. Zehe I und V nur nach hinten versehohen, Hals-
wirbel unverwachsen. In ganz Nord-Amerika und mit einer Art: '/.. set-
chuanus Pouh. in Ost-Asien. Bei Al.utaga F. Cuv.
Scirtetes Wagu.i, aus Xord-Afrika i' A. tetradactylus
Licht.) und Zentral-Asien mit verschiedenen Arten,
von denen ^1. saliens Gm. (A. jaculus Schieb. i bis
Süd-Rußland reicht . ist P-L noch vorhanden. Die
Unterschenkel und die verschmolzenen Zehen II, III
und IV sind stark verlängert, I und V rudimentär.
Diese sind geschwunden bei Dum s Gm., wo auch
P-i- fehlt. Von diesen nord-afrikanisehen und asia-
tischen Springmäusen kommt />. sngitfa Pall. bis
Süd-Rußland vor \ Fig. 38<>j.

Hierher gehört auch En horki tes Sei. und
vielleicht Pi.atyokrcomys Brandt: beide zentral-
asiatisch.

8. Familie: MYOTDEA. Die grolle Masse der Nage-
tiere, welche durch bekannte Formen, wie Hatte. Maus,
Hamster, Lemming vertreten sind, haben als ge-
meinsame Merkmale, daß die Prämolaren fehlen, so
daß nur i|, selten $ M auftreten, von «Jenen Mj durch
Zuwachs am vorderen Ende grußer ist als M., (Fig. 371 ).
Sie haben Wurzeln oder sind wurzellos, die Krone hat
Schmelzhocker oder winkelige Schmelzfalten. Das
.Tugale ist unbedeutend, der Joch bogen schwach,
der Canalis infraorbitalis meist groß. Der Schwanz
ist zuweilen kurz, meist dünn behaart und beschuppt.
Am zusammengesetzten Magen ist die kardiale Ab-
teilung mit einer Homlage bekleidet.

Die beiden ersten Untcrfainilien haben engeren
Zusammenhang und schließen sich naher an die Di-
podoidea an.

Andererseits soll die engere Verbindung der
übrigen formenreichen Gruppen durch Zusammen-
fassung als Muridae zum Ausdruck gebracht werden, mm« 5 : <^Cuboid

a. Spalucida«.. Nach Winges Darlegung schließt „ Xnvjc',,^""'/ Talus'
sich an die Dipodinae als Vertreter primitiver ..Myo- /— v 1. bi* .*>. Zehe,
morpha" Spalax so eng an, daß er ihn als Unter-
familie seiner Dipodidae betrachtet. Dieser Auffassung stimmt Forsyth
Major und Tullberg im Prinzip bei, nur fassen sie den Begriff der Spala-
cidae weiter. Ersterer legte außerdem dar, daß der Zusammenhang der-
selben mit seiner Familie der Nesouividae ein inniger sei.

Danach erheben wir. wie Tullberg, beide zu parallelen Unterfamilien,
die beide mit den Dipodoidea nur gemein haben einen weiten Infraorbital-
kanal, starke Ausbildung des .Tugale, das sich dem Lacrymale nähert, über-
einstimmenden Bau der Backenzähne, die niemals erhebliche Hypselodontio
erreichen.

Fig. 380. 1. Linker
Hinterfuß von Dipu»;

von Aluctflgn; nach
M. W. Lyon, t CaJca-

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IX. Ordnung: Kodon t in.

Die Spalacidae sind Gräber, denen die P fehlen: 51, und M 2 sind
gleich groß, mit Schmelzschlingen. Von den Grabkrallen ist die dos Ii.,
III. und IV. Finders die größte.

Si»alax Güldenst. Loht maulwurfsarf ig: ohne Lidspalte, Ohnnusche!
nur eine Hautfalfe, Schwanz fehlt. .S'f>. typhlus Pall. n. a. von Xehiinir
beschriebene Arten in Südost-Europa.

Hierher werden auoli gebracht der ostasiatische Rhizomys Gray.:
der afrikuuische Tachyoryctek Rüpp. und die gleichfalls maulwurfsartigen
ELLOHirs Fisch, und SlPHNKl's Brants, die Andere den Arvioolinen zurechnen.

1). Xosomyidne. Diesp oben angedeutete Unterfaiuilie umfaßt aussehließ-
lich Madagaskar bewohnende Geschlechter, wie Brachytarsomys üünth.,
Xksumys Pet., Hallomys Jent., Brachychomys F. Maj. u. s. w.. die
O. Thomas der folgenden Familie unterordnet.

0. Muriduc. Die Geschlechter und Arten dieser grollten, kosmopoli-
tischen Sftugetierfamilie sind so zahlreich, daß nur einzelne derselben,
namentlich insoweit sie Vertreter in Westeuropa haben, genannt werden können.

1. Chhktinak. Die Hamster haben Wurzelzahne mit Höckern, die
in den Oberkiefer-Molaren in zwei Lttngsreihen geonlnet sind, von den
oben die äußeren, unten die inneren die höchsten sind, durch Abnutzung
erscheinen sie durch Querleisten verbunden. Der Form nach stimmt M :i
mit M, überein. nur ist er kleiner. Infraorbitalkaual verhältnismäßig eng.
Bulla ossoa hohl. Foranien entepicondyloideum vorhanden: Schwanz kurz.

Der Hauptsache nach nordamerikanisch, ist palaarktisch nur CricKTI s
G. Cuv. mit versrhio<lenen, namentlich von Nehring naher beleuchteten Sub-
genera und Arten, von «leiten wir nur Cr. critttus L. <(\ vulgaris Desm.
frumetitarius Pall.) nennen, der sich von Ost-Europa bis zu den Niederlanden
verbreitet, aber in Frankreich fehlt. Seine großen Backentaschen befähigen
<len Hamster, Getreidevorräte in seinem Bau zusammenzutragen, in «lern er
seinen Winterschlaf halt. Abgesehen von dunklen und hellen Varietäten
ist er meist rötlichgelb mit gelbem Schnlterfleck, braunschwarzer Unterseite,
weißer Kehle und Füßen. Afrika besitzt nur Mystromys Wagn.

Xord-Amerika wir«! von zahlreichen Arten bewohnt, die dort «lie
fehlenden Mause ersetzen: dies tun namentlich die Genera Oryzomys Band,
Rkithrodontomys Gigl., Scapteromys Waterh. n. a.. die «lern früheren
Geschlecht IlKst'KROMYs Waterh. angehörten, fernor Su;M<»DON Say. et t)r«l..
wonach die ( Yieetinao auch wohl Sigmodontinae genannt werden, und zahl-
reiche ambro. «Ii«' teilweise über Central- nach Siiil-Amerika vordringen.
Besomlere Erwähnung venlionen Xectomys Pet. (Holochilus Brandt , und
I(HTHY«»MVs Thms. Erster«-.». Genus lebt in Brasilien uu«l einige seiner
Arten haben eine a«piatile Lebensweise un«l «lementsprecheud kurze Schwimm-
häute an den Hinterfüßen. Auffallend«'!- ist Ichthvomvs i Habrothri.x Winge)
für das Wasselleben und «len Fang v«>n Fischen eingerichtet [Winge].

2. E«»riU<>MYINAK. Der einzige Repräsentant <lio>er afrikanischen
Famile: LonilOMYs M. Edw. hat gleichfalls eine hohe Bulla, zeichnet sich
aber aus durch unvollständige Glavicula, opp«mi«;rbaren Hallux. Backen-
zähne mit spitzen Höckern in Reihen, sputer mit Sohmelzlago überdeckt
und durch Ycrknöoli«'rung der Fascia temporalis, wodunh eine Knochen-
platte zwischen Parietale um) .lugale entsteht.

:i. Microtin AK. Dieser Familie, besser als Arvicolinae bekannt, ge-
hören zahlreich«' uearktis« h«- und palaarkt ist h<> Formen an, die sich charak-
terisier«'!) durch zellige Bulla ossea, kleinen Infraorbitalkaual, tiefe Fossa

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II. rnterordriung: Siniplicidentata.

ptervgoidea. Ein Foramen entepicondvloideum fehlt : die Backenzähne be-
stehen aus zwei Reihen dreieckiger, alternierender Prismen, ohne oder mit
unvollständigen Wurzeln. Die Wühl- oder Feldmäuse unterscheiden sich
von den echten Mäusen durch plumperen Körperbau, stumpfere Schnauze,
kleinere Augen und Ohren und kürzeren Schwanz. Sie sind gute Gräber.

Evotomyk Goues i Hypuilaens Keys, et Blas.) unterscheidet sich da-
durch, daß im Alter die Zahnwurzeln sich schlieüen. Der an Waldrändern
Mittel-Europas in selbstgefertigtem Neste lebende Ii. glareolus Schrei»,
liebt tierische Nahrung, wie Insekten. junge Vögel. Rostfarbener Rücken,
längere Ohren und Schwanz unterscheiden die Wnldwühlmaus von den
bekanntesten mitteleuropäischen Arten Von Mickotus Schrank « Arvicola
Lac.) mit wurzellosen Zahnen und nackten Fußsohlen. .1/. arvalis Pnll.
und AI. agresfis L. Namentlich erstere kann sich in sogen. Mausejahren
ungeheuer vermehren und großen Schaden anrichten. Von zahlreichen
anderen, auch amerikanischen um! asiatischen Arten, nennen wir noch
M. ainphibius I,., von der Größe einer Ratte, mit behaarter Ferse und
nur einer Bürste steifer Haare am Fuliraude. Lebt aniphibiotisch.

Fiiikk Guv. Der lange, zusammengedrückte Schwanz und die unvoll-
ständigen Schwimmhäute machen diese nord-atnerikanisehen Tiere zu aus-
gezeichneten Schwimmern, von denen F. zibethicus L. des kostbaren Reizes
wegen gejagt wird. Eu.mm s Fisch, west-asiat is^h, von Maulwurfshabitus;
F.. tolpimts Fall, dehnt sich bis Rußland aus.

Zirkumpolar lebt Du rostonyx Glog. (Cuniculus, torqito/us Fall., der
sich im Pleisfocttn bis Mittel-Europa erstreckte. Das gilt auch für LKMMl s
Link 'Mvodes Pall.), der jetzt auf das zirkumpolare (Gebiet beschränkt ist.
Der bekannteste Lemming ist L. lennnns L. des nördlichen Skandinavien,
der in unbestimmten Zwischenräumen sich äußerst stark vermehrt und als-
dann in zahllosen Scharen aus Futtermangel wandert.

4. Mtrixae. Etwa 80<> über die alte Welt, mit Ausnahme von
Madagaskar, verbreitete Arten. Ihre Backenzähne haben stets Wurzeln
und einen lamcllären Bau, nieist mit Hockern, die oben in drei Längs-
reiheu geordnet sind, unten nur 2 deutliche. Bulla ossea hohl, Fossa
plerygoidea untief, Jugale rudimentär, Jochboiren schwach, Schwanz lang,
hescbnppt.

Ueber ISO Arten gehören dem Genus Mrs L. an, das in Subgenera
zerlegt ist. Einzelne Arten sind durch Verschleppung kosmopolitisch ge-
worden: so die Hausmaus M. musch/hs I,., die jährlich bis zu fünfmal
."»- -H blinde Junge wirft, welche bereits im ersten Jahre fortpflanzungs-
fähig werden. Jst wahrscheinlich aus West-Asien eingeführt. Von ihr
unterscheidet sich die Feldmaus M. sxhntüns L. durch weißen Bauch:
die Brandmaus .]/. agrariits Fall., gleichfalls braunrot, durch dunklen
Rückenstreifen. Beide in Europa und Asien verbreitet, letztere beschrankter.
AI. mimitus Pall., die kleinste europäische Maus, baut ein kugeliges Nest
aus Gras.

Die europäischen Ratten, die sich durch größere Zahl der Schuppen-
ringe des Schwanzes (21(1 und mehn gegenüber den Mausen i höchstens IHOi
und durch ungeteilte Gaiimenleisteu unterscheiden, sind aus West-Asien ein-
geführt. Wohl am längsten M. rtittus L., einfarbig braunschwarz, mit Ohren
von halber Kopflänge; gilt als die ursprüngliche Art Europas, die meist ver-
drängt wurde durch die Wanderratte: .1/. drcutnaiiits. Pall., die erst später

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IX. Ordnung: Koth-ntia.

aus West-Asien einwanderte. Sie ist größer, hat grauweiße Bauchseite
und Ohren von nur ein Drittel Kopflänge.

Von zahlreichen anderen Genera unterscheiden sich Crketomys Waterh.
und Saccostomts Pet. aus Afrika durch den Besitz von Backentaschen.
Der asiatische Xesokia Gray besitzt in \. bandicota Bechst. die größte
Rattenart. Der javanische Pithechkiri s F. Cuv. ist ausgezeichnet durch
einen oppnnierbaren Hallux ; Chiri homys Thos. von Xeu-Guinea durch einen
.Schwanz, der sich auch durch eine nackte Stelle an der Unterseife der
Schwanzspitze als Greifs« hwanz auszeichnet vor Ahnlich funktionierenden
Schwänzen anderer Mause.

Die zahlreichen. Australien und Xeu-Guinea bewohnenden Arten von
CoxiLt'Rls Ogilb. sind durch lange Hinterextremitäten zum Sprunge be-
fähigt und ahnein den Gerbillinae.

Zahlreiche afrikanische Mäuse werden durch O. Thomas zu den
Abteilungen Otomyinak. mit Otomys F. Cuv. und Oreinomys Trouess.. und
Dexdr«jmyixae erhoben. Letztere mit Deomys Thos., Dexdromys A. Sm. u. a.

5. Gerbillinae.

An das Leben in Wüsten und Steppen angepaßte Muriden, die dem-
entsprechend eine aufgeblähte hohle Bulla tympaniea und Bulla inastoidea
mit großen äußeren Ohren haben, sowie häufig durch verlängerte Hinter-
extremitäten erlangte Sprungfähigkeit und große Augen. Schwanz meist lang
und behaart. Backenzähne :{ mit vollständigen Wurzeln und Querlamellen,
deren Zahl vom ersten bis dritten M von drei bis auf eine Lamelle abnimmt.

lieber Afrika und Süd-Asien mit den Genera Psammomys Cretschmar.
Rhomhomys Wagn. verbreitet, haben die zahlreichen Arten von Gerbillus
Desm. in G. nuridianus Pall. einen asiatischen Vertreter, der Ost-Europa
erreicht, und Merioxes Ulig. in M. tamarianus Pall. eine Art, die bis
Rußland vordringt.

0. Hydromyinae. Diese Mäuse haben äußerste Reduktion der Zahl
der Backenzähne erreicht durch Verlust von M s . Am längsten bekannt
sind mehrere Arten von Hyi>r«».\IYs Geoffr. von Australien uml Xeu-Guinea.
deren ursprüngliche, «juerjochige Höckerzähne die Joche konkav abnutzen.
Die Schmelzfalfen zwischen ihnen erhalten sich als schneidende Ränder,
deren Schärfe zunimmt mit dem Grade der Abnutzung. Große Hinterfüße
mit Schwimmhäuten befähigen die Tiere zum Schwimmen. Sie nähren sich
von Insekten, Fischen n. dergl.

Weniger spezialisierte Formen beschrieb neuerdings O. Thomas als
Xekomyn Thos. und Chrotomyk Thos. von den Philippinen mit ursprüng-
licher Zahnform. Durch Tri N«>MYs Thos., vom selben Fundorte, bei dem
sich M. t erhielt, werden diese Mäuse vielleicht mit rlen übrigen verbunden.

Totale Reduktion der \ Backenzähne auf winzige Stifte erfuhr der
gleichfalls philippinische Rhym H«»MYs Thos.. dessen Schnauze nach Art
der Soriciden verlängert um! der Jochbogen nach hinten verschoben ist.

Von Simplicidentata bleiben jetzt noch verschiedene formenreiche
Gruppen übrig, die das gemein haben, daß der Processus angularis des Unter-
kiefers von der Seitenwand «les Körpers des Unterkiefers oder von dessen
Alveole ausgeht. Ein Foranien entepicondyloideum fehlt, Malleus und Incus
sind verwachsen: die Backenzähne sind na« h Gebrauch der Kaufläche
schmelzfaltig und haben ursprünglich je eine äußere und innere Sclimelzfalte.
Ein ('analis transversns fehlt, ebenso eine Hornschicht im Magen. Stets

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II. Unterordnung: Shuplicidentata.

2 Papilla« vallatae. Analdrüsen meist vorhanden. Am Penis eine Aus-
sackung der Urethra (Sacculus urethralis [Tullberg]).

Vorstehender Definition entsprechen die Hystricidae Winges, die
Hystricognathi Tullbergs. Fitgen wir die Bathyergidae hinzu und schließen
wir die Pedetidae von 0. Thomas aus, so entsprechen sie den Hystrico-
inorpha seiner revidierten Liste und der Nomenklatur Aistons und früherer
Forscher.

Wir folgen Tullberg. indem wir zwei Hanptgruppen annehmen.

!>. Familie: BäTHYERGOIDEA. Diese ausschließlich afrikanische Familie
umfaßt nach Art der Maulwürfe lebende Tiere, die ahnlich wie Spalax,
mit Händen. Füßen, im Notfall selbst mit den gioßen Vorderzahnen graben
und bohren. Die Clavicula ist gut entwickelt, Scaphoid und Lunatum ge-
trennt, Tibia und Fibula proximal und distal verwachsen. Durch den
Canalis infraorbitalis passieren nur Nerven und Blutgefäße, keine Portion des
Masseter medialis, der geringer ausgebildet ist im Verhältnis zum Masseter
lateralis, der sich auf die Innenwand der Orbita ausbreitet und zusammen
mit dem Temporaiis außerordentliches Maß erreicht. Der große Jochbogen,
das kleine Auge gewahren hierfür Raum, der enorme Processus angularis
'S. Fig. 364 1 den notigen Ansatz. Die großen Nagezähne werden scheiden-
artig von der behaarten Lippenhaut umgeben. Weitere Anpassung au das
Graben sind reduzierte Augen und Ohren, kurzer Schwanz, ein Daumen,
der mir einer Kralle bewaffnet ist.

Hierher Bathykhgik Iiiig., Georhychi s Iiiig., Mvnst aum-s Thos. und
der fast nackte Hfttek< x/KFHAi.t's Kupp.

10. Familie: HYSTRICOIDEA. Meist auf dem Boden lebende, seltener
kletternde oder grabende Tiere, mit starkem Joch bogen, dessen mittlerer
Teil durch das mehr oder weniger gerade, horizontale Jugale ausschließ-
lich gebildet wird. Seine Wurzel durchbohrt ein großes Foramen infra-
orbitale. Tibia und Fibula sind getrennt, Scaphoid und Lunatum ver-
schmolzen, die Clavicula häufig unvollständig. Backenzähne P} MJ *
Die ursprünglichen Höckerzfthne haben sich bei den verschiedenen Familien
wiederholt durch Schmelzfaltung kompliziert.

a. Hyxtrifidflc. Kraftig. gebaute altweltluhe Tiere, mit langen Stacheln
auf der Rückenseito, die bei (Gefahr aufgerichtet werden. Oesiehtsteil des
Schadeis durch pneumatische Räume aufgebiaht ts. o. p. 475 1. Clavicula
unvollständig, ein freies Centrale fehlt. Schwanz mit abgestutzten Stacheln
bekleidet, ineist kurz. Nackte Fußsohlen und rudimentärer Daumen. Grabende
nächtliche Tiere mit schmelzfaltigen Backenzahnen mit unvollständigen
Wurzeln.

Die weiteste Verbreitung hat. Hvstrix L. mit kurzem Schwanz und
aufgeblähtem Schftdel. //. cristata L., das Stachelschwein, bewohnt den medi-
terranen Teil Europas. Afrikas und Asiens. Verschiedene Arten, wie H.lfucura
Sykes, javanica F. Cuv. u. a. in Süd-Asien bis Flores und Celcbes; //. africat-
australis Pet. in Afrika bis zum Kapland. Athkrira Cuv. ist in Afrika
und Ost-Asien, Trk hys (idnth. in Bomeo vertreten.

b. Krethixontiduc. Die amerikanischen Stachelschweine weiden häufig
als nahe Verwandte der altweltlichen betrachtet, die sich gegenüber diesen,
an den Boden gebundenen Formen auszeichnen durch kletternde Lebens-
weise und dementsprechend charakterisieren durch eine behaarte, rauhe
Fußsohle, lange, scharfe Krallen, meist einen Greifschwan/., vollständige

IX. Ordnung: Kodentia.

Clavicnla. Daneben treten alter Unterschiede anderer Art auf, die eine
scharfe Scheidung verlangen, trotz der oberflächlichen Aehnlichkeit des
Srachelkleide.s. Dahin gehören die niedrigen Extremitäten, das kleine
Lacrymale, die starke Reduktion des Daumens. Wurzeln der Backenzähne
vollständig, ihre Krone tief von beiden Seiten her eiugefaltet. Unterkiefer-
httlften verwachsen.

Krethizox F. Ciiv. mit ."> Zehen am Fuß und kurzem, starkein
Schwanz. Stacheln fast unter dem Haarkleid verborgen. Von Canada bis
Mexiko in mehreren Arten. Bei Coknim' Laeep. i Synetheres, (Vrcolabes
F. Cuv.i mit dichtem Stachelkleide ist «1er lange Schwanz ein Oreif-
schwanz und ist der Hallux geschwunden. Kbenso wie Chaktomys Gray.
Bauinbewohner des tropischen Süd- und Zentral-Amerika. von denen nur
C. iH^uii-his/Hiniar ßriss. bis San-Fram-isco reicht.

c. Caviidac. Ausschließlich süd- und zentral-amerikanische Nager von
meist bedeutender (»rolle, so daU unter ihnen die Kiesenformen »1er Ordnung
angetroffen werden. Sie sind nach Art der Lngulaten für schnelle Fort-
bewegung eingerichtet und halten dementsprechend hohe Laufe mit Ausbildung
von Kielen auf den Hauptgelenken. Rückbildung der (.'lavicula. die fast bis
zu deren Schwunde führen kann, einen mehr kielförmigen Thorax und schma-
leres Brustbein, sowie Neigung zu Reduktion der seitlichen Zehen namentlich
am Hinterfuß. Insoweit die Digiti den Boden berühren, treten sie auf den
Nagelrand auf, wodurch die Nagel hufartig werden i Suhungulata >, wahrend
die Zehenballen ausgedehnter verhornen. Der Schwanz ist meist kurz und
seine proximalen Wirbel haben Neigung mit den Sakralwirbeln zu ver-
schmelzen. Das Lacrymale ist groß; der Processus paroceipitalis vertikal
nach abwärts gerichtet, die Bulla ossea hohl [Winge|. Sie zeichnen sich
aus durch ein großes (V.ecum: die Ohms penis durch ein Paar gezähnter
Hornleisten, die Penistasche durch Stacheln.

Mehr abseits steht der noch ursprünglichere, peruanische DixnMYs
Pet.. mit kaum geänderten pentakdatylen Extremitäten, breiterem Thorax
und langem Schwanz.

CoKUMiKNYs F. Cnv. Pollex klein. Hallux und Digitus V weit kleiner
als die übrigen Zehen. Joch bogen aufgeblasen, umfaßt die weite, innere
Backeutiische: die großen Backenzähne sind oben und unten hauptsächlich
von innen gefaltet und haben Wurzeln. Durch den bekannten Paca ('. paat
L. und einige verwandte Arten im tropischen Amerika vertreten.

Dasypkocta Iiiig. Aguti, mit ähnlicher Verbreitung seiner etwa
12 Arten, hat nur 8 Zehen im Fuß.

Bei O.wiv Pall. ist der Schwanz geschwunden, desgleichen Digitus I
und V in der etwas verlängerten Hinterextremität : die Krallen siml ver-
breitert. Die Backenzähne konvergieren stark, sind wurzellos, einfach ge-
faltet mit Zementabsatz in der Faltung. Zahlreiche, über ganz Süd-Amerika
verbreitete Arten. Das in Europa eingeführte domestizierte Meerschweinchen
C. tobnva Marcgr. stammt wahrscheinlich von C. Cttilcri Beim. ab.

Doi, Ichotis Desm. erscheint als ein zum schnellen Laufe aus-
gerüstete Cavia mit großen Ohren, großen Augenwimpern etc. Die ein-
zige argentinische und patagonische Art: D. fatagomea Shaw, ist wegen
ihrer Aehnlichkeit mit einem Hasen als pntagonischer Hase bekannt.

Hyi>ko( iiokhi s Briss. Vorn mit 4. hinten mit Zehen mit Schwimm-
häuten, hufartigen Nägeln, großen wurzellosen Backenzähnen, zwischen
deren zahlreichen tiefen Lamellen Zement sich ablagert. Das Wasser-

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Kodrntia, Vorgeschichte.

ä07

schwein //. inpybara Krxl., an Flüsse und Seen von (Juyana l>is La IMata
gebunden, ist der grollte reeente Nager.

d. l'hincliillidae. Auf die Steppen und Gebirge Süd -Amerikas be-
schränkte, teilweise nächtliche Nager mit verlängerten Hinterextremitftten.
mit 4 bis 3 Zehen, groüem Mastoid, vollständiger Clavicnla, verwachsenen
l'nterkieferhalften. stark konvergierenden, wurzellosen, lamellüren Backen-
zähnen. Ihres weichen, seidenartigen Pelzes wegen werden sie gejagt.
Namentlich CHINCHILLA Beim, und Laoiiuim Meyen. Der Viscacha : Lvt.n-
stdmi s Brooks hat vorn 4. hinten nur H Digiti.

Bezüglich der 8 folgenden Familien gehen die Ansichten sehr aus-
einander. Indem wir in der Hauptsache Winge folgen, unterscheiden wir
kursorisch :

e. < - :i|ti(iiiivi(ljir. Sild-ameri kanische Tiere mit hohler Bulla tympaui,
geradem Processus paro( cipitalis, kleinem Laerym.de, Backen/ahne mit
Wurzeln und tiefer Sehmelzfaltung. Pollex kann schwinden.

Von diesen ist My<kast«>k Kerr. (Myopotamus Oeoff. i die Biberratte
mit dem einzigen, über Süd-Amerika verbreiteten, auiphiluotis« Ii lebenden
M. coyf>us Mol. der bekannteste. Falls Ai la</oi>i s Temm. (Thrynomys Fitz.»
hierher gehört, wäre die Familie auch in Süd-Afrika vertreten.

f. Octodontidac. S< Miellen sich an die vorige Familie an, unterscheiden
sich aber durch eine /.ellige Bulla tyinpani, unter welche der Processus
paroccipitalis sich beugt: und durch die wurzellosen oder fast wuizellosen
lamellösen Backenzähne. Der Daumen kann fehlen. — Südamerikanische
Nager von rattenartigem Aeullern. Ctenomys de Blainv., 0» todox Beim..
Ahkocoma Waterh. u. a. Die Stachelratten: LnxiHKRKs III., EcHlNOMYs
Desm. etc. zeichnen sich aus durch abgeplattete, stachelartige Haare.

g. Cionodactyliilae. Von den drei afrikanischen Geschlechtern Pktko-
mvs A. Sm., ('Ti:xor)ACTVLt s Gray und Pectinati»k Blyth. rechnet Tnllberg
die beiden letzteren, trotz des verschmolzenen Malleus und Incus, der
freien Fibula und der fast wurzellosen Backenzähne, von denen allerdings
der P reduziert ist. seinen Myomovphi zu: Petromys aber ordnet er den
Hystricidae unter.

Vorgeschichte.

Bezüglich der historischen Entwicklung der Kodentia sei zunäch>t
daran erinnert, daü wiederholt zum Ausdruck kam. daU die Lagoinorpha
als eine in mancher Hinsicht primitivere Abteilung zu betrachten sei.
Dafür sprach die höhere Zahl der Incisivi und der Backenzähne, die Art
des Zahnwechsels, die Tatsache, daü das gegenseitige Verhalten der Hacken-
zahnreihen sich anschloB an das der übrigen Säuger. Das galt auch für
das Verhalten des Processus angularis des Unterkiefers, für die Art der
Kaubewegung, also gerade für die Punkte, in denen die Kodentia sich im
übrigen auszeichnen vor den anderen Säugern und die Anlatt gaben zu
spezialisierter Umbildung ihres Schädels.

An erster Stellle sollen daher einige Bemerkungen folgen über die
Genealogie der Lagoinorpha. Forsvth Major ist der Meinung, dali die
beiden Stämme derselben, die Ochotonidae (Ligoinvidae) und Lcporidae
bereits vom unteren Miocän ab getrennt nebeneinander gehen. An der

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IX. Ordnung: Kodentia.

Basis der Ocbotonidae soll der unter-miocäne + Titanomys v. Mey. stehen,
der sich bis zum Mittel-Miocän erhielt und durch + LagopsIS Dep. zum
reccnten Ochotona Link (taigomys) führte.

Diese Reihe ist charakterisiert durch das Fehlen von M a .

^Prolaous Pom., der sich bis ins junge Tertiär in Südeuropa erhielt,
erscheint als ein Seitenzweig.

Im (iegensatz zu +Titanomys. wo <lie Zähne noch bewurzelt sind, hat
+Palaeolaous Leidy aus dem Oligocan Nord-Amerikas bereits seine
Wurzeln verloren. Nach F. Major schlielit seine Zahnstruktur an die heutigen
Leporiden an. auch der Besitz von lj M.. obwohl «las Fehlen von postor-
bitalen Fortsätzen sowie das Zahnmuster darauf weist. dafi dieser Vorläufer
von Lepus weniger als letzterer von <len Ocbotonidae sich entfernt hat.

Fig. 382. Käufliche vod: I Oberer
M von Pletriadaptt; II Oberer M von
IVIyeodu*; III Oberer I' von Tita-
noniys fontanne*i; IV Oberer M von
Palai-olagus» Haydeni; V von l'ro-
lagus oeiiingen»i>; VI von ljigojci*
renn; VII (Juerwehliff eine» ».l>eren
M von Lepu«. Fig. I bist VI nach
For*yth Major; die korrespondie-
renden Teile sind durch die gleirhen
Huch*taben angedeutet.

Oben wurde bereits angedeutet, dab genannter Forscher, ähnlich wie
Schlosser dies \X\>'2 für H Plesiadapis tat. die eoeänen Genen ' PSLYCODCB
Cope und * Plesiadapis (ierv.. die gemeinhin den Lemuriden. wenigstens
den Primaten zugerechnet werden, als primitive Kodcntia auflaßt Außer
den obengenannten Backenzähnen spräche hierfür auch vielleicht die Schmelz-
falte. die in verschiedener Ausdehnung auf der Yordertläche der oberen
Incisivi der Leporiden auftritt. Sie weist nach F. Major zurück auf kuspidafe
Ineisivi der Vorfahren, wie sie Plesiadapis besitzt. Außerdem ist die
Zahnformol: If C* J| P| M :J. wobei allerdings I.emoine den kleinen .'5. I als
Caninns betrachtet Ein ausgedehntes Diastein trennt die Backenzähne
von Incisivus, der unten lang und nach vorn und oben gerichtet ist.
Auch der mittlere obere M ist vergröbert Die oberen M sind trituher-
kular. die unteren quadrituberkular. Die Extremitäten erinnern allerdings
in mancher Hinsicht an Lemuriden. doch fehlt diesen der Troehanter ter-
titlft, den Plesiadapis hat 1 ).

Angenommen, dab diese Ansicht das Richtige trifft, so wären die
Lagomorphen mit einiger Wahrscheinlichkeit auf Formen zurückgebracht
aus dem europäischen l'nter-Eocän und der analogen Schicht Mexikos,
falls wir ; Mixodectes Cope gleichfalls den primitiven Nagern zuzählen.

1> Hc/üglit'h IYlyeodiis vergl. unten bei I'rosimiae.

Rtxlentia, Vorgoschiclitp.

Dies tat zuerst Matthew, indem er Mixodcctes. den Co|K» als Primaten
auffaßte, zu dem Kodentia brachte. Darauf vereinigte Osborn "K)lbodotes
Osb.. -'Mixodectes Cope. "Microsvops Eeidy. +Cynodontomvs Uope
zur Familie der + Mixooectioae. Diese nähern sich den Kodentia durch
fortgesetzte Verlängerung des medianen unteren I.. während der laterale
früh reduziert wird und schwindet: C wird klein: Py und -7 schwinden.
P— wird klein: Pt wird allmählich molariform. Untere M mit engem Tri-
gonid. früh reduziertem Paraconid. breitem Talonid und schmalem Hvpo-
conulid. mit Ausnahme von Mt- Obere M trituberkular.

Die 4 genannten (ienera bilden 4 Stadien, einmal zeitlich, indem
Mixodectcs im rntereocän auftritt. Microsvops aber erst am Ende des
Eocän ausstirbt. Es scheinen aber auch morphologisch 4 Stadien zu sein, in-
dem Olhodotes noch .'5 I hat, von denen allerdings die '1 äußeren reduziert
sind. Allmählich tritt Schwund ein. auch der P. so dali Microsvops im
Unterkiefer I, (', P, M n hat und inolarifonnen P,. Osborn weist allerdings
darauf, daß die Persistenz der C. das Fehlen von Diastemata, das Fehlen
einer Andeutung antero- posteriorer Bewegung des Unterkiefers, gegen
Verwandtschaft, mit Kodentia spricht, im übrigen verdienen sie aber diesen
angefügt zu werden, wo sie dann die neue Unterordnung der 1 Proc.mres
Osb. bilden würden.

Es erhebt sich jetzt die weitere genealogische Frage, welcher Art das
gegenseitige Verhältnis der Duplicidentata gegenüber den Siniplicidentata sei.

Dali wesentliche Unterschiede sie trennen, wurde klargelegt. Merzen
wir die aus. die wir als rein adaptive ansehen dürfen, so bleiben andere.

die teils die Duplicidentata als tiefer stehende Nager ausweisen, teils
eigener Art sind. Danelten liegen aber Uebereinstimmungen vor. z. 1».
bei der Placentation. die sich nur durch die Annahme erklären lassen,
dali beide Unterordnungen näher miteinander verwandt sind als mit irgend
einer anderen Säugetierordnung. So kommen wir zur Annahme, daß wir
es mit einer monophvletischen Abteilung zu tun haben, die sich aber früh
in zwei Stamme spaltete, bevor noch alle Nagennerkmale zur Ausbildung
gelangt waren. Wenn sich somit nichts prinzipiell der Annahme wider-
setzt, dali die Siniplicidentata von Duplicidentata abstammen, so konnte
dies »loch nicht geschehen von uns bekannten I^agomorpha. Aelter als
aus dem Unter-Mioeän sind uns solche nicht bekannt, während Siniplici-
dentata bereits aus dem Unter-Eocän l Wasatehl Xord-Amerikas in Paramys
Leidv vorliegen, denen bald andere folgen, die sich eng an heutige (Ienera
ansclilielJen.

Daraus folgt einmal, dali die Fortschritte. Modernisierungen im Sinne
Schlossers, seit jener entlegenen Zeit für diese Nager nur unbedeutende

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f>10

IX. Ordintii};: lloriciitiu.

gewesen sind. Hieraus folgt dann weiter - was im Augenblick für uns
noch wichtiger ist «lali ihre doch immerhin in manchen Organen sehr
spezialisierte Ausbildung ich denke hierbei an die Kauorgane und die
Mulla mastoidea — von noch älterer Zeit datieren mufc». Damit haben
wir den Ursprung «1er Rodentia im Mesozoieuin zu suchen.

Verschiedene Formen figurierten bereits als Vorfahren der Rodentia.

Schlosser und Fleischinann leiteten sie ursprünglich von Mar>upialia
ab. Diese Ansicht ist aber unhaltbar. Letzteier hat sie denn auch ver-
lassen und Schlosser verdanken wir später den Hinweis auf ""Plesiadapis,
sowie den Nachweis, dafi die Rodentia vermutlich auf Formen zurück-
gehen mit trituberkularen Oberkiefer- und tuberkulo-sektorialen l'nter-
kiefer-Molaren. Dabei hält dieser genaue Kenner fossiler Nager «las Auge
auf die Auffassung Copes. daU die ^Tillodontia die Ahnen der Rodentia seien.

Die ; Tillodontia sollen uns weiter unten noch beschäftigen. Hier sei
nur hervorgehoben. «lali sie. seitdem nach dem Vorgange Wort maus die
' (lanodonta ausgemerzt sind, ein abgeschlossenes, auf das nord-amerikanische
Koeän beschränktes Phylum darstellen, das uns zwar den Weg zeigen kann,
den das Nagergebiii bei seiner Reduktion nahm, da Ii es aber übrigens
wohl keinen oder nur sehr entfernten Zusammenhang mit den Nagern hat.
Die gleichartige, stark« 1 Ausbildung gewisser Incisivi und der Schwund der
Canini bei Tillodontia und Rodentia gab Anlatl zu Copes Auffassung. Sie
«larf nicht verglichen wenk n mit der Vergrößerung einzelner Incisivi. «lie
bei gewissen Multituberculata angetroffen wird. Dennoch muli diese meso-
zoische und alteocäne Ordnung genannt wenlen. da gegenüber Schlossers
Herleitung der Nagerhackenzähne von trituberkularen, Forsyth Major, wie
auf p. 4s:$ angedeutet, für diese auf die Backenzähne der Multituber-
culata zurückgreift. Doch leitet Forsyth Major, ebenso wie vor ihm Scott,
«lie Rodentia von derselben generalisierten (iruppc primitiver placentaler
Mammalia. den Bunotheria ab. auf welche wir den Ursprung der Ungulata.
Crcodonta und Prosimiac zurückführen.

Keinen Reifall kann man der Ansicht F. Ameghinos schenken, der,
wie manche andere Tiere, so auch «lie Rodentia von «len Micr«)biotheriidae
herleitet: von Tieren somit, «lie in jeder Unterkieferhälfte einen meisei-
förmigen Zahn trugen (vergl. p. .Mi». Der hierbei in Frage kommende
Zweig der Microbiotheriidae, die < iar/.onidao. sollen nach Ameghino der
Kreide, vielleicht gar «lern oberen Jura angehören: andere Autoren halten
diese Schichten aber für Miocän. Dieser Zweifel allein schon macht weitere
Krörterung «lieser Ansicht vorläufig unnötig.

H. Winge emilich weist auf «lie Uebereinstimmung nieilerster Nager
und Insectivora und meint, «lali «lie Vorfahren ersferer ursprünglichen
Iiisektivoren am ähnlichsten gewesen sein wenlen. Wir keimen aber «ler-
zeit noch keinen Nager, dessen Tympanicum noch ringförmig oder an dessen
Umwandting der Trommelhöhle «las Alisphenoid sich beteiligt.

Aus «len niedersten Merkmalen der Nager, die sie gemein haben
mit primitiven Säugern, entwirft Winge ein Bild der Urnager. «laü aller-
dings viele Anklänge bietet mit Insectivora.

Jedenfalls weist der anatomische Bau der Nager darauf bin. «lali sie
eine sehr alte Ordnung sind. «lie. dank der Kleinheit «les Körpers und
dessen Anpassungsfähigkeit an alle möglichen Lebensverhältnisse sich enorm
ausbreitete über die Knie. Hierbei wurden die Tiere unterstützt durch
ihr Nageverinögen, das ihnen zahlreiche Wege öffnete zur Erlangung

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Kmhuitia, Vorgm-hiclito.

von Nahrun«. Wohnung und Schutz. «Ii« anderen Säugern geschlossen
waren, andererseits aber in ganz charakteristischer Weise ihren Hau änderte.
Dies war bereits seit langem erworben, noch länger angelegt: trotzdem
erlebten sie erst vom späteren Tertiär ab Iiis beute ihre Blütezeit, (iegen-
über den ungeheuren Massen, die heute die Erde bevölkern, treten die
alttertiären Formen ganz zurück.

(ierade die ältesten sind aber wichtig, insofern sie primitiveren Hau
verraten.

Hier kann nur Einzelnes über sie und über jüngere Formen ange-
deutet werden.

Mit oben hervorgehobenem Vorbehalt dürfen mit einiger Wahrschein-
lichkeit als bisher bekannte älteste Nager in weiterem Sinne ' Plesiadapis
tierv. und ,f Protoadapis Lein, aus dem basalen Kocän Frankreichs ange-
sprochen werden. Vielleicht mit noch mehr Recht, nach Matthews und Os-
horns Darlegung, der gleichalterige Mixodecter Cope und Verwandte
s. o.). den sein Entdecker gleichfalls für einen Prosimier hielt aus der Vor-
fahrenreihe von Chiroinys. Der Talus soll an Sciuridae erinnern und
das (lebiü (vergl. p. .'Mi'.») ist auf dem Wege zu einem (iebili mit Nage-
zahn und vier molarifonncn Hackenzähnen mit kurzer Krone und peripheren
Höckern.

Unzweifelhafte Nager begegnen uns zueist im rntercocän Nord-
Amerikas (Wasatch) und Europas (Egerkingen z. H.). Sie bilden die Familie
der +1SCHYROMYIDAE. I| C;;Fj M ;|. Hackenzähne mit Wurzeln und kurzer
Krone, wo an Stelle der primitiven Spitzen Höcker oder .loche aufge-
treten sind. Der Masseter ging nicht durch den engen Infraorbitalkanal
(Winge): Tibia und Fibula getrennt. Diese eoeänc Familie ist zweifelsohne
eine der primitivsten, die enge Beziehungen hat einerseits zu den Sciuriden.
andererseits nach Winge zu den übrigen Siniplicidentata.

Als primitivere Form gilt ; Paramys Leidy iPlesiaretoinys Cojmm, als
bereits veränderte -tIsciiyromys Leidy mit lophodonten Zähnen. Zu diesem
(lentis dürfte auch +Sciuromys Schlosser aus dem Eorän Frankreichs
gehören, womit die Familie auch für Europa nachgewiesen wäre.

l'nter dem Namen Pseitdosciuridae werden fossile Nager zu-
sammcngefaUt. die insofern bereits modernisiert sind, als der Masseter
durch den weiten Infraorbitalkanal geht und nur noch V\ vorhanden ist.
so dali die Zahnformel lautet J J |. Backenzähne biachydonf. bunodont
oder lo|)hodont. mehrvvurzelig.

Hierhin gehören aus dem europäischen Obereocän: +Pseuiiosciurus
Henscl. + Sciiroides F. Maj.. -Trechomys Schlosser, ^Theridomys
•lonrd. u. a. Winge ordnet sie seiner Familie der Anomaluridae unter,
vereinigt sie somit mit dem heutigen Anomalurus. dessen primitive Stellung
oben bereits zur Sprache kam.

Dem gleichen Alter gehört in Nord-Amerika ^Protoptyciii s Scott an.
Diese obereoeäne Form erinnert durch ihre hochspezialierte Mastoidgegend
an Djpodomys. Auch ihrer Zähne wegen wird sie den tieomvidac unter-
geordnet, was für das hohe Alter dieser auch heute noch nord-amerika-
nischen Familie sprechen würde, die dann mioeäne Vertreter hätte in
+ (Jymxoptyohis Cope. ' Entoptychus Cope u. a.

Zeitlich würden sich hieran die von Ameghino aus den Pvrotherium-
Schichten Argentiniens beschriebenen tienera, wie • Asteromys, ~* Cepiia-
i.omys u. a. anschlielien. unter der Voraussetzung. daU diese Schichten
dem Entenniocän oder Oligoeän angehören.

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öl 2 'X. Ordnung: Redentin.

In letztgenannter Periode treten von bisher noch nicht genannten
Abteilungen die Cricetinae auf, die in Europa ihren ältesten Vertreter
in ^Cricetodon Lart.. in Nord-Amerika in + Kumys Lerdy haben. Auch
erscheint in dieser Zeit die Familie «ler Castoridae mit + Steneofirer
(ieotf.. etwa von halber (Jrölie des recenten Hilters, während das diluviale
r Tr(h;ontherii'M Fisch, ihn weit übertraf.

Daß 4 Castoroides Forst, aus dem Fleistocän Nord-Amerikas mit der
ein/igen Art + C. ohioen&is Forst, von der (iröbe eines Bären, nur ein
sehr spezialisierter Biber ist. hat neuerdings Tullbcrg abermals dargelegt.
Damit verfällt die für ihn und für die westindische ^ Amri.yrhiza (Zope auf-
gestellte Familie der M'asto-
roididae. In die Nähe der
Castoridae gehört die mioeäne
Familie der r Mylacaumdae
von Nordamerika, aus der neuer-
dings Matthew das denus +Ce-
RATOGAri.rs Matth, beschrie-
ben hat. das sich von ^Myi.a-
«At'Lt's Cope dadurch unter-
scheidet, da Ii die Nasalia ein
Paar verwachsener grotter
Fortsätze tragen, welche +C.

r . ....... . . . r/iinocems Matth, das An-

riR. .iS4. « <-rjit<iirnnlii- rhinocern* Matth, n. dr. , ... . . ,„ .

nach Matthew; „ zu einen. Horn veränderte Nn*nlia. se,,on 0,m,s Miniatur- Kllllio-

cerus geben.

DieSnrRiDAE halten engen Anschluß an die +Ischyromyidae. Dem-
gemäti ist die Stellung mancher fossiler Reste noch ungewiß, so die des
eoeänen + Sciurodon Schloss.. ferner die von +Allomys Marsh, aus «lein
Miocän Nord-Amerikas. Unzweifelhafte Sciuriden sind aber vom Obereocän
Kuropas und vom Miocän Nord-Amerikas ab bekannt. Zoogeographisch
ist interessant, dali Sciurorterus F. Cuv. im süd-französischen Miocän
vorkommt und zahlreiche fossile Arten von Sciurus in Kuropa auftreten,
worunter eoeäne. wie ^-.SV. sf>cciabilis F. Maj.. + Sc. fossilis (lieb. u. a.

Vom Miocän ab erscheinen dann allmählich die übrigen heutigen
Familien, ungefähr in gleicher allgemeiner geographischer Verbreitung wie
heute. Dabei kann allerdings das Verbreitungsgebiet der einzelnen Arten
ausgedehnter sein als in der Jetztzeit. So legte Nehring dar. dali im Dilu-
vium das gegenwärtige asiatische und osteuropäische Steppengebiet sich
weiter westwärts ausdehnte, wofür charakteristische Steppentiere, darunter
auch Nager, wie Alactaga saliens. Spermophilus den Beweis liefern.

Hier mögen einige Andeutungen folgen über die folgenden Familien.
Dirodidae: Rechnen wir mit Winge Komys Schloss. aus dem Obereocän
Frankreichs zu diesen, indem wir ihn in die nähere Verwandtschaft von
Sminthus bringen, so erscheinen die Dipodidae bereits früh.

Aus der großen Abteilung der Mi'Ridae kamen die Cricetinae bereits
zur Sprache Spät treten erst die Microtinac auf. Falls der oligoeäne
+ //t'/isioniYs Cope Nord-Amerikas ihnen angehört, so wäre dies der erste
bekannte Vertreter derselben. Wie in der Jetztzeit, so waren auch im
Fleistocän die Microtinae sehr reichlich in «ler nördlichen Hemisphäre ver-
treten. Der heutzutage subarktische Kemmts Link verbreitete sich in der
Eiszeit über einen bedeutenden Teil von Mitteleuropa.

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X. Ordnung: Tilloilotui.i.

Die Murinac und Gcrbillinae. die auf die alte Welt beschränkt
sind, kennen wir bisher nur aus dem jüngeren Tertiär. Allein schon die
Tatsache, daü sie in Australien durch verschiedene, teilweise spezialisierte
< leschlecliter vertreten sind, beweist ihr weit höheres Alter.

Von der grotien Abteilung der Hystricoidea bewohnen heute nur
die IIv>tricidae und Ctenodactvlidae die alte Welt. So war es auch früher.
Allerdings sind die afrikanischen Ctenodactvlidae fossil mit Sicherheit unbe-
kannt. Hystricidae aber erscheinen bereits im Miocän Kuropas. Alle
übrigen Hystricoidea gehören Süd-Amerika an. Was von ihnen in Nord-
Amerika vorkommt, ist wohl erst im IMcistociin eingewandert.

Aus den Höhlen Brasiliens, namentlich aber aus der Pampasformation
Argentiniens kennt man zahlreiche Formen, die der dortigen heutigen
Fauna »ich anschließen, namentlich aus der Familie der Caviidae und
Chixchillidae, die auch jetzt noch die Riesen der Ordnung enthalten.
Die zahlreichen ausgestorbenen V erwandten erreichten aber zum Teil be-
deutendere Grötie. Darunter ragt + Meoamys taurill.. der sich I^igo-
stomus näherte und Hippopotamus-Gröbe erreichte, hervor.

Für die (ienealogic dieser Formen ist nicht unwichtig, dali die oben
genannten Ischvromyidae durch +Theridomys .lourd. mit den süd-amerika-
nischen Octodontidae. durch +Archaeomys Laiz. et Par. mit den Chin-
chillidae sich verbinden, während ^Nesokerodox Sehloss. und andere an
die Caviidae. also gleichfalls an heutige Formen Süd-Amerikas sich an-
schließen.

X. Ordnung: Tillodontia.

Hin eigenes Interesse knüpft sich an diese Ordnung nord-amerika-
nischer Tiere von bedeutender Gröbe, die Mir aus dem unteren und
mittleren Kocän bekannt sind. Cope hat nämlich die Hypothese auf-
gestellt, dat» sie die Vorfahren der Kodentia seien. Allerding.-, um Ii

Fijr .'iS.">. Tillolht-riiiiii Mien*; nach Marsh. ' , n. (!r.

hinzugefügt werden, dali zu der Zeit die Meinungen darüber auseinander
gingen, welche Genera dieser Ordnung einzufügen seien.

Wrlii'r . s:iirj.-1: ;t3

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f>14

X. Or.l nung: Tillodontia.

Ks hegt nicht auf unserem Wege, uns hierin zu vertiefen. Ich folge
ilatier Wortman. <ler versrhieilenc (ienera aus diesem Komplex von Tieren
lierausheht und als (ianodonta vereinigt. Von dieser Unterordnung, die un-
gefähr den +Taeniodonta fopes entspricht, wurde auf p. 4<»7 dargelegt,
«lali Wortman der Ansicht huldigt, da Ii sie als eocäne Xenarthra und als
Vorfahren der süd-amerikanischen Xenarthra zu hctrachten seien.

Ks bleiben alsdann die drei (ienera f Ksthoxyx Cope. > Anchippodus
Leid.v und + Tili.otherium Marsh übrig, die füglich mit Marshs Namen
Tillodontia belegt werden können. Sie bilden ein eng geschlossenes
Phylum. in welchem die drei genannten l iesehlcchtci drei progressive
Stufen bilden bezüglich des (iebisses. Das Skelet ist derzeit nur von
' Tillotherium bekannt.

+ Ksthoxyx aus dem rntereocän (Wasatch) hat 1*C| P [ M ;. Unten
ist I , im Hegriffe zu verschwinden. I, ist erheblich reduziert, I ; aber
sehr vergrößert, nur v<irn mit langem Schmelzband. Die Hintertläche i>t.
abgesehen von einem schmalen Bande, übrigens ohne Schmelz. Aehnlich
verhält sich oben I - : I :! ist weit kleiner. I 1 geschwunden.

Das Wenige, was von + Anchippodus aus der nächst höheren Lige
des Kocän bekannt ist. zeigt, dat» 1, stärker reduziert ist. Ein Schritt-
weiter fuhrt uns zu * Tillotherium aus dem Mitteleocän i Bridger). Infolge
Schwundes von I, lautet die Zahnformel I f ('} Pjj Mij. Kin Paar oberer
und unterer I wächst von persistenter Pulpa aus und ist nur vorn mit
Schmelz bedeckt. C sehr klein.

\'on dem tSenus weili man weiter, da Ii der Schädel • Fig. .'J>Cm lang-
gestreckt und niedrig ist mit kleiner (iehirnhöhle. Die Orbita ist in weitester
Verbindung mit der Temporalgrube. Sagittalkamm vorhanden. Frontale und
I^icrvmale grob; desgleichen das Intcrmaxillarc. entsprechen«! den groben
In/isivi. Es erstreckt sich zwischen Maxillare und dem langen Nasale
bis in die Nähe der Frontalia. .lochbogen ausgedehnt, aber schlank.
Processus posttvmpanicus und paroccipitalis vereinigt. Tvmpanicum klein,
(lelenkgrube für den Unterkiefer mit Processus postglenoideus: sie ist
weit zur Aufnahme des breiten, konvexen (lelenkkopfes des Unterkiefers.

Lleuchtet man ferner, daß die Krone der Backenzähne braehydont.
schinelzbeilcckt. oben trituberkular. unten tuberkulo-sektorial ist: daü die
Tiere ein Kommen cntepicondyloidcmn und Trochanter tertius hatten, datt
sie unguikulat und vermutlich plantigrad waren, so liegen eben Charaktere
eoeäner Säuger vor. Wir sind aber Ober ihre Vorgeschichte ebensowenig
wie Aber das. was aus ihnen wurde, unterrichtet. Nach dem Mitteleocän
sind sie nach unserer derzeitigen Kenntnis plötzlich geschwunden.

Ihr Zusammenhang mit den Hodentia ist ein sehr problematischer:
höchstens können sie zur Zeit ein Bild geben, in welcher Weise die
Reduktion des Nagergebisses geschah.

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XI. Ordnung: Carnivora.

">lf>

XI. Ordnung: Carnivora.

Vier wohlbekannte Tiere: Hund. Katze. Bär und Seehund geben ein
gutes Bild der Verschiedenheiten nach Kürperbau. Nahrungsweise und
Gemütsart, die innerhalb der Säugergruppe aultreten, die auch der Laie
als Raubtiere leicht zusammenfaßt. Für den Zoologen stößt aber eine
scharfe diagnostische Zusammenfassung der Carnivora auf Schwierigkeiten,
da die Kombination verschiedener Charaktere den Mangel an ein/einen
wichtigen, allgemeinen Merkmalen ersetzen mulJ. In der recenten Tierwelt
unterscheiden wir zwei große Gruppen die terrestren Carnivora fissi-
pedia und die durchaus aquatilen C. pinnipedia. Letztere bieten erheb-
liche Verschiedenheiten dar. die hauptsächlich durch die Anpassung au die
Lebensweise im Wasser zu erklären sind. Sie machen eine getrennte
Besprechung wünschenswert, obwohl die wichtigsten Charaktere beiden
Karnivorenabteilungcn gemein sind. Sie würden folgende Diagnose an
die Hand geben:

Unguikulat, meist karnivor; Gebiii heterodont, diphyodout mit ur
sprünglich i \ \ J Wurzelzähnen, die anfänglich tuberkulo -sektorial,
quadriturberkular oder multituberkular sind. Clavicula rudimentär oder
fehlend. Pollex und HaJlux niemals opponierbar. Scaphoid. Lunatum und
Centrale carpi verschmolzen. Mit oder ohne Foramen entepicondyloideum.
Trochanter tertius fehlt. Nur ausnahmsweise ein Orbitalring, rnterkiefer-
gelenk mit ausschliesslich ginglvmiseher Winkelbewegung. Processus angu-
laris des Unterkiefers nicht eingebogen. Knöehener (iaumen vollständig.
Fossa ptervgoidea fehlt meist ganz. Hemisphäre gut entwickelt, mit 3—4
konzentrischen Bogenfurchen um die Fissura Sylvii. Die Landformen
makrosmatisch. Testes extraabdominal, l'terus bicornis. I'lacenta zonal,
deciduat. Zitzen abdominal.

Eine dritte Abteilung die Creodonta ist nur fossil bekannt und darf
als die Stammgruppe betrachtet werden, aus welcher sich die heutige
Carnivora entwickeln.

I. Stamm: Carnivora fissipedia.

i Feme I . i

Diese terrestren Kaubtiere sind meist Sarkophag, seltener omnivor
oder phvtophag. Die Größe ihres ebenmäßig ausgebildeten Körpers liegt
zwischen der des Wiesels und des Löwen: die Mehrzahl erreicht jedoch
nur die Größe eines mäßigen Hundes. Gewandtheit der Bewegungen.
Mut. Schärfe der Sinne macht aber ilie von lebender Beute lebenden Arten
zu gefährlichen Gegnern. Nur vereinzelt überragt das Männchen das
Weibchen bedeutend an Größe.

Kin Haarkleid fehlt niemals, es kann aber äußerst kurz und glatt
oder lang und wollig sein mit Stichel- oder Wollhaaren. Ks bietet nur
selten Anklänge an ursprüngliche Zustände. So treten bei jungen Exem-
plaren von Katze und Hund die Haare des Kückens noch in der Dreizahl
auf. Dieser vorübergehende Zustand macht aber der Vereinigung zu Haar-
bündeln Platz. Letztere ist die allgemein vorkommende Art der Haaranord-
nung bei Carnivora [de Meijere|. Häutig tritt ein durch Dicke auffallende*
Mittelhaar auf. das auch wohl isoliert stehen kann. Ohne auf die wirk-

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XI. Ordnung: I. Carnivora fWipedia.

liehe Bedeutung der Haare zu achten, unterscheidet man seit langem im
Karnivorenpelz neben dicht stehenden Wollhaaren. die hervorragenden
Stichelhaare. Deren Dichtheit, Stärke und Glanz macht den Pelz vieler
Arten zu einem begehrten Handelsartikel.

Fleckige oder streifige Zeichnung kommt häufig vor. Sekundäre
Geschlechtscharaktere äußern sich mir selten im Haarkleide, wie die Mähne
des Löwen. Wie bei anderen nordischen oder alpinen Säugern, tritt auch
unter Carnivora beim Eisfuchs (Canis lagopusi und Hermelin (Putorius
erminea) die Erscheinung auf, «laß der Pelz in der kalten Jahreszeit eine
weiße Farbe annimmt. Dies beruht auf einem vollständigen Wechsel der
Haare, wie er in nördlicheren Gegenden der Mehrzahl der Säuger zu-
kommt. Das winterweiße Kleid trägt der Hermelin in .südlicher liegend
nur 4 Monate lang, im hohen Norden aber fallt H Monate. Die größere
Dichtheit des Winterpel/.es fand G. Schwalbe nicht durch größere Haar-
zahl veranlaßt, sondern durch größere Dicke und Länge der einzelnen
Haare. Die Oberlippen tragen meist lange Tasthaare mit größerem peri-
follikulärem Blutsinus.

Acinöse und tubulöse Drüsen kommen allgemein vor und sind als
Regel an die Haarfollikel gebunden. Sie fehlen auch der Katze und dem
Hunde nicht, wie häutig behauptet wird. Beim nackten Hunde «Canis
familiaris caraibaeus* können sie selbst sehr groß werden. Im allgemeinen
ist aber ihre Ausbildung beim Hunde nicht bedeutend. Auf «lieser ge-
ringen Perspiration und damit verbundenen Wärmeabgabe mag gerade
«lie beim Hunde auffallende Gewohnheit beschleunigter Respiration bei er-
höhter Temperatur o«ler erhöhter Wärmepnxluktion durch Bewegung be-
ruhen. Ausgiebigere und häutigere Durchlüftung der Lunge besorgt hier
«lie Wärmeabgabe, die sonst durch «lie Haut geschieht. In konglobicrter
Form treten Drüsen zunächst als Analdrüsen 1 ) lAnalsäckc. Glandulae
anales, Bursac anij auf (Fig. 21 p. 27) und scheinen nur «len Crsidae
un«l Procyonidae zu fehlen. Es sind Hauteinstülpungen, deren Wand meist
unbehaart ist und «lie zahlreiche große, acinöse und tubulöse Drüsen, seltener
nur eine Art. in verschie«lener Anordnung enthalten. Diese ergießen ihr
Sekret in die zentrale Höhe des Sackes, welche mit einfacher oder kanal-
artig verengerter Oeffnung je«lerseits an «ler Grenze «1er behaarten Haut
und des End«larmes ausmündet. Seltener tritt mehr als ein Paar auf
(Herpestes) oder Verschiebung eines Paares unter die Schwanzwurzel (Meies).
Eine Muskelschicht, «ler Hautmuskulatur angehörig, umgibt «len Sack und
befähigt ihn zuweilen, «las stinkende Sekret zur Yerteitligung meterweit
auszuspritzen, was den südamerikanischen Concpatus. «len nordamerikanischen
Mephitis, den orientalischen Helictis. «len inalayisehen Mytlaus. «lie afrikanische
Mellivora zu gefürchtete Tieren macht und ihnen den Namen Stinktier, Stink-
dachs u. s. w. eintrug. Dieselbe Eigenschaft, wenn auch in viel geringerem
Maße, gab in unserer Fauna Anlaß, die Iltisse und Wiesel Putorius und
Foetorius zu taufen. Bei geringerer Entwi« k«>lung, wie bei Katze un«l Hund,
welch letzterem Analdrüsen zuweilen abgesprochen wurden, dienen sie. «la
sie stets beiden Geschlechtern zukommen, wohl zu gegenseitigem Erkennen,
wie die Hunde täglich beweisen, wenn sie einander beriechen.

1) UeberflÜK.sig zu siigcn, dal) hiermit nicht zu verwechsln sind die weit ver-
breiteten acifiMwu und tuhiilösen Drüsen, die hieb natürlich auch um After, ebensogut
wie (uni*t in der Haut finden, hier aber häufig groß werden und auch wohl Anal-
oder Zirkumanaldriiscn pnannt werdeu.

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Carnivora h>M|»edia, Kürporbau.

;.i7

Neben Analdrüsen haben die Yiverrinae. jedoch mit Ausnahmen, wie
Linsang. Cy nodale. Cryptoprocta. Fossa. Enpleres. Xandinia: Perincaldrfisen.
aucli Präskrotaldrüsen genannt. Es sind dies grobe, paarige Drüsensäcke, die
entweder in einer nnpaaren, postpenialen oder postvaginalen Hauttasche oder
in einer Hauts]>alte ausmünden und ihr starkriechendes, teigiges Sekret
(Zibeth. Viverreum) durch Ausstülpung des Apparates entfernen. Einzig
unter Carnivora ist eine bei Xandinia vor der Geschlechtsöffnung beider

Fig. 388. Vivcrra eivetta. /' Penis /> Zibethindrüse; .V ihr Spalt; A Ann«.
Von der Seite; nach .T. Chat in.

Geschlechter liegende Drüsenmasse, die auf einem fast haarlosen Drüsen-
feld ausmündet. Sie gab noch im .Jahre Anlab zur Ansicht, ob nicht
Xandinia etwa ein Beuteltier sei! Ganz anderer Art ist die „Yioldrüse".
die beim Fuchs und nächsten Verwandten auf der dorsalen Schwanzwurzel
auftritt und auch beim Wolf in letzten Resten noch vorkommen soll.

Die Milchdrüsen liegen stets abdominal, damit auch die Zitzen, deren
Zahl höchstens Ii— 7 Paar beträgt, wie bei C'uon. während die Mehrzahl
der Hunde höchstens ä Paar hat. Die Feliden haben meist Paar, die
Hauskatze 4 Paar. Xur 1 Paar bei Cercoleptes, Lutra und Verwandten.

Die Xagelphalangcn tragen stumpfe oder spitze Krallen, die im
letzteren Falle mehr oder weniger unter die Haut zurückgezogen sind

durch Rotation der Xagelphalanx. Diese geschieht durch ein elastisches
Rand, dati von der DorsalHäche der Xagelphalanx zur lateralen Seite
der 2. Phalanx zieht und die Xagelphalanx dorsalwärts rotiert fvergl. auch
Fig. i>0* p. 114). Erst durch Kontraktion des Musculus Hexor digitorum

Fig. 3K7. Finger einer Katze.
m Metacarpu.*, -\ .f erste (rifl dritte
l'halange; s Sesamknochen; t elasti-
sches Band; / Sehne des Musculus
flexor profundus, die zur Nagel-
phalanx i.f) zieht. letztere ist oben
in der Knhelage, unten beim (Ge-
brauche gestreckt, dargestellt.

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;>1S XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia.

profundus wird die Nagelphalanx gestreckt und tritt die Kralle aus ihrer
Hautsrheide zutage.

Der Schädel (Fig. .19. p. 4*) ist entweder langgestreckt, namentlich
in seinem Oesichtsteil und alsdann mit einem Scheitelkamm versehen, oder
al»er er ist kurz und rundlich, in welchem Falle der Sagittalkamm meistens
fehlt. Die Ausbildung des letzteren steht in Verbindung mit der Aus-
bildung des Musculus temporalis. Diese ist an und für sich, namentlich
in Vergleich mit dem gleichfalls kräftigen Muse, masseter. mehr noch mit
den Musculi pterygoidci eine bedeutende. Letztere Muskeln, damit auch die
Fossa pterygoidea. die ganz fehlen kann, treten zurück, da die Bewegung
der Kiefer eine ganz einseitig ginglymischc ist. entsprechend dem Hau
des Kiefergelenkes. In dem Matfe als viel gefordert wird von der
einfachen Auf- und Niederbewegung des Unterkiefers ist auch der
Muse, temporalis sehr stark. Damit paart sich namentlich bei langen,
schlanken Schädeln offenbar die ursprüngliche Schädelform viel-
fach ein Sagittalkamm zum Ursprung des Muskels: bei kurzen, rundlichen
Schädeln grobe Weite der .lochbogen, die bei allen Carnivora gut aus-
gebildet sind, und bedeutende Tiefe der Temporalgrube. letztere ist
stets in weiter Kommunikation mit der Orbita. Nur bei einzelnen Hor-
pestinae kommt ein Orbitalring zustande, bei anderen wird dies eingeleitet
durch Processus postorhitales der Stirn- und Jochbeine, die sehnig ver-
bunden sind. Wieder bei anderen, z. B. Felidae. sind selbst die Processus
postorbitales der Frontalis kurz oder fehlen ganz. Die Condyli des Hinter-
hauptes können sich auf das Basioecipitale ausdehnen bis zur völligen Ver-
schmelzung in der Median-
linie (Mustelidaet (s. p. 42).
Der knöcherne Gaumen i>t
vollständig verknöchert, reicht
wenigstens bis zum Ende der

Zahnreihe, zuweilen selbst
weiter. Foramen opticum.
Foramen sphenorbitale, ovale,
rotundum. lacerum anterius
und posterius, condyloideum
treten selbständig auf. Nach
den Darlegungen von Turner.
Flower und Winge erscheint
«las Tvinpanicum und seine
Umgebung von grober syste-
matischer Bedeutung. Das
Tvinpanicum bewegt sich in
zwei Richtungen. Sein pri-
mitiver ringförmiger Zustand bleibt bei der einen Abteilung der Carnivora:
den Herpestoidea Winge (Ailuroidea Flower) mehr oder weniger bestehen.
Ks wird ein verschieden breiter Halbring, der nur den Anfang eines
knöchernen, äuberen (iehörganges bildet und nur ganz unvollständig die
Trommelhöhle absehlieben hilft. Dieser Abschluß blieb im übrigen häutig
und knorpelig, z. B. bei dem fossilen "Aniphictis. und wird noch so bei
Nandinia angetroffen. Sonst aber wird in dieser Abteilung von einem be-
sonderen Knochenkerne aus eine Bulla ossea gebildet, die somit ein selbst-
ständiges O« bullae darstellt. Wo «lies mit dem Tvinpanicum zusammen-

Fig. 3SS. Hintere* Endo de* BchSdeU von
Paradoxum* miMAngn. Jederzeit« i*t die tynipn-
niile Gegeild von der betreffenden Sx ( .jt<. dargestellt;
link* nach YVepnahui der Bulla. B Hulla; BO
HaMncci|titale; HS Bfl*i»phenoid : C (Vindylus; Ms
Ma-toid; 00 Ohrüffniuig; f» Proceftau« postaudi-
ti vu*» (poftttympanieuft); Pf ProccSMM jiiRali*: pf>
Proc iMfoecipitalis: S tjqtuunaniiii; So Bnpra-
OcHpitale; 7 Tviupaiiicuiu.

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Carnivora fi*si|>ediH, Körperbau.

r>u>

trifft, bilden beide eine vorspringende Kante, die eine Scheidewand von
verschiedener Höhe formt. Hierdurch wird die Trommelhöhle in 2 Ab-
teilungen /erlegt: eine äußere durch das Tympanicum gebildete, in welche
die Tuba Eustachi! ausmündet und von welcher der Meatus auditivus
externus ausgeht, und eine innere, hintere vom Os bullae umwandete. die
blasig aufgetrieben sein kann oder wie bei den Hyaenidae nur klein ist.

Bei allen (ihrigen recenten Carnivora tissipedia, also der Abteilung
der Arctoidei Winge (Arcto-Cyonidae Flower) ist das Tympanieum groß,
schüsselförmig und bildet allein die Außenwand der Trommelhöhle, die
gleichfalls zu einer großen Bulla ossea aufgetrieben sein kann. Einen
Yerknöcherungspunkt im hintersten Teile der Außenwand der Trommel-
höhle, der aber bald vom Tympanicum aufgenommen wird, betrachtet
Winge als Andeutung eines Os bullae. Er tritt der Behauptung, die
Flower inaugurierte, entgegen, daß bei den Canidae (Cynoidea) die oben-
genannte Seitenwand in der Trommelhöhle gleichfalls, wenn auch nur in
geringer (iröße. auf-
trete. Es handle sich
nur um Yerknöche-
rnng von Schleim-
hautfalten, die an-
ders gerichtet sei
und bei Helictis be-
deutende (iröße er-
reiche, i Jegenüber
dem Verhalten des
Tympanicum treten
andere, gleichfalls
in der Systematik

verwendete Er-
scheinungen an der
Basis cranii an
Bedeutung zurück.
Ihre Bedeutung ist
aber nicht zu ver-
kennen we«en ihrer
Beständigkeit und
da sie dem Einfluß

von Anpassung nur geringfügig unterworfen sein können. Es sind dies
zunächst der Canalis caroticus. Die Carotis interna durchbohrt nicht
mehr wie bei Marsupialia das Basisphenoid. sondern tritt entweder hinter
der Bulla in das Petrosum, durchzieht dasselbe und tritt vor derselben
wieder zutage, um durch das Kommen lacerum anterius in die Schädel-
höhle einzutreten. Im systematischen Teil werden wir diesen Yerlauf. wie
er bei den Aretoidea angetroffen wird, lang nennen gegenüber dem kurzen
Yerlauf. wenn die Carotis durch die Bulla (Felidae. Hyaenidae > oder nur
neben ihr in einer Furche, auch wohl entgegengesetzt durch einen kurzen
Kanal im Petrosum zieht ( Yivcrridaei. Kerner ist der Canalis alisphenoideus
für die Artelia maxillaris interna der Carotis externa zu nennen. Filter
den Herpestoidea haben ihm nur die Mehrzahl der Yiverridae. unter den
Aretoidea die Frsidae und Canidae. Der Processus paroccipitalis ist ent-
weder ganz gesondert von der Bulla (Aretoidea t oder höchstens mit ihr

Fig. 3S<». (Jucrchnitt durch die Trommelhöhle und
Umgebung von Ursus horribilif ; nach Flower. H Haskxx-ipi-
tale; c Carotixkanal ; <* Hingang in die KiiHtnchische Röhre;
/»Meatus auditivus externus; .V S<)uanio*uin; / Tympanicum;
t tyiiipiuinlrr King.

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f>20

XI. Ordnung: I. Carnivora fig«ipedia.

in Berührung (Canidac), oder aber er umgreift dieselbe von hinten wie bei
<len Herpestoidea, was aber bei den Felidae nur angedeutet ist.

Der Unterkiefer hat entsprechend der Stärke des Musculus tempo-
ralis einen hohen Processus coronoideus. der Processus angularis ist ge-
wöhnlich klein, spitz endend und etwas einwärts gebogen. Ausnahmsweise
ist er kräftiger wie bei Aelurus und Cryptoprocta. Zum Fang der lebenden
Heute und weiteren Verarbeitung derselben, wobei es in erster Linie Zer-
schneiden von Fleisch und Knochen gilt, ist eine feste Verbindung des
Unterkiefers mit dem Schädel und einfache Scharnierbewegung nötig. Diese
wird erzielt durch eine von vorn nach hinten tief konkave, transversal ge-

Fig. #•«>. Skelet eine* Hunde* in den Körper- Umriß eingezeichnet; nach Ellon-
berger und Baum modifiziert rCarpu«; D Digiti: /•* Fcmur; /"* Fibula; //Humen»:
/ Ilium; Ii Isehinm; I. /— ; die 7 Lendenwirbel; .1/ Metacarpnn; .1/7* Mct*tar>u*;
/'Pubii»; /'a Patella; R Kadiu*; .¥ fVapula ; 7'Tibia: Th j— ij die Thorakalwirbel, von
denen die beiden ersten hinter dem Schulterblatt liegen. Davor 1-7 die Halswirbel;
7> Tanm«; U Tina; 1 — 13 Kippen.

richtete lange Fossa glenoidea, in welche die halbcvlindrische Walze des
Uondylus mandibulae derart paßt, dali sie sich bei manchen niacerierteu
Schädeln (Meies z.H.) nur mit Gewalt daraus entfernen läßt is. o. Fig. äti. II,
p. 72i. Die Längsachsen «ler beitlerseitigen Kiefergelenke sind rein quer-
gerichtet, so dali sie sich nicht wie bei den Inseetivora vorn schneiden.
Hinter tler Fossa glenoidea tritt in der Regel ein Kommen postglenoideum auf.

Die Wirbelsäule hat bei den Felidae 1.1 Dorsal- und 7 Lendenwirbel,
was auch die gewöhnliche Zahl für die Canidae ist. Hei anderen Gruppen
herrscht weniger Regelmali. doch wird nie mehr als 14» — f— l> (Mephitis) er-
reicht und wohl nicht weniger als 14-1 4 (Mellivora nach Flowcr). Sakral-
wirbel sind fast stets .*J vorhanden, ausnahmsweise werden 2 oder bis U
angegeben. Abgesehen von den Hiiren und von Mydaus und \'erwandten.

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Carnivora fissipcdia. Kür|xrlmu.

521

«leren Schwanz nur D — 11 Wirbel enthält, ist derselbe sonst stets ^ut
entwickelt und kann bei Arctitis bis 34 Wirbel haben. Auffallend sind
bei verschiedenen Rassen von Hauskatzen die Difformitäten der Schwanz-
wirbel. Bei der Rasse von der Insel Man schwanden sie bis auf.:*; ähn-
liche Verkürzung hat auch bei der malayischen Rasse statt, häutiger noch
winkelige Torsion derselben. Ausnahmsweise wird der Schwanz ein (Jreif-
schwanz bei Cercoleptes caudivolvulus.

Die Clavicula ist bei Felidae noch am besten entwickelt, aber auch
hier ist sie ein rudimentärer Knochen, der weder Stemum noch Acromion
erreicht, sondern zwischen Muskeln verborgen in einem Sterno-acromial-
Hand liegt. Auch bei Cercoleptes ist sie noch ziemlich entwickelt, bei

Während die Ursidae. Procyonidae und Mustelidae plantigrad sind
mit 5 Fingern und f> Zehen, mit einziger Ausnahme von (ialeriscus Jacksoni
Thms. mit nur 4 Fingern und 4 Zehen, besteht bei den Viverridae bereits
die Tendenz. Mittelhand und MittelfuU aufzurichten. Dementsprechend ver-
lieren diese teilweise bereits ihre nackte Sohlenrläche und werden in ver-
schiedenem Grade behaart. Auch kann mit Semidigitigradie die normale
Finger- und Zehenzahl V— V, V— IV endlich IV— IV werden; der Hallux.
schließlich auch der Pollex kann also verschwinden, wie dies bei Suricata
tetradactyla der Fall ist. Zur schnelleren Fortbewegung wird endlich Mittel-
hand und Mittelfuß ganz aufgerichtet, rundum behaart, der Gang digitigrad,
wie bei den schnelllaufenden Canidae und den springenden Felidae. Damit
geht gepaart der Verlust des Hallux. von dem nur ein Rudiment bleibt, zum
Ansatz des Musculus tibialis anticus, mit Ausnahme einzelner Rassen des
Haushundes, bei denen selbst noch 2 Phalangen auftreten können. Diese
Hypertrophie einer Kulturform wird noch auffälliger durch Verdoppelung
des Hallux. „Hubertuszehe" bei manchen Hunden, namentlich beim Dachs-
hund. Auch in der Vorderextremität tritt Verkürzung des Pollex ein. so
daß er den Roden nicht mehr erreicht und bei Lycaon unter den Canidae

anderen fehlt sie ganz. Dem nu-
merus fehlt ein Foramen entepi-
condyloideum bei Ursidae, Canidae.
Hyaenidae; bei Mustelidae kann es
auftreten, häutiger noch bei Viver-
ridae — hier wird es hei Crypto-
procta selbst sehr groß. Vorhanden
ist es, wenn auch klein, bei recenten
Felidae.

Fi«. 301. Sohlenfläche der Hand
eines Haushunde», nach Ellenberger und
Baum. «Carpal-, /»Sohlen-, bim-., Fingcr-
hallen.

Fig. 'A9'2. Erste, zweite und dritte
t'halange vom 3. Finger de« Löwen,

4 knöcherne Grundlajrc der Kralle.

5 Knochen lamellc welche die Krallen-
Basis t>cdeckt.

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522 XI. Ordnung: I. Carnivora fiwdpedia.

ganz wegfällt. Auch die Hyaenidae haben nur noch rudimentäres Meta-
carpale I und Metatarsale I.

Die Nagelphalangen sind stets seitlich komprimiert und bei hoher
Ausbildung der Hornkralle mit. einer basalen Knochenscheide des Nagel-
bettes versehen (Fig. .*?!>2;. Hei Fehden mit scharf zugespitzten Krallen
werden dieselben vor Abnutzung dadurch geschützt, daß sie zurückge-
zogen werden durch Rotation der Nagelphalanx ()>, öl 7 t. Diese Hyper-
extension kann, wenn auch in viel geringerem Matte, auch bei Viverridae
vorkommen. Nur bei aquatilen Formen kann Reduktion der Krallen ein-
treten, namentlich bei Lutra cinerea III., deren rudimentäre Krallen Anlatt
gaben sie als Aonyx leptonyx abzutrennen. Bei diesen (Lutra. Enhydris,

Fig. WXl. LängHwhiiitt durch die Nasenhöhle von Felis pardu.*. m Maxillo-
turbinale, / Na>oturbinalc, a— $ die medianen Kthmoturhinalia.

Cynogalej treten auch Schwimmhäute auf. In der Handwurzel sind Scaphoid
und Lunatum stets zum Scapho-Lunatum verschmolzen. Dieser Verlust der
Selbständigkeit datiert von den : Crom Ion ta ab, unter denen nur ganz ver-
einzelt, z. B, bei +Hyaenodon. bereits Verschmelzung eintrat. Ein selbst-
ständiges Os centrale fehlt dem erwachsenen Tiere, da es mit dem Scapho-
Lunatum verschmilzt. Zuweilen tritt ein radialer Randknochen auf, der mit
dem Scaphoid oder mit dem Trapczium oder mit beiden artikuliert. Liga-
mentös kann er sich mit dem Metacarpale verbinden und damit gleich-
falls dem M. abductor pollicis zum Ansatz dienen. Die Fußwurzel bietet
nichts Abweichendes: dem Femur fehlt ein Trochanter tertius.

Am makrosmatischen Gehirn sind die Hemisphären, die teilweise das
Cerebellum bedecken, auffällig charakterisiert durch H oder 4 Bogen-

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Carnivora ftosipedia, KOrperbau.

furchen, die bogig übereinander liegen und von denen die unterste die
tiefe Fissura Sylvii umzieht (p. 120). Vom Innenrande jeder Hemisphären-
hülfte zieht eine deutliehe Furche: Fissura cruciata. die vielleicht der Fissura
centralis entspricht, nach abwärts und außen und begrenzt den Stirnlappen
von hinten. Das Gehirn ist ausgesprochen makrosmatiseh.

Fig. .KU. K<>chte GrnlHnrn-Hemi*phärcdea
Haushunde«, nach Kllenltcrger und llauni.
tr.p (jyrti* centralis anterior und posterior;
zwischen beiden liegt «lio Klus, cruciata; rma,
empÜytVM conipositus anterior und posterior ; <»
(st»} G. ooronali« («uproylviua anterior); ec*, trm,
<•./> Stilen* (H-tosylviiiH anterior, meditt», posterior:
> olf. Süden* intraolfactorim»; I»hus olfac-

toriiiH, punktiert; /.. «>b. Lobu» orbitalm ge-
strichelt; Pr Prorea; Si tiyru» sigmoideus; ss,
ssa, Gjitu Bupraaylviu« anterior, med i Ii«,
poeterior; iyo, syp (.irrü* Sylvins tun die Fissura
Sylvii; tr n Tractu* olfaetoriu*; f Fncus (I/>1)Uh
pyriformin). Neben dieser Nomenklatur vergl.
die auf pag. 12« angewandte.

Alle Sinnesorgane sind gut ausgebildet. In erster Linie das (le-
ruchsorgan. das nach Paulli bezüglich Siebbein und Kndoturbinalia den
Insectivora sehr eng sich anschließt. Fs hat vier Kndoturbinalia mit fünf
Riechwülsten bei den Herpestoidea (Aeluroidea) und bei den Canidae.
während bei den übrigen eine Vermehrung der Hiechwülste auf sechs
oder sieben eingetreten ist. Das Maxilloturhinalc ist in seiner ursprüng-
lichen Form doppelt gewunden (s. p. lf>0). Ks behält diese Form bei
oder es ist ästig. Hiernach will Zuckerkandl die Haubtiere in zwei ( huppen

Fig. 30ä. Permanentes Ol>il5 vom Haushund, nach Tim«. Für das Milchgebiß
vergl. Fig. 142 p. 184.

verteilen. Ausführlicher hat dies Cope getan. Darnach erhalten wir die
Kpiinyeteri. mit gewundenem Maxilloturbinale. das klein ist, jedenfalls «las
Nasoturbinale und den zweiten Kicchwulst nicht von der vorderen Xasen-

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r>24

XI. Ordnung: I. Carnivora fUsipedia.

Öffnung aus^chliebt (Fig. WW). Diesen Zustand haben die Herpestoiden
(Aeluroidea): er findet sich, wenn auch vereinzelt, auch bei primitiveren
Formen der Arctoidea (Arcto-Cynoidaej. Damit wird die Grenze abge-
schwächt, die sonst gestatten würde, diese als Hypomycteri zusammen-
zufassen wegen des Besitzes eines ästigen Maxilloturbinalc von solcher Größe,
daß es das Nasoturbinale und den zweiten Riechwulst von der vorderen
Nasenöffnung ausschließt. Diesen Zustand finden wir in maximo bei den
Seehunden tp. h*>4. Fig. 117). Ein Sinus maxillaris fehlt nie. Pneumati-
zität erstreckt sich ferner in das Frontale und Basisphenoid und kann bei
großen Formen auch weitere Ausdehnung erhalten.

Das stets gut entwickelte Auge besitzt • soweit bisher unter-
sucht in hohem Maße das Phänomen des sog. Leuchtens. Dies beruht
auf der Anwesenheit eines Tapetum lucidum cellulosum, das durch epithel-
artig angeordnete Zellen im Hintergründe des Auges, hinter den pigment-
losen Tapetalzellcn der Retina gebildet wird. Der Musculus choanoideus
oder Retraetor oculi ist in mehrere Portionen gespalten. Die Pupille ist
meist >paltföriuig. Bezüglich des Gehörorgans wurde die Trommelhöhle
bereits besprochen. Die übrigen Teile sind stets gut ausgebildet und
geben keinen Anlaß zu weiterer Bemerkung. Untergeordnet ist. daß mit
aquatiler Lebensweise bei Cynogale. Lutra, Enhydris das äußere Ohr
klein wird.

Von grolier systematischer Bedeutung ist das Gebiß. Stets hetero-
dont. ist die ursprüngliche Zahl der Zähne 44 in folgender Verteilung:
1 ! • ! r ! ! T Ü ! M ! ' ;I • wie <lie f Ocodonta der Tertiärzeit dies auf-
weisen, auch der tertiäre Canide + Amphicvon und zuweilen auch noch der
Haushund. Im übrigen tritt Reduktion ein zunächst von M 3 oben. Die
hieraus resultierende Zahnforniel: :; ; ; ;• = 42 ist unter l'rsidae häufig und
die ursprüngliche der recenten Carnivora. Häufiger schwindet auch <ler
untere M s : diese Zahnformel \ \ \ ;'=4uist verbreitet unter Viverrinac.
Her]>estiuac, Proeyonidae. Weitere Reduktionen, auch im Gebiete der
Prämolaren führen zum Zustand der Fclidae: ; ; ,' ; :10 Die Incisivi
erleiden unter Carnivora fissipedia nur bei Enhydris und
beim tertiären ~ Eusmilus insofern Reduktion, als der
untere, innere I. der bei der Mehrzahl der Carnivora
der schwächste ist, wegfällt. Als besondere Anpassung
an die Nahrung und an die damit in Verband stehende
Ausbildung von Zunge und Lippen darf wohl der Ausfall
Fig. MWi. Tu- der oberen, inneren I. bei Melursus gelten. Die ursprüngliche
hcrculo-^ioria- p orlI1 ,| er Zähne, wie die + Creodonta sie haben, wie sie
vf. r rll " u " auch später bei echten Carnivora, z. B. bei Viverra, noch
auttritt, erinnert an Didelphyidac, Dasyundae und Insecti-
vora. Sie ist tuberkulo-sektorial mit Neigung unten fünf>pitzig. oben sech>-
spitzig zu werden. Das Merkmal der • Creodonta. daß wenigstens die drei
unteren Molaren gleichartig sind, entsprechend dem mehr gleichmäßigen Ge-
brauch. ist wohl mit l'rsache der rebereinstimmung ihres (iebisses mit
dem carnivorer Marsupialia, wie Thylacinus. wo die gleiche Gepflogenheit
besieht.

Bei den höheren Carnivora mit ausschließlicher Fleischnahrung und
besonderer Ausbildung des Karnivoren-Typus trat vorwiegender Gebrauch
derjenigen Backenzähne ein. die dem Mundwinkel am nächsten liegen und
auch in beziig auf die Kaumuskeln am günstigsten orientiert sind. Die*

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Carnivora fissijiwliu, Kür|ierl>nu.

525

111 ufi demnach oben l\. unten M, sein: Regel ist ja, da Ii die Zähne einer
Seite derart alternieren, dali die l'nterkieferreihe etwas vor der Oberkiefer-
reihe nach vorn verschoben ist. Dieser obere P 4 und untere M, übertrifft
-- mit Ausnahme der Hären - bei recenten Formen, namentlich aber bei
Felidae. Hyaenidae. Canidae die übrigen Rackenzähne an (iröße. Er ist
als R e iiizahn. Carnassiere [Cuvier| oder dens lacerans bekannt gegenüber
den vorderen Hackenzähnen, die man Lückenzähne nennt im (iegensatz zu
den nachfolgenden, die Höckerzähne heilien. da ihnen die schneidende Krone
der Keiiizähne fehlt. Hei guter Entwickelung hat der obere Reib/ahn eine
vordere und eine hintere kleinere, sowie eine grolie. mittlere schneidende
Zacke. Letztere i>t durch eine Leiste mit einem vorderen inneren Talon
verbunden, der eine eigene Wurzel hat. Nur bei Hären, bei denen der
Reitizahn kaum von den üb-
rigen Zähnen sich auszeichnet,
sitzt der Talon hinten und j
hat keine eigene Wurzel. Der
untere HeiUzalm ist nur bei
den Felidae. wo er als Hegel ^
der einzige Molaris ist. in
zwei schneidende gleichartige
Zacken verteilt, und der innere ^
Talon ist nur schwach. Hei
den übrigen Carnivora sind
die>e Zacken, welche die
äutierc Schneide darstellen,
niedriger, auch ist die Krone
breiter, da sie einen inneren
Höcker und einen hinteren
Talon trägt. Die oberen Mo-
laren bleiben höckerig. Hei
Fclideu und Hväniden findet
sich nur einer m rudimentärer
Form, vielfach beträgt ihre
Zahl noch zwei, nur bei Oto-
evon steigt sie auf vier (s.
unten). Hat der Unterkiefer
nur «'inen Molaris, so ist es Fijr- :$J»7. Dir Zähm- <le* linken Oberkiefer«

ein Heilizahli: liegen hinter A Huml. B Bär, C Marder, l> Dach*. E Herjxwte*,
diesem weitere, bis drei, so v Hyäne, G Löwe Die j<Hk*maligcn Keiltzünne

• . i i - i , • i». T- in 4 ) lieite» in einer Linie. Nach Ifcww.

sind sie höckerig. Die rorm 1 *

der Incisivi ist meiselföiinig; im Milchgebiii. zuweilen auch noch in der
Jugend mit Nebenspitzen, wie die ..Lilicnzähne" junger Hunde beweisen
(Fig. 142 u. ;MI5.. Hekannt ist <lic hohe Ausbildung der Eckzähne. Im
Exzeli hatte diese statt bei den + Machaeiodontini. wo die oberen dolchartig
werden und von solcher Länge, dali sie auch bei geöffnetem Maule den
Unterkiefer überkreuzlen (Fig. 122 u. .'»Ol). Sie waren am Hinterrande
ebenso wie die kleineren unteren gekerbt (Fig. 12l»>.

Ein Milchgchiti ist stets vorhanden und hat. mit Ausnahme der
Felidae iFig. 1. '»'.'). die nur zwei untere Milchiuolaren haben, stets die Formel
Iii : Cd j IM : \ \. Meist i»t es längere Zeit im (iebrauch, nur kurz bei l'rsus.
In diesem (iebili ist der Heilizahn um einen Zahn nach vorn verschoben.

XI. Ordnung: I. Carnivora fissipedia.

so tlati als solche auttreten J»'^ (Fig. 142 p. 1*4). Dies entspricht nicht nur

«lein Fehlen der M. sondern harmoniert auch mit unserer Darlegung, dal*
der günstigst gelegene Zahn am Munilwinkel der ReiBzahn winl ivergl.
auch pag. ;*42).

Die Zunge ist namentlich hei Felidae dadurch ausgezeichnet, da Ii
von mechanisch wirkenden Papillen die Papillae filiformes zum Teil mit
dicker Hornlaße sich überziehen und harte, nach hinten hakig gebotene
Ilornpapillen bilden. Die Papillae vallatae kommen nur in der Zwei- oder
Dreizahl vor und stehen im Dreieck bei einzelnen Viverridae. meist aber
bilden sie zwei Reihen mit zahlreicheren Papillen, die bis über 2<> steigen
können. Der Magen ist stets einfach, retortenförmig. Kegel ist. daB
seine Längsachse ipier zum Körper liegt, Hei Arctitis. Kupiere* und
Xandiuia liegt er aber in der Längsrichtung des Körpers, ähnlich wie bei
Pinnipedia. Mit Ausnahme der l'rsidae und von Xandiuia. kommt übrigens
stets ein Coecuni vor, das bei Canidac spiralig gedreht ist. sonst einfach
gebogen oder nur ganz rudimentär ist. Im (iegensatz zum langen Darm-
kanal der l'rsidae. ist er bei übrigen Rauhtieren stets kurz. In diesen
beiden (Jruppen unterscheidet er sich aber auch in der I^age seiner Teile.
Der Typus der Hären ist sehr einfach: der gesamte Dünn- und Dickdarm
hängt an einem Mesenterium commune, «las mit nur einer Wurzel an
der Wirbelsäule entspringt und vom hufeisenförmigen Pankreas umgriffen
wird (Fig. H><>. p. 212». Im zweiten Typus sind .lejunum und lleimi
an der gleichen Mesenterialplatte so aufgehängt, dati dieses Mesenterium
commune, im Hogen von drei Schenkeln des Duodenum (Flexura duodeno-
jejunalis p. 207) von rechts nach links umfalit wird.

Die Testikcl liegen stets extraabdominal und postpenial. meist weit
entfernt von der äuberen Inguinalöffnung: gewöhnlich auch in einem Scrotum.
«las entweder gestielt oder sitzend ist. eine Raphe hat oder aus zwei Hälften
besteht. Hei Felidae kommt es nicht zu einem eigentlichen Scrotum.
die Testikel liegen unter der Haut. So auch. z. H. bei (»alidia «licht vor
dem Anus. Der ("remaster wird ausschließlich vom Musculus transversus
abdominis gebildet. Von accessorischen Drüsen ist die Prostata bei der
Mehrzahl gut ausgebildet, lappig, bei anderen rudimentär. Glandulae vesi-
culares fehlen. Cowpersche Drüsen fehlen den Arctoidea (Arcto-Cvonidaei
kommen aber vor bei den Derpestoidea ( Aelnroidea i. Glandulae vasis
deferentis treten nur bei den l'rsidae auf.

Der Penis ist gewöhnlich so orientiert, dati seine Präpiitialöffnung nach
vorn sieht, bei den Felidae ist er aber im nicht erigierten Zustand nach
hinten gerichtet, so daJJ nach hinten uriniert wird. Hei den (anidae und
l'rsidae hat die Klans penis einen groBen Penisknoehen als Fortsetzung
des Corpus cavernosum penis. das bei letzteren einen großen soliden
Knochenstab bildet, bei ersteren in einer Furche die Harnröhre aufnimmt.
Hei den Herpestoidea <Aeluroidea| fehlt er oder er ist klein und unregel-
niäüig geformt. Der Uterus ist zweihörnig. das Ovarium meist in einen
Peritonealsack eingehüllt. Die decidunte Placenfa kommt zustande durch
eine grolie Allantois. die eine ringförmige Placenta formt. Der Dottersack
bleibt bis zur (ieburt bestehen.

Die Zahl der Jungen ist sehr verschieden. Stets werden dieselben
hilflos geboren, häutig sogenannt blind, indem die Ränder der Augenlider
vor der (Ieburt verwachsen und er-t Tage oder Wochen später sich
wieder öffnen.

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Carnivora fi**ii>«<lift. Diagnose, Verbreitung.

f>l>7

Diagnose. Die Carnivora fissipidea sind unguiculate. plantigrade.
semiplantigrade oder digitigrade. meist karnivore. selterer omnivore Säuger
mit heterodontem. diphyodontem (iebit» mit Wurzelzälmen. nur ganz
ausnahmsweise Ij; CJ caniniform. lau« und kräftig: Rackenzähne tuber-
kulo-sektorial. quadrituberkular oder multituberkular. scharfspitzig, seltener
stumpfhöckerig: meist weniger als f (P}Ml ! ,). ausnahmsweise ;-«. I" und
Mi meist von bedeutender Grotte und mit schneidender Krone iReiUxahni.
Palatum durum vollständig; nur ausnahmsweise ein Orbitalring. Temporal-
grube und Orbita tneist in sehr weiter Verbindung. Der hnlhcylindrische
Condylus des Unterkiefers artikuliert in tiefer, (pierer Gelenkgruhc: Proces>u>
angularis meist klein, nicht eingebogen. Clavicula rudimentär oder fehlend.
Ilumerus mit oder ohne Foramen entepicondyloideum. An Hand und
Futt fehlen höchstens Pollex und Hallux. die niemals opponierbar sind.
Scaphoid und Lunatum verschmolzen, ein selbständiges Centrale carpi
fehlt dem erwachsenen Tier. Rolle des Talus tief ausgehöhlt. Höchstens
'22 thoraco-lumbale Wirbel, vielfach Iii Thorakal- und 7 Lumbalwirhel. < iehirn
makrosmatisch. Hemisphären gut entwickelt, mit :> siiprasylvischen Hogen-
furchen. "> - 7 Riechwülste. Maxilloturbinale doppelt gewunden oder ästig.
Testikel extraabdominal. postpcnial. skrotal oder subintegumental. Uterus
bicornis. Placenta deciduat, diskoidaj. Junge werden unvollkommen geboren.

Geographische Verbreitung. Die Carnivora sind Tiere, die durch
die Art ihrer Nahrung von den Polen zu den Tropen sich verbreiten
können, soweit Vertebraten vorkommen. Am zahlreichsten sind sie in der
orientalischen und äthiopischen Region vertreten, während die neotropische
Region verhältnismäßig arm an ihnen ist. Australien beherbergt einzig
Canis dingo, einen halbwilden Hund. Seine Neigung zur Variabilität in
Statur und Färbung, auch vor Einführung anderer Hunde, seine Ver-
wandtschaft mit einer Rasse, die bis vor kurzem auf den Salomon-Inseln.
in .lapan und auf dem Gebirge .lavas vorkam, sprechen für seine Ein-
führung in Gesellschaft des Menschen. Datt er im australischen Pleistocän
auftritt, ist kaum ein Einwand. Ueberhaupt haben die Canidae die weiteste
Verbreitung, da sie nur auf Madagaskar und einer Anzahl kleinerer Inseln
fehlen und der Haushund vielleicht ursprünglich nur dort, wo zähmbare
Wildhunde fehlten. Auch die Mustelidae sind kosmopolitisch, da sie nur
Madagaskar und der australischen Region abgehen. Sie sind in Süd-
Amerika aber so sparsam vertreten. daU ihre spätere Einwanderung vom
Norden her wahrscheinlich ist.

Aehnlich ist die Verbreitung der Felidae. wenn wir Cryptoprocta von
Madagaskar nicht wie früher zu den Felidae,. sondern zu den Viverridae
zählen. Letztere gehören der Alten Welt an mit Genetta genetta und
Herpestes Widdringtoni als einzigen europäischen Arten. Noch beschränkter
sind die Hyaenidae. von denen nur Hyaena striata das äthiopische Gebiet
verläßt und durch Klein- Asien und Persien bis zum Himalaya und Kaukasus
sich erstreckt. Die Ursidae fehlen der australischen und merkwürdigerweise
auch der äthiopischen Region und haben im neotropischen Gebiet in Ursus
ornatus und U. frugilegus nur einzelne Vertreter. Die Procyonidae sind

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XI. Ordnung: I. Carnivora fissipcdia.

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I. Unterordnung: HcrjKstoidca.

ausschließlich neuwcltJich. nur Aelurus. der neuerdings den Proevonidae
zugezählt wird, gehört dem Hinialaya und Tibet an.

Taxonomie.

Die systematische Anordnung, die der nachfolgenden Behandlung zu
Grande liegt, bringt nebenstehende tabellarische Febersicht Uber die
Familien der Carnivora fissipedia zum Ausdruck. Sie beruht nanieutlich
auf den Untersuchungen von Flower, 8t. George Mivarf, üope und H. Winge.
Da bezüglich mancher Punkte die Ansichten auseinandergehen, schlössen
wir uns in der Hauptsache den Auffassungen Winges an.

I. Unterordnung: Herpestoidea Winge.

(Aeluroidea Flower. Epimycteri Co|>e.(

1. Familie: FELIDAE. Sie bieten den ltanbtiercharakter in höchster
Spezialisierung dar. Wahrend unter ihren Vorfahren, den tertiären + Ainphic-
tidao mit der Formel J J J bei
Formen wie + Palaeonietis, die in
der Linie der heutigen Felidae liegen.
P 4 und M i rciüzahnartig entwickelt
waren und M^» noch als ansehnlicher
Zahn auftrat, ist bei recenten Felidae
M, verschwunden. M 1 rudimentflr,
P* zum grollen HeilSzalin geworden.
Dieses zum Zerreißen der Beute
eingerichtete Gebiii mit großen Eck-
zähnen bereitet sich schrittweise
vor liei ' Palaeoprionodoii und + Pro-
aeluius aus dem europäischen Tertiär
tud dem jüngeren + Pseudaelurus
aus dem Tertiär Europas und Nord-
Amerikas. Weitere Spezialisierung
der heutigen Felidae sind die Sprung-
fertigkeif der hinteren Glieder, die
hohe Ausbildung des Gehörorgans
und die in die Haut zurückzieh-
liaren Krallen, wodurch sie scharf
bleilien.

Die mehr als 50 Fehden der
Jetztzeit gehören fast alle dem Genus
FELIS L. an. Dasselbe wird zu-
weilen in zahlreiche Genera oder
äubgeiiern aufgeloht, von denen
aber nur Lvxx Herr., die Luchse, Fig. MS. Schädcll.asi* eine* Tigers nach
etwas tiefergreifender sich unter- Flower. <</ Condylus; < Foramen eondyloi-
scheiden durch kurzen Schwanz, deiim; .1 Tympaniciim ; bu Bulla, geöffnet;
höhere Extremitäten. Ohren mit ' . FnMachische Röhn ; p lW-u» ,«arocci-
., . . i • i • i« i pitahs; m rrocessu* inastoiueu* ; mu Ohr-
Haarpinsel und einer hei Kontrak- Öffnung;///* Foramen lacerum po*lerius: .„
tion linearen Pupille. Diese ( harak- Canali» cäroticiis ; o Foramen ovale; i Septttm
feie sind am ausgesprochensten bei der Trommelhöhle; r Fencstra rotunda; S
/.. ty,IX L. von Kuropa und Asien, ^»«mowim : / V Fowo glenoule». |

WcI.it. s«„ k -„ti,ri-. 3-1

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XI. Onlnung: I. Carnivora finsipodin.

der Skandinavien, Rußland, und in stets abnehmender Zahl Zentral- Europa,
die Pyrenften und Alpen bewohnt. Desgleichen bei L. pardintts Temni
aus Süd -Europa um! Kleinasien, und anderen asiatischen und nord-amcri-
kanischen Arten: weit weniger aber hei L. caracal Güldenst, aus dem
westlichen Asien.

Von den echten FKUs-Arten nennen wir nur /*. leo L. Der Löwe
erstreckte sich in historischer Zeit bis nach Süd-Ost-Europa, .letzt ist
er auf Afrika. Persien, Mesopotamien und Nord -West -Indien beschrankt.
/«'. tigris L. Der Tiger ist durchaus asiatisch. Südlich vom Kaspischen
und vom Baikal See bis Sumatra, .Java und Bali, westlich bis Türkisch-
Georgien sich erstreckend. Auf Ceylon, Bornen, Celebcs und den Molukkcn
fehlt er. Der Größe nach folgt F. pardus L., Panther oder Leopard, mit
schwarze;) Flecken auf gelblichem Iiis dunklem, durch Melanismus zuweilen
schwarzem Grunde, der vom Lichte abgekehrt, weiß ist. Die Rücken- und
Seitenflecken sind unterbrochene Ringe. Bewohnt Afrika und Süd-Asien
südlich von einer Linie von Palastina bis China, die durch den Himalaya
geht: sowie Ceylon, Sumatra und Java. Auf beiden letzteren Inseln, sowie
auf Borneo, Formosa und westlich bis zum Himalaya hat /*'. nt'bltlosa Griff,
ihre Heimat. Diese schlanke, arborikole Forin zeichnet sich aus durch
niedrige Extremitäten, großen Schwanz und große, eckige Flecken. Um-
gekehrt hat der dem Panther verwandte F. uiltin Schrei», einen robusten
Körper und entsprechend seinem Vorkommen in den Gebirgen Centrai-Asiens,
einen dichten Pelz.

Von indischen Katzen ist F. mrgalotis Müll. zoogeographisch wichtig,
da sie in Timor und Rotti vorkommt, und eine gute Art ist. nicht
eine verwilderte Hauskatze, wie von manchen Autoren immer wieder be-
hauptet wird.

F. doMi'Sfli'rt Briss., die über die Erde verbreitet ist, ist bezüglich
ihrer Abstammung noch stets zweifelhaft. Am wahrscheinlichsten stammen
die gezähmten Katzen der verschiedenen Lander von verschiedenen wilden
Vorfahren ab. Die europaische wohl von niaiiiculata Cretz. oder von
F. caligatd Bruce, aber nicht von /•'. cattts L.. der wilden Katze von West-
Asien und Europa. Von der Hauskatze und von verwilderten Exemplaren der-
selben unterscheidet sich die wilde Katze durch die Behaarung des Schwanzes,
die durchaus gleichmäßig ist und nicht nach der Spitze zu abnimmt. Die
Nasalia reichen weiter nach hinten zwischen die Frontalia als das Maxillare.
Frontale und Squamosum berühren sich, was bei F. domestica nicht der
Fall ist.

Die größte Katze Amerikas ist /''. onca L., Jaguar, zwischen Texas
und Patagonien verbreitet, in Farbe dem altweltlichen Leopard F. frir-
dus L. ähnlich. Er erklettert Baume wie der einfarbige Puma oder
Kuguar: F comolor L.. der sich von Kanada bis Patagonien ausdehnt.

Für schnellen Lauf eingerichtet ist Cvxakm ri s Wagl., Gepard oder
Jagdtiger, mit dementsprechendou höheren Laufen und Krallen, die weit
weniger retrakfil und daher auch weit weniger scharf sind. Der obere
Reißzahn hat auf dein inneren J locker keine Zacke wie bei den übrigen
Felidae. 6". jiibatlis Erxleb. «lehnt sich über Afrika, und von hier ans
über Mesopotamien, Syrien, Transkaspien , Persien und Süd-Indien aus.
Wird in letzterem Lande zur Jagd abgerichtet.

2. Familie: VlVERRIDAE. Die zahlreichen Vertreter dieser primitiven
Gruppe, die sich gleichfalls von tertiären + Amphietidae herleitet, aber neben

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I. Interordnuug: Hcrpcstniden.

den Felidae ihren eigenen Entwickelungsgang giug, ohne <lie Spezialisierung
<ler Felidae zu erfahren, sind auf den wärmeren Teil der alten Welt be-
schrankt. Sie lassen sich in zwei Gruppen verteilen, die aber nicht scharf
geschieden sind, da Eitleres Doy. und die noch primitivere Naxdixia
Gray zwischen beiden die Mitte halt. In der unverknocherten Bulla ossea,
im Processus paro<eipitalis. der sich nicht über Hie Bulla verbreitert sowie
in der Form der Zähne, schließt X. binotuta Reinw. aus dem tropischen
Afrika sich den fossilen * Amphictidae an [Wiuge]. In anderer Hinsicht
stellt sie nach A. Carlssoii ein Bindeglied dar zwischen Viverrinae und
Herpestinae, das ursprünglicher ist als jede dieser Gruppen. Xandinia ver-
diente daher noch mehr als Euf>lcres gmidoti Doy. aus Madagaskar eine
Sonderstellung. In letzterer Art zeichnet sich das Gebiß durch Reduktion
aus, indem die Canini klein, die vordersten P caniniform, die (Ihrigen P
molariform sind. Eupleres wurde daher anfanglich zu den Iusektivoren
gerechnet, hat aber die Mehrzahl der Charaktere mit den Viverrinae ge-
mein, andere mit den Herpestinae.

A. I ntorfaniilio: Viverrinae. Charakterisiert durch scharfe, gekrümmte,
retraktile Krallen, 5 Finger und Zehen, perineale und 1 Paar analer Drüsen
und ein Os tympanicum. das seine ursprüngliche Ringform in Hauptsache
bewahrt hat. so daß es nur einen kurzen äußeren Gehürgang bildet. Die
primitiven Vertreter sind Vivkkka I,., I'. civetta Schieb, im tropischen
Afrika und I". zibetha L. in Süd-Asien, die in Malakka und den Großen
Sunda-Inseln durch V. tangalunga Gray vertreten wird. Die Zibethkatzen
liefern das stark riechende Sekret (Zibeth) der Perinealdrüsen und haben
»•ine aufrichtbare Rückenmähne, vollständig behaarten Tarsus, hohe Glieder,
kleine, vom zugespitzte Bulla ossea. Demgegenüber hat Gexetta t'uv.
Afrika, deren nördlichste Art: G. genrffa L. (G. vulgaris Lessi sich in
Frankreich bis zum Fluß Loire erstreckt, kürzere Glieder, mit nacktem
Streifen auf der tarso-metatarsalen Sohlenflache, große, abgerundete Bulla
und keine Zibethtasche. Zusammen mit der indo-nialayischen Vi verrk.tla
Hodgs. sind diese Genera charakterisiert durch die scharfe Krone der
Bai kenzähne. gut ausgebildete M, und M 2 und starken Hallux. Den scharfen
Tahui der oberen Backenzähne teilen sie mit Lissa NU Gray. (Prionodou
Horsf.) ans dem iiidn-malayisehen Gebiet, bei dem M - geschwunden ist,
und mir den madagassischen Fossa Gray und Eitleres Doy. (s. o. >.

Als Untergruppe können mit Mivart die Paradoxi RIN'ae abgetrennt
werden durch den abgerundeten Talon der oberen Backenzähne, durch
ihren unbedeutenden schneidenden Charakter, durch die kurzen Füße u. s. w.
Am bekanntesten ist Paradoxiris F. Cuv. mit zahlreichen arborikolen,
wenig ausgesprochen kainivoren Arten mit langem Schwanz, der aber kein
Wickelschwanz ist, in Süd-Asien und im malayischen Archipel. In letzterem
dehnt sich hennaphrodita Schreb., der Musang, ostlich bis Celebes
aus. Auffallend ist /*. mussclh'iibroecki Schleg. wegen seiner Beschränkung
auf Xord-Celebes. Von den verwandten Genera Akctouale Gray, Hemioale
Jourdan, Arctitis Temm., Cynogale Gray, die alle auf Süd-Asien und
die Großen Sunda-Inseln beschränkt sind, ist Cxnogalc binnetfi Gray von
Borneo, Sumatra und Malakka eine Otter-artige Modifikation mit kurzem
Schwanz und acpiatiler Lebensweise.

Ganz abweichend ist Crvptoprocta Beim., die früher den Felidae
zugerechnet wurde, wegen des Gebisses i| J .^j, i» welchem auch P' klein

34'

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;>;;2

XI. Ordnung: I.Carnivora fisaipedia.

und hinfällig ist, wahrend PA und My sehr groß sind, mit scharfem Kamm:
auch der Schädel erinnert an Felis, desgleichen der rudimentäre und schräg-
gestellte obere M. Die subplantigraden Füße mit V — V Digiti und der
übrige Bau weint aber C. ferox Bennet. da» größte Raubtier Madagaskars,
den Viverridae zu.

B. l'nterfainilie Herpo«tinac. Das Os tympanicum bildet einen langen
äußeren Gehörgang. Meist kleine Raubtiere mit. verlängerten, nicht retraktilen
Krallen, vielfach zum Scharren eingerichtet. Der Pollex, zuweilen auch der
Hallux, kann fehlen. Perinealdrüsen fehlen. Analdrttsen häufig in mehreren
Paaren. Das ursprüngliche Genus Herpestes Iiiig. J \ , \ hat //. Wid-
dringtoui Gray als europaischen Vertreter in Spanien- Ebenso wie bei
den übrigen zahlreichen Arten in Afrika und Asien bis Java und Borneo.
hat die kurze Nase an der flachen, nackten Unterflache eine mediane Länga-
furche. Die Processus postorbitalis des Frontale und Jugale können sich
zu einem Orbitalring verbinden. Manchenorts werden einzelne Arten halb
domestiziert, zum Fang von Ratten und Mausen gehalten. H. ichnntmoti
L. war den alten Aegypten» heilig. Verwandt sind Crorrarchls F. Cuv.
und H Elch; ale Gray. Etwas entfernter stehen die gleichfalls afrikanischen
Cynictir Ogilby, Bdeogalk Pet. und Si ricata Desm., von denen den beiden
letzteren Hallux und Pollex fehlt. In Madagaskar treten auf: Galidicti»
Is. Geoff., Gaudia Is. Geoff. und Heuigalidia Miv.

Zum Rang einer eigenen Familie erheben oinzelne Pkotelks Is. Geoff.
mit der einzigen süd-afrikanischen P. cristata Sparrm. ijrj J - }« Backen-
ahne rudimentär, weit auseinander. Digitigrad, Digiti V — IV. Im Aeußeren
den Hyaenidae ahnlich, daher vielfach ihnen zugesellt, obwohl es ein aber-
ranter Viverride ist. der sich von Aas, Termiten u. dergl. ernährt.

3. Familio: HYAEflIDAE. Altweltlicho Raubtiere von der Größe des
Wolfes, die durch "Hctitheriim aus dem Tertiär Europas mit den Viver-
ridae zusammenhängen. Mit diesen hat Ictitherium ( \ L \- 4 l) gemein: be-

deutende Grüße von maßig kurze pentadaktyle Glieder: M ' bereits

nach Art der Felidac. Der moderne Vertreter: Hyarka Zimm. spezialisiert

sein Gebiß :{ J ; .J ; } weiter durch Prävalensc von wobei schwindet

und Ml rudimentär wird. Zum schnellen Lauf werden die Extremitäten
lang, verlieren Pollex und Hallux und haben stumpfe Nägel. H. brunnca
Thunb., Süd-Afrika, und //. striata Zimm., die gostreifte Hyäne von
Nord-Afrika und Süd-Asien, ernähren sich hauptsächlich von Kadavern,
erbeuten aber auch lebende Saugetiere. Ihr oberer M ist drei wurzelig und
beständig: die großen Ohren sind zugespitzt: eine Ritckenmähne. //. cr<>-
cuta Erxl.. mit hinfälligem oberem M, abgerundeten, kurzen Ohren, ohne
Mähne. Die gefleckte Hyäne, südlich von der Sahara lebend, jagt ver
einigt. Ihr schließt sich eng an, spezifisch wohl kaum verschieden, die
größere +//. spelaea Goldf. Zahlreich fossil in Höhlen Europas, nördlich
bis England und verschiedene andere, spät-tertiäre Arten aus Indien und
Süd-Europa.

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II. rnternnlming: Aretoiden.

II. Unterordnung: Arctoidea Winge.

(Anto-Cyonidae Flow., Hypoinycteri Copc.)
(Vgl. Tabelle auf p. :>L'S.|

4. Familie: CANIDAE. In der Gegenwart bilden .sie nach Form und
Zahl der Zahne, sowie nach dem Schadelbau eine Reihe von eng zusammen-
gehörigen Modifikationen. Isoliert steht unter diesen nur Otocvox Licht.
Die einzige süd- und west -afrikanische Art O. mrgalotis Desm. hat mit
:| | --48 kleinen Zahnen unter recenten heterodonten Saugern die
höchste Zahl von Backenzahnen (p. 171). Es ist aber sehr zweifelhaft,
ob dies ein primitiver Zustand sei und nicht vielmehr eine sekundäre
Vermehrung.

Die zahlreichen Arten des kosmopolitischen Genus Caxis L., das in
wildein Zustand — von kleineren Inseln abgesehen — nur in Madagaskar
und Neu-Seeland fehlt, hat meist J-jj Backenzahne und 8 — 10 Zitzen. Mir
Huxley kann man zwei Reihen unterscheiden.

A. Thooidea oder Lupine Reihe. Processus postorbitalis oben
konvex mit abwärts gekrümmter Spitze, Schädel mit Frontalsinus, Pupille
kreisrund, Schwanz meist kürzer als die halbe Kürperlänge. C. /u/>us L.
Der Wolf tritt in Asien und Europa in verschiedenen lokalen Hassen auf.
Vermutlich haben gloichen Rang die nord-amerikanischen Vertreter wie C.
occidcntalis Richards., tnibilus Say. Artlich verschieden ist aber C. latrans
Say., der Präriewolf Nord- und Zentral-Amerikas. Der Wolf paart sich
vom Dezember bis April. Er wirft nach bedeutend längerer Tragezeit
als der Hund 4 — 9 Junge, die bis 14 Tage blind sind. Pflanzt sich frucht-
bar mit dem Haushunde fort, unterscheidet sich von letzterem aber, bei
beider Variabilität, auch im Schädelbau sowenig, daß suh die kenntlichen,
aber nicht, zu beschreibenden Unterschiede mit Linne für den Hund nur
ausdrücken lassen durch: „Cauda sinistrorsum recurvata." Aehnliches gilt
für C. aureus L., den Schakal Nord-Afrikas, Süd-Europas und Süd-Asiens
bis Birma, gegenüber den Haushunden jener Gegenden. Doch ist beim
Haushund die Orbitalachse mehr nach vorn gerichtet als bei Wolf und
Schakal, die Orbitalebene bildet mit der Stimebene einen stumpfen
Winkel, der vordere Angenrand ist steiler [Studerj. Bei der Frage nach
der Abstammung der zahlreichen Rassen des Haushundes familiaris L.
ist zu beachten, daß verschiedene wilde Kaniden zähmbar sind, in aus-
gedehntem Maße variieren und Neigung zu Russenbildung zeigen, wie der
Wolf [nach Nehring] und der Schakal. Es ist festgestellt |NehringJ, «laß
die Incas vor ihrer Berührung mit Europäern Hunde hielten in Rassen,
die unseren Jagd-, Dachshunden und Bulldoggen entsprachen. Sie ent-
stammten wohl dem amerikanischen C. occidnttalis und C. latrans. Die
ursprünglichen Haushunde Europas z. B. müssen sich daher aus anderen
Stammvätern entwickelt haben, wobei in erster Linie an C*. tu/>us und
ausgestorbene Verwandte desselben, für die großen Rassen; an C. aureus
für die kleinen zu denken ist, wobei ferner Vermischung beider und Einfluß
der Domestikation das ihre tat. Für andere Länder traten andere Wild-
hunde ein. So werden noch heute von C. dingo Blumenb., dem halb-
wilden Hunde Australiens, der bereits aus dem Pleistocän 1 1 Australiens

I) Auf pag. 308 wurde irrtümlich l'liocün angegeben.

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ö;J4

XI. Ordnung: I. Carnivora fn-.-ipedin.

bekannt ist. immer wieder Individuen gezähmt. Für seine Einführung in
Australien spricht aber sein Zusammenhang mit anderen südlichen Hunden
'!>. 5*27 . So ist ilie Ansicht von Pallas wohl die wahrscheinlichste,
'laß die gezähmten Haushunde verschiedener Lander ursprünglich dortigen
Wildhunden entstammen. Der Hund fragt (!3 Tage und wirft 4 — S blinde
•lunge. In diese Reihe gehört auch der durch seine Tracht an Viverra
erinnernde C. procxonoides Gray von Nord-China und Japan, der auch
als Nvctkkkitks femin. abgetrennt wird.

Einige ostasiatische Wildhunde mit ;| j mit kurzer Schnauze.

12 bis 14 Zitzen, langem Haar zwischen den Zehenballen, werden als
Cuon Hodgs. iCyox Blanf. i zusammengefaßt und treten als C. javaninis
Desm. in Malakka und den Großen Sunda-Inseln, mit lokalen Varietäten in
Vorder-Indien bis Tibet auf. Sie stimmen mit Lyeaon und Icticyon darin
überein, daß der untere Reißzahn nur einen einspitzigen Talon hat.
Ueberhaupt bestehen z. B. in den umfangreichen Foramina incisiva, im
.S-förmigen Außenrand der Nasalia in der Reduktion von M, engere Be-
ziehungen zu Lyeaon [F. Major] is. n.J.

Eine Anzahl süd-amerikanischer Thooide haben in C. azarac Wied
und C. caiicrivorus Desm. ihre primitivsten Formen von kleiner, schakal-
ähnlieher Gestalt. Als auffallende Abänderung erscheint der brasilianische
rote Wolf, C. jubatus Desm.. mit langgestreckten Laufen, großen Ohren
und großem, aber zartem Körper.

B. AloI'Kioihka oder vulpine Reihe. Ohne Frontalsinus, Processus
postorbitalis konkav, sein Vorderrand etwas aufgebogen, Pupille senkrecht.
C vttl/xs L. Der Fuchs von Europa und Asien mit verschiedenen, eng
verwandten Arten in Asien und Nord-Amerika, die auch als Vi'LPES Briss.
von Canis untersc hieden werden durch die länglichrunde, etwas schief ge-
stellte Pupille und den Schwanz von wenigstens halber Körperlange. Der
Fuchs paart sich im Februar, und wirft nach 9 Wochen 3 -0 blinde
Junge. Seine Nordgrenze ist die Baumgrenze. Nördlicher tritt C. lagof>us L.,
der Eisfuchs, auf. mit dichtbehaarten Sohlen und meist weißem Winter-
pelz, der im Sommer blau-grau ist. Eine Anzahl afrikanischer Wüsten-
füchse mit dementsprechend gelblicher Farbe, großen Ohren und hohen,
zierlichen Laufen werden als FKXXKct s Gray unnötigerweise abgetrennt.

Wie bereits oben angedeutet, unterscheidet sich Cuon und die beiden
folgenden Genera von Canis dadurch, daß der Talon des unteren Beiß-
zahns nicht einen stärkeren äußeren und schwächeren inneren Höcker hat,
sondern nur eine schneidende Spitze.

Lychox Brookes. mit der einzigen Art f>ictus Temin. aus Süd-
Afrika unterscheidet sich von den übrigen Canidae durch nur 4 Zehen,
vorn und hinten: der brasilianische Icticyon Lund durch seine Backenzähne,
von denen M- meist ganz schwindet und auch M 1 klein ist, wahrend unten
M :t fehlt und M s sehr klein ist.

;">. Familie: ÜRSIDAE. Aus derselben Stammreihe. aus der sich ~Cyno-
dietis entwickelte, der unten in der Yorfahrenreihe der Hunde wird genannt
werden, gingen Tiere hervor, wie sie im europäischen Tertiär durch +Amphi-
evon vertreten sind. Diese waren noch im Besitz vonM :1 , der +Cynodictis
meist abging, aber bei +Amphieyon gewöhnlich sich findet. Während in der
Fortbildung der Caniden, die sich zu Digitigraden ausbildeten, die P sich
gut erhielten, die M sich aber rückbildeten, hat in der Reihe +Ami*HICYOx.

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II. rnt<»ninitiiin«r: Arctoidea. 535

■ Hkmicyok, +Hyaknarcti s. Aeliroius. die nach Winge KU den heutigen
Ursidae führt, die plantigrad blieben aber ihr Coe< um verloren, umgekehrt
Vergrößerung und Verlängerung der M und Kückbildung der I' statt. Hier-
nach steht dem tertiären + H\ aenarctus der heutige Aeia ropi s A. M. Edw.
aus den Bergen von Tibet mit: und großen P t von denen die 3

letzten zweiwurzelig sind, noch sehr nahe.

Das Genus Ursik L., mit 4 P, die 3 vorderen klein, einwurzelig und
häufig teilweise fehlend: dunhaus plantigrad, pentadaktyl, Schwanz kurz,
ist omnivor. Seiner Lebensverhaltnisse wegen am meisten karnivor ist l '.
i Thalassarctus Gray maritimus Desm. Der Eisbär ist zirkuinpolar, be-
ständig weiß, seine Sohlen be-
haart. - U. arctos L. Der braune
Bär. Nördliches Europa und
Asien. Leicht zähmbar: nach
einer Trächtigkeit von ungefähr
(> Monaten werden meist 2 blinde.
nackte.Tunge geboren, die reich-
lich die Größe einer Hatte haben.
Die erhebliche Lebensdauer be-
weist eine Berner Bärin, die
noch im 3 I.Jahr der Gefangen-
schaft Junge warf. Der braune
Bär hat zahlreiche Verwandte
in Asien und Nord- Amerika,
über deren systematischen W ert
die Ansichten sehr auseinander-
gehen und manchen Aidaß gaben
zur Aufstellung zahlreicher Spe-
cies, Subspeeies, Varietäten mit
bi- und trinären Namen. Sie
gehören aber alle einer U. arctos-
Gruppe an mit großen Backen-
zähnen, großem Höeker auf dem
oberen Heißzahn, großen Talon
auf dem letzten Molar, großem
Intervall zwischen (' und P,,
in welchem beim jungen Tiere
die !t vorderen P sitzen. P j sehr
klein'. P ( «'roß, weist mit 2 Condvlu»; r Poramen condvloideum; <u Canalis
inneren Höckern, von denen ^arotien«' : ßp Koramen laeerum fxmterius; p Pro-
' ces8U8 naroecmitalis; m IVot-essus luaHloideiiK; /

einer vor. der andere hinter Tymimnic.ini ; ßa Foramen laeerum anteriu«^ Kurt*
dem Haupt- (Außen-; höcker einsehe Höhre; fg Foramen glenoideum : -V Squa-
liegt [Lvdekker]. Nach Busk »M*tM»i f*g Fo&m glenoidea; ad Canalis alitphe-
soll der* fossile U. arctos aus » 0 'deu*. i-

dem Pleistocän Nord-Europas, dem nordaincrikanischeu U. i arctos i horri-
liilis Ord, dem Grizzly-Bär, näher stehen als dem europäischen braunen
B<ir. Hiervon ist durch die gefältelte Sehmelzbedec kung <ler M, durch den
kurzen P 4 , dessen innere Höcker sehr groß sind, spezifisch zu trennen der
große Höhlenbär spelaeus Hosenm. Europas, der im Pleistocän ausstarb.

Erscheinen somit die nordamerikanischen Bären U. horribilis Ord., horri-
ailis Band, Richardsoni Heid etc. als Subspeeies, so vertritt U. anirri-

Fig. .'{'.M. N häilell>asis vom Bären nach Flowcr.

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536

XI. Ordnung. I. Carnivora fifwipedia.

camis Pull., der schwarze Bar. mit U. (innamomeus Baird eine eigene
Species der Vereinigten Staaten. Das gilt auch für den tibetanischen Bar
U. pntinosus Blyth (U. lagomyarius Sewerzow), der aber der Arctos-
Gruppe angehört, sich aber sofort durch sein schwarz und weißes Haar-
kleid auszeichnet. In Süd-Amerika tritt gegenwärtig nur U. ornatus F.
Cuv. und U. frugilegns Tschudi auf. Außerdem sind aber auch von
dorther pleistoc&ne Fonnen bekannt wie +£* bonariensis Gerv. und
+brasiliensis Lund. Als Helarctos Horsf. wird der kleine, kurzhaarige
tnalayisrhe Bär U. malayanus Raffl. aus dem indo-inalayischen Gebiet
abgetrennt. In Anpassung an die Nahrung von Insekten, Honig und
Früchten hat Mkia rsls Meyer in seinem Gebiß \ -j-fr* mit kleineu
Zähnen, die vorderen I verloren, große bewegliche Lippen, vorstreckbare
Zunge und weitere Spezialisierung erhalten. M. ursinus Shaw, (labiatus
Blainv.) von V rder-lndien und Ceylon.

6. Familie: PROCYONIDAE. Diese Familie leitet sich her vom oligo-
cänen + Phlaocyon (p. 542 j, der sich an Fossilen anschließt, wie sie uns
noch vorliegen in + Cynodictis. Sie beschrankt sich auf Amerika mit Aus-
nahme von AELt'Ri s F. Cuv. j|- | * ; * - mit breiten, multikuspidaten Molaren,
die eine vollständige Anpassung sind an die vegetabilische Diät. Af. fulgevs
F. Cuv., in den Höhen des Hiinalaya, mit dichtem, auffallend rotem Pelz.
Von den übrigen ist Bassaris Licht, von Zentral-Amerika und den südlichsten
Staaten unzweifelhaft die ursprünglichste Form mit -| -J j *, P- 1 - und M , haben
noch nach Art der Reißzähne gut entwickelte Kämme. Aehnlich wie bei
Wagneria .Tent., ist der Körper viverraartig gestreckt. Zähne sind ent-
sprechend der karnivoren Diät auch scharfspitziger als bei den übrigen,
bei denen entsprechend der Entwöhnung von Fleischnahrnng der Kamm
der Beißzähne reduziert ist. Von diesen haben Nasua Storr. und Procyon
Storr. das gleiche Gebiß, aber mit Verbreiterung der M durch Ausbildung
einer hinteren Spitze auf dem Talon. Die bekanntesten Vertreter von
Procyon Storr. von Nord- und Zentral-Amerika sind P. lotor L., der
Waschbär und P. cancrivorus G. Cuv., ausgezeichnet durch die Beweg-
lichkeit der Finger. NAst'A Storr., die sog. Coatis von Zentral- und
tropisc h Süd- Amerika, heißen wegen der langen, beweglichen Nase „Nasen-
bären".

Ckrcoi.eptks Hlig. s | v { ist noch in erhöhtem Maße als Nasua
Baumbewohner mit echtem Wickelschwanz. Hat sich wie sein nächster
Verwandter Bassaricyon Allen von Zentral-Amerika, an frugivore Diät an-
gepaßt. Hieraus erklärt sich das schwache Gebiß, das sich übrigens in
der Form der Zähne noch am meisten Bassaris nähert, auch noch nicht die
Verbreiterung der M wie bei den übrigen aufweist. C. caudivolvxilas
Schreb.: der Kinkaju ist außerdem ausgezeichnet durch hohe Beweglichkeit
der Zunge: wurde früher den Bären zugerechnet.

7. Familie: MUSTELIDAE. A. Mn*telinae mit kurzen, teilweise verbun-
denen Zehen, mit kurzen, scharfen Krallen; Nieren einfach. P* lang-
gestreckt, mit kleinem Talon. Hierdurch erinnert diese Abteilung an +Cy-
nodictis. Sie hat in + Plesictis aus dem Tertiär Europas ihren ursprüng-
lichsten Vertreter und unter recenten Fonnen in Ml'sTELA L. [ * \ \ \ \ \ \\-..
M l im Querschnitt zweimal so breit als lang. Ueber Nord -Amerika,
Europa und Asien bis Borneo und Java in verschiedenen Arten verbroitet.
In Europa M. ntartes L., Baummarder, gut kletterndes Raubtier, dessen

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Carnivora fitwipedia. Vorgeschichte.

537

schöner Pelz als ,,Edelmarder'' bekannt ist. Paarung Januar oder im Februar,
ungefähr 100 Tage spater Geburt von 3- 5 blinden Jungen. Unterscheidet
sich durch gelblichbraunen Pelz mit rotgelbem Brustfleck und durch kon-
kaven Außenrand des P a , dessen Breite der Länge des Außenrandes des
oberen Reißzahnes gleichkommt, vom Steinmarder; AI. foina L. Bei diesem
hat PI konvexen Außenrand und ist der Außenrand des obern Reißzahnes
langer, der Pelz graubräun mit weißlichem Wollhaar und weißem Brust-
fleck. M. zibellina L., dessen Winterpelz den Zobel liefert, dehnt sich
von Skandinavien bis Japan aus. Pi'TORii'8 Cuv. (Foetorius K. u. Blas.) * 3 4 •»
Backenzähne, mit noch ausgedehnterer Verbreitung der zahlreichen Arten,
von denen auch verschiedene in Nord-Afrika und Süd-Amerika leben. In
Europa und Asien sind die bekanntesten putorius L. Iltis, Unterseite
dunkler als die Rumpfseite. Größte Verengerung der Frontalia in der
hinteren Schädelhälftc ; raubt bei Nacht kleine Vertebraten. Nach einer
Tragezeit von ungefähr 2 Monaten wirft er 3 — 8 blinde Junge. Jung ein-
gefangen, läßt er sich zur Kaninchenjagd abrichten, ebenso wie die als Frett-
chen ( P. furo L.) bekannten, domestizierten Albinos. P. erminea L., das
Hermelin, mit weißem Winterpelz, mit schwarzer Schwanzspitze. P. sar-
maticus Pall. mit gelben Flecken auf braunem Pelz tritt erst in Ost-Europa
auf. Die Wiesel haben eine gelblichweiße Unterseite und die Stirnbein-
verengerung liegt in der vorderen Schädelhälfte. P. nivalis L. (vulgaris Briss.),
Wiesel, nur selten im Winter ganz weiß, sonst oben braunrot. Es nährt
sich von kleinen Vertebraten und Eiern, paart sich im März und wirft
Ende Mai 4 — 7 blinde Junge in Erdhöhlen. An amphibiotische Lebens-
weise und an den Fang von Wassertieren, wie Krebsen und Fröschen, hat
sich P. lutrrola L., der Nörz, angepaßt, der auf Ost -Europa zurück-
gedrängt ist.

Hierher gehört der arktische und subarktische Gtlo Storr., G. luscus
L., der sogenannte Vielfraß, mit sehr breiten Backenzähnen in der Zahl
}Üi[J? 6 « Schwanz nur von Kopfeslänge. Verwandt sind Gauotis Bell,
von Süd-Amerika, Mellivora Storr. J \ ;} } ; * ;[ j * von Afrika und Indien;
Galera Gray u. a.

B. Melinae. Füße verlängert, Krallen stumpf, die der Hand ver-
längert. P 1 kurz mit breitem Talon. Nieren einfach. Nur die Gattung
Meles Storr. die in mehreren Arten in Asien auftritt, repräsentiert
durch Af. taxits Bodd., den Dachs, diese Abteilung auch in Europa
f * \ :\ \ * t"H «• P ! senr klein, oft hinfällig, Haare der Oberseite schwarz
und weiß geringelt, Unterseite und Beine «schwarz; nächtliches omnivores
Raubtier. Lebt in selbstgegrabenem Bau. Wirft im Februar nach einer
Trächtigkeit von Über 11 Monaten 3 -5 blinde, nackte Junge. Wird in
Nord-Amerika durch Taxidea Waterh. vertreten. Verschiedene Melinae
sind gefürchtet wegen des Sekrets ihrer Analdrüsen, das sie zur Ver-
teidigung weit wegspritzen können. Solche Stinktiere sind in Nord-
Amerika Mephitis Cuv.; Conepati s Gray (Thiosmus Licht.) in Süd-
Amerika; Mvdacs F. Cuv. in Sumatra, Java, Borneo. Das afrikanische
Stinktier Zorilla Is. Geoff. (— Ictonyx Kaup) gehört wohl zu den
Mustelinen.

Im iudo-malayischen Gebiete treten ferner auf: Heuctis Gray und
Arctonyx F. Cuv.

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XI. Ordnung: 1. Carnivora fiwjM^ia.

C Luirinae. Füße kurz, Zehen mit Schwimmhäuten, Krallen kurz,
stumpf. Ohr kurz, verschließbar. P* kurz mit breitem Talon, Schädel ab-
geflacht. Nieren lobuliert. Aquatile Raubtiere. AU Vorläufer der recenten
Ottern gilt f-PoTAMOTHKRit M Geoff. aus dem Miocän Europas und Amerikas
mit dem vollständigen Gebiß I5{C}P + Mf.

Lutra Erxl. Gebiß i * 1 i t s < • 5 mit zahlreichen Arten in der alten

1 S :t l 1 2 s I .•> «> .

und neuen Welt. L. litfra L. (L. vulgaris Erxl.). Fischotter in Europa.
Asien und Nord-Afrika. Ml fast rhombisch, Schwanz über halbe Körper-
lilnge. Ernährt sich hauptsächlich von Fischen und Krebsen: trägt nur
Gl Tage [CorksJ. Bei einer malayischen Art cinerea lllig. werden
die Nägel rudimentär, daher früher als Aonyx Less. abgetrenut. Exhvdra
Flem. ' -»-»- l ;* ■*-» ( . , mit großen hinteren Schwimmfüßen. E. lutris L.
Seeotter, die sich an den Küsten de:* Nord-Pacifischen Ozeans aufhält
und des kostbaren Pelzes wegen gejagt wird.

Die paläontologische Forschung hat im Laufe der Jahre eine groüe
Reihe von ausgestorbenen Carnivora kennen gelehrt, die teils als Zwischen-
formen verschiedene unserer heutigen Abteilungen, die scharf getrennt
erscheinen, verbinden, teils Licht werfen auf die V orgeschichte derselben.
Diese hebt im l'ntereoeän an, ist aber trotz ausgezeichneter Vorarbeiten
von Cope, Scott. Osborn. Wortman, Schlosser, Filhol. Gaudrv, Lydekker.
Winge u. A. noch im Säuglingsalter. Die nachstehende Andeutung über
den etwaigen Zusammenhang der Karnivorenabteilungen — der Kürze halber
in Stammbaumform, bei dessen Zusammenstellung zum Teil die Ansichten
Winges von EinfluU waren — ist nur eine provisorische. Ihre nähere Er-
klärung kann weiterhin auch nur gestreift werden.

Während des Eocän und unteren Miocän spielten in Europa und
Amerika die Creondonta die Rolle der Carnivora, die sich aus ihnen ent-
wickelten und zwar in manchen Fällen derart allmählich, dali scharfe
Grenzen verschwinden und eine Abtrennung zwischen Creodonta und Car-
nivora vera auf Schwierigkeiten stöbt.

Die + Creodonta Cope waren kurzbeinige, plantigradc Säuger mit
getrenntem Seaphoid. Lunatum und Centrale: wahrscheinlich mit unbe-
deutender Clavicula und einem Foramen entcpicomlyloideum. Auf das
vollständige Milchgebiii folgte das bleibende I;{C}P}M;{ ohne ReiÜzähne,
mit groüen Canini: M,.,,., ungefähr gleich groli. während bei recenten
Carnivora und ihren direkten, ausgestorbenen Vorfahren oder Verwandten

Vorgeschichte.

PitinifxJta

Creodonta

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Carnivora fisMpeüia. Vorgeschichte.

539

M, groti ist oder groß war und M* „. s rückgebildet Gehirnsehädel klein,
Schädel selbst groli. Os tympanienm ringförmig. (lehirn klein, mit bloli-
liegenden Lobi olfactorii.

Während die am meisten generalisierten Creodonta offenbar mit
den kondylarthren Cngulata zusammenhängen, leiten die mehr speziali-
sierten Formen zu den Carnivora. Sie hatten karnivore Lebensweise,
unguieulate, teilweise gespaltene Nagelphalangen, einen Talus, dessen
verbreiterter Kopf eine nur eben ausgebuehtete Gelenkfacette für Tibia
und Fibula hatte, welche schräg stand gegenüber dem Hals des Talus.
Dieser artikulierte mit Cuboid und Xaviculare. Sie hatten manche Be-
ziehungen zu Marsupialia Carnivora. Von letzteren unterschieden sie sich
aber namentlich durch die geringere Zahl der Incisivi. den nicht einge-
bogenen Processus angularis des rnterkiefers. den kompleten knöchernen
Gaumen, die Trommelhöhle, die wohl nur knorpelig geschlossen war. nicht
durch Beteiligung des Basi- und Alisphenoid: sowie durch den vollständigen
Zahn Wechsel, welche Punkte bereits bei den ^Spanissodonta (s. p. &");">)
behandelt wurden.

Im allgemeinen kann man mit Wort man sagen, da Ii vom Ende der
unteren Mioeänzeit an die Creodonta die Merkmale mehr und mehr an-
nahmen, die eben die Carnivora kennzeichnen, z. B. verschmolzenes Scapho-
lunatum. Windnng der Großhirnhemisphären. So kommt man zum Stand-
punkt Winges u. A.. die nicht mehr von Creodonta sprechen, sondern nur

Fig. 400. Linker Unterkiefer von Hyaenodon leptorhynchus, » l|0 nat. Grotte.
Nach Gaudry.

von Carnivora primitiv« und C. vera und zu ersteren nur die Formen
rechnen mit drei gleichartigen unteren Molaren. Dieser Standpunkt wird
sich wohl als der richtigste herausstellen. Halten wir vorläufig den —
allerdings schwankenden klassifikatorischen Begriff Creodonta fest, so
kann hier aus der grolien Zahl von Formen, mit denen namentlich Gaudry,
Schlosser. Scott, Winge. Lydekker, Wortman u. A. sich beschäftigten und
auf deren Schriften verwiesen sei. nur auf + Stypolophus Cope (Sinopa
Leidy) gewiesen werden. Dies ist einer der ursprünglichsten Creodonta
aus dem Kocän Europas und Nord-Amerikas: Gebib * j \ \ mit tuber-
kulo-sektorialen Backenzähnen, die an Insectivora und karnivore Marsu-
pialia erinnern. Mit der naheverwandten europäischen +Proviverka
Rütim. wird er zu den ^Proviverridae vereinigt. Zusammen mit anderen
Genera, wie + Hyaenodon I^iizer et Parieu aus dem Eocän und Miocän
Europas und Nord-Amerika.s, werden sie auch als + Hyaenodontidae zu-
sammengefaßt, während Andere letztere und die Proviverridae als getrennte

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540

XI. Ordnung: L Carnivora fisaipedia.

Familien betrachten. Die mehr modernen Karnivorencharaktere, die sich
äußern in Vergrößerung von Pi- und M, und Verkleinerung der Backen-
zähne dahinter, zeigen sich zuerst in + Amphictis Pom. * j ; \ ; * aus
dem Eocän und Miocän Europas, welches (lentis + Stvpolophus noch nahe
steht. Winge erhebt es zu der Familie der + Amphictidae. Wohl
kaum dürfen ihr aber die +Miacidae Copes zugerechnet werden. Diese um-
fassen doch Formen, wie ^Vulpavus Marsh (Miacis Coi>ci, + Uintacyon u.a.,
denen wir unten begegnen werden und die sich eng an + Cvnodictis und
damit an die Canidae, sowie an den Stamm unserer Arctoidea überhaupt
enger anschließen. Schlosser bereits brachte die Miaeidac von den Creo-
donta zu den wahren Carnivora, da sie einen Heißzahn besaßen, der die
folgenden Mackenzähne übertraf. Von kreodonten Charakteren haben sie
aber noch Scaphoid und Lunatum getrennt, einen Trochanter tertius und
nur unbedeutende Aushöhlung der Trochlea des Talus.

Zweifellos haben sich aus den ^Amphictidae die Viverridae entwickelt.
Deren Trommehöhle wird neben dem ringförmig bleibenden Os tvmpanicum

Fig. 401. Mnchaerodus mit derartig weil herabgesetztem Unterkiefer, daU er
vertikal steht. Nach St. (ieorge Mivart.

durch ein Os bullae geschlossen, das bei Nandinia nur erst durch Knorpel
vertreten wird [Winge. Carlsson]. Dies gibt eine Vorstellung vom Zustande
der Trommelhölde bei + Amphictidae und den + Creodonta. Die Viverridae.
die überhaupt der Stammform der Raubtierfamilien sehr nahe stehen,
schließen sich durch das mitteltertiäre +1ctitherium Wagn. Europas
(! . 'r rr») direkt an die Hyaenidae an.

Der primitive + Palaeonictis aus dem Eocän Amerikas und Euro-
pas, charakterisiert durch kurzen (lesichtsschädel. runden Kopf gegenüber
dem langen der Creodonta und übrigen alten Carnivora, durch Ausbildung von

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Carnivora fi8*ipedia, Vorgeschichte.

541

als Reißzahn, während die übrigen MS reduziert sind, mit großem Ko-
mmen intraorbitale und kurzem, nach hinten verbreitertem Gaumen, liegt
an der Wurzel des Stammes der Kelidae. Vermutlich ging aber ein
Teil derselben durch die mioeänen ; Nimravidae unter exeessiver Speziali-
sierung in den Seitenzweig des jungtertiären und pleistocänen + Machae-
rodus ül>er. Dieses Genus übertraf »Ire heutigen Katzen durch Reduktion
der Hackenzähne auf P'-MJ ) sowie durch excessive Entwickelung <ler
häutig fein gezähnelten CaninL Auf diese Exceßbildung wurde bereits
ip. 1 <m, Kig. 122 u. 123) hingewiesen. Sie läßt es fraglich erscheinen,
wie die Tiere sich ernähren und die Canini gebrauchen konnten. Von
vielen diesbezüglichen Hypothesen besagt die jüngste von W. 1). Matthew,
daß der Unterkiefer in vertikale Position gebracht und die Canini als-
dann als Dolche gebraucht wurden. Selbst wenn das Unterkiefergelenk
dies erlaubte und Muskeln und Nerven solche Zerrung zuließen, befriedigt
diese Hypothese kaum bei bedeutendster Ausbildung der Canini. wie in
Kig. -MM. in welcher der Unterkiefer in vertikaler Position ist. Vielleicht
waren es Aasfresser, die nur durch Verwesung erweichte Teile zerrissen
und verschlangen.

Offenbar liegt Tatriofeus Leidy aus dem mittleren Eocän. die
sich an ■ Oxyaexa Cope aus dem unteren Eocän anschließt, und damit
die Familie der ~* Oxiaenidae überhaupt nicht in der Stammreihe der
Kelidae | Winge. Osborn|. Es waren kräftige, teilweise wohl baumbewohnendc
Räuber, die nach Art der Katzen lebten und ein deinen ^sprechendes Gebiß
erwarben. Diese den Felidae homoplastische, parallele Reihe ließ aber
keine Nachfolger nach « vergl. p. .VM ).

Kür die Genealogie der Canidac müssen wir auf + Cyxodictis Brav,
et Pom. zurückgehen. Diese Form aus dem europäischen Eocän, die
in Nord-Amerika im Oligocän auftritt, hatte * ) \ \ mit hochkronigem P,
langem Pi. Schädel viverraartig. Humerus plump, mit Koramen ente-
picondyloideum. Kein Ii. Trochanter; Talus-Kacette für die Tibia tief
ausgehöhlt; pentadaktyl. Sie leitet sich vielleicht am ehesten von Können,
wie die +Miacidae her. als deren Vertreter + Vulpavus Marsh (Miacts Cope)
gelten darf. Dieses (lenus erscheint im Mittel-Eocän Nord- Amerikas, ist
aber ebenso wie + Uixtacyox hauptsächlich nur durch Unterkiefer bekannt.
Während dieser aber bei Uintacyon kräftig ist mit abrupt gerundetem Kinn,
hat er bei Vulpavus den Charakter des Hunde-Unterkiefers durch seine
gestreckte Korm. «lie sich nach vorn zu allmählich verschmälert. Auch
in der Gebißform und in der Reduktion von M, führt Vulpavus zu + Cyxo-
dicti8 und durch dieses Genus allmählich zum Genus Caxis. Von
diesem treten die lupinen Formen (Thooidae Huxley) mit Sicherheit erst
im Plioeän auf, wie +C. et ruscus u. a. von der Große eines Wolfes.
Im Plei>tocän Europas erscheinen verschiedene WTdfe. die nach Nehring
nur Varietäten von C. lupus L. siml. Neben anderen Hunden aus dem
Diluvium Europas erscheint der Haushund C. familiaris erst in der
jüngeren Steinzeit, als Torfhund j+Canis familiaris palustris Rütim.)
bekannt, von der Größe eines mittelgroßen Jagdhundes. In der Bronzezeit
war allgemein verbreitet <C. familiaris optimae-matris Jeitt. als dessen
Nachkommen Jeitteles den Pudel, größere Jagdhundrassen und den Schäfer-
hund betrachtet. Weiteres über die immer noch dunkle Geschichte der
Haushunde s. oben bei diesen. Daß das heutzutage asiatische Genus Cuon
(Cyox im Pleistocän auch in Europa vertreten war. erhellt aus +C. sar-

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XI. Ordnung: I. Carnivora fi**ipedia.

dous Studiati. ~C. europaeus liourg.. deren Re.ste auch als - Cyxu-
therium Stud. beschrieben sind [F. Major].

Cebrigens leiten neuerdings Wort man und Matthew ( 1 H« *<> , das Genr.s
Cuon (Cyoin von + Daphaexus Leidy aus dem nord-ainerikanischen Oh-
gocän ah und zwar durch Zwischenkunft vom altmiocänen Temxooyox Cope.

Cuon teilt mit dem recenten Icticyon und den verwandten untci-
miocünen ( ienera * Oligobunis Cope. +Exhydrocyox Cope, +Hyaexooyox
Cope. und + Temnocyox den schneidenden Talon der unteren Molare:).
Die Zahnformel schließt sie aher aus der Verwandtschaft mit Cuon. ab-
gesehen von Temnocvon, dessen Molaren sich von Cuon nur in der Weise
unterscheiden, «laß sie hei letzterem progressive Charaktere aufweisen.
Damit gepaart geht Verkürzung des Hallux und Pollex. Verlängerung des
Fußes. Zunahme der Schädelkapazität. Temnocvon seinerseits stammt nach
Scott von Daphaenus. der sich nach Wortman und Matthew aus Cintacvo;i
Leidy herleitet. Dieser eoeüne Kanide mit kurzem Kiefer hatte im Cnter-
kiefer I , C, P, M, ( , von denen sich die M durch große Lange auszeichneten.

Aus Cynodictis-artigen Tieren nahmen die + Amfhicyonidae mit
+ Pseudamphicyox Schloss. aus dem oberen F.ocän Kuropas ihren Crsprimg.
Ihnen entstammte + Hyaenarctts Falc. «V. Cautl.. aus dem Miocän und
Pliocän Asiens und Kuropas, welches Genus in Aeluropus einen recenten
Vertreter hat und aus dem auch wohl l'rsus hervorging.

Waren Cynodictis-artigc Carnivora die Stammväter der heutigen
Canidae und Crsidae und zwar so. daß ihr Zusammenhang ein enger war:
so gilt dies auch für die Mustelidae.

Allerdings sind andeie. wie Schlosser, der Meinung, daß der Stamm-
baum der Mustelidae von \ iverra-artigen Stammvätern sich herleite. Von
-K'ynodictis unterscheiden sich die Mustelidae durch Verlust von M ( ;
ist stark rückgebildet, desgleichen M l . der aber noch seine ursprüngliche
Forin bewahrt hat. Desgleichen P 4 . der noch wie bei Cynodietis den
kleinen schmalen Talon hat. +P1.E8ICTI8 Pom. ; ] \ -J— . aus dem
europäischen Kocän. der mit zahlreichen anderen Genera die Mustelinen
im Tertiär der nördlichen Hemisphäre vertritt, schließt sich einerseits an
Cynodietis an. andererseits an die recente Mustki.a L. die ursprünglichste
der heutigen Mustelinen. von welcher Gruppe die Melincn uml Lufrinen
ausgingen. — In postpliocäner Zeit lebten in Kuropa von ausgestorbenen
Carnivora der Höhlenlöwe + Felis leo spelaea Goldf.: der Höhlenbär
+ llrsus spelaeus Roscnm. und + V. priscus Cuv.: die Höhlenhyaene
>tU. crocuta spelaea (ioldf.. die sich eng an H. crocuta anschließt und
verschiedene andere Hyaenaarten im Süden Eurojras neben zahlreichen
kleineren Raubtieren.

In unserem obigen Stammbaum wurden die Proevonidae in genetische
Verbindung zu ^Phlaocyn Matth, gebracht, einem oligoeänen (ienus Nord-
Amerikas, das nach Wortman und Matthew in fast jedem Charakter zwixhen
1 Cynodietis und dem recenten Procyon steht, so daß letzterer als der Ahne
des ersteren gelten darf. Die Systematik der recenten Tiere vereinigt
mit Procyon, Rassariscus und den asiatischen Aelurus. Von diesen steht
letzterer abseits durch sein Zahnmuster. aber auch Bassariscus nähert sich
mehr Cynodietis als Phlaocyon.

Aus obigem geht aber jedenfalls zur Genüge die genealogische Be-
deutung von Cynodietis und verwandten früh-eoeänen (ienera hervor.

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XI. Ordnung: II. Carnivora Pinnipedia.

543

II. Stamm: Carnivora Pinnipedia.

Die Pinnii>edia sind wasserbewohnende, meist an der Meeresküste,
seltener in Flüssen und Seen lebende Raubtiere, deren Eigentümlichkeiten
gegenüber den übrigen Kaubtieren sich hauptsächlich durch Anpassung an
das lieben im Wasser erklären.

Es sind meist große, gesellig lebende Tiere, die mancherorts in
großen Scharen auftreten. Als polygame Tiere kämpfen die Männchen
vielfach um den Besitz, der Weibchen und überragen dieselben zuweilen
außerordentlich an (iröße.

Ihr Körper ist mehr oder weniger spindelförmig, mit kurzen, tlo.ssen-
artigen Extremitäten. Das dichte, anliegende Haarkleid besteht aus zu-
weilen regelmäßig angeordneten Haarbündcln mit kurzen, steifen Stannn-
haaren. welchen sich kürzere, feine, wollige Nebenhaare zugesellen. Letztere
machen bei großer Dichtheit, besonderem fllanze und Weichheit, den Pelz

Fig. 4U2.

Fig. 403.

Fig. 404.

Fig. 402. Fingerende von
Otnria im LängsK'hnitt; naeh
boueq. n Nagel; s Sohlenhorn ;
/ Verlängerung de* Finger», der
Fingerl*ere vergleiehbar; 3 Nagel-
phalanx.

Fig. 403. Linke Hand
einer jungen Phoca vitulina. 3 4
naL Gr.; nach Leboacq. A' Radius;
U Lina; / Radiale iScaphoid);
/ Intennedium (Lunatum); « Ul-
nare (Triquetrum) ; p Filiforme;
. Centrale, verschmolzen mit dem
Scapho -Lunatum. / Trapezium;

Trapezoid; j Capitatum; 4 Ha-
niatum.

Fig. 4d4. Linke Hand
von Trieheehus ro*maru&; naeh
Murie. Zur Demonstration der
Nagelrudimente. Stark verkleinert.

mancher Arten zu den gesuchtesten. Umgekehrt ist das Haarkleid bei
Trieheehus zurückgegangen. Wohl allgemein haben die .hingen einen wolligen
Pelz, vielfach wird er aber, wie bei Phoca. bereits im Uterus gewechselt

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544

XI. Ordnung: II. Carnivora pinnipedia.

gegen einen (lichtanliegenden. Gefleckte oder geringelte Zeichnung findet
sich häutig. Alle Pinnipedia besitzen äußerst zahlreiche und starke Tast-
haare an der Oberlippe, die in Follikeln mit sehr umfangreichen Blut-
sinus stecken und von starken Endzweigen des 2. Trigeminusastes bedient
werden. Eine dicke Specklage zeichnet das subkutane Gewebe aus. Tubu-
löse und acinöse Drüsen sind zwar gut entwickelt: Zusammentreten solcher
zu Anal- oder anderen gehäuften Drüsen findet aber nicht statt. Die
Mammae treten in der Zwei- oder Vierzahl auf; sie sind abdominal.

Der Einfluß der aquatilen Lebensweise äußert sich namentlich in den
Gliedmaßen. Infolge der Kürze der beiden oberen Segmente derselben
liegen dieselben größtenteils unter der Haut verborgen und sind wenig
geeignet, den Körper auf dem Lande fortzubewegen: um so weniger als
die Hinterexfremitätcn längs dem kurzen Schwänze nach hinten gerichtet
und um ihre Längsachse gedreht sind. Hand und Fuß dagegen, stets fünf-
fingerig, sind lang; namentlich der letztere durch Verlängerung der Zehen,
besonders der 1. und ö. <'Fig. HS. p. 112). Stets ist zwischen den Fingern
und Zehen eine Schwimmhaut ausgespannt, welche besonders bei Otariidae
die Finger- und namentlich die Zehenspitzen überragt und alsdann durch
eine ventrale Verlängerung derselben, welcher z. Ii. bei Otaria Knor]>el
beigemengt ist. gestützt wird. In sehr ausgiebiger Weise können die
Zehen gespreizt werden und haben dementsprechend große Beweglichkeit
im Mittelfußgelenk. Umgekehrt ist die Hektorischc Heweglichkeit dcrTarso-
metatarsal- und Interphalangeal-Gelenke eine beschränkte, da die Zehen
meist gestreckt gehalten werden als Stütze der Schwimmhaut. Der Fuß,
der als wesentliches propulsatorisches Organ beim Schwimmen dient, er-
freut sich aber großer Beweglichkeit Demgemäß artikuliert der Talus •
vermittelst glatter Gelenktläche mit der Tibia, was aber wohl nur An-
passung ist kein direkt vererbter Zustand von Creodonta. Dafür spricht
auch, daß die primitiveren Otariidae, sowie Trichechus noch eine untiefe
Furche auf der tibialen Facette des Talus aufweisen. In der breiten Hand
verschmelzen Scaphoid und Lunatum und mit diesen wieder das im fötalen
Zustande freie, gut entwickelte Centrale carpi. Ein Foramen entepicondy-
loideum und die Clavicula fehlen: desgleichen ein Trochanter tertius am
Femur. Am Hecken ist das Os acetabuli besonders ausgedehnt. Ein
Einschnitt am Acetabulum für das Ligamentum teres fehlt. Namentlich
gegenüber der Kürze des Ilium fällt die Länge der Pubes und Ischia
auf. sowie die Kürze der Symphyse.

Die Nägel sind bei Phocidae noch krallenartig und namentlich in
der Hand gut ausgebildet. Am Fuß ist diesbezüglich Rückbildung bereit*
bemerkbar. In erhöhtem Maße bei Trichechus, wo die Krallen des Fußes,
mehr noch die der Hand, postembryonai zurückgehen. Hei Otariidae end-
lich sind sie in der Hand fast geschwunden, im Fuße vollständig, mit
Ausnahme der drei mittleren Zehen, wo es grade, flache Nägel sind.

Der rundliche Schädel mit auffallend verkürztem Gesichtsteil ist aus-
gezeichnet durch weite Orbitae und starke Verengerung in der interorbi-
talen Gegend. Der Gehirnschädel ist breit und hat bei primitiveren Arten
einen Sagittalkamin. Ein Lacrymale fehlt. Das Os tympanicum bildet
die Umwandung der Trommelhöhle, ist aber entweder dünnwandig und
flach bei den Otariidae, oder bildet eine Bulla ossea. die namentlich durch
bedeutende Dickenzunahme der Wand umfangreich wird und auch durch
ihre Härte an Cetaceen erinnert. Wie bei diesen, werden auch die Ge-

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Pinnipedia, Körperbau.

545

hörknöchclchen massig und schwer. Der Alisphenoidkanal kann fehlen.
Sehr weit ist der Canalis infraorbitalis, entsprechend der (Jröße des 2.
Astes des Trigeminus, der zu den Tasthaaren zieht. Die Wirbelsäule
hat in der Regel 15-f-5 Thorako-Lumbalwirbel und 3— 4 Sakralwirbel. Die
Zahl der Kaudalwirbel spielt zwischen 15 und 8. Durch große Beweg-
lichkeit der Wirbelsäule sind die Otariidae ausgezeichnet.

Im Gehirn sind die großen Hemisphären breit, auffallend umfang-
reich, auch kaudalwärts und bedecken dadurch das Kleinhirn und weisen
wie bei Carnivora fissipedia 4 konzentrische, bogige (lyri um die Fissura

Fig. 4o">. Lüigml u rc h *c h 1 1 i 1 1 durrh die Na.-enhöhle von Phooa vitulina. m
Maxilloturbinale; /. Na»oturbinale, j — 7 <lio uu-dianen Klhmoturbinalia.

Sylvii auf. Diese ist mit der Fissura rhinalis verbunden. Wie bei Fissi-
pedia. erreicht die Fissura splenialis die Mantelkante: der (Jyrus fornicatus
ist aber, wenn auch wenig, gefurcht. Die Lobi olfactorii sind nur schwach
entwickelt, der Nervus olfactorius klein, so daß die Pinnipedia den mikros-
matischen Tieren zuzurechnen sind.

Dementsprechend finden sich zwar noch 5 Endoturbinalia mit »5 Riech-
wülsten, dieselben sind aber kurz und die Regio olfactoria Oberhaupt sehr wenig
umfangreich. Demgegenüber besitzt das Maxilloturbinale eine enorme Ent-
wickelung. füllt den größten Teil der Nasenhöhle und schließt das lange,
schmale Nasoturbinale von der äußeren knöchernen Nasenöffnung aus. Da
das .Maxilloturbinale ästig ist. schließt es sich auch hierin dem Zustand der
„Hypomycterr an, wie ihn eben die Arctoidea. aber unter makrosmatischen
Verhältnissen, darbieten. Pneumatische Sinus fehlen. Die äußeren Nasen-
Öffnungen sind durch die Elastizität ihrer Wände geschlossen und verhindern
damit «las Eindringen von Wasser beim Tauchen. Durch willkürliche
Muskeln werden sie beim Atemhohlen geöffnet.

Im großen Auge weist die flache Cornea und die kugelförmige Linse
Anpassung an das Sehen unter Wasser auf. Dem Leben im Wasser ent-
spricht auch wohl die geringe Ausbildung der Tränendrüse und das
Fehlen eines Canalis naso-lacrymalis. Die Pinnipedia besitzen ebenso wie
die Cetaeeen und wie Lutra einen Musculus palpebralis. der von den vier
Musculi recti sich abspaltet und zu den Augenlidern geht. Da er anderen
im Wasser lebenden Säugetieren fehlt, kann er nicht eine einfache Kon-

Wober, Siwcotiore. 3.")

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54«;

XI. Ordnung: II. Carnivora pinnipcdin.

vcrgenzbildung sein, sondern er bringt gleichzeitig, wenn auch sehr ent-
fernte, verwandtschaftliche Beziehungen zum Ausdruck. Einer guten Ent-
wickelung erfreut sich die Harderschc Drüse. Mit den Carnivora tisst-
pedia haben die I'iiini|>edia ein Tapetuni lucidum cellulosum im Auge ge-
mein, das bis zum Corpus ciliare reicht.

Trommelhöhle und Gehörknöchelchen wurden schon erwähnt und
ihr Wesen in Zusammenhang gebracht mit dem Leben im Wasser. Auf-
fallender äußert sich das in der Ohrmuschel, die nur noch bei Otariidae
ein unbedeutendes „äußeres Ohr 1, bildet, bei den übrigen bis auf >uh-
kutane Knorpelreste schwindet. Die Ohrmuskeln transformierten >ic!i
dabei in Schließmuskeln, gleichfalls eine Anpassung an das Tauchverniögen.

Das (iebili weicht in verschiedenen Punkten erheblich ab von dem
der Carnivora tissipedia. Ks sind aber wesentlich Veränderungen regres-
siver Art als Folge des Lebens im Wasser, wodurch eigentliches Kauen

Flg. 40ii. (iebili de»
linken Unterkiefer» von < )gmo-
rhinu* (Leptonyxi Weddelli,
zur Demonstration der sekun-
dären Trikonodontie von I', ,
und M,. Nach H. F. (Mr>™.

zurückgeht und das (iebili wesentlich (ireiforgan wird. Dementsprechend
ist die Form der Backenzähne sehr vereinfacht. Gewöhnlich sind 4 I'rae-
molares und 1. höchstens 2 Molares vorhanden, die nie mehr als 2 Wurzeln
besitzen und. wenn wir von Trichechus absehen, stets eine schmale
schneidende Krone mit scharfen Zacken haben, die bis zu 4 steigen können.
Sie erinnern dadurch an trikonodonte Zähne. Diese Zahnform ist aber
nicht primitiver Art. sondern nur sekundäre Trikonodontie. durch Rück-
bildung erzielt. Reißzähne fehlen demnach durchaus.

Nur bei Trichechus treten oben und unten noch .*> I auf. wenn auch
der untere I t , der bei allen Carnivora der kleinste ist und ausnahmsweise

schwindet, derart zurückgeht, daß
er meist ausfällt. Im übrigen
ist die Zahnformel der Pinnipedia
höchstens I* • 'Cj P + M^ - ' ; ';
wie bei Otaria. wobei M - fehlen
kann, was bei den übrigen die
Regel ist. Außerdem tritt bei
ihnen noch Reduktion inner-
halb der I ein bis auf \\\ wie
bei Monaehus, Ogmorhintis etc. r
endlich bis auf I' \ bei Cvsto-
pliora. Macrorhintis [Winge].

Das Pinnipedier-tiebiß ist
weiter ausgezeichnet durch Yaria-
bilität in der Anzahl der Backen-
Fig. 407. Milch- und bleibende* Gebiü zähne. Einzelne können fehlen,
von Phoca imrbata, nach Tenon. Bleibende» (Je- häutiger treten Überzählige auf.
biß durch die Initialen /,<•/» und. i/ angedeutet ; enhve(lcr innerhalb dei Zahn-

da» Milcbgebiu durrh i. <-. f>. ., . . T , , 1T . .

reihe oder an deren Ende |Leche|.

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l'imiipedia, Körjierltjui. Ö47

Dies weist wohl auf die verhältnismäßige Jugendlichkeit der Reduktion,
die dem Monophyodontismus und der Homodontie zustrebt. Denn auch
das Milchgebiß ist in Rückbildung begriffen. Soweit seine Zähne ver-
kalkt sind, stimmen sie der Zahl nach überein mit der jeweiligen Zahl
der I und C. Bei den Otariidae erlangen sie die bedeutendste Größe und
fallen erst nach der Geburt aus. Dies hat auch statt, aber früher, bei
einzelnen Arten von Phoca ivitulina z. Ii.), doch durchbricht die Mehrzahl
derselben das ZahnHeisch nicht mehr. Rei anderen, Macrorhinus z. B., wird
das Milchgebiß vor dem Durchbruch resorbiert.

Die Nahrung besteht aus Fischen, bei einzelnen auch aus anderen
Seetieren, wie Mollusken und Krustaceen. Der Magen ist einfach, mit
seiner Längsachse der IJingsachse des Körpers parallel. Mit einer Flexura
pylorica geht er in «las Duodenum über. Letzteres setzt sich in ein langes
einfaches Darmrohr fort, das ungefähr 15 mal die Körperlänge übertrifft
und ohne Flexura duodeno-jejunalis. wie bei den Bären, an einem Mesen-
terium commune aufgehängt ist. Das Coecum ist kurz und parallel dem
Darmkanal. Die Leber ist viellappig, mit Gallenblase. Anus und Vulva
liegen wie bei Cetaceen in derselben Hautgrube und sind von demselben
Sphincter umgeben. Die Lungen sind viellappig mit beiderseitigem bron-
chialem, eparteriellem Bronchus. Mit dem Tauchvennögen steht auch wohl
in Verbindung der große Blutreichtum des Körpers und die Weite der
Vena cava posterior (vergl. p. öOiVi

Die Testikel liegen stets außerhall» der Bauchhöhle in einer Tunica
vaginalis, die mit der Bauchhöhle in offener Verbindung bleibt. Dieser
Inguinalkanal ist aber so eng. daß ein Zurücktreten der Testikel in die
Bauchhöhle ausgeschlossen ist. Außerhalb derselben liegen sie aber ent-
weder in der Inguinalgegend von der unveränderten Haut überdeckt (Pho-
cidae , oder aber weit vom Inguinalring entfernt dicht neben dem Anus.
Die Haut über ihnen ist haarlos, fein gefältelt und kann es selbst zu
einer Tunica dartos bringen (Otariidae und Trichechus). Von accessorischen
Geschlechtsdrüsen fehlen die Glandulae vesiculares. vasis deferentis und
Cowperi. und da auch die Prostata klein ist. so sind in der Tat die acces-
sorischen Geschlechtsdrüsen auffallend gering entwickelt. Ein ()s penis
i>t vorhanden, aber nur bei Trichechus groß und schwach S-förmig ge-
bogen. Das Ovarium liegt in einem Tentorium. Im Uterus bicornis
kommen nur ein. höchstens zwei .hinge zur Entwickelung, die vollkommen
geboren werden und der Mutter sofort folgen. Die Placenta ist gürtel-
förmig und deciduat und verhält sich somit wie die der Carnivora fissipedia.

Diagnose. Die Pinnipedia sind aquatile. mikrosmatische Carnivora
mit Hossenartigen. fünftingerigen Extremitäten mit Schwimmhäuten und
meist rudimentären Nägeln. In den Hintcrextremitäten ist die 1. und
Zehe gleich lang oder länger und kräftiger als die übrigen. Schädel
rundlich, mit kurzem Gesichtsteil und interorbitalcr Einschnürung. Os
t.vmpanicum bildet Bulla ossea und knöchernen, äußeren Gehörgang.
Maxilloturbinale groß, ästig. Clavicula fehlt, Schwanz kurz bis rudimentär.
I ? wenigstens im Unterkiefer, reduziert; Backenzähne von ähnlicher Gestalt,
selten kegelförmig, meist seitlich komprimiert, mit Schneide- und Neben-
spitzen, meist und MJ. Milchgebiß rückgebildet. Der lange Darm

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548

XI. Ordnung: II. Carnivora pinnipedia.

ohne Flexura duodeno-jejunalis mit kleinem Coecum. Nieren gelappt
Testes liegen dauernd extraabdominal. suhintegnmental; Glandulae vesicu-
lares und Cowperi fehlen. Uterus bicornis: Plaeenta gürtelförmig und
deciduat. Junge werden vollkommen geboren.

Geographische Verbreitung. Im ganzen und großen sind die Pinni-
pedia auf die kalte und gemäßigte Zone beider Hemisphären beschränkt.
Doch zeigt sich, daß zunächst die Ohrenrobben, die Otariidae, dem Atlantik,
mit Ausnahme seines südlichen Teiles, ganz fehlen. In diesem Ozean
reicht nämlich aus dieser Familie Otaria jubata nordwärts nur bis zur La
Plata-Mündung und Arctocephalus antarcticus an der afrikanischen Küste
nur bis zum Kap der guten Hoffnung. Sclater hält denn auch die Otarii-
dae für ursprünglich antarktische Seehunde, die nur längs der Westküste
Amerikas bis zum Nord - Pacilik wanderten. Die Walrosse, Trichechidae,
dagegen sind charakteristisch für die Nordpolar-Region. Die Phocidae sind
gleichmäßiger über die kalten und gemäßigten Zonen der Erde verbreitet.
Nur der auch mediterrane Monachus tritt im tropischen Gebiet auf den
kanarischen und west-indischen Inseln, sowie an den Küsten Floridas auf.
Der nördlichen Hemisphären gehören die zahlreichen Arten von Phoca an.
Auf den Nord-Atlantik sind Halichoerus und Cystophora beschränkt. Die
Vertreter der Phocidae in der südlichen Hemisphäre sind Ogmorhinus mit
verschiedenen Subgenera. und Ommatophoca, die sich Monachus näher an-
schließen, während Cystophora durch Macrorhinus in der Antarktis ver-
treten wird. Sämtlich Bewohner der Seeküsten, von denen einzelne auch
in die Flüsse sich begeben, ist Phoca caspica vom Caspischen- und Aral-
see als Relikt aus der früheren Verbindung der genannten Hinnenmeere
mit dem Mittelländischen Meer durch das Schwarze Meer zu betrachten.
Phoca sibirica des Haikai- und Oronsees ist aber wohl vom nördlichen
Eismeer eingewandert

Taxonomie.

Die Pinnipedia zerlegen sich in natürlicher Weise in die drei Familien
der Otariidae, Trichechidae und Phocidae, von denen die beiden ersteren
engeren Zusammenhang haben. Sie lassen sich kurz, wie folgt, charak-
terisieren.

1. Familie: OTABUDAE. Die Ohrenrobben Italien sich in der Mehrzahl
der Organe am wenigsten entfernt von den terrestrischen Carnivora, denen
die Pinnipedia entstammen. Sie sind denn auch noch imstande, die Hinter-
füße nach vorn unter den Leib zu bringen, um diesen zu stützen, bei
ihrem ausgedehnten Aufenthalt auf dem Lande. Dementsprechend sind die
Sohlen der Extremitäten nackt. Sie haben ferner noch kurze, Äußere
Ohren und die Testes in einer skrotalen Hautpartie. Dies sind lauter
Punkte, die darauf weisen, daß ihre Umformung durch das Leben im
Wasser eine weniger tiefgreifende war, als bei den übrigen Pinnipedia.
Dafür spricht auch ihr Gebiß, das mit 1 1 * : | C J P -f M J-» jJ *-•» , in welchem
aber M* fehlen kann, neben den nahestehenden Trichechidae, am voll-
ständigsten ist. jedenfalls auch die größten Zähne hat; desgleichen noch
das vollständigste Milchgebiß, mit größeren und länger aushaltenden (einige
Wochen lang nach der Geburt) Zähnen, als sonst bei Pinnipedia. Hiermit
steht in Verbindung, daß auch die Kaumuskeln noch besser ausgebildet

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Pinnipedia, Taxonomie.

541»

sind und dementsprechend noch ein Sagittalkamm und Processus postorbi-
tales auftreten. Ersterer schwand ja mit der Abnahme der Kaumuskeln
als Folge des Wasserlebens, das auf die Kaufunktion reduzierend einwirkt
und damit Schwächung des Gebisses, Vereinfachung der Zähne und Rück-
bildung des Milchgebisses im Gefolge hatte. Die Ohrenrobben sind poly-
game Tiere, die in Herden leben und zur Fortpflanzung an das Land
kommen, wobei die Mannchen, die häufig die Weibchen an Größe be-
deutend übertreffen, um den Besitz letzterer kämpfen. Die Mehrzahl gehört
der südlichen Hemisphäre an. Im Atlantik fehlen sie dem Norden ganz:
in nördlicher Richtung erstrecken sie sich längs der atlantischen Küste
Amerikas nur bis zum La Plata, an der afrikanischen atlantischen Küste
nur bis zum Kap. ABCTOCEPHALUS F. Cuv. mit längeren Ohren, ver-
längertem, knöchernem Gaumen. Die bekannteste Art der zoologischen
Gärten ist A. (Zalophus Gill.) californiamis Less. von Kalifornien. Bei A.
ursinus L. macht das dichte Wollhaar den Pelz besonders kostbar. Diese
früher weiter verbreitete Art wird daher zu Tausenden auf den Pribislov-
Inseln erlegt zur Zeit, wenn die Tiere zum Werfen auf das Land kommen.

Fig. 408. Trichcchiifi rosiuarus £. 1 Intermaxillarc: M Maxillare; / Jugale;
F Frontale; /' Parietale; S Squainoeum; Ms Mastoid; Cg Fossa glenoidea; Oö Öhr-
öffnung, l'nterkiefer mit C Condylua und /v Procetwus comnoideus; /' Incisivi;
C Canini; / Praemolares.

Jedes Männchen sammelt alsdann bis zu 15 Weibchen, behütet diese und
paart sich am Ende dieses, 8 Monate dauernden Aufenthaltes, während
welcher Zeit sie nicht fressen. Otaria Peron gehört der Antarctis an
und erstreckt sich mit der einzigen O. jubata Forst er, längs der süd-
amerikanischen Küste bis Peru. Außerdem werden noch andere Genera
wie Ei metopias Gill genannt, doch herrscht keine Einigkeit bezüglich der
Synonymie.

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•>;>0

XI. Onlnung: II. C'nrnivora pinmpedia.

2. Familie: TRICHECHIDAE. Diese Familie mit dem einzigen Genus
Trichkchi's L. stimmt mit den Otariidae Uberein in der größeren Beweg-
lichkeit der Hinterextremitäten: doch fehlen äußere Ohren und jede An-
deutung eines Serotums; andererseits ist primitiver, daß Hand und Fuß
kleiner sind, daß der Talus auf seiner tibialen Facette eine tiefere Gelenk-
furche hat, der Oberarm länger ist : auch ist das Gebiß nach Winge
I } ; * C } P ~- M * ;< ; | 6 und das Milchgebiß : I J |J » C j P fjj j , somit bezüg-
lich* der I das vollständigste Ersatzgebiß, das aber im Alter durch Ver-
lust auf ' i '!J zurückgeht. Der Verlust von P} erklärt sich durch
das unter Karnivoren überhaupt ganz abweichende Verhalten der oberen C,
die große Stoßzähne sind und lange Zeit von persistenter Pulpa aus
wachsen. Sie dienen dazu, den Seeboden aufzuwühlen, um Muscheln zu
fischen, welche die Hauptnahrung ausmachen sollen. Die ührigen Zähne
sind klein, stumpf, einwurzelig und fallen teilweise aus. Processus post-
orbitales fehlen dem Frontale. Das Haarkleid ist kurz, im Alter spärlich.
Das große fettreiche Tier wird von den Eingeborenen der Nahrung wegen
gejagt, außerdem der Haut, des Tranes und des minderwertigen Elfenbeins
der Stoßzähne wegen. Bereits v. Bär wies 1835 nach, daß das Walroß
in 2 getrennten Bezirken lebt. Der eine im nördlichen Polarmeer vom
•lenissei über Novaja-Semlja, Spitzbergen und Grönland bis zur Hudsonbai.
Dies ist T. rosntartts L.. während T. obrsus Tllig. die Küsten von Nord-
Ost-Asien und Nord- West-Amerika bewohnt. Pliocäne Reste aus England
und Belgion beweisen die frühere größere Verbreitung.

3. Familie: PHOCIDAE. Der vollständigen Anpassung an die Lebens-
weise im Wasser entspricht bei den Seehunden, daß die Hinterfüße nach
hinten gestreckt sind, nicht mehr unter den Bauch gebracht werden und
boi der Bewegung auf dem Lande nicht mithelfen können. Diese geschieht
daher durch Sprungbewegung des Körpers. Processus postorbitales und
ein Sagittalkamm fehlen, desgleichen der Canalis alisphenoideus. Das Os
tvmpanicum bildet eine umfangreiche, dickwandige Blase. Ein äußeres
Ohr fehlt, die Testes liegen inguinal, subkutan, ohne skrotale Andeutung.
Hand- und Fußsohle ist behaart. Das Tibio-Tarsalgelenk ist fast kugelig
geworden. Ein Wollpelz tritt zurück. Die Zahl der I variiert. P J~ J M }.

Phoca L. I ii mit zusammengedrückten, mehrspitzigen Backenzähnen.
I*t das repräsentative Genus der Phocinae, die ausschließlich der nördlichen
Hemisphäre angehören, namentlich dem arktischen Gebiet. Zirkumpolar
ist Ph. vituliittt L., der Seehund, der sich südlich bis Frankreich, Japan
und Kalifornien erstreckt. Seine Backenzähne stehen schräg: die Inter-
maxillaria erreichen die Nasalia nicht: Seiten hell gefleckt, unten weiß.
Aehnliche Verbreitung hat Ph. fottida Fabr. Ihre Backenzähne stehen in
der Richtung der Kiefer. Intermaxillaria und Nasalia berühren sich. Statt
der hellen Seitenflecken, weißliche Ringe. IVt. sibirica Gm. ans dem
Baikal- und Oron-See, sowie Ph. caspica Gm. aus dem Kaspischen See
wurden bereits genannt. Ph. grocnlaudica Fabr. hält sich im Frühling
zur Zeit der Fortpflanzung in großen Scharen in dem Eise zwischen Spitz-
bergen und Grönland auf und wird dort der Haut und des Speckes wegen
gejagt.

Eng an Phoca schließt sich Halichokki s Nilss. an, mit gleicher Zahn-
formel, doch kann nach Nehring ein überzähliger M auftreten, auch sind die
Backenzähne einspitzig. Auf grauweißem Grund schwarz gefleckt. Bewohnt

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Pimiipedi», Taxoiiornie. Vorgi^-hicbte.

551

«Ich nord-atlantischen Uzean, ist aber auch mit der Art H. grypits Fabr.
von den dänischen um] englischen Küsten bekannt. Als Erignathis Gill,
wird ein gleichfalls zirkumpolarer Seehund abgetrennt, der sich z. B. unter-
scheidet durch den 1. Finder, der kleiner ist als der 3. Bei der Unter-
fauiilie der Monachinac ist I 1 ausgefallen, 1. und 5. Zehe stark verlängert,
Nägel rudimentär oder fehlend. Die hierher gehörigen Genera Ogmokhini s
Pet., mir den Subg< nera Lkptonyc uotks Gill und Lobouon Gray, sowie
()mmat«U'HOca Gray sind alle antarktisch. Genannt wurde bereits Mo-
Nvein s Flein, mit M. albivtntrr Bodd., der Seehund des Mittelmeeres, der
sich bis zu den Kanarischen Inseln erstreckt, und Af. tropicalis Gray von den
westindischen Inseln, den Bahamas und Florida. - - Bei der Unterfamilie der
( 'ystonhorinae sind diel auf \ reduziert, die Backenzähne klein, einspitzig ge-
runzelt, Bulla ossea stark aufgeblasen : 1. und 5. Zehe sehr lang. Die knöcherne
Nasenöffnung ist nach hinten gedrängt durch das auffälligste Merkmal:
die Ausdehnung der äuüeren Nase, die durch Luft aufgeblasen werden
kann. Dies ist der Fall bei Cyhtophora Nilss., deren einzige Art: C.
iristata Erxl. an den arktischen und atlantischen Küsten Nord-Amerikas
und Europas, bis Frankreich lebt. Sie heißt Blasenrobbe oder Klappmütze,
da das Männchen die häutige Nase zwischen Nasenspitze und Augen blasig
auftreiben kann. Bei Macrorhinis F. Cuv., mit dem antarktischen M.
Iconimts L., der namentlich von den Kerguelen und anderen kleinen
Inseln bekannt ist, wird das Männchen bis 9 m lang und damit die größte
Robbe. Erwachsen hat es einen Rüssel, der durch Luft aufgetrieben und
verlängert werden kann.

Vorgeschichte. Die Paläontologie wirft bisher keinerlei Lieht auf
die Vorgeschichte der Pinnipedia. Es ist zwar eine Anzahl derselben be-
reits aus dem Miocän bekannt: diese meist unvollständigen Reste schließen
.sich aber, insoweit sie sich beurteilen lassen, in erster Linie eng an
unsere heutigen Phocidae an. Früher bereits wurde die Ansicht geäußert,
daß die Pinnipedia direkt von Creodonta abzuleiten wären. Wenn man
dabei auf die geringe Zahl der I wies, da ja auch bei Creodonta I , fehlen
kann, so vergäll man wohl, daß dies bei Pinnipedia sichtbar ein Verlust
ist. der erst seit jüngerer Zeit, seit Anpassung an das Leben im Wasser,
datiert. Neuerdings führt Wortiuan die Pinnipedia auf + Patriofclis und
damit auf die + Oxyaniidac zurück is. p. i">41). welche für den einen noch
Creodonta sind, für andere bereits Carnivora, die den Katzen sich nähern.
Dieser Ansieht Wortmans ist aber sowohl Winge als auch Osborn ent-
gegengetreten.

Ein Zusammenhang der Pinni|>edia mit den Crsidac ist wohl die
gesichertste Annahme. \ ergleichuug der recenten Formen lehrt eine Menge
auffallender rebercinstimmungen kennen, die auf Blutverwandtschaft deuten.
Ich nenne den Bau der Trommelhöhle, das Verhalten des Maxilloturhinale,
«las in beiden ästig ist > Hypomyctcri): den langen Dannkanal ohne Flexura
«luodeno-jejunalis. der an einfachem Mesenterium commune aufgehängt ist:
die gelappten Nieren, das Kehlen der Cowpersehen Drüsen. Damit kommen
wir zum Schluß, daß die Pinnipedia mit den Crsidae zusammen primitiven
Ainphicvon-artigen Carnivora entsprangen und allmählich auffällige Cni-
törnumg durch ihre Lebensweise erfuhren.

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552

XII. Ordnung: Celacea.

XII. Ordnung: Cetacea.

Keine zweite Ordnung von Säugetieren zeigt so deutlich wie die Wal-
fische den umformenden Einfluß der Umgebung auf den Körper und da-
neben das konservative Prinzip, das dem Körper das Ererbte erhalten
will, sei es auch nur in (icstalt rudimentärer Organe, die dein Körper
tatsächlich nutzlos geworden sind. Zahlreicher als bei anderen Säugetieren,
treten uns hier solche rudimentäre Organe entgegen, die Einsicht geben
in die Vorgeschichte dieser Tiere, die durch das ausschließliche Leben im
Wasser tiefgreifend verändert sind in ihrem äußeren und inneren Hau.
Alle Veränderungen zielen darauf ab, sie zum Schwimmen und Tauchen
zu befähigen und selbst solchen Verrichtungen unter Wasser obzuliegen,
wie das Werfen von Jungen und deren erste Ernährung nach Art dei
Säugetiere. Hegreiflich daher, dali sie, wie früher den Zoologen, so auch
jetzt noch den Laien als Fische erscheinen, was ihnen den Namen Wal-
fische eintrug.

An den Fischhabitus erinnert denn auch ihr langgestreckter, cvlin-
drischer Körper mit abgerundeten Oberflächen, dessen Kopf ohne Hals
gleichmäßig übergeht in den Rumpf, der seinerseits wieder ohne Grenze
sich fortsetzt in den Schwanz. Die Körperoberfläche ist spiegelglatt und
bietet beim Schwimmen den denkbar geringsten Kcibungswiderstand. Dies
ist die Folge des Baues der Haut, die durch folgendes gegenüber den

Fig. -UHl. Balacim roynticeU» nach I>. Gray; mir- J. Struthcr*.

übrigen Säugetieren sich charakterisiert. Zunächst durch ihre Haarlosig-
keit Diese kommt zwar auch anderwärts vor. aber nirgends so vollständig
wie bei Cetaceen. Nur einzelne Cetaceen sind auch im Fötalleben ganz haar-
los, wie Heluga und Monodon. Hei den übrigen kommen Haare wenigstens
im Fötalleben vor und zwar stets an den Lippen, dann auch in der Nasen-
gegend. Bei Odontoceti beschränkt das Haarkleid sich auf '2 (l'hocaena)
bis 8 (Delphinus) Haare jederseits an der Oberlippe, die meist vor der
Geburl ausfallen oder allmählich nach derselben, wie die *> Ilaare jeder-
seits bei Tursiops tursio. Ausnahmsweise rinden sie sich auch bei erwachsenen
Odontoceti wie Inia und vielleicht Grampus. Dies ist auch der Fall bei
Balaenidae in der Kinngegend, woselbst bis zu '2ä Haare bei Balaenoptera
phvsalus zeitlebens sich erhalten. Bei Megaptera longimana sind es kurze,
steife Borsten, die im Zentrum grnfter Hautknollen (Knöhhal der Norweger
an jeder Seite der Unterlippe und auf «ler flachen Oberkieferpartie stehen.

Bemerkenswert ist. dali diese letzten Beste eines Haarkleides echte
RChwellkörpcrhaltigc Haare sind. sog. Sinushaare, wie die ..Spürhaare". Damit

Olacea. Kör|M>rlmn.

r>r>a

wird die Regel bestätigt. daß. wenn Haare verschwinden, die um die
Mundgegend: die Spürhaare, es zuletzt tun, wie sie denn auch zuerst ent-
stellen. Damit ist gleichzeitig die Annahme berechtigt, daß die Cetaceen
von Tieren abstammen mit gut entwickelten und zahlreichen Spürhaaren —
beim Balaena-Foetus sind ja wenigstens bV> Haare konstatiert. — Sehen wir
von dem einzelnen dicken Haar ab. das Eschrieht in dem äußeren (Jchör-
gang von Balaena antraf, so ist der übrige Körper bei allen Cetaceen
stets nackt.

Während aber bei anderen, wenig behaarten Säugetieren stets noch
Hautdrüsen vorkommen, fehlen diese den Cetaceen vollständig mit Aus-
nahme von Konjunktival- und Milchdrüsen, die beide unten zur Sprache
kommen sollen.

Die Epidermis, die über 5 mm dick werden kann, verdankt dies der
Ausdehnung des Mete Malpighi (vergl. p. 3). Ihr gegenüber ist die bige
echt verhornter /(dien, die ein zähes
Stratum comeum bilden, sehr dünn.
Neben fein zerteiltem Pigment in
den Epideriniszcllen, treten zwischen
diesen verzweigte Piginentzellen auf,
die beide die schwarze oder tief-
blaue Hautfarbe hervorrufen, die
namentlich auf der Rücken- oder
Seitenfläche so häutig vorkommt.

Ein eigentliches Corium. das
sich scharf absetzt vom subkutanen
Bindegewebe, respektive vom Panni-
culus adiposus fehlt oder ist nur
gering ausgebildet. Letztere?« ist
bei Monodon, Beluga und einigen
andern der Fall. Sonst ist das
Corium fetthaltig, ist somit Panni-
culus adiposus mit Ausnahme des
schmalen, fettfreien Papillarkörpers.
welcher hohe Lederhautpapillen. die
nur Blutgefäßschleifen enthalten, in
die Epidermis sendet. Hautnerven
spielen eine sehr untergeordnete
Bolle: glatte Hautmuskeln fehlen. Fi«. 41». Schnitt durch einen Haar-

DieserParmicillusadipOSUS.diese follikel der Unterlippe eine»* KoeliiH von Balae-
mit elastischen Fasern "emenffte "opiera acutn-mMrata von !>."> cm Iünge. E

Speckte;. »„, ******* in SÄtfSÄÄHfiTÄ Mta

Linie die (etaeeen seit Jahrhunderten Bal^aucn; W Wurzelseheiden de«. Haares,
gejagt werden, leistet teilsals Wärme- au» einer änderen und inneren Ijipe »stehend,
schütz Dienst, teils und vielleicht

noch mehr, um das spezifische Cewicht des Tieres zu vermindern und
dessen Körper mit einer elastischen I,age zu umhüllen im Hinblick auf
erhebliche Druckschwankungen. denen die Tiere beim Tauchen in große.
Tiefen unterliegen.

Die Hautdecke bietet noch weitere Besonderheiten. Der Schwanz
endet in einer Schwanzflosse, welche die ältere Zoologie gegenüber der
vertikalen Schwanzflosse der Fische als horizontale unterschied. Beide

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;>54

XII. Ordnung: Cetacca.

liaben aber nichts gemein, da «lie Schwanzflosse der Cetaeeen nicht von
Skeletteilen gestützt wird. Sie ist vielmehr nur eine endständige, hori-
zontale Verbreiterung der Schwanzhaut in Form zweier Flügel, die jeder-
seits als laterale Falte entstehen. Aehnlichcs tritt bei Sircnia auf. Auch
läßt sich in Verbindung hiermit der lateral verbreiterte Ruderschwanz des
Ribers nennen und. mit Flower. der Schwanz mit seitlichen Hautsäumen
von Iititra (Pteronurai Sambnchii. Es ist eine funktionelle Anpassung an das
Leben im Wasser, ebenso wie die Rückenflosse. Auch diese ist eine Haut-
falte ohne Skeletteile, die dorsal gerichtet ist. Sie fehlt oder ist nur gering
entwickelt bei Küstenformen wie Reluga. Monodon. Neomeris. Ihr Maxi-
mum erreicht sie bei dem pclagischen Orca gladiator. der danach Schwert-
wal heißt. Diesem raschen Schwimmer dient sie zur Erhaltung der (Jleich-
gewichtslage. w ie der Kiel dem Schiffe. Mit enormer Zunahme des Kopfes
wird sie klein: Phvsetcr. Ralaenopteriden oder schwindet: Ralaena [ Küken-
thal j. Anatomisch läüt sie sich dem Rucke] der Kamele vergleichen.

Die Ralaenopteriden heißen ..Furchenwale" nach den sog. Kehl-
furchen: longitudinale, parallele, tiefe Hautfurchen, die je nach der Art.
zu 2<>— »Kl auf der VentralHäche der vorderen Körperhälfte angetroffen
werden. Ausdehnung der Haut gestatten beim Oeffnen des Rachens und
Erweiterung desselben durch Niedersinken der Zunge. Es ist somit eine
Anpassung an die Art der Nahrungsaufnahme |s. unten), die in anderer
Weise statthat als hei den verwandten Ralaeniden mit glatter Rauehttäche.

Eigentümliche Horntuberkel treten auf der Riickentiäche in der (legend
der Rückenflosse und auf dieser bei Phocaena spinipiunis Rurm. auf. Auch bei
anderen Phoeacna-Arten und bei (ilobicephalus finden sie sich namentlich
auf der Vorderfläche der Rückenflosse. Man will sie als letzte Reste eines
Hautpanzers betrachten | Kükenthal]. der namentlich bei Neomeris im Zentrum
der Rückenhaut in Gestalt regelmäßiger Plättehen auftritt, die man für
osteodermaler Art hält und die damit sich anschlössen an den Hautpanzer,
den .loh. Müller zuerst vom mioeänen + Delphinopsis Freveri lieschrieb.
Auch beim eoeänen ~Zeuglodon trat ein Hautpanzer auf, iler mit großen
Knochenplatten wahrscheinlich einen großen Teil des Körpers bedeckte | Abel].

Von Zitzen, deren Zahl bei Odontoceti embryonal acht beträgt | Küken-
thal |. tritt beim erwachsenen Weibchen jederseits von der Vulva nur eine
auf. Sie liegt in einer langen spaltförmigen ..Zttzentasche" verborgen.
Zur Zeit der Laktation ragt sie aber aus dieser hervor. Sie wird vom
Ausführung.-gang durchzogen, der sich bald zu einer Zisterne erweitert,
in welche die Ausführungsgänge der Milchdrüse, gleichfalls erweitert, ein-
münden. So wird ein System von Räumen erzielt, in welchen die Milch
sich ansammeln kann.

Die Milchdrüse ist eine langgestreckte Drüse, die von der Haut ge-
schieden wird durch einen kräftigen Hautmuskel. Durch seine Kontraktion
wird die in der Zisterne angehäufte Milch mit Kraft dem .hingen ins Maul
gespritzt, da das Junge ja unter Wasser nicht saugen, höchstens die Zitze
ergreifen kann. Auch beim Männchen treten Zitzenrudimente und zwar
zwischen Penis und Anus auf.

Bekanntlich fehlen den Extremitäten der Cetaeeen Nagelbildungen.
I.eboncq und Kükenthal meinen aber „rudimentäre Nagelanlagen" nach-
weisen zu können.

Am Skelet fällt der spongiöse Rau aller Knochen und ihr großer
Fettreichtum auf. Der Schädel ist in seinem (iehirnteil äußerst verkürzt.

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Cetacea, Korperbau.

5ö;">

abgerundet und charakterisiert durch derartige Ausdehnung des Supra-
(H'eipitale unter Verschmelzung desselben mit dem Interparietale, dali es
mit dem Frontale sieh verbindet und bei Odontoceti das Parietale von

Fijr. 411. Sehatlel von Delphimi*. nach Ibta*. C Comlvlu* occipilis: Fr Fron-
tale; Jm .lupale; M.\ Maxillnre; n Kaupttloch; Sa Natale; fV ExtuvipitaJe; 0< Supra-
oceipitale: Pa Parietal«'; Pal l'alatimim ; Pt Ptrrvgoiil; /*> Intermaxillare; Sq Spiaino-
»utu; Ty Tyinpanicutii und Bulla tympani.

dem Schädeldach ausschlieft, womit demnach die Sagittalnaht weyfällt.
Das Frontale ist in eine grolle supra-orbitale Platte ausgezogen, welche
die Augenhöhle überdacht. Hieran beteiligt sich das M axillare mit einem
Fortsatz, der bei Odontoceti den supra-orbitalen Teil dos Frontale über-
deckt, bei Mystacoceti sich vorn an denselben anlehnt. Mit dieser supra-
orbitalen Platte verbindet sich auch der sehr starke Processus jugalis des
Squamosum. Das Jugale liegt ganz unterhalb der Augenhöhle als dünner
Knoehenstab. der vorn an das undurchbohrte. kleine Lacrymale sich an-
legt, das auch mit benachbarten Knochen verschmelzen kann. Auffällig

Fip. 412, Sehlde) von Balaena ja|>oiiira. FAttu», nach F>chricht. ' 4 n. Gr.
I. l,acryinale. Febrile Bezeichnung wie in Fig. 411.

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T>f>li XII. Ordnung: Oetnoen.

Google

Otacoa, Körjwrbnu.

f)f)7

verhält sich das Petrosum. da es nicht in den Schädelraum vorspringt und
nur ligamentös mit dein Basi- und Kxoccipitale und Squamosum verbunden
ist. Es ankylosiert aber im erwachsenen Tier mit dem Tympanicum. das
eine äußerst dickwandige Bulla ossea bildet, in welche die Eustachische
Möhre einmündet und welche eine äußere knöcherne Ohröffnung aufweist,
die durch die Membrana tvmpani geschlossen wird. Dieses Tympano-perioti-
cum lallt leicht aus dem macerierten Schädel und liefert die sog. Ceto-
litheu. die in Meerestiefen, dank der Härte ihres Knochengewebes, sich
erhalten und von dort aufgefischt wurden. An der Innenseite des Perio-
ticum liegt ein Kaum, der mit der Sehädelhöhle kommuniziert und dessen
hinterer Teil dem Foramen lacerum posterius, dessen vorderer dem ver-
engten Kommen lacerum anterius und Kommen ovale entspricht. Da ferner
der ( aiialis caroticiis durch das Basisphenoid zieht und das Kommen rotun-
dum mit der Kissura spheuorbitalis sich vereinigt, so ist das Alisphenoid
undnrehbohrt. Auch der Nervus opticus zieht in der Regel nicht durch ein
besonderes Kommen opticum. sondern durch die Kissura sphenorbitalis.
Auffallend ist ferner die massale Entwiekelung des Mesethmoid, namentlich
bei den Odontoceti. wo es nur einzelne Koramina cribriformia zeigt.

Die Gesichtsknoehen sind namentlich bei den Harten walen so erheb-
lich verlängert, daß der Kopf bei Balaena endlich ein Drittel der ganzen
Körperlänge beträgt. Ihre Anordnung bei den Zahnwalen, am stärksten
bei Phvseter ist auffallend asymmetrisch: greift bei stärkster Verschiebung
der Nasenöffnung nach hinten teilweise auch in die Knochen des Hirn-
schädels ein und wird nach Abel verursacht durch Verschiebung und Kudi-
mentärwerden der Nasalia und des Interparietale (Kig. 4J\ ).

Maxillare. Internuixillare und Vomer sind in die Länge gezogen und
bilden einen Schnabel. Damit sind die Nasenlöcher weit nach hinten ver-
schoben und liegen unmittelbar vor dem Ilirnschädel. Die Verlängerung
der maxillaren Schädelpartie und Verlagerung der Nasenlöcher ist ein all-
mählicher Erwerb, wie Vergleichung mit eoeänen und mioeänen Können lehrt,
bei denen iZeuglodon) die Naseidöcher noch mehr nach vorn liegen und
demgemäß noch durch lange, schlanke Nasalia begrenzt werden. Auch bei
den I '.arten walen sind letztere immerhin noch mäßig entwickelt. Desgleichen
sind hier die Nasenöffnungen noch nach vorn geöffnet und geben Zugang
zu zwei Nasenkanälen, die nach hinten ziehen. Ihre hinteren Oeffhungen
werden aber durch Verlängerung des knöchernen Gaumens durch die Ptery-
goidea. nach hinten verlagert. Hei Odontoceti dagegen ist der Verlauf der
Nasenkanäle senkrecht. Sie öffnen sich vor dem Ilirnschädel, nach hinten
begrenzt durch ganz rudimentäre Nasalia. Die Ontogenie rekapituliert
deutlich diese allmähliche Entstehung des Schnabels, wie sie die Palä-
ontologie lehrt.

Muschelbildungen treten bei Odontoceti ganz zurück. Hei Mystaeoeeti
finde ich aber auch noch bei einer "> in St» cm langen Kalaenoptera acuto-
rostrata neben einem Maxilloturbinale und langem Nasoturbinale ver-
schiedene Kthmoidmuscheln gut entwickelt s. u. p. öi;:>).

Hei Odontoceti sind die Mandihulac ein Paar gerader, seitlich zu-
sammengedrückter Aeste. welche vorn durch Symphyse oder Ankylose
breit verbunden sind. Im Gegenteil sind sie bei Mystaeoeeti rund und
nach außen gebogen, auch sind ihre dünnen Vorderenden nur durch Binde-
gewebe verbunden. Sie stimmen aber darin überein. daß der aufsteigende
Ast beider rudimentär geworden ist und einen nach hinten gerichteten

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;V>8

XII. Ordnung: (Vtacea.

Hg. 414. Balm na tnvHtketn«.
Nach Kschrioht utul Roinhnrdt.
Ungefähr K4 mal verkleinert. B Ku-
dimeni de* Beckens und der hinteren
Extremität in situ.

rundlichen Condylus trägt, welcher in einer
untiefen (iclenkgrnbe des Squamosum sich
bewegt. Deutlich trügt der Unterkiefer dem-
nach die Spuren der Rückbildung infolge
Rückganges des Kaugeschäftes, die sich auch
in den gering entwickelten Kaumuskeln, im
Rückgang des fiebisses und in der kompen-
satorischen Komplikation des Magens alliiert.
Die bogige Ausweitung der Unterkiefer der
Mvstacoceti geschah, um den Harten Kaum
zu geben.

An der Wirbelsäule sind die 7 Hals-
wirbel, entsprechend dem Fehlen eines eigent-
lichen Halses, äußerst verkürzt. In einzelnen
Fällen sind sie alle noch frei, in anderen
wenigstens noch die hinteren, während die
vorderen verschmolzen sind: endlich können
alle 7 zu einem Stück verschmelzen, auf
welchem der häutig gewaltige Kopf arti-
kuliert. Da ein Saerum fehlt entsprechend
der Rückbildung der hinteren Extremität -
lassen sich die thorako-lumbalen Wirbel von
den kaudalen nur dadurch unterscheiden.
tlaU letztere Sparrknochen (Haemaphvsen)
fräsen i.vergl.p.xib. Die kurzen Wirhelkörper
haben dicke Epiphysen. die lange Zeit selb-
ständig bleiben, sowie grolie Fortsätze. Auch
an den zahlreichen 4 Ii» — - » ~> » Wirbeln des
Schwanzes sind die Processus spinosi und
transversi sehr groli. entsprechend der Be-
deutung des Schwanzes als wichtigstes loko-
motorisches Organ. Die Zahl der thoraeo-
lumbalen Wirbel ist >ehr veränderlich: sie
beträgt unter Odontoceti bei Inia lH-p- '.\. hei
Hyperoodon 1<>. bei Delphinus ■-•>{
Wirbel. Von Mvstacoceti hat z. B. Balaena
12-14 Wirbel. Die Processus transversi
gehen als Regel im thorakaleu (leinet vom
oberen Bogen aus. Mit diesen verbinden
sich die Rippen, die bei Mvstacoceti keine
oder nur sehr lose Verbindung und
dann nur die vorderen Rippen — mit dem
Wirbelkörper haben. Bei Odontoceti ver-
lieren nur die hintersten Rippen die Ver-
bindung mit dem Wirbelkörper und hängen
im übrigen nur am Processus transversus.
Gewöhnlich verbinden sich bei ihnen 7 Rippen
mit dem kurzen Sternuni <s. p. JJiS). bei
Mvstacoceti aber ist das Sternuni bis auf
das Praesternum reduziert, dem zuweilen
noch ein xiphisternaler Rest anhängt. Somit

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tYtaeea, Körperbau.

hat nur die erste Rippe sternale Verbindung, während die übrigen sich wie
Costac fluetuantes verhalten und bedeutende Formveränderung. /.. B. inspi-
ratorischer Art. des Thorax gestatten.

<iclenkij?e Verbindung der Wirbelkörper besteht bei der Kürze der
Zygapophysen . die dazu auch nur vorne m ch auftreten, nicht. Dicke
Intervertebralscheiben verbinden aber die Wirbel und geben der Wirbelsäule
hohe Elastizität.

Von den hinteren Extremitäten ist. mit Ausnahme von Platanista.
stets noch ein Beekenrudiment bewahrt, in (iestalt von zwei tief im
Fleisch verborgenen Knochenstäben, die jede

Fig. 415. Rudimente der Beckenknochen Fig. 1 1 (>. Rechte Vordere* trenii-

und hinteren Extremitäten von: l Bnlaenoptern tat v. Globieephidu*. Nach Flower.

borealin; •_' ßalacua mystieetus; 3 Balaenoptera H Hiirnern-s; A' Radius; U Ulna;

muxculua. P Becken k noeben \F Fem ur; 7'Tibia. s Scaphoid; / Lunatum; < Trique-

Alle Figuren 1 „ der natürlichen (iröHe, nach trum; td Tra[>e7.oid ; unterhalb s Tra-

J. Slruthers. pezium; u Hamatum; /— //' 1. -4.

Finger; V Mittclhandknochen.

sie nicht ganz verschwanden und für uns der Anlaß, sie in erster Linie
als Reste des I seh i um aufzufassen. Bei Bartenwalen stehen mit einem
umfangreicheren Beckenrudiment noch deutliche Reste von Femur und
Tibia in Verbindung, die bei Balaena Rudimente von Gelenken und Ex-

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XII. Ordnung: Cetaeea.

tremitäten-Muskeln aufweisen St ruthers |, übrigens aber gleichfalls tiet
unter der Haut verborgen liegen (Fig. 41f>).

Eine Aber der Hautdecke prominente, vorübergehende, aber ver-
hältnismäßig wohl ausgebildete Anlage der Hinterextremitäten tritt sehr
frflh beim Embryo auf |(iuldberg. Kükenthal). Sie erscheint jederseits in
der Nähe des (ieschlechtshöekers, um bald zu verschwinden. Alles berech-
tigt zu der Annahme, «laß diese Erbstücke von lamlbewohnenden Vor-
fahren bereits früh bei den direkten Vorfahren der Cetaceen. die sich
dem Wasserlcben anpaßten, sich zurückbildeten infolge der starken Aus-
bildung des Schwanzes. Letzterer erreicht denn auch sehr früh bei Ceta-
ceen-Emhryonen ein großes Ausmaß.

Dem vorderen Extremitätgürtel fehlt die Clavicula. Das Schulterblatt ist
groß, fächerförmig, flach. Arm und Hand sind zu einer Flosse ausgebildet,
die bei Zahnwalen — bei der sich an ihrer Bildung der Humerus nicht be-
teiligt rundlich und kurz, bei Bartenwalen aber schmal und lang, bis
zu einem Drittel der Körperlänge (Megaptera), ist. Dies wird dadurch er-
zielt, daß der äußerst kurze Humerus. dem ein Foramen entepicondyloideum
fehlt: ferner die gleichfalls kurzen. dorsoventraJ abgeflachten und stark ver-
breiterten Radius und Tina nebst Handwurzel und allen 4 oder 5 Fingern
von einer gemeinsamen, engen Hautbekleidung unbeweglich umhüllt werden.
Hand- und Fllbogengelenke bestehen zwar noch, sind aber funktionslos
geworden durch strafte Verbindung der Knochen, die auch für die Hand-
wurzel und Finger gilt. Nur der Humerus hat noch eine ausgiebige Be-
wegung im Schulterblatt, so daß die Vordertlosse zum Steuern des durch
Ruderbewegung des Schwanzes fortgetriebenen Körpers dient Trotzdem
fehlen Fingermuskeln nur der Mehrzahl der Odontoceti. Bei Platanista und
namentlich bei Hvperoodon treten, ebenso wie bei Mystacoceti |Struthers|.
außer dein Musculus bieeps und trieeps brachii noch auf: M. Hexer carpi
ulnaris, M. hVxor digitorum. M. extensor carpi radialis longus und M.
extensor digitorum communis. Wichtig ist. daß beim Hyperoodon-Fötus
die Reduktion der Fingermuskeln weniger weit vorgeschritten ist. als beim
erwachsenen Tier [\Yestling|.

Bei den pentadaktylen Odontoccten entspricht der Carpus dem «1er
übrigen Säuger, er kann ein, selbst zwei freie Centralia enthalten. Auch
kommt ausnahmsweise i Hvperoodon) noch ein Carpale V vor. mit dem dann
Digitus V artikuliert. Diesen Zustand gibt nebenstehendes Schema wieder').

R I C

l V i

c, c 2 c 3 c 4 c 5

i 1 !

M, M ? M, M, M,

Häutiger alter als bei anderen Säugern treten Verschmelzungen,
selbst Schwund von Carpalia auf. welche lange knorpelig bleiben. Sie
führen zum gewöhnlichen Schema der Hand der Delphinidae:

1) In diesem und den folgenden Schemata bedeutet: R Radiale (Seaphoid); I
Intermedium Lunatum): IJ Ulnare (Triquetrum); C,— C 5 Car|«le t— 5, bei Ver-
schmelzung «Hier Schwund von Carpalia sollen die Zahlen nur Ijigebeziehungcn aus-
drücken ; C Centrale, da» Qbrigenü iu den ersten Schemata außer acht gelassen ist.

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Cetaoca, Körperbau

:>♦>!

R- i r

(C,+C s ) c 4

1 1 !
M, M. M s M 4 M,

Solch»' Reduktionen treten namentlich hei Verminderung der Zahl der
Finger auf, wie hei Mystacoceti. wo die Fingerzahl, mit Ausnahme der
pentadaktylen Halaena, vier beträgt. Nach Kükenthal ist aher hierhei nicht
der 1. Finger geschwunden, sondern der und damit auch Carpale :{.
Somit wäre das Schema für Ralaenoptera:

R I r

i ;

M, M, M, M 4

Die Finger zeichnen sich aus durch Vermehrung der Phalangen, die
hei Rarteuwalen, deren I'halangen an und für sich länger sind, meist
nicht so erhehlich ist, wie hei Zahnwalen, wo hei (ilohieephalus die Zahl
der Phalangen des 1. bis ;">. Fingers wenigstens folgende Ziffern erreicht:
4. 14. 11. .5. 1. (iegenüher der Ansicht, dali diese ..Hyperphalangie" ein
primitiver Charakter sei |Alhrecht. Lehoueq|. vertraten ich und Kükenthal
die Meinung, daß die Cetaceen unzweifelhaft von Landtieren ahstammeu.
deren Nachkommen erst die Hyperphalangie erwarhen als Anpassung an
da> Leiten im Wasser, das ein Huderorgan erheischte. Nur üher den
Weg. wie diese Hyperphalangie erworheu wurde, gehen die Ansichten
auseinander. Während Ryder und ich die Hypothese aussprachen, dali die
Hyperphalangie eine adaptive, phalangenartige Seginentatiou eines üher
die drei Phalangen hinaus verlängerten Knorpelstrahles sei. huldigt Küken-
thal der Ansicht, dali die Hyperphalangie sich durch Seihständigwerden der
doppelten Kpiphysen der Phalangen entwickelt hahe. In Ahweichung nämlich
von den ührigen Mammalia hahen die Cetacea an beiden Knden der Pha-
langen und Metacarpalia Kpiphysen [Struthers \xiü\\. Damit würde die
Spitze der Finger der WalHosse der Spitze der Nagelphalangen anderer
Säuger entsprechen. Sind die von Lehoucq und Kükenthal heschriehenen.
oben genannten Ihldungen als Nagelrudimente anzuerkennen, so würde
dies die' letztgenannte Auffassung, welche derzeit die wahrscheinlichste ist.
erheblich stützen.

Das Gehirn ist ausgezeichnet durch seine kugelige Forin. große
Kürze und erhebliche Hreite. sowie durch die einförmige Anordnung seiner
zahlreichen tiefen Hauptfurchen und Hauptwindungen in sagittaler Rich-
tung. Es ist absolut sehr groß. (Juldherg hestinnnte es für eine 1H m
lange Halaenoptera musculus auf «>7<M> g. und hei anderen Ralaenopteriden
ist es zweifelsohne noch schwerer, womit das für Säuger höchste Hirn-
gewicht erreicht wird. Relativ ist es aher hei den großen Arten sehr gering
im Verhältnis zum Körpergewicht. Bisher liegen hierfür nur Schätzungen
vor. die für Halaenoptera musculus 1 , 1000 . für Halaena mysticetus gar nur
1 ergeben. Hei kleineren Arten gestaltet sich das relative Hirngewicht

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562

XII. Ordnung: Cetaeea.

günstiger. Hei Tursiops tursio fand ich e> 1 4!JJ , bei Phocaena ' ,„-. Diese
massale Ausbildung des (iehinis fordert tiefe Furchen, da diese allein den
Zutritt arterieller und venöser ( lefäiie zu den tiefer gelegenen Teilen gestatten
und gleichzeitig diese mit dein Subaraehnoidal-Raum in Kontakt bringen
konnten zum Zwecke der Abfuhr der Lymphe. Die genannten sagittalen.
gebogenen Furchen treten in der Dreizahl auf und geben auf der Ober-
flüche der Hemisphären Anlali zur Bildung von vier Windungen, die man
mit W. Turner «lie marginale, mediolaterale. suprasylvisehe und sylviseho
nennen kann. Sie umziehen in konzentrischen Rogen die Fossa Sylvii
und weisen ihrerseits wieder sekundäre Windungen auf. (iegenüber dem
Pallium tritt das Rhineneephalon durchaus zurück, entsprechend der Rück-
bildung des (ieruchsorgans. Dies geht so weit, dafi bei Zahnwalen, z. 13.

den erwachsenen
Delphinidae. der
Nervus olfactorius
ganz fehlt, bei an-
deren (Hyperoodom
i>t er ganz unbe-
deutend und auch
im besten Falle bei
den Bartenwalen
nur ein zarter Nerv.
Die (Ytaceen sind
somit amomatisch.
höchstens nukros-
matisch. was sich
auch äuHert im De-
fekt des Lohns ol-
factorius und der ge-
ringen Ausbildung
des Lobus hippo-
campi.

Dementsprechend
verhält sich auch das
periphere tieruehs-
organ. Es wurde

bereits hervorgehoben. «laL» dasselbe sich dem Wasserleben angepaßt habe
und von dem gewohnten Zustand der Säugetiere abweiche, namentlich
bei den Odontoceti. durch Verlagerung der Nasengänge scheitelwärts. so
daß sie nicht mehr über der Mundhöhle nach vorn verlaufen, sondern
vertikal vom Nasenrachengang, bezüglich von den t'hoanen zum Scheitel
des Kopfes. Hier münden sie durch eine rundliche oder quere Oeffnung:
das Spritzloch (Spiracnlum) aus. nachdem sie sich kurz vorher zu einem
Kanal, dem äußeren Nasenranm. vereinigt haben.

In diesen mündet eine hintere Nebenhöhle, die als olfaktorische Kegion
anzusehen ist. da in ihr embryonal noch Rudimente von Kthmoturbinalia
auftreten, zu denen noch Endzweige des Nervus olfactorius ziehen, die
später (Delphinidae) mit dem Bulbus olfactorius total schwinden |Küken-
thal|. Starke (iewebsentwickelung im Hereich der äußeren Nase, wodurch
diese von der Schnauzenspitze nach hinten gedrängt wird, führt gleich-
zeitig zur Bildung andersartiger Nebenhöhlen. Von diesen ist die vordere

Fig. 417. Oberfläche der linken HemUphiire von
Monodon momx'crns, nach W. Turner. Die marginale im),
mediolaterale (w/i, »u)»rn>ylviwhe k<i und *ylviache (<i Win-
dung umgeben im Bogen die Ki»iira Sylvii <V.S - >.

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Otacea. Ki>rperl>uu.

untere ein abgetrennter Teil des Nasen rau nies. Anders die beiden seit-
lichen, kurz unterhalb der gemeinsamen äußeren NasenöHnung gelegenen.
Diese paarigen ..Spritzsäcke" sind spät auftretende Bildungen, die ihr Ana-
logon finden in seitlichen Aussackungen der äußeren Nase l>ei der Saiga-
Antilope und bei der Kobbe: Cvstophora cristata Krxl.

Dieser komplizierte Hau. zu dem noch klappenartige Kalten kommen,
ist wahrscheinlich nur eine Einrichtung, den Verschluß der Nasengänge
zu sichern, der beim Tauchen in grobe Tiefen unter erheblichem Druck
der Wassersäule eine Lebensfrage wird und gewissermaßen automatisch
wirkt. Fflr seine ausgiebige Ocffnung bei der Exspiration sorgt ein kom-
plizierter Muskelapparat, l'ebrigens wirkt dem Eindringen von Wasser
in die Luftwege auch entgegen, daß der Kehlkopfeingang geschlossen
wird durch den muskulösen Hingwulst des Isthmus naso-pharvngeus, in
welchen der Kehlkopf hineinragt (s. u). Hei Hvperoodon haben die Nasen-
gänge durch starke Asymmetrie des Schädels auffallende Umänderungen

34 —

Fig. 4 IS. .MediaiiM>hnitt durch den Schädel vom Befomopttra amto-rosfr*/a juv. von
sii in l .im L't . Da» Rofttrarn int vorne abgeschnitten. &vk Sehüdelhühle; C Conti yliu occi-
piudi*; Fm Fnraiuen inn^num; fh Hypophy>is-(tnibo; HO Bfwioccipitale; P+ Ps l'tery-
pAA und Fraaphenoid ; V Vomcr; /' Falatinum ; 7° Tyrnpanicani; SO Supranecipitale;
F Frontale: .v Xa»ale; A' ICnorpelntaMe; /'.v, HN vordere und hintere (Choene) Na»en-
Bffaung; .< oben Grenz« de« Ethmoid; m Ifexillottirliinalo; / Na><>turl»inale; 2 und j
zweiter und dritter medianer KieebwuUt ; * e zweiter und dritter lateraler Kieehwulst.

erhalten |s. bei Kflkenthal]. Weniger abgeänderte Verhältnisse zeigen die
Barten wale. Die geräumigen Naseugänge haben noch einen schrägen Ver-
laut: sie münden durch zwei allerdings sehcifclwärts verlagerte, aber mehr
nach vorn gerichtete Nasenlöcher aus. die ein schmaler Hautsaum, der
die knöcherne Naseiischeidewand fortsetzt, scheidet. Nebenhöhlen fehlen,
auch in dem außerhalb des Schädels gelegenen Teil, den ein kräftiger
Muskel erweitert: der Verschluß geschieht automatisch. Entsprechend der
besseren Entwickelung des Nervus olfactorius ist auch die Hegio olfactoria
weit besser entwickelt als bei den Odontoceti.

Kflkenthal wies embryonal noch Riechepithel nach auf den Ethmo-
turbinalia. Von diesen fand ich bei einer T>,MU in langen Halaenoptera
acuto-rostrata hinter und über dem Maxilloturbinale ein langes Nasoturbinale
und zwei mediale und drei laterale Kiechwülste (Fig. 41*i.

Ein .lacobsonscher Knorpel tritt noch auf. auch haben alle Cetaceen
rudimentäre Stensonsche Hänge.

SO '

564

XII. Ordnung: Cetacea.

Das Auge ist verhältnismäßig klein: entschieden rückgebildet ist es
aber nur bei Platanista: bei einem J.SO m langen Exemplar fand Anderson
es nur von Erbsengroße, ohne Linse und mit rudimentären Muskeln.

Von der eigentümlichen Form des Hulbus gibt Fig. 4U» eine
Vorstellung. Allgemein haben sich die brechenden Medien durch eine
abgeflachte Cornea und kugelförmige Linse an das Wasserleben ange-
paßt. Weiter hat das Auge ein bis ans Corpus ciliare reichendes Tapet um
lucidum fibrosum. Im übrigen zeichnet es sich aus durch Einrichtungen
zum Schutz gegen den Einfluß des Wassers und gegen die plötzlichen,
bedeutenden Druckschwankungen beim Tauchen. Auf letzteres zielt ab
die ungeheuer dicke Sklera und die dicke Lage von Wundernetzen,
die als elastischer Schlauch den Nervus opticus umhüllen. Hieraus er-
klärt sich auch wohl der Umfang der geraden und schiefen Augenmuskeln
und des Musculus retractor bulbi. Solche bedeutende Muskelmasse wäre
nicht nötig für die Bewegung des Auges: sie bildet vielmehr eine ehistische
Hülle. Auffallender noch ist bei der Rigidität der Lider, daß an Stelle des
gewöhnlichen Muse, levator palpebrae superioris und des vereinzelt vor-
kommenden M. depressor palpebrae inferioris. jeder der vier Musculi recti

eine sehr starkePortion
abspaltet, die zu einem

ge walt i gen muskulösen
Kegelmantel vereinigt
als Musculus palpe-
bralis in die Lider aus-
strahlen. Auch damit
wird eine elastische
Cmhüllung um das
Auge und seine Nach-
barteile erzielt.

A. Pütter meint ein
hydrostatisches Sinnes-
organ, das die Zahn-
wale von Druck-
schwankungen unter-
richten soll, in einem

l- .m ti . i i i ii , abgesprengten Stück

rig. 41H. HonzoiKAlH'hiutl durch das Auge- einer er- t> • . .

wachsenen Halncnoptera phywdus, nach A. Pfitter. . Cornea; KeHna ZU sehen, (las

ch Chorioidea; <v Corpus vitreum; / Linse; »o Xervu* hinter dem Iriswinkel

opticus; />. Processus ciliares: r Retina; s Sclera; ur Sillens Corpus ciliare liegt.

corneae; rc Vasn eiliaria; vo Opticiiaschcidc; l'r Venae vorti- Eine eigentliche

Tränendrüse, Tränen-
punkte und ein Tränen-Nasengang fehlen. Der Konjunktivalsack. auch in-
soweit er das Auge bekleidet, wird ausgiebig gegen das Walser, das ihn um-
spült, geschützt durch das fettige Sekret der Harderschen Drüse, die sich in
einem Kranz von Einzeldrüsen längs dem Fornix conjunctivae fortsetzt, die
hier am lateralen Augenwinkel eine Lage einnehmen können, die derjenigen
der Tränendrüse entspricht. Dazu kommt, als Unikum unter Säugetieren,
ein unter «1er Conjnnctiva palpebralis liegendes, geschlossenes Stratum von
..Konjunktivaldrüsen".

Hedeutende Umänderungen erfuhr das (Jehörorgan in seiner mittleren
und äußeren Sphäre. In letzterer schwant! die Ohrmuschel. An ihrer

lutsol

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Otacea. Kor|*>rban.

f>65

Stelle tin«let sich nur eine kleine Oeffnung, *lie sich in «len äußerst engen
äußeren Gehörgang fortsetzt. Es ist ein teilweise gebogener Kanal, der
in seinem proximalen Teil von einem Knorpel umhüllt wird (Phocacna,
Delphinus). oiler «lurch mehrere Knorpelstücke gestützt wird (Physetcr.
Mystacoceti). Drei (Muriej bis vier |Beauregard| rudimentäre Ohrmuskeln
ver'tinden sich noch mit ihm. Seil e Leitungsfähigkeit von Schallwellen
kann kaum bedeutender sein als die der umgebenden Haut mit ihrer Speck-
schicht. Nach Claudius hören die Cetaccen folgendermaßen. Die Tuba
Eustachii, die von den Nasengängen zur Bulla ossea zieht, erweitert sich
kurz vor ihrem Eintritt in diese in einen, bei Mystacoceti einfachen Sack, der
alier bei Odontoceti in ein System großer lufthaltiger Höhlen sich aus-
dehnt, die im Bereiche der Augenhöhle und der Schädelbasis den Knochen
«licht anliegen. Schallschwingungen der Schädelknochen teilen sich der Luft
dieser Höhle mit. die mit der Paukenhöhle in weiter Kommunikation ist.
Diese Schwingungen erregen eine Membran, die sich zwischen Trommelfell
und Hammer ausspannt. Damit werden der Hammer und die weitere Kette
der Gehörknöchelchen, die sich nur durch ihre Massivität auszeichnen, in
Schwingung versetzt.

Das Gebiß ist in all seiner Eigenart ein Resultat der Anpassung
an das Wasserleben. Zweifelsohne hatten nicht nur die auf dem Lande
lebenden Vorfahren der Cetaccen. sondern auch die mehr direkten, die
wenigstens eine antibiotische, vermutlich aber bereits eine durchaus
aquatile. wenn auch noch litorale Lebensweise angenommen hatten, ein
heterodontes und «liphvodontes Gebiß. Dies beweisen die alttertiären
Zeuglodon-Arten. In ihrem Gebiß mit I !j C { P -)- M * waren die I und
C einwurzelig und von gleichartig spitzer Form. Darauf folgen seitlich
komprimierte, zwei wurzelige Zähne mit scharfer, mchrzackiger Krone. Von
diesen zeigen aber die vorderen bereits Vereinfachung, die bei f Zeuglodon
Osiris Dantes dazu führt, daß der untere erste Backenzahn bereits ein-
wurzelig ist. Wir sagen ..bereits" im Hinblick auf dasjenige, was : Squalodon
aus dem Mioeän und Plioeün der Alten und Neuen Welt lehrt Diese
Form nähert sich erheblich den heutigen Odontoceti. In Verbami mit der
vermutlich mehr pelagischen Lebensweise und dementsprechender Nahrung
ist Verlängerung der Kiefer, damit aber gleichzeitig Vermehrung der
Zähne auf IijCjPjMf eingetreten. Von diesen sind sämtliche Ante-
ntolarcn einwurzelig und konisch. Nur die sieben Molaren jederseits sind
noch zwei- bis drei wurzelig und haben eine Krone, die den vorderen ver-
einfachten Backenzähnen von Zeuglodon gleichen. Wie bei Odontoceten
ist «las Gebiß also bereits vielzähnig geworden, aber es ist noch deutlich
heterodonf. auch trägt der Zwischenkiefer noch Zähne, was unter heutigen
Cetaccen nur noch bei Phocaena und Neomeris vorkommt. Aber «liesc
Heterodontie ist nur noch eine schwache. Sie zeigt bereits deutliche Ver-
einfachung, die schon bei + Zeuglodon anhob. Dieser regressive Charakter,
eine Folge der pelagischen Lebensweise, die «las Gebiß nur noch als Greif-
organ benutzt, führte zur Homöo<lontie. womit sich Vermehrung der Zahn-
zahl paarte, die bis zu fast 2*><> Zähnen führen kann (Delphinus longirostris
*.;;;>, meist aber weit geringer ist. Geschah schließlich «lic Ernährung aus-
schließlich durch Tintenfische, kleinere Fische und planktonischc Organismen,
so wurde «las Gebiß auch «lieser Funktion enthoben. So konnte Schwund
des Gebisses eintreten, der in verschiedenen Stufen statthat.

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XII. Ordnung: Otarva.

Wenn ich hierfür einzelne Heispiele nenne, so ist damit absolut keine
«enetische Heihe «eineint. Aus dem honiodont und polyodont gewordenen
Gebiß konnte al><> weiterhin in Wegfall kommen: bei Kogia die meisten
Zähne im Oberkiefer, bei Physeter alle im Oberkiefer, bei Heluga im Alter
sämtliche Zähne. Hei anderen ging das Gebiß dadurch zurück, daß die
Zähne zwar noch verkalken, aber nicht mehr durchbrechen bis auf einen
einzelnen. Solches hat im Unterkiefer von Hyperoodon statt. Auch bei
Mesoplodon (Fig. 420) tritt nur im Unterkiefer jederscits ein Zahn zutage,
der eine gewaltige, hauerartige Form bekommt. Hei Monodon (Fig. 421 >
tun dies nur die oberen Eckzähne, von denen wenigstens einer zum
enormen Stoßzahn beim Männchen sich ausbildet. Diese und andere Fälle
ganz ungleichartiger Entwickelung innerhalb der Reihe «ler Zähne bei Odonto-
ceti sind wohl als lezter Ausfluß der früheren Heterodontie zu betrachten.

Zu all diesen regressiven Erscheinungen gesellt sich noch die. daß
alle heutigen Cetaceen monophyodont sind in «lern Sinne, daß zwar noch

Vif. I'.N». Mesopliidoii I Dioplodon) üechelleiisf», nnrh v. Keiieden und Gervais.
<* ('ondvlu*: l'O Kxoocipitjilf; / Frontale: / Interinaxillare: / durale; .1/ Maxillare.
/V Piilatinuin: Pr Parietale: Pt IMerygoid : \ Stpuiioxmu: SO SupratHvipitale: /einziger,
^mller Zahn im l'nlerkiefer-

zwei Dentitionen angelegt werden, zuweilen gar Spuren einer dritten
(prälaktealeii). aber höchstens nur eine ganz oder teilweise durchbricht.
Hei Mystacoceti hat aber auch das nicht mehr statt. Hier werden noch
zahlreiche Zähne in jeder Kieferhälfte angelegt, sie verkalken auch noch,
werden aber bereits in utero resorbiert, bevor der Fötus die Hälfte seiner
vollen Länge erreicht hat.

Demgegenüber war ^Zeuglodon diphvodont. Welcher Dentition gehört
nun das bei Cetaceen funktionierende Gebiß an.' Nach Kükenthal ent-
spricht es der I.Dentition oder dein Milchgebiß, da lingualwärts von diesem
Gebiß noch Zahnanlagen auftreten, die als Knospen für Ersatzzähne auf-

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Cetaeea, KÖcperbat».

»07

zufassen .sind. Damit würden die Cetaceen sieh anders verhalten als die
übrigen Monodelphia. <lie monophyodont wurden. Hei iliesen schwand das
Milchgebiß und ]>ersistiert die 2. Dentition [LecheJ. Somit ist das letzte
Wort über das (iehiß der Cetaceen noch nicht gesprochen, auch nicht über
«las Wesen der Vermehrung der Zahnzahl. Diese hat auch anderwärts statt
bei Vereinfachung des (iebisses (Priodontes). Meine früher ausgesprochene
An." ich t, daß sie bei Cetaceen dadurch zustande komme, daß Milch- und
bleibendes (lebiß nicht nacheinander auftreten, sondern gleichzeitig, nur
eine einzige Reihe bildend, wird hinfällig durch Kükenthals Entdeckung,
daß die zwei Dentitionen nebeneinander auftreten, und daß sich ihnen
gelbst eine labialwärts gelegene, prälakteale Dentition zugesellt. Kükenthal
erklärt die Vermehrung aus Teilung mehrspitziger Molaren des ursprüng-
lichen heterodonten (iebisses. Daß solche auch im Vorderteil der Zahn-
reihe statthaben können, macht Abel für +Sauro<lelphis Rurm., aus dem
argentinischen Pliocän wahrscheinlich. Kükenthal erkennt aber daneben der
Zahnleiste das Vermögen zu.
weiter nach hinten zu sprossen
und neue Zahnanlagen zu er-
zeugen. Die Vermehrung der
Zahnzahl, die bei + Squalodon be-
reits bis zu »><>- Zähne führt,
möchte ichaufNeubildungzurück-
führen. da die hinteren Racken-
zähne. trotz ihrer hohen Zahl (7 )
bei dieser Art, dennoch zwei-
bis dreiwurzelig sind, demnach
keiner Teilung anheim tielen.

Die Rückbildung des (ie-
bisses führte ich auf Rückbildung
und endlichen Ausfall der Kau-
bewegung zurück. Letztere ist
für Säugetiere unter Wasser kaum
mit Erfolg durchzuführen. Durch
stetsausgesprochenere pelagische
Lebensweise ging sie daher zu-
rück, damit auch die Kaumusku-
latur und das Kiefergelenk. Das
Gebiß wurde ein ausschließlich
greifendes und blieb so. wenn
es galt, glatte Reute, wie See-
hunde und Fische zu erjagen.
Vielzühnigkeit in den verlänger-
ten Kiefern konnte hierbei nütz-
lich werden. Desgleichen Ver-
längerung der Kiefer auch bei
Schwund des (iebisses. wenn die
Nahrung vorwiegend aus Cepha-
lopoda bestand (Hyperoodon
z. R.). Wurden kleine Fische,
Pteropoden, Mysiden, kurz massenweise auftretende pelagische Tiere das
.Jagdobjekt, so trat excessive Vergrößerung des Maules noch mehr in den
Vordergrund, wie bei Mystacoceti.

Fig. 421. Dorsalanaicht de* sjchädeU
von MoikkIoii nioDOCeroB Intermaxillare /
zum größten Teil weggebroehen, um die Bumm
des Linken Stoßzahnes st, und den rechten st
in toto zu neigen; A' NuftJe, übrige Bezeichnung
wie in Fig. 420.

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568

XII. Ordnung: Cctacca.

Bei diesen treten die Barten auf: hornige Platten, die sich aus
dem Schleimhautepithel des Gaumens entwickeln und den (iaumenleisten
der übrigen Säugetiere zu vergleichen sind. Sie entstehen erst spät und
wachsen als sichelförmige, wie Blätter eines Buches eng hintereinander
liegende Platten mit ausgefranstem Innenrande vertikal nach abwärts.
Um ihnen den nötigen Platz zu gewähren, sind die Unterkiefer stark
nach außen gebogen. Bei maximaler Entwickelung, wie bei Balaena,
werden sie Anlaß, daß auch der Schnabel des Oberschädels verschmälert
und stark dorsalwärts gebogen wird. Mit geöffnetem Maule schwimmt der
Bartenwal durch das Wasser, das in die Mundöffnung ein- und zwischen
den Bartenblättern wie durch ein Sieb durchströmend, kleine Tiere zurück-
läßt, welche beim Schließen des Mundes durch Aufheben der Zunge in den
Schlund befördert werden.

Die Zunge ist ein ungefüges Deglutionsorgan. welches durch Kon-
traktion des in der Kehlhaut liegenden Platysma myoides (Kükenthal] gegen
den (iaumen gedrückt wird und den Nahrungsteilen nur gestattet, in den
Oesophagus zu schlüpfen, «las Wasser aber zwischen den Barten austreibt.

Der Magen der Cetaceen ist ein zusammengesetzter, von dem wir
annehmen dürfen, daß er sich herleitet von einem einfachen, schlauch-
förmigen der gut bezahnten Urform rler Cetaceen. Als Kompensation
dafür, daß wie oben angedeutet, infolge des Lebens auf hoher See. die
Kaufunktion Aenderung erlitt, herabgesetzt wurde, endlich ganz einging,
zerlegte sich der Magen in drei Hauptabteilungen. Hierdurch wurde es
möglich, die mechanische Zerkleinerung der Nahrung, die sonst der Kau-
funktion zufällt, und einen längeren Verbleib derselben in der verdauenden
Magenabteilung zu erzielen.

Die erste Magenabteilung ist eine drüsenlose Ausstülpung des Oeso-
phagus, sie hat verhorntes Epithel, dicke Muskelwände und die Bedeutung
eines Kropfes resp. Marerationsmagens. Die zweite Abteilung unter-
scheidet sich scharf durch zahlreiche tubulöse Drüsen mit Pepsinzellen.
Dieser Pepsinmugen entspricht der Cardia anderer Säuger. Die dritte oder
pyloriale Abteilung unterscheidet sich durch den ausschließlichen Besitz
von Schleimdrüsen. Sie kann sich in mehrere Unterabteilungen zerlegen.
Bei den Ziphioideen hat sich die erste Magenabteilung lückgebildet
|.lungklaus]. Mit dem Wiederkäuermagen hat der Cetaccenmagen nichts
weiter gemein als die ösophageale. pansenartige Ausstülpung und die Ver-
teilung des Magens in verschiedene Kammern.

Am Dann fällt dessen verschiedene Länge auf. Sie ist /.. B. bei
Hyperoodon 4. < .Mnal. bei Phvseter 1 »'».:?. bei Pontoporia nach Burmeister
gar .'12 mal länger als der Körper. Alle Mystacoccti haben ein nach vorn
gerichtetes kurzes Coecum. Den Odontoceti fehlt es. mit Ausnahme von
Platanista. Die Mystacoceti besitzen auch eine Klexura duodeno-jejunalis,
die als Zwinge Pankreas und Mesenterium commune umgibt: ferner bildet
bei ihnen, gleichfalls wie beim Menschen, das Colon ascendens, transversum
und descendens einen nach hinten offenen Bosen. Bei Odontoceti findet
man dagegen das denkbar einfachste Mesenterium commune, das an der
Wirbelsäule festgeheftet, sich vom Magen bis zum Rectum erstreckt und den
gesamten Darmkanal trägt ohne Flexura duodeno-jejunalis und Flexura coli.

Auch der Atmungsapparat bietet zahlreiche Anpassungen an das
Wasserleben. Die beiden ungeteilten, sehr elastischen Lungen erstrecken
sich weit nach hinten, entsprechend dem schiefen Stande des Diaphragma

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Cetacea, Körperbau.

569

Hierdurch wirken die Lungen gleichzeitig als hydrostatischer Apparat, der
den schweren Vorderteil des Körp ers nach oben hebt. Die namentlich

Fig. 422. Fig. 423.

Fig. 422. Querschnitt durch den vorderen Teil
des Kopfe» von Balm-noplera. nach.J. DeInge, b Knorpe-
liges Scptum narium mit Votuer; b>t Barte; i Inter-
maxillare; m Maxillarc; u Unterkiefer, tu Zunge.

Fig. 42:>. Longitud inaler Vertikalnchnitt durch
Anlagen zu Hauptbarten von einem Kmbryo von 4,öö m
Länge von Balaenoptera muwulus L. (Sihbaldii). a Stra-
tum subcorneum ; AStratum inuco>um ; t Anlage zu Barten-
scheiben ; «/die ihnen entsprechende Bindegewebsplatte;
t Horn röhren ,/ deren äußere freien Teile i Bartenhaare);
fr innere weiche Schicht der Hornröhren ; h verlängerte
Bindegewelmpapille; / Markxäule: k, i, I embryonale
Zwischen rabatMii ; « Papille der 8chleimechieht Nach
T. Tullberg.

bei Mystacoceti sehr nachgiebige Verbindung
der Rippen an ihrem vertebralen und sternalen
Ende gestattet große Ausdehnung der Iirust-
höhle und damit ausgiebige Inspiration. Hier-
durch werden die Tiere befähigt, die Atempausen
außerordentlich zu verlängern. Sie betragen nach
J. Struthers bei Balaenoptera im Mittel 2 Minute.
Im Nutfall können aber die Tiere eine Stunde
und länger tauchen. Sobald das am Scheitel
gelegene „Spritzloch" der Odontoceti oder die
Spritzlöcher der Mystacoceti die Oberfläche des
Wassers berühren, wird die Atemluft mit solcher
Kraft ausgetrieben, daß über den Nasenlöchern
liegende Wasserteile mitgerissen werden. Dies
und Kondensierung des Wasserdampfes in der
Atemluft in kalten Klimaten. gaben Anlaß zu der
Kabel vom ..Spritzen" der Walfische, wodurch
verschlucktes Wasser ausgetrieben werden sollte.
Zweifelsohne hilft beim Tauchen, welches Ver-
minderung der Atemzüge heischt, die einzig dastehende Kntwickelung
Wundernetzen, die einfache, bipolare, arterielle oder venoso-arterielle

. A

von
sein

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570

XII. Ordnung: (etacea.

können und allerwärts auftreten [ Preschet |. Sie gehören offenbar in die
Reihe regulatorischer Einrichtungen gegen die Asphyxie. Beim Tauchen
hat ja Sistierung der Respiration statt und damit Verlangsamung des Herz-
schlages, unter dem Einfluß des Nervus vagus, sowie Yerlangsamung der
Zirkulation. Der (iewebeatmung gegenüber, die ja nicht aussetzt, werden
alsdann die arteriellen Wundernetze /.. B. die des Zentralnervensystems von
Bedeutung. Das solchergestalt ausgedehnte Kanalsystem gestattet • denn
auch eine außerordentliche Zunahme der Blutiuenge. Uebrigens vertritt
dies fast spongiöse Gewebe der Wundernetze auch die Rolle des Fettes
als Füllgewebe und tritt daher verschiedensten Ortes auf.

Die Körpertemperatur darf als 36— 37°C angenommen werden
[Guldberg], ist somit geringer, als bei der Mehrzahl der Säugetiere.

Der Larynx steht nach E. Dubois auf einer viel niedrigen Entwicke-
lungsstufe. als dies bei Monodelphia der Fall ist. Dennoch nähert er sich
durch seine Knorpel diesen weit mehr als dem Larynx der Marsupialia.

Fig. 42-1. Pharynx von l'hoonena im S-hlingakt. Konstruklionäbild (1:2) des
median durchschnittenen Kopfes, naeh HnnuinghauH. I Arcus palalo-gW*us ; 2 Ori-
ficiiim tubne KiiHtachii phnryngeum ; 'A Basihyoid; 4 Schleimhautgruhen den Pharynx;
r> Epiglotti.s; 6 Aryiaenoid; 7 Muskulöser Aren* palato pharyngeus i RingwuUt): 8 Mu«c
thyreo-hyoideun.

mit dessen Muskulatur er zwar teilweise übereinstimmt, über dem er aber
übrigens steht <p. '2'2\). Bei den Odontoceti ist er durch Verlängerung der
Arytänoidknorpel in Vereinigung mit der verlängerten Epiglottis. zu einer
langen Röhre ausgezogen, die in den Nasenrachenraum ganz hineinragt.
Sie wird hier durch einen ringförmigen Musculus palato-pharyngeus
[v. Baer|, der in der Wand des weichen Gaumens und dessen hinterer

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Otacea, Körperbau.

571

Fortsetzung: den hinteren Gaumenbögen (Arcus palato-pharyngei p. 191»)
liegt, vollständig vom Pharynx abgeschlossen.

Es heifit. daß wie heim saugenden Heuteljungen der Marsupialia, so
auch bei Odontoceti durch diese Einrichtung die Nahrung jederseits vom
röhrenförmigen Larynx vorbeigleiten können, während gleichzeitig geatmet
wird. Dieser Ansicht, daß das Hineinragen der vorderen Oeffnung des La-
rynx in den oberen Pharynxraum, Säugetiere, bei denen diese Einrichtung
bestehe, befähige gleichzeitig zu schlingen und zu atmen, ist Boenning-
haus mit Entschiedenheit entgegengetreten. Nach ihm schließt das eine das
andere aus (vergl. p. 202). Die gleiche Lage kommt übrigens dem Larynx
der Mystacoceti zu. obwohl er noch nicht die röhrenförmige Verlängerung
zeigt oder wie bei Megaptera und Balaena höchstens angedeutet. Ihr Larynx
ist aber ausgezeichnet durch einen großen laryngealen Sack, der durch
Verschmelzung von Homologa der Ventriculi Morgagni entstand und Rück-
bildung der Cartilago thyroidea hervorrief. Stimmbänder gehen den Ceta-
ceen ab (vergl. übrigens p. 221 >.

Die Nieren sind lang, abgeflacht, in sehr zahlreiche Reneuli zerlegt,
sämtliche Läppchen bleiben getrennt. Eine Capsula adiposa fehlt der Niere.

Die Testikel verbleiben zeitlebens in der Bauchhöhle. Weit besser
als durch die stark gewundenen Vasa deferentia läßt sich durch die Lage
der Testikel beweisen, daß sie bei den Vorfahren der Cetaceen extra-
abdominal lagen, daß aber bei deren recenten Nachkommen nur noch ein
unvollständiger Descensus in die Erscheinung tritt, der es nicht weiter
bringt, als bis zu einer Verlagerung der Testikel an die vordere Rauch-
wand. Diese üige ist eine durchaus fixierte; sie erfährt keinerlei Aende-
rung, auch nicht durch die, wie es bei Odontoceti wenigstens scheint —
periodische Anschwellung der Testikel zur Zeit der Brunst. Die Vasa
deferentia münden getrennt auf dem Colliculus seminalis und fassen eine
Vesicula prostatica iCterus masculinus zwischen sich. Glandulae vasis
deferentis, vesiculares und Cowperi fehlen. Die Prostata nebst Musculus
compressor prostatae sind gut entwickelt. Dem in der Ruhe S-förmig
gebogenen, äußerst langen Penis fehlt bei allen Cetaceen ein Penisknochen ;
trotzdem erscheint er immer wieder in der Literatur. Der erigierte Penis
wird durch eine Vulva-artige Penistasche: eine weit vor dem Anus liegende
Ilautöffnung. hervorgestreckt und durch kräftige Musculi retractores penis
zurückgezogen. Sein Corpus cavernosum nrethrae durchzieht die ganze
Länge des Penis und bildet an der Spitze desselben eine äußerst kleine
(ilans. Die Corpora cavernosa penis entspringen direkt oder indirekt von
den Beckeurudiinenten (Ossa ischii). desgleichen Musculi ischio-eavernosi ;
auch der Musculus bulho-eavernoMis ist vorhanden.

Der Uterus ist zweihörnig: die Horner sind ausgezeichnet durch sehr
weite Ostia altdominalia. Bei den Zahnwalen lte*»t Anus und Vulva in
der gleichen Hautgrube und sind von einem gemeinschaftlichen Sphincter
umgeben, bei Mystacoceti sind beide getrennt. Nur ein Junges kommt
zur Entwickelung. Die diffuse Placenta. die hauptsächlich durch Teil-
nahme des Amnion zustande kommt, während im Gegensatz zu Cngulaten
die Allantois klein bleibt, erstreckt sich, wie auch sonst meist der Fall,
auch in das nicht schwangere Horn. Der Dottersack wird rudimentär.

Die Trächtigkeit «lauert bei den kleineren Odontoceti ungefähr
10 Monate, hei den größeren (Orca) etwa l .lahr. Letzteres scheint auch
die Tragezeit der Mystacoceti zu sein. Das Junge wird sehr ausgebildet

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r>72

XII. Ordnung: Cetacea.

geboren; bei den Bartenwalen erreicht es zum mindesten hei Zahnwalen
gar 7s °der noch mehr von der Länge der Mutter, welcher es sofort
folgt, bis daß es die Hälfte der (Jrötle des Muttertieres erreicht [Guldbergj.

Fig. 42"). Hauchtläcbc der Beckengegend von Balaenoptera nach Abtragung der
Haut. Nach Figuren von J. Struther* zusammengestellt. Reehterseits ist ein Fenster
geschnitten in die oberflächliche Aponcuronc bis zum LevatOT ani. Linkt tiefere Lagen.
A Anus; ap Oberflächliche A|K>neurose: Ii Bulbus urethrae im Corpus spongiosum sich
fortsetzend; bc Muse. bulbo-cavemosus; C Corpus cavernosiim penis und Cr Crus penis;
F Femur; n Muse, ischio-eavernosus; la I^evator ani, auf «ler anderen Seite entfernt;
Im laterale MuskelniRs^e; lp Ligament, «eichen Crus |»eni-, M. bulbo- und iachio-
cavenifHUs mit I lecken rudi inen t verbindet; Ips Ligamentum |M>st|>elvicum; /' Beeken-
rudiment. scheint reehterseits durch Aponeurose durch; /".» Penis] r Retractor j>enis;
rf Fossa reclalis. hinterwärts l>cgrenzt durch Lig. |>ostpelvieum : fm Schwanzmnskulatur;
sphi Sphincter ani internus; vm vonlere Muskelmasse.

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Cetarea: Diagnose. Geographincbe Verbreitung. 573

Diagnose: Die Cetaceen sind durchaus aquatile Tiere mit cylindri-
schem Körper, dem alle Hautdrüsen fehlen und der höchstens am Kopfe
noch spärliche Haare besitzt. Er endet hinten in einer transversalen Flosse,
die ebenso wie eine häutig auftretende Rückenflosse nur aus Bindegewebe
und Fett besteht. Die Vordergliedmaßen haben äußerlich Flossenform an-
genommen, die hinteren sind bis auf verborgene Rudimente geschwunden.
Schädel mit schnabelförmiger Verlängerung des Maxillare und Intermaxillare.
Aeußere Xasenöffnung scheitelwärts verschoben. Mandibula ohne auf-
steigenden Ast, so dali der Gelenkhöcker fast oder vollständig in der
Ebene des Unterkiefers liegt. Wirbel sind nicht gelenkig verbunden.
Clavicula fehlt. Funktionierende Zähne fehlen entweder oder nur ein
Gebiii bricht durch, das entweder zahlreiche homodonte Zähne hat oder
nur einzelne. Magen ist aus verschiedenen Abteilungen zusammengesetzt.
Mit Ausnahme der Prostata, fehlen aeeessorischc Geschlechtsdrüsen. Des-
census testiculorum unvollständig, so dali dieTestikel intraahdominal bleiben.
Uterus bicornis. Placenta adeciduat und diffus.

Geographische Verbreitung. Es ist begreiflich, daß die Verbreitung der
Cetaceen weit weniger scharfe Grenzen aufweist, als die der übrigen Säuge-
tiere: denn da sie beständig im Wasser und zwar — mit wenig Ausnahmen
— im Meere leben, so kann nur die Temperatur ihrer Umgebung und
das Vorkommen bestimmter Nahrung ihre Verbreitung beschränken. Dem-
entsprechend gibt es denn auch Arten, die sich universeller Verbreitung im
Meere erfreuen, namentlich aus der Familie der Delphinidae z. R. Orca
gladiator, Grampus griseus. Unter den Phvseteridae kann man diesbezüg-
lich Phv>eter macrocephalus. den Cachelot nennen: derselbe meidet aber
die Meere der kalten Zone und seine eigentliche Heimat, strenger noch
die seines Verwandten Kogia. sind die tropischen Meere. Von Ziphiinae
ist Hvperoodon dem Nord-Atlantik. Rerardius dem Antarktik eigen, wäh-
rend Mesoplodon . namentlich aber Ziphius, eine fast universelle Ver-
breitung hat

Andere Arten bewohnen ein engeres Gebiet, aber auch hier sind
im allgemeinen die Grenzen nicht eng gesteckt, da Wanderungen vor-
kommen, die teils der Nahrung, teils der Fortpflanzung wegen statthaben,
indem z. R. zum Werfen des Jungen untiefes, geschütztes Küstenwasser
aufgesucht wird. Auch wird die winterliche Eisdecke der polaren Meere,
die Tiere nötigen. Aequatorwärts gelegenes offenes Wasser aufzusuchen.
So meidet von den enger begrenzten Formen Ralaena die Tropen. Ralaena
glacialis. im Mittelalter das Jagdobjekt der Rasken im Golf von Biskaya,
ist der südlichste Repräsentant in der nördlichen Hemisphäre, deren gla-
ciale Meere Ralaena mvsticetus bewohnt. In dem Antarktik findet sich
Ralaena australis und Neobalaena. Auf den Nord-Pacitik ist Rhachianectes
glaueus beschränkt, als Reispiel einer lokalen Ralaenide. Von den Ralae-
nopteriden ist Ralaenoptera reichlich vertreten in den kalten und ge-
mäßigten Meeren, namentlich der nördlichen Halbkugel. Ralaenoptera
Schlegeli lehrt, daß dieses Genus auch den Tropen nicht fehlt. Dem
Arktik gehören ausschließlich an: Monodon monoceros und Delphinapterus
leucas.

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f)74

XII. Ordnung: CVtncea.

Die Verbreitung der eigentlichen Delphinidae ist vorläufig noch sehr
unvollständig bekannt, ebenso, wie die Tiere selbst. Die Mehrzahl der-
selben sind den tropischen, wenigstens den temperierten Meeren eiger..
Universelle Verbreitung hat Orca und Grampus. Dann folgt Phocaena
communis im Norden des Atlantik und Pacifik, er fehlt aber dem Mittelmeer.
Hier tritt dagegen Delphinus delphis auf. dessen zahlreiche Verwandte
ebenso wie die verwandten (ienera Prodelphinus und Steno den Tropen,
teilweise auch der südlichen Hemisphäre vorzüglich angehören. Umgekehrt
wird die nördliche durch Tursiops und die Mehrzahl der Arten von
Lagenorhynchus bevorzugt.

Bereits von Phocaena ist es bekannt, daß er die Flüsse weit hinauf-
steigt. Eine Anzahl tropischer Odontoceten leben ausschließlich in Fluß-
mündungen, wie Pontoporia im Delta des Rio Plata. Sotalia im Unterlauf
von Flüssen in Afrika, Asien und Borneo. Durchaus Huviatil sind Inia
im Amazonentluß. Platanista im Ganges, Orcella tiuminalis ebendort und
in anderen Flüssen Süd-Asiens und Horneos.

Taxonomie.

Die systematische Behandlung der zahlreichen reeenten Getaceen, von
denen nur die wichtigsten Formen genannt werden können, möge einge-
leitet werden durch eine tabellarische Uebersirht auf |>. 576 u. 577.

I. Unterordnung: Mystacoceti (Bartenwale).

Zahnlos, da die verkalkten, heterodonten Zahnanlagen bereits fötal
resorbiert werden. Zwei Reihen Bartenplatten längs dein knöchernen
Gaumen. Zwei spaltförmige Nasenlöcher (Spritzlöcher), Schädel symmetrisch.
Maxillare erreicht nur den Processus orbitalis des Frontale. Lacrymale
klein, selbständig. Maxillo- und Ethmoturbinalia ausgebildet, desgleichen
der Nervus nlfactorius. Mandibulae im Querschnitt rundlich, nach t außen
gebogen, nur ligamcutös, nicht durch Symphyse verbunden. Nasalia gut
ausgebildet, überdachen den Hinterrami der äußeren, knöchernen Nasen-
öffnungen, die in schräg verlaufende Nasenkanäle führen. Tympanicum
eine spiralig eingerollte Bulla ossea, die mit dem Perioticum ankylosiert
ist. Sternum besteht aus einem Stück, womit sich nur die erste Rippe
verbindet. Darmkanal mit Coeciun und Flexnra duodeno-jejunalis.

Diese Abteilung uinfnUt die größten und voluminösesten Säugetiere,
denen man seit 3 Jahrhunderten des Tranes und Fischbeins wegen nach-
stellt.

1. Familie: BALAENIDAE. Glattwale. Hostrum schmal und stark ge-
bogen. Processus coronoideus kaum bemerkbar. Tympanicum rhombisch.
BauchflUche durchaus glatt. Halswirbel verschmolzen. Bai.akna L. Ohne
Rückenflosse, Hand pentadaktyl, Barten sehr lang. //. mystirrtus L., der
Grönlandwal, das wichtigste Jagdohjekt, das Tausende niederländische und
englische Walfischfänger von Anfang 1600 bis Knde 1700 in den Ge-
wässern Grönlands vereinigte, die diesen zwar nur bis zu 15 in langen,
aber übrigens kolossalsten Walfisch (Night Whale, Baieine franchel jagten.
Im erwachsenen Tiere beträgt fler Kopf mehr als ein Drittel der Körper-
länge. Die fast 400 schwarzen Bartenplatten jederseits, erreichen bis '2.5 m.
Ausschließlich in der Nähe des Treibeises der arktischen Seen, wo er sich

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I. Myfttacoeeii (Bartenwale).

575

heutzutage, im Sommer in der Baffinsbucht und nordwärts von der Behring-
straße aufhält, im Winter aber südwärts längs der Küste Grönlands bis
ungefähr zum (><>" nordl. Br. und im Ochotskischen Meer bis etwa zum
55° nordl. Br. vordringt. B. (Eubalaena) «facialis Bonnaterre (biacayensis
Eschr.). Nur reichlich 12 m lang, wovon etwas mehr als ein Viertel auf
den Kopf kommt, der wie bei B. mysticetus mit zunehmendem Alter
relativ sich vergrößert in seiner Kieferpartie. Etwa 2öO schwarze Barten
bis zu 2 m Länge. Der „Sarde", wie sie ihn nannten, war vom 11. bis
16. Jahrhundert Jagdobjekt der Basken im Golf von Biscaya, der ersten,
die dieser Jagd wegen auf die hohe See fuhren, im Atlantik ist der
„Nordkaper" sehr selten geworden, und wird nur hier und da in den
Sommermouaten, bei Island und im nördlichen Norwegen, seltener noch im
Mittelmeer, angetroffen. Vielleicht gehört B. japonica Laeep. im nördlichen
Pacifik zu dieser Art. Nahe vorwandt ist auch B. australis Desm. vom
Süd-Atlantik. — Neoualakna Gray mit sichelförmiger, kleiner Rückenflosse,
Hand vierf ingerig: Barten weiß: gehört mit .V. marginata Gray (anti-
podarum Gray), einer kleinen Art, dem Süd-Pacifik an.

2. Familie: RHACHIANECTIDAE (Agaphelidae). Rostrum flach. Kopf
klein, Barten kurz, Brustflosse lang und schmal wie bei Balaen^ptera, es
fehlen aber die Rückenflosse und die Bauchfurchen, da nur 2 Kehlfalten
auftreten. Rhac hianectes Cope. Rh. glaueus Cope. Der „California«
Gray-Whale" wird bis 15 m lang, besitzt eine scheckige Farbe, grau bis
schwarz, und bewohnt den Nord-Pacifik bis zum Aequator, wo er nament-
lich an der amerikanischen Küste erscheint und die Weibchen, um ihr
Junges zu werfen, in den Wintermonaten in die Flußmündungen eintreten
[Scammon].

3. Familie: BALAENOPTEBIDAE t Furchenwale l. Rostrum flach, Kopf
klein, Halswirbel getreunt. Zahlreiche Kehl-(Bauch-)falten. Tympanicum ein-
gerollt, sphärisch. Mandibula mit Processus coronoideus. Hand lang, schmal,
vierfingerig. Von den zahlreichen Arten sind bisher, namentlich durch
die norwegischen Fischereien, nur die nord-atlantischen gut bekannt ge-
worden. Megaptera Gray. Brustflosse V 4 der Körperlänge. Schnabel
mit Borsten auf kegelförmigen Erhebungen (norwegisch : Knölvhal). Acro-
mk>n und Processus coraeoideus scapulae rudimentär. M. longimana
Rud. (boops auct.l bis 15 m Länge, aber sehr voluminös. Nord-Atlantik
und Japan.

Balaenopteka Lacep. Die vier nord-atlantischen Arten sind B.
acuto-rostrata Lacep. (rostrata Fabr.). Bis H m lang. Weiß, mit Aus-
nahme von Rücken und Brustflossen. Letztere 1 H der Körperlänge.
325 gelbliche Bartenplatten. — B. borcalis Less. selten bis 15 in lang.
Brustflossen 1 u der Körperlänge. Blauschwarz: Unterseite bis Anus weiß-
lich. 330 schwarze Barten mit weißen Borsten. — B. Musculus L. (Sib-
baldii Gray* erreicht mit 2t» m die größte Länge unter Cctaceen. Ein-
farbig graublau. Brustflossen 1 7 der Körperlänge, ihre Innenseite und
Unterrand weiß. Ungefähr 400 schwarze Barten. B. f>hys<ilus L. (mus-
culus auet.). Höchstens 21 m lang. Brustflossen 1 s der Körperlänge,
ihre Innenseite weiß: desgleichen die Bauchfläche und die rechte Körper-
seite, übrigens grau. Die 3<»0 Barten sind grau, mit Ausnahme der ersten
Reihen rechts, die weiß sind. Die beiden letzteren Arten ernähren sich,
ähnlich wie die Balaeniden, hauptsächlich von Calanus, Enphausia, Ptern-

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576 XII. Ordnung: Cctacea.

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XII. Ordnung: Cctarea.

poden und ähnlichen Tieren, die anderen mehr von Fischen. Balaenoptera-
Arten treten auch in der südlichen Hemisphäre auf, auch in den Tropen,
wie B. Schlt'grfi Flow.

II. Unterordnung: Odontoceti (Zahnwale).

Entweder zahlreiche homodonte Zahne oder nur vereinzelte, zuweilen
mit hetemdontem Charakter, brechen durch, wahrend die übrigen im Zahn-
fleisch verborgen bleiben oder nicht zur Entwickelung kommen. Keine Barten.
Nur ein asymmetrisch gelegenes äußeres Nasenloch |Spritzloch;, Nasenkanäle
vertikal. Nervus olfactorius rudimentär oder fehlend. Im asymmetrischen
Schädel bedeckt das Maxillare den Processus orbitalis des Frontale. Die
kleinen Nasalia überdenken die äußeren Nasenöffnungen nicht, sondern
liegen hinter ihnen. Ethmoturhinalia rudimentär. Mandibula komprimiert,
geradlinig, ihr Gelcnkköcker nach hinten gerichtet; meist mit langer
Symphyse. Soweit bekannt, mit Ausnahme von Platanista, ohne Coecum.
Keine Flexura duodeno-jejunalis. Wenigstens einzelne Rippen artikulieren
durch Capitulum und Tuberculuni.

Die zahlreichen Arten können vorlaufig in eine Anzahl Gruppen und
Familien verteilt werden, wie in unserer Tabelle geschah. Ungenügende
Kenntnis vieler Arten verleiht ihr aber nur sehr vorlaufigen Wert. Hier
aollen nur einzelne bekanntere, namentlich aus der nördlichen Hemisphäre,
genannt werden, für die Charaktere der Familien sei auf die Tabelle ver-
wiesen.

1. Familie: PHY8ETERIME.

1. Unterfamilie: Phyneturinae. Die Schädolasymiuetrie erreicht hier
ihr Maximum. Zahne des Oberkiefers rudimentär, brechen nicht durch,
die des Unterkiefers homodont, groß, ohne Email, in einer Furche mit nur
unvollständiger Verteilung in Alveoli. Schädel mit hohem Fronto-Occipital-
kamm, vor dem sich subkutanes Bindegewebe anhäuft, mit großen Kavernen,
die Spermaceti, eine ölige Masse, enthalten. Hierdurch erhalt der enorme
Kopf eine viereckige, vorn abgeschnittene Form, und kommt das äußere
Nasenloch, einzig unter Cetaceen. au die Spitze der Schnauze zu liefen.
Bei Phvsktek L. mit der einzigen Art Ph. macroct'phalus L. erreicht
das Mannchen 18 m, das Weibchen nur die Hälfte. Allgemein in sub-
tropischen, namentlich aber tropischen Meeren verbreitet ; wird des Tranes
und Spermaceti wegen gejagt. Nebenprodukte sind die Zahne und Ambre-
gris. Letzteres sind Darmkonkremeute, wie die eingebackenen Kiefer von
Cephalopoden beweisen, welche die Nahrung des Kachelot ausmachen. Koma
Cray ist ein Miniaturkachelot. K. brfvii't"f>s Blainv. Tropisch und in der
südlichen Hemisphäre.

2. Unterfainilie : Ziphiinae. Zähne bleiben im Zahnfleisch verborgen,
mit Ausnahme von 2 Zahnen im Unterkiefer. Diese ragen, namentlich
beim Weibchen, bei H Yt'KKOonoN Laeep. vom an der Unterkieferspitzo
nur eben hervor. //. rostratus Müll. Der Dögling der nördlichen Hemisphäre
wird trotz seiner verhältnismäßig geringen (»ruße von höchstens 9 m des Sper-
maceti wegen gejagt. Dies sammelt sich in subkutanen Höhlen des präuasaleu
Buckels, der seitlich von hohen vertikalen und longitudinalen Kämmen des
Maxillare gestützt wird. Aehnlich liegen die Unterkieferzähne bei
ZlPHirs Cuv. und Bkrardk s Duv. Bei Mksopi.odon Gerv. sind sie sehr

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II. Odontocfiti (Zahnwale). 579

hoch und spitz und liefen weiter nach hinten (Fig. 420;. Diese Genera
haben universelle Verbreitung.

2. Familie: PLATANISTIDAE.

1. Unterfamilie : PUtanistinae. Plataxista Cuv. P. gangetica Lebeck,
aus dem Ganges und die 2. Unterfamilie: Iuiinae mit dem südamerikanischen
Stkxodklphis Gerv. (Pontoporia Gray) .SV. blainvillei Gerv ■. aus dun Delta
des La Plata und Ixia D'Orb. /. geoffroyensis Blainv. aus dem Amazonen-
fluß stimmen außer in der durchaus fluviatilen Lebensweise auch in anderen
Merkmalen, teilweise primitiver Art, überein, wie unsere Tabelle zeigt.

Fig. 421». Schädel von Platanisla gaugetica. nat. Gr.; nach Anderson.

.V Squamosum; P Parietale; F Frontale: / Processus jugalis Squamoei; M Maxillare.
mit der großen C Crista maxillaris; / Inlerniaxillare: Md Mandibula.

3. Familie: DELPHINAPTERIDAE. Unterscheiden sich von den echten
Delphinidae außer durch freie Halswirbel, verlängerte Pterygoidea, breite
Brustflosse, auch durch minder auffällige Merkmale. So ist ihr Corpus
papilläre so dick, daß sich von ihrer Haut Leder bereiten laßt. Sie sind
nur in der Arktis verbreitet und zwar Delphixaptkris Lacep. zirkum-
polar. D. leucOS Pal!., Beluga oder Weißwal, wegen der durchaus weißen
Farbe. Zähne in beiden Kiefern schräg nach vorn gerichtet, \%, hinfällig.

MOMODOM L. ist auf den Nord-Atlantik beschränkt. AI. monoceros L.
Der Naswal ist auffällig durch das Gebiß, das beim Männchen nur linker-
seits einen Zahn, der seiner Lage nach einem Caninus entspricht, zur Ent-
wicklung bringt. Derselbe ragt horizontal hervor und erreicht über 2 m
Länge, somit die Hälfte der Körperlänge (Fig. 421). Selten kommt auch
der rechte zur Entwiekolung, meist bleibt derselbe im Zahnfleisch verborgen,
wie beim Weibchen beide. Weitere Zähne treten nur rudimentär auf und
fallen bald aus.

4. Familie: DELPHINIDAE. Alle übrigen zahlreichen Genera von Odon-
toceti kann man vorläufig trennen in:

1. Unterfamilie : Phocaeninae. Umfassen die kleinsten Cetaceen. Bei
Nkomkkis Gray, aus dem Indik und von den Küsten Japans fallen einzelne
Stellen der Haut auf durch quadranguläre Schuppen mit Horntuberkeln.
Wenigstens Horntuberkel auf der Rückenflosse finden sich auch bei Pho-
cakxa Cuv., gleichfalls eine Küstenform. Im Nord-Atlantik und Nord-
Pacifik — aber nicht im Mittelmeer: /*//. communis Cuv. Vonnur 1,5 m
Länge mit \\ spateiförmigen Zähnen. Jagt namentlich Heringe und andere
Fische und steigt in manchen Flüssen Europas hoch hinauf.

2. Unterfamilie: Delphininae. In dieser Familie kann man alle übrigen
zahlreichen Genera der Odontoceti vorläufig vereinigen. Nur einige be-
kanntere, namentlich der europäischen Meere, sollen erwähnt werden.

37"

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5HU

XII. Ordnung: Cetaeea.

Oroa Gray. Auffällig durch die Lohe, schwertförmige Rückenflosse.
O. gladiato r Bonnat. Schwertfisch; \\ sehr starke Zahne machen diese bis
zu 10 m lange, starke Tiere, die sehr gute Schwimmer sind und alle Meere
bewohnen, zu gewaltigen Raubern. Außer Fischen erbeuten sie Robben,
Phocaena, und in Rudeln vereinigt, greifen sie selbst große Walfische an.
Nahe verwandt ist Psktdorca Reinh., gleichfalls von universeller Ver-
breitung, aber überall selten. Globicephaus Lesson. Im Gegensatz zu
Orca und Pseudorca sind die *-~\\ Zähne auf die vordere Hälfte der
Kiefer beschränkt. Von verschiedenen Arten tritt nur Gl. melm Traill
an den europäischen Küsten auf. Ausgezeichnet durch langgestreckte
Brustflossen mit der grösten Zahl von Phalangen, die vorkommt, und zwar
im 2. Finger bis 13, im 3. bis 9 Phalangen. Wird auf Island und den
Faer Oer vielfach gejagt. — Orcklla Gray. Kleine Phocaena-artige Tiere
m 't H —\\ kleinen Zähnen. O. brevirostris Owen aus dem Golfe von
Bengalen und den Küsteugewässern weiter östlich. O. fiumittalis Anders,
ist wohl nur eine Rasse, die ausschließlich in den großen Flüssen dieses
Gebietes, auch in Borneo, weit von dem Meere entfernt, lebt. Grampus
Gray, nur mit Zähnen im Unterkiefer im Bereich der Symphyse. G.grist'us
Cuv. Universell verbreitet.

Lagenorhynchts Gray, *| Zähne: mit Pterygoidea, die sich in
der Medianlinie berühren. Zahlreiche Arten in allen Meeren von denen
im Nord-Atlantik L. albirostris Gray die bekannteste ist. Bildet einen
Uebergang von den bisher genannten Geschlechtern, mit rundlichem Kopfe,
ohne eigentlichen Schnabel, zu den nachfolgenden, die alle einen ver-
längerten Schnabel haben, der sich deutlich durch eine T'-förmige Furche
vom übrigen Kopfe absetzt. Delphini'S L. Schnabel lang mit \\~*\
kleinen, scharfen Zähnen, Gaumenfläche jederseits mit tiefer Furche. Ptery-
goidea berühren sich, Symphyse kurz. D. delphis L. Schon von alters
her vom Mittelmeer bekannt und besungen; hat von den bekannten Arten
die weiteste Verbreitung. Prodklphini's Gerv. Im Aeußeren Delphiuns
gleichend, unterscheidet sich durch fehlende Oanmenfurchen. Zahlreiche,
wenig bekannte Arten namentlich in tropischen und südlichen Meeren.
Tl'Rsiops Gerv. mit mir Zähnen, dementsprechend kurzem Schnabel,

langen, sichelförmigen Flossen. In europäischen Meeren: T. tursio Fabr.
— Stkso Gray. Unterscheidet sich sofort durch die runzelige Krone der
jo-2 7 ^ anne " nfl f ' ie l an H« Symphyse. Im Indik und Süd-Atlantik.

Vorgeschichte der Cetaceen.

Mit den im vorhergehenden charakterisierten, ausnahmslos karni-
voren Cetaceen wurden früher die Sirenia als herbivore Cetaceen vereinigt.
Wir wissen aber jetzt, daß diese Vereinigung unbegründet ist. Die Sirenia
bilden eine unabhängige Ordnung. *lie sehr deutliche Beziehungen zu Cngu-
laten hat. Die rebereinstimmungen mit Cetaceen sind teils konvergenter
Art, als Resultat des Lebens im Wasser, teils solche, wie sie in mancher
Hinsicht primitiveren Säugern überhaupt eigen sind.

Cebrigens sind die Cetaceen durch das Wasserleben viel ein-
seitiger verändert. Trotzdem läßt sich aus dem häutig nur embryonalen Auf-
treten von Haaren ausschließlich auf dem Kopfe, die als Sinushaare gerade
die komplizierteste Sorte sind, schließen, daß die Vorfahren behaart waren.
Deren Hautdrüsen bildeten sich gleichfalls zurück, bis auf die acinösen

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Ccliioca. Vorgeschichte

581

Konjunktivaldrüsen; denn die Conjunctiva ist doch nur ein Stück ein-
gestülpter Hautdecke. Trotz aller Spezialisierung ist der Milchdrüsen-
apparat der eines Monodelphen. Die Ohrmuskeln, - obwohl eine äußere
Ohrmuschel fehlt — , die Reste hinterer Gliedmaßen, die Andeutung
früherer Heterodontie und besserer Entwickelung des Kauapparates sind
lauter Punkte, die beweisen, daß die Cetaceen durch das Wasserleben ab-
geänderte Nachkommen sind von Säugetieren, die Haare, Hautdrüsen,
Zitzen, äußere Ohren, vier Extremitäten hatten, somit Landtiere waren.
Denn Haare. Hautdrüsen, Zitzen, äußere Ohren u. s. w. konnten sich nicht
bei aquatilen Tieren entwickeln. Im Gegenteil, diese Lebensweise konnte
nur rückbildend auf diese Organe einwirken. Damit ist die Ansicht wider-
legt, welche die Cetaceen von aquatilen Promamraalia oder gar von Enalio-
saurier-artigen Tieren herleiten wollte.

Ebenso unrichtig ist die Ansicht, daß sie Promammalia überhaupt
geradlinig entstammen sollten. Der Bau der Milchdrüsen und Zitzen, der
männliche und weibliche Geschlechtsapparat, das Gehirn, der Larynx, die
Placenta weisen ihnen ohne Zweifel nicht nur eine Stellung unter den
Monodelphia an. sondern sprechen auch dafür, daß sie von Säugetieren
sich herleiten, die bereits Monodelphia waren. Allerdings müssen diese
Vorfahren weit zurückliegen. Die ursprünglichen Charaktere der Cetaceen,
die sich mit Mühe aus känogenetischen, durch Anpassungen erworbenen
Charakteren herausschälen lassen, deuten ja einerseits auf primitive Carnivora,
andererseits auf Ungulata hin. Zweifelsohne waren lange Zeiträume nötig,
den Körper so zu verändern und an die neue Lebensweise so vollständig
anzupassen, wie das tatsächlich geschehen ist.

Welches Licht werfen die zahlreichen Reste fossiler Cetaceen auf
unsere Frage V Von diesen verdient in erster Linie + Zeu(Jlodon Owen
Beachtung. Daß dieses Genus, daß im Eocän offenbar universelle Ver-
breitung hatte, in die Vorfahrenreihe der Cetaceen gehöre, wird jetzt wohl
nicht mehr bezweifelt. Um so interessanter ist es daher, daß die ver-
schiedenen Arten desselben, von denen namentlich +Z, ceioides Ow. aus
Nord-Amerika in guter Erhaltung bekannt ist, ein heterodontes Gebiß
hatte, wie folgt: Ii] C} P f M •' *; I und C sind ein wurzelig mit spitzer
Krone. Dahinter liegen seitlich komprimierte, zwei wurzelige Zähne mit
scharfer, mehrzackiger Krone. Die Nasenlöcher, auf die Mitte des Rostruin
verschoben, wurden von den langen Nasalia überdacht. Der Hache Schädel
hatte Occipital- und Sagittalkamm, tiefe Temporalgruben. ein Frontale mit
flacher Supraorbitalplatte. welche aber vom Maxillare nicht überdeckt wurde.
Das Parietale schob sich zwischen Frontale und Supraoccipitale: der Con-
dvlus occipitalis sprang vor. Die Halswirbel waren von normaler Länge.
Der Humerus war verlängert, mit Gelenkfurchen am distalen Ende, ein
verknöcherter Hautpanzer war vorhanden.

Die Herkunft der +Zeuglodontidae. die auch als * Archaeoceti
den übrigen Cetaceen gegenüber gestellt werden, liegt noch im Dunkel.
Der Bau der recenten Cetaceen, der sich eben vollständiger erkennen läßt,
weist aber auf primitive Condvlarthra. Dort wäre somit auch der Aus-
gangspunkt der Zeuglodontidae. die sich bereits an das Lehen im Wasser
angepaßt hatten, zu suchen. Es leidet doch keinen Zweifel, daß wir
Zeuglodonartige Tiere in den Stammbaum, jedenfalls der Odontoceten auf-
zunehmen haben. Es wird damit angenommen, daß die Verlagerung der
äußeren Nasenlöcher, die bereits bei Zeuglodon anhob, weiter fortschritt,
damit trat Verkürzung der Nasalia. sowie auch des dorsalen Teiles der

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XII. Ordnung: CcUicca.

Frontalia und Parietalia ein. Letztere bilden seihst noch bei den recenten
Phocaeninae ein schmales Band zwischen Frontalia und Supraoccipitale.
Hand in Hand hiermit bildete sich die schnabelförmige Verlängerung des
Schädels, die Zeuglodon bereits hatte, mehr aus. Damit nahm die Zahl
der Zähne zu. die aber gleichzeitig einfacher wurden, teilweise rudimentär:
das (iebiü wurde somit monophyodont. Die Kaufunktion ging zurück,
damit schwand der Sagittal- und Oecipitalkamm unter Rückbildung des
Musculus masseter und temporalis: damit wurde auch die Temporalgrube
untiefer und kleiner, ging der Processus coronoideus zurück, schwand
der aufsteigende Ast des Unterkiefers und verlagerte sich der (iclenk-
höcker in die Flucht desselben. Die Halswirbel verkürzten sich, ver-
schmolzen endlich: die Hippen verloren mehr und mehr ihre Artikulation
am Wirbelkörper: der Humerus wurde kürzer, verlor seine kubitale Arti-
kulation. Damit gingen die Armmuskeln zurück, somit auch die Muskel-
furchen am distalen Ende des Humerus.

Diese ..cetoiden" Veränderungen zeigt bereits der mioeäne + Squaloi>on
(Irateloup. Den vertikalen Nasenkanälen mit ihren ganz nach hinten ver-
schobenen äußeren Nasenlöchern und dementsprechend verkümmerten Nasalia
nach ist er bereits ein echter Odontocete. In der Ausbildung der Parietalia,
mehr noch in den Zähnen, nähert er sich Zeuglodon. Im<ichiß V\ C\ P{ Mf
sind die Antemolaren einwurzelig und konisch, nur die 7 M sind noch
mehrwurzelig und haben eine Krone, die den vorderen vereinfachten Backen-
zähnen von Zeuglodon gleichen. Die Kluft zwischen Zeuglodon und
Squalodon wird geringer durch den im Miocän Argentiniens neuentdeckten
+ Prosqualodon Lyd. mit PJ M*— ": die cetoide Neigung zur Vermehrung
des Gebisses ist hier also noch anfänglicher als bei Squalodon. Sie tritt
bereits hei + Zeuglodon osiris Dantes, aus dem Eocän Aegyptens, deutlich
auf mit I;}C{PJM|. gleichzeitig mit Vereinfachung des unteren ersten
Backenzahnes, der bereits eiuwurzelig ist, was bei Prosqualodon und
Squalodon bei den 4 ersten der Fall i>t. In der besseren Ausbildung
der Nasalia. welche die Nasenlöcher noch überdachen, bildet Prosqualodon
gleichfalls einen Uebergang von Zeuglodon zu Squalodon.

Historisch treten nach diesen f Squalodoxtwae Odontoceten auf,
die man den Platanistidac zurechnet: daneben erscheinen im Plioeän Del-
phinidae und Physeteridae als am meisten spezialisierte Formen. Welcher
Art der Zusammenhang dieser jfinger-tertiären und recenten Odontoceten
mit den Squalodontidac ist. ist noch dunkel. Zweifelsohne ist es kein durch-
aus geradliniger. Die Verschiedenheit der (iruppen, in denen sich die
verschiedenen recenten Odontoceten zusammenfassen lassen, weist auf Ahnen,
die jedenfalls am Ende des Miocän. wo nicht früher, bereits geschieden waren.
Dies wird beleuchtet durch ■ Aroyrocetus Lyd. aus dem Tertiär Argen-
tiniens, der bezüglich der Kondylcn des Hinterhauptes, bezüglich der Parie-
talia den Squalodonten sich anschlielit. aber durch die Nasalia, die quadratisch
sind und die Nasenlöcher überdachen, primitiver ist als diese. Hinsicht-
lich der homodonten Zähne aber, deren Zahl in einer Kieferhälfte ungefähr
50 betrug JLydekkerJ, leitet er zu den jüngeren Odontoceti hin, und zwar
zu den Platanistidae. Ebendahin leitet + Pontoplanodes argentinus Bur-
meister aus dem Miocän von Argentinien, dessen (iebiü noch weniger
polyodont ist und nach Abel, den Zahnwurzeln nach zu urteilen, nur
erst pseudohomodont war: auch durch den langen schmalen Schnabel
und die enorm lange Symphyse wie bei Platanista. Diese Mischung von

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Cetacea, Vorgeschichte.

f>S3

Merkmalen recenter Odon-
toceten mit solchen von
Squalodon und anderen,
die noch primitiver sind,
verbietet es einer neuer-
dings vorgeschlagenen Ver-
teilung der Odontoccti in:
Archaeoceti mit den Zeu-
glodontidae; Mesoccti mit
den Squalodontidae und
Euodontoceti mit den üb-
rigen Odontoceti zu folgen.

Die Merkmale, derer
man sich bei der (^Voll-
ständigkeit der bisher vor-
liegende Reste bedienen
kann, sind zu unregelmäßig
verteilt, als daß sie oben-
stehende Dreiteilung ge-
statten. Das Auftreten
dieser genannten Merk-
male legt nebenstehende
tabellarische rehersieht
dar.

(iegenfiber den be-
rechtigten + Archaeoceti
lassen sich daher nur als
gleichwertige (iruppe die
ODONTOCETiaufstellen.Ihr
werden untergeordnet die
+ Squalodontidae, + Ar-

GYROCETIDAE UH(I die

weiteren Familien, die in

unserer tabellarischen
Uebersicht der rccciiten
Odontoceti genannt wurden
und in welche sicli die
wirklich erkennbaren fos-
silen Reste einreihen lassen.

Der Mystacoceti
geschah bisher nicht Er-
wähnung.

Rezüglich ihrer Phylo-
genese erhebt sich zunächst
die schwierige Frage, ob
Mystacoceti und Odon-
toceti monophyletisehen
Ursprungs sind und sicli
nur frühzeitig trennten,
um weiterhin eigene Wege
zu gehen mit verschie-

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f)H4

XII. Ordnung: Otocea.

dener Ernährungsweise, die ihre tiefgehende Differenz erklärt: oder
aber ob sie. wie Kükenthal will, diphyletischen Ursprungs sind und
nur Konvergenz Aehnlichkeit schuf. Zu dem Zwecke muß man trachten,
sie ihrer konvergenten Merkmale zu entkleiden und den Kern altererbter
Eigenschaften herauszuschälen. Aber auch die konvergenten Merkmale
verdienen alle Beachtung. Wenn auch adaptiver Natur, wird doch die
Richtung und das Maß des Einflusses gleicher Lebensweise bedingt durch
den Bau des Köri>ers. auf den dieser Einfluß sich geltend macht. Das
Wasserleben hat aus Pinnipedia, aus Sirenia ganz andere Wesen gemacht
als aus Cetacea, eben weil der Körperbau der auf dem Lande lebenden Vor-
fahren ein anderer war. Allerdings ist für einzelne Organe der Einfluß ein
gleichartiger: in zahlreichen anderen aber ungleichartig. Für Odontoceti
und Mystacoceti ist diese Ungleichartigkeit aber weit geringer. Nun haben
zwar nur die Cetaceen sich von den Küsten ganz frei gemacht, um im
Wasser zu leben, sich fortzupflanzen, Junge zu werfen und zu sterben,
während die übrigen wasserlebenden Säuger immerhin mehr amphibiotisch
an die Küste gebunden bleiben: man könnte somit die Konvergenz eine
tiefgehendere, größere Aehnlichkeit hervorrufende nennen. Mir will aber
scheinen, daß nur auf Basis blutsverwandten Baues eine Gleichartigkeit
erzielt werden konnte, wie sie die nachfolgenden Organe, auch in ihrer
durch das Wasserleben geänderten Form darbieten im Gegensatz zu allen
übrigen Säugern.

Ich nenne nur den Magen in seiner beschriebenen Dreiteilung: die Lage
derTestikel infolge rückgängigen Descensus: den Bau des Gehirns: den Bau
des Milchdrüsenapparates; die Aenderung der vorderen Extremitäten: das
Vorkommen von Konjunktivaldrüsen : das Verhalten der mittleren Ohrsphäre.
Es will mir nicht annehmlich erscheinen, daß diese Spezialisierungen zwei-
mal in gleicher Weise eingetreten sein sollten auf nicht blutsverwandter
Basis. Wohl aber bin ich mit Kükenthal der Meinung, daß die Trennung
der Odontoceti und Mystacoceti eine tiefe ist und von langer Dauer. Leider
wirft bisher die Paläontologie kein Licht auf diese Frage. Die ältesten
Mystacoceti, die wir so kennen, daß aus ihnen etwas zu lernen ist. akzen-
tuieren eben nur noch mehr als die heutigen Balaenopteridae die Punkte
in denen eben die Mystacoceti überhaupt primitiver sind: die schräg ver-
laufenden Xasenkanälc. damit längere, horizontale, die Nasenlöcher über-
dachende Nasalia: größere Länge des Frontale und Parietale in seinem
dorsalen Teil: getrennte Halswirbel mit verlängertem Zentrum, längeren
Humerus.

+ Plesiocetus P. .1. v. Beued.. ein Mystacoeete aus dem Miocän und
Pliocän. ist in diesen Punkten primitiver, nähert sich auch darin Zeimlodon.
aber doch nur insofern, als dies eben Annäherungen sind an einen terrestren
Vorfahren, welcher Art sein Bau auch war. Die Barten können erst nur
klein gewesen sein. Der Balaenopteriden-Charakter nimmt zu beim inio-
cänen • Cetotherium Brandt und plioeänen +Herpetocetus v. Bened.
All diese Tiere, mehr noch jüngere Beste von Balaenopteriden und Balae-
niden. sind eben, soweit sie sich beurteilen lassen. Mystacoceti. Sie werden
sich daher sehr früh abgezweigt haben von Tieren, die vermutlich dein
Zeuglodon nahe standen, und aus denen sich auch die Odontoceti ent-
wickelten.

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Ungulata.

585

Ungulata.

Unter dem allgemeinen Nanicn Ungulata faßt man in der recenten
Fauna eine große Zahl von herbivoren. seltener Omnivoren, placentalen,
monodelphen Säugetieren zusammen, zu denen die größten Landtiere zählen.
Trotz ihres verschiedenen Baues stimmen sie zunächst darin überein,
daß der meist beträchtlich große Körper in der Regel durch hohe Ex-
tremitäten getragen wird, die ausschließlich zur schnellen Fortbewegung
auf dem Boden eingerichtet sind und Klettern, (iraben und (Jreifen aus-
schließen. Zu dem Zwecke wurden, zur Erzielung langer Hebelarme, die
ursprünglich plantigradcn (Jliedmaßon der Vorfahren derartig aufgerichtet,
daß sie digitigrad, endlich unguligrad wurden. Hierbei verlängerten sich
die peripheren Teile der Extremitäten, während die Zehenzahl meist re-
duziert wurde, wobei aber ein, respektive zwei der mittleren Digiti auf
Kosten der anderen erstarkten und ausschließlich oder hauptsächlich das
Gewicht des Körpers tragen.

Besonders charakteristisch ist. daß. im Gegensatz zu den übrigen
Säugern die terminalen Phalangen spateiförmig bis dreikantig verbreitert
sind und statt einer Kralle (Unguiculal, eine Klaue oder einen Huf
(Ungula) tragen.

Dies sehr auffällige Gebilde, das von jeher bei systematischer Be-
trachtung Berücksichtigung fand, ist aus der Kralle herzuleiten (p. 15).
So ist denn auch zu erwarten, daß es erstens Formen gibt, die wir
anderer Gründe wegen bereits dem Ungulatenstamm zurechnen müssen, ob-
wohl sie noch unguikulat sind. Sie stehen der Wurzel dieses Stammes
noch nahe, wie manche Condylarthra. Typothcriidae und Agriochoerus.
Zweitens, daß es zwischen ungulaten und unguikulaten Nagelphalangen
Ucbergftnge gibt, die also genetischer Art sind. Sic gaben Anlaß zum
Terminus „subungulat". der denn auch wohl, nicht immer glücklich, syste-
matisch verwendet wurde, z. B. zur Bezeichnung der Hyracoidea und
Proboscidea. wöhrend doch weit eher die Klauen der Camelidae ein Mittel-
ding sind zwischen Kralle und Huf. Endlich ist die Möglichkeit nicht zu
leugnen, daß die Nagelbekleidung eines übrigens echt ungulaten Tieres
durch tahensgewohnheit, Art des Gebrauches der Extremitäten die reine
Krallenform behielt oder diese sekundär, etwa aus subungulaten Nageln,
wieder hervorbildete. Hierbei denken wir an die + Chalicothcriidae, die
ihrer echten Krallen wegen — begreiflich genug anfänglich den Ma-
nidac nahegerückt wurden.

Der Name subungulat wird aber auch rein deskriptiv gebraucht, selbst
zu systematischer Gruppierung verwendet, z. B. bei Rodentia (Caviidae
p. 515) in Fällen, wo es sich um Uebergänge zwischen Krallen und Hufen
handelt, die jedoch nicht genetischer, sondern nur funktioneller Art sind.
Fälle also, in denen die Nagelbekleidung eines Tieres, das unzweifelhaft in
den unguikulaten Formenkreis gehört, funktionell hufartig wird.

Aus alledem erhellt, daß kein übertriebenes (iewieht auf den Unter-
schied zwischen Huf und Kralle gelegt werden darf. Die systematische
Verteilung der Monodelphia in Unguiculata und Ungulata gab eben durch
diese Namengebung Anlaß hierzu. Die Unterschiede beider großen Ab-
teilungen sind zwar bedeutende, aber keine radikalen und beruhen nicht
ausschließlich auf dem Bau der Nagelphalangen. Am selben Fuß können

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f>SK

l'ngulata.

beide Nagelformen vorkommen (Procavia); häufiger wenn derselbe sub-
ungulat ist oder gar Plattnägel trägt (Lemuriden z. Ii.).

Unzweifelhaft waren (He Vorfahren der l'ngulata plantigrade Tiere
mit Sölden- und Zehenballen auf der Sohlenfläche. Der Neigung zu seit-
licher Verbreiterung und dorso-ventraler Abplattung der Nagelphalanx
entspricht der abgeflachte, halbmondförmige Nagel mit geringer Wölbung
von rechts nach links, etwa wie ihn die Hyracoidea und Elephanten zeigen.
Bei Aufrichtung der Extremität kamen die Sohlenballen außer Kontakt
mit dein Boden; nicht so die Zehenballen. Hatte auffallende Zunahme
des Körpergewichtes statt, so verschmolzen letztere, wenigstens hinten, zu
einer elastischen, mit weichem Horn bedeckten Sohlentiäche. Deren
Elastizität wird erhöht durch ein umfangreiches bindegewebiges Kissen,
auf dem gleichzeitig die Ventraltläche der mehr oder weniger steil auf-
gerichteten Digiti ruht, die damit funktionell unguli-plantigrad oder digiti-
plantigrad sich verhalten (Elephant. Kamele, Rhinoceros).

In der Mehrzahl der Fälle genügte aber eine beschränktere Sohlen-
fläche. Dem entsprach die Tendenz der Zehenballen, in das Sohlenhorn
einzudringen. Letzteres ist durchaus ventral gelagert (s. p. lf>) und wird
in verschiedenem Maße umfaßt von der Hornplatte des Hufes, die mit
vorderer Wölbung der Dorsalttäche der Nagelphalanx aufliegt.

Als weitere Merkmale des Ungulatenstammes gilt, daß die Clavicula
fehlt; denn unter recenten Ungulaten ist bisher nur eine ganz vorüber-
gehende Anlage derselben beim Schaf beobachtet [Wiricza], während sie unter
Fossilen nur von +Mesoreodon und den +Typotheriidae bekannt ist, doch
dürfte sie auch noch bei anderen primitiven Arten gefunden werden.
Scaphoid und Lunatum sind niemals verschmolzen. Die typische Zahl der
Zähne, die stets eine Schmelzbedeckung haben, ist: I :| C } P | M !{ • I,
0 und P können aber zum Teil rudimentär werden oder fehlen, stets
aber ist das (iebiß heterodont. diphyodont und für herbivore Diät ein-
gerichtet.

Die zahlreichen recenten Formen lassen sich in wohlcharakterisiertc
(iruppen zusammenfassen. Zieht man aber die ausgestorbenen hinzu, die
uns stets vollständiger in überwältigender Masse bekannt werden, so werden
teils diese unterscheidenden Charaktere durch Mittelformen überbrückt,
teils erscheinen uns neue (iruppen. die. ohne Nachkommen zu hinterlassen,
verschwanden. Alle diese Reihen konvergieren aber nach dem Eocän zu
und führen uns zu kleinen Tieren hin, die entweder den Condylarthra
angehörten oder ihnen näher oder entfernter verwandt waren.

Der taxonomische Begriff Conoylakthua rührt von Cope her, der
ihn aber selbst bald enger, bald weiter faßte. Schließlich so weit, daß er
sämtliche Monodelphia, höchstens mit Ausnahme der Cetaeea. aus ihnen
herleitete. Dies ist heute nicht mehr aufrecht zu erhalten. Selbst von
den Ungulaten dürfte nur ein Teil von den Condylarthra, wie sie jetzt
aufzufassen sind (s. u.). abzuleiten sein. Für andere liegt die Wurzel tiefer
bei kretaeeischen, trituberkulaten Creodonta. Aus diesen gingen jedoch
auch die Condylarthra hervor, so daß wir aus den primitiven Creodonta
einen Cngulatenzweig heraustreten lassen dürfen, der sich weiter ver-
ästelte. Dieser entspräche dann den Protungulata oder Crungulata, wie
sie bereits Kowalewski in ideeller Konzeption vorschwebten, wie sie teil-
weise in Coj>e's Condylarthra. in Marshs Protungulata. in den ..Huftieren
mit primitiver Organisation" Schlossers eine greifbare Form annahmen.

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Ctigulata.

f)K7

Diese Protunoulata mußten noch verschiedene kreodonte Merkmale
l»ewahrt hahen. Sie lassen sieh auch mit Berücksichtigung der neuesten Auf-
fassungen von Osborn. Matthew u. A. folgendermaßen definieren.

Es waren kleine Tiere mit äußerst kleinem (ichirn, dementsprechend
kleinem, niedrigem Hirnschädel mit Sagittalkamm : langen Nasalia, welche
die endständigen Nasenlöcher durchaus überdachten und hinten verbreitert,
wenigstens bis in die Nähe derOrbitae reichten. Maxillare gestreckt, niedrig:
Intermaxillare groß; Orbita in weitester Kommunikation mit der Temporal-
grube; Mastoid deutlich zutage tretend: Alisphenoidkanal fehlt: Schädel nicht
pneumatisiert. Mandibula ohne vorspringenden Angulus, mit rundem Con-
dylus. 20— 21 tlioraco-lumbale Wirbel. Ilumerus mit Foramen entepicon-
dyloideum. mit starken Muskelleisten, breiten, aber untiefen Condyli: Radius
und Tina getrennt. Carpus mit Os centrale: kleinem Trapezoid und Capi-
tatum. Feinur mit Trorhanter tertius: Tibia und Fibula getrennt: letztere
artikuliert mit Talus, kaum oder nicht mit Caleaneus. Talus mit Gelenk-
kopf für Naviculare und mit deutlichem Hals. ( lelenktläche des Talus für
die Tibia beschränkt, hinten mit einem Loch (Foramen talii. Oberhalb
des Entocuneiforme ein Tibiale tarsi (V). Pentadaktyl; Nagelphalangen nur
erst wenig verbreitert; plantigrad, höchstens semiplantigrad. Zahnreihe ge-
schlossen Ilj C} P|M$ — 44 Zähne, kurzkronig, C klein, P einfach. M oben
trituberkular. unten tuberkulo-sektorial.

Die ursprüngliche Auffassung nahm an, das die Elemente von Car-
pus und Tarsus serial angeordnet seien, wie folgendes Schema angibt, wobei
die senkrechten Striche die vertikalen Ciclenkspaltcn andeuten:

iScaphoitl Lunatum | Triquetnim

Trapc/.iuni | Trapezoid ! Capitatum ! Haniatiim
Digitus I Digitus II , Digitus III ; Digitus IV | Digitus V

Hiergegen hat Matthew neuerdings eingewendet, daß Hand und Fuß der
«•oeänen Ocodonta nicht serial waren, sondern daß deren Elemente alter-
nierten. Leiten wir die Protungulata von Creodonta ab. so kann ihre Fuß-
struktur somit ursprünglich keine seriale sein. Es sei denn, daß man
rekurrieren wolle auf eine unbekannte Stammform mit serialer Anordnung.
Die Struktur des Hinterfußes macht diese Annahme nicht unwahrschein-
lich; für die Hand muß alicr angenommen werden, daß die seriale An-
ordnung eine sekundär erworbene ist.

Wie dem auch sei, für die Stammformen der Mehrzahl der Cngu-
laten dürfen wir die oben am Carpus illustrierte seriale Anordnung als
Ausgangspunkt annehmen. Hei der bereits angedeuteten Aufrichtung von
Hand und Fuß. schließlich auf die Nagelphalanx, auf dem Wege von der
Plantigradie. durch die Digitigradie zur Cnguligradic, bei gleichzeitiger
Streckung der ersten und zweiten Phalanx der Mittelfinger, werden die
Seitenringer vom Boden abgehoben, sie kommen außer Funktion und atro-
phieren in verschiedenem (irade. Infolge der Aenderung der Richtung,
in welcher jetzt Druck und Zug auf Carpus und Tarsus einwirken,

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588

l'ngulaui.

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Ungulata.

tritt gleichzeitig eine Verlagerung ihrer Elemente ein. Metacarpus und
Metatarsus II und III erhalten hierbei laterale Hilfsfacetten zur Artikulation
mit den mehr lateral gelegenen Elementen der distalen Reihe der Carpalia

phoid, Lunatum. Triquetrum, Capitatum und Hamatum bilden ein Fünfeck.
Trapezium, L, II. und V. Finger haben Neigung zu Reduktion oder
totalem Schwunde. Diese Verschiebungen im Carpus stellt das folgende
Schema dar.

Scaphoid Lunatum | Tri<|uetrum

Trapezium | Trapezoid | Capitatum | Hamatum ■<

(Digitus I) Digitus II | Digitus III | Digitus IV | (Digitus V) ►

Bereits vor Jahren (1859) wies Bergmann auf den Nutzen der An-
ordnung in der Hand- und Fußwurzel, wobei ein Knochen der distalen
Reihe der proximalen sich anschließt mit 2 Flächen, die in stumpfem
Winkel sich vereinigen und dann vice versa einer (lelenkfuge gegenüber-
stehen. Sicherung gegen Dislokation wirtl hierdurch erzielt, zugleich aber
bei der Funktion transversale Spannung der Bänder. Hierdurch wirkt der
Carpus und Tarsus elastisch und stoßmindernd zwischen Propodium und
Metapodium.

Die serialc Anordnung nannte Cope taxcopod: sie findet sich unter
recenten Ungulaten bei Hyracoidea und Proboscidea ( vergl. Fig. 427 > Ihr
gegenüber steht die Diplarthrie. Sie äußert sich im Fuß in der Arti-
kulation des Talus mit dem Naviculare und mit dem Cuboid, während
bei Taxeopodie der Talus nur mit dem Naviculare. das Cuboid nur mit dem
Calcaneus gelenkt.

Weiteres über die Fußstruktur soll bei den einzelnen Ordnungen
der Ungulaten zur Sprache kommen. Ueber diese gibt die Tabelle auf
p. 588 *9 eine Uebersicht.

und Tarsalia. Diese hinwie-
derum erhalten teilweise me-
dial gelegene (ielenkflächen
für die Artikulation mit den
mehr medial gelegenen Ele-
menten der proximalen Reihe.
Mit anderen Worten: die
distale Reihe des Carpus er-
scheint nach innen verschoben,
während die Metacarpalia nicht
vollständig: mit wanderten. Sca-

Fig. 427. Skizzen der
Hand von Ungulaten; nach H.
F. Osborn; zur Demonstration
der durch die Pfeile angedeuteten
Richtung der Verschiebung im
Carpua und Metacarpus. j Sca-
phoid ; 4 Lunatum ; s Triquetrum ;
6 Centrale; 7 Trapezium; & Trape-
zoid; y Capitatum; 10 Hamatum.

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Ungulata. Diplarthra.

Öill

Stamm der Diplarthra Cope.

(Ungulata vera).

Die echten Huftiere im engeren Sinne mit reduzierter Fingerzahl
und mit der Anordnung des Carpus und Tarsus, die auf voriger Seite
als Diplarthrie beschrieben wurde, bevölkern in großer Zahl unsere
heutige Erde und sind zweifelsohne für die menschliche Gesellschaft jlie
wichtigsten Tiere.

Sie entsprechen den Ruminants und Pachyderms (i. Cuviers, der aber
letzteren Procavia (Hvrax) und die Elefanten zuzählte.

Unsere heutige Verteilung derselben beruht auf «1er Fußstruktur.
Entweder geht die Achse der Extremität durch die Mittellinie des III. Fingers.

Fig. 428. Diagramm der Knochen
der rechten Hand A eines Perisso-
daktylcn (Pferd), B eines Artindak-
tylcn (Rind). Die schattierten Teile
sind diejenigen, die sich von der ur-
sprünglich itlnffingerigen Hand in
der definitiven erhalten. Nach Flower.
s Kcaphoid; / Lunatum; f Triquetrum;
/ unter td Trapezium; ui Trapczoid;
C Capitata tu; h Hamatum. Die Ex-
tremitätenachse ist durch die dicke
Linie dargestellt.

und eine Sagittalebene durch dieselbe gelegt, teilt den Finger in zwei kon-
gruente Hälften: die Extremität ist somit mesaxon. Oder aber die Achse
fällt zwischen den III. und IV. Finger, die Extremität ist demnach paraxon.

Die Paraxonia haben fast stets eine paarige Anzahl Finger, stets ruht
das Körpergewicht, wenigstens in der Hauptsache, auf den gleich starken
III. und IV. Fingern. Sie heißen darum auch Paridigitata oder Artiodactyla.
Hei den Mesaxonia dagegen ruht das Körpergewicht ausschließlich oder
wenigstens überwiegend auf dem III. Finger. Dieser kann der einzig ent-
wickelte sein. Ist die Reduktion nicht so weit gegangen, so ist der III.
wenigstens der kräftigste und ist die Zehenzahl mindestens am Hinterfuß
eine unpaarige. Daher heißen die Mesaxonia gewöhnlich Imparidigitata
oder Perissodactyla.

Zweifelsohne hatten Perisso- und Artiodactyla fünftingerige Vorfahren.
Mit großer Wahrscheinlichkeit gehörten diese den Condylarthra an und
zwar vermutlich so, daß bereits unter diesen der perissodaktyle bezgl.

592

Ungulata: Diplarthra.

artiodaktyle Vorfahre gesondert war. Ist dies der Fall, so ist die Zu-
sammenfassung beider großen Gruppen zu dem Stamme der Diplarthra
eine künstliche; man müßte denn annehmen, daß beider Vorfahren bereits
diplarthra! waren. Wie dem auch sei. die Scheidung der Perissodactyla
und Artiodactyla hat bereits im EocÄn Platz gegriffen. Trotzdem äußert
sich die Verwandtschaft der recentcn Formen in folgenden Charakteren:

Ulna und Fibula sind unvollständig; Carpalia und Tarsalia sind nicht
serial angeordnet; das Scaphoid artikuliert mit dem Capitatum, Centrale
carpi und Clavicula fehlt. Am Gehirn, das makrosmatisch ist, haben die
großen Hemisphären eine Fissura Sylvii, die von wenigstens drei bogigen
Windungen unigeben wird. Die Fisstira coronalis und praesylvii ist vor-
handen, eine Fissura crucialis fehlt Analdrüsen fehlen; desgleichen ein
Os penis. Die Testes liegen subintegumental und meist in einem Scrotum.
Die Placenta ist adeciduat, polykotyledon oder diffus.

Fig. 421). Tuberkulo-seklorialer unterer Molar (A), oberer Molar <C\; heule i 1 »
gegenseitiger Ijige (ß>. Die primitive Triangel oder vordere Partie der Krone trägt
oben (Trigon): ProUieonua ipr), Paraconu* (/v») t Metaconua |m|; zwischen und fxt-
Protoconulu*: zwineben pr und m : Metaconulu*; die hintere Partie der Krone oder der
Talon hat den Hypoeonus tA). Unten trägt die Triangel (Trigonid): Protnconid (f>rJ\,
Paraeonid </W), Metaconid (md); da» dahinter liegende Talon id von außen nach
innen: Hypoconid. Hypocooulid und Kntoconid; nach II. F. Oftborn.

Ausführlichere Besprechung erheischt das Gebiß im Hinblick auf die
überwältigend große Zahl fossiler Formen. Sie fordern in erster Linie
Detailstudium der Backenzähne und dafür eine Nomenklatur, die sich er-
hebt über die frühere Methode der Beschreibung der Zahnform einer ein-
zelnen Gruppe ohne Vergleichung mit entfernter stehenden. Empfehlung
verdient daher die Methode von Cojie. Osborn. Scott, Schlosser u. A., die
das phylogenetische Element in die Odontographie trug. Sie kam schon
früher bei allgemeinen Fragen des Gebisses zur Sprache. Ihre Anwendung
auf die Tngulata diplarthra muß hier Platz finden, wobei wir abermals
in erster Linie der lichtvollen Darstellung Osborns folgen. Sie geht aus
vom trituberkularen Zahn, dessen drei Höcker: Proto-. Meta- und Para-
conus oben eine nach außen offene Triangel < Trigon i und damit den
trigonodonten Zahn bilden Is. obenstehende Figur». Dieser schneidende,
sekodonte Zahn entwickelt jetzt den Talon als hintere Portion der Zahn-
krone. Auf diesem erhebt sich in den oberen Molaren der Hvpoconus.

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Ungtilau: Diplarthr».

593

In den unteren besteht die noch immer offene Triangel (Trigonid) aus
Protoconid, Paraconid und Metaconid: auf dem Talonid entsteht Hypo-
und Entoconid sowie Hypoconulid. Da ferner die oberen Molaren zwischen
Meta- und Protoconus, sowie zwischen diesem und dem Paraconus als
Zwischenhöcker den Meta- und Protoconulus ausbilden, so liegt damit der
tuberkulo-sektoriale Zahn vor, der bei dieser Ausbildung oben und unten
sechs Höcker hat. Entwickelt das Talonid nur einen Höcker, so ist der
untere Molar nicht sexi-, sondern quadrituberkular. Diese Namen verdient
die Krone noch mehr, wenn die drei resp. fünf Urhügel des Trigon und
Trigonid niedriger und in gleicher Höhe mit dem Talon und Talonid zu
liegen kommen.

Damit ist die Grundlage gegeben für den bunodonten Zahn, den
Höckerzahn, wie ihn +Euprotogonia, einer der ältesten Ungnlaten, z. Ii. auf-
weist. Es sind brachydonte Zähne, somit mit Wurzel und kurzer Krone,
deren Höcker geeignet sind zum Zerquetschen von Ptlanzenteilen. Die
weitere Umformung des Ungulatenmolars kann theoretisch hauptsächlich
in zweierlei Richtung statthaben (vergl. p. 17f> u. Fig. UM).

(iehen wir von dem Trigon der oberen M mit den fünf Urhöckern
aus. so kann mit der Verlängerung der Zahnkrone Verschiebung des
Metaconulus statthaben, der dann als hinterer Innenhöcker imponiert an
Stelle eines fehlenden Hypoconus. Die Zahnkrone hat dann einen Yorder-
lobus und Hinteriobus und ersterer von auüen nach innen: Paraconus. Proto-
conulus, Protoconus: letzterer Metaconus und Metaconulus. Oder aber ein
Hypoconus tritt auf. womit der Hinteriobus gleichfalls dreihöckerig wird.
In den unteren Molaren verschmilzt Meta- und Paraconid, so daü von der
ursprünglichen Triangel (Trigonid) nur eben dieses Verschmelzungsprodukt
und der Protoconid auf dem Vorderlobus übrig bleibt, auf dem Hinter-
iobus aber die mehr sekundären Höcker: Hypo- und Entoconid.

Dies ist die Grundlage zu weiteren Umformungen. Die Höcker ver-
einigen sich zu Leisten: Jochen, in der Länge oder Quere der Krone und
machen dieselbe zu einer lophodonten (zygodonteni. Querjoche. wie der
Tapir z. B. sie zeigt (s. Fig. 440, p. ti()<>). lieiüen Vor- und Nachjoch: Proto-
und Metaloph. In den oberen Molaren enden sie auüen in einem Längs-
joch: dem Ectoloph. Damit entstehen zwischen den beiden Querjochen das
vordere Quertal. hinter dem Nachjoch (Metaloph) das hintere Quertal oder
die Bucht. Diese Nomenklatur greift mit ihren Präfixen: „Proto- und
Meta-" zurück auf die primitiven Höcker. Die korrespondierenden Elemente
im Unterkiefer zeigt das Suffix: -id an, wie die Tabelle auf folgender
Seite andeutet, die gleichzeitig die Aequivalenz der .loche und Höcker
< Hügel i darlegt.

Anfänglich haben die Querjoche in den oberen Molaren einen gerad-
linigen Verlauf von der Autienwand (Ectoloph) aus, entsprechend einem
liegenden t; mit langem Mittelschenkel. Sie machen die Zahnkrone zu
einer ortholophodonten [Schlosser]. Sie können dabei oben auch die
Zwischenhöcker einbeziehen. In den unteren Molaren aber konstituieren
sie sich: vorn aus dem vorderen Auüen- und Zwischenhöcker, hinten ans
dem hinteren Auüen- und Zwischenhöcker.

Weitere Ausdehnung der Querjoche kann nur durch deren Biegung
statthaben und zwar so. daü auf den oberen Molaren die Konkavität nach
hinten und auüen. auf den unteren nach vorn sieht. Setzt sich diese
Biegung fort, bis daü Verschmelzung eintritt, so bildet der Schmelz eine

Weber, Sünp-tici«.

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594 Ungulata: Diplnrthra.

Unterkief. Oberweier. Unterkiefer.

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Ungulatn: Diplarthra.

595

W-förmige Figur. Das vordere und hintere Quertal werden damit zu
..Marken" . abgeschlossen. Unten kommt es nicht zu völligem Abschluß
derselben, woraus die sog. falschen Marken des Pferdes resultieren. Dies
ist der Weg. den die Perissodactyla gingen: bunodont. ortholophodont
selenolophodont (Fig. 430).

Die Artiodactyla bilden eine zweite Reihe, die gleichfalls mit buno-
donten Molaren anhebt. Die vier Höcker nehmen oben durch divergierende
Leisten eine Y-Form an, deren Oeffnung nach außen sieht ibunolopho-
dont). Durch weitere Abrundung entstehen daraus vier Halbmonde mit
nach außen gerichteter Konkavität (Fig. l'Ml, p. 175). In diesen seleno-
donten Zähnen können die äußeren Halbmonde zusammenstoßen und
damit die sog. Außenwand bilden. Auch Ausdehnung der inneren Halb-
monde kann statthaben, so daß sie gebogene Marken einschließen. Auf
den unteren Molaren werden wenigstens die äußeren Höcker f\- oder halb-
mondförmig, mit der Oeffnung nach innen. Auch die inneren Höcker
können diese Form annehmen (tetra-selenodont) oder zusammenstoßen
und eine sog. Innenwand darstellen.

Abgesehen von ungleichem Wuchs der Höcker, oder deren Verschiebung
lauter wichtige Detailpunkte, worüber dieSpezialliteratur berichtet —-.treten
weitere Komplikationen dadurch auf. daß neue periphere Höcker entstehen.

Fig. 430. 1 Molar
vom Anchitherium , II
von Merychippu», III
olierer. IV unterer Molar
vom Pferd, elph Eeto-
loph ; md Kntoconid ; esd
Entostylid; A(A>w)Hiiiter-
marke; /« Hypontyl ; hv
Hvpoconu*; hyd Hypo-
conid; mt Metnconus.
md Metaconid: mf Mit-
telfulte; mlpft Meta-
loph; mts Melawtyl. mts
in IV muß mtsd Mtta-
stylid sein ; HÜ Mesostyl :
pti I'araeonus; pi l'roto-
eonulus ; p/p/t IVotoloph ;
pr Protoconu«; prd Yro-
toconid; ps ParaMyl;
psd PmnMvIid ; t \vm)
Vonlermarke : vergl. Ta-
belle p. .V.M.

Diese gehen haupt.sächlich vom ursprünglichen Cingulum i Basal wulst), an
der liasis der Krone aus. Diese Styli (Paraconi. Randgipfel. Schlingen)
vergrößern die Kauflächc bei Artio- und Perissodaetyla und erhalten ihr
spezitizierende.s Präfix je nach ihrer Lage is. Tabelle). Hierzu oder unab-
hängig daneben kann Faltung der Hügel und .loche (Lophii durch deren
Asymmetrie eintreten. Hierdurch treten namentlich auf der bereits ab-
genutzten Kaiitläche systematisch wichtige Vorspränge auf wie: Crista
(Kamm). Sporn (Crochet). (iegensporn | Anticrochet) auf den Rhinoceros-
molaren und dazwischen Täler, (iruben (Fosette). Vergl. Fig. 441 p. (KM 5.

Hat, namentlich bei Höhenzunahme der Zahnkrone (Hypselodontie).
wie bei zeitlich jüngeren Perisso- und Artiodactyla. gleichzeitig Ablagerung

38«

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596 Ungulata: Diplartbra..

von Zement auf der Zahnkrone statt, so werden die Gruben und Marken
mit diesem Material gefüllt und es entstehen die Zementinseln, zwischen
den Sehmelzfalten. Damit ist der plicidente Zahn der Equiden z. B.
entstanden, in seiner Faltung kompliziert durch die hohe Ausbildung der
säulenförmigen „Styli", die durch ihren prismatischen Bau Anlaß gaben,
die Backenzähne auch „prismatische" zu nennen. Sie sind hypselodont.
erhalten erst spät kurze, geschlossene Wurzeln, so daß diese letzte Speziali-
sierung des Ungulatenzahnes ihn einem permanent wachsenden nähert: ein
Zustand, den aber bereits die frühtertiären Toxodontia erlangten.

Ueber die Terminologie der Ungulatenzähne soll die Tabelle auf
p. 504 eine Uebersicht geben.

Trotz der Beschränkung, die ein Lehrbuch auferlegt, darf hier aber
eine andere Auffassung über die Bestandteile der Zahnkrone nicht ver-
schwiegen werden, wegen der Bedeutung ihrer Vertreter. Bereits 1*73
beschrieb Forsyth Major die Außenwand der Molaren, zunächst der Ungu-
laten, als aus sechs Spitzen aufgebaut. Durch gegenseitige Verbindung
können sie eine W-Form annehmen oder durch andere Anordnung die Ver-
schiedenheit der Kaufläche hervorrufen, Gleicher Auffassung begegnen
wir bei Winge in seiner auf p. 172 erörterten Theorie über die Bildungs-
weise der Backenzähne. Auf den ursprünglicheren dreispitzigen folgte der
fünfspitzige Zustand, wozu sich schließlich noch eine sechste Spitze hinzu-
gesellen konnte. Sie wurden von vorn nach hinten: 1 4 *- 3 genannt. Nach
Winge stellen diese fünf Spitzen auch die Außenwand des Ungulatenzahnes
dar: durch Verbindung lieferten sie dessen W-Form. Daraus folgt, daß
Höcker 1, 2. 3 — nach Winge die ältesten — dem Para-. Meso- und
Metastyl unserer obigen Tabelle entsprechen, die nach Osborns System
jüngere Kiemente sind. Höcker 4 und fi entspricht dem Para- und Meta-
conus. Höcker fi. nach Winge ein jüngster Erwerb der Zahnkrone, dem
Protoconus. Daraus erhellt der fundamentale Unterschied der Auffassung
gegenüber der in der Tabelle p. ")!>4) entwickelten, die einstweilen noch
die Bestätigung durch die Ontogenie zur Seite hat.

Das ursprüngliche Gebiß der Ungulata hatte die Formel Ii| C{ Pj Mi],
bildete eine geschlossene Reihe, ohne Diastem, und wurde vollständig ge-
wechselt, so daß für «las Milchgebiß die Formel id : \ cd | pd { gilt. Hierin
trat aber offenbar sehr früh eine Aenderung ein. insofern als der 1. Prä-
molar nur einmal zur Anlage kommt. Was für die Monodelphia im allge-
meinen gilt, daß die Bedeutung von P, zweifelhaft ist. gilt in besonderem
Maße für die Ungulata: die Frage nämlich, oli er dem Milchgebiß angehöre
und nur erst spät auftrete oder alter dem Ersatzgebiß. In letzterem Falle
wäre sein Vorgänger verloren gegangen und er selbst auch auf dem Wege
der Rückbildung. Für letztere spricht seine Neigung früh auszufallen oder
ganz zu fehlen. Das steht jedenfalls fest: gehört er dem Milchgebiß an.
so erscheint er spät: ist er dagegen ein (ilicd des Ersatzgebisses, so tritt
er früh auf. häutig zugleich mit M,. Das Gesagte bezieht sich auf den
oberen P,. es gilt aber auch für den unteren, nur daß hier die Reduktion,
die offenbar vorliegt, in welchem Sinne man auch «Mo Frage entscheiden
mag. bereits weiter vorgeschritten ist.

Im übrigen können die Prämolaren zweierlei Wege einschlagen. Ent-
weder sie wahren ihren von den Molaren verschiedenen Charakter oder
sie nähern sich diesen, sie werden molariform: ihre Höcker erhielten durch
Scott eine eigene mit der der Molaren korrespondierende Nomenklatur.

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XIII. Ordnung: Perinsodactyla.

:V.I7

In letzterem Falle streben also die Backenzähne der Honjodontie zu.
Diese Aenderung der Prämolaren beginnt beim letzten und schreitet nach
vorn fort, während Umformung der Molaren am ersten beginnt und dann
nach hinten sich fortsetzt. Diese Regel Schlossers ist keine durchgreifende,
trifft aber für viele Fülle zu.

Mit Verlängerung der Kiefer, auch wohl durch Ausfall von Prämo-
laren oder Vergrößerung der Canini, verliert sich das (ieschlossensein der
Zahnreihe. Zahnlose Stellen. Diasteme, treten auf: entweder zwischen den
Backenzähnen und den Canini. wobei letzterer — namentlich der untere —
den Incisivi sich anschließen kann; oder der C oder einer der P kommt
isoliert im Diastem zu liegen. Vielfach hat der Eckzahn Neigung auszu-
fallen oder den I sich anschließend, deren Form anzunehmen. Anderwärts
kann er wurzellos, permanent wachsend und von großem Ausmaß werden.
Seltener nehmen die Incisivi oder einzelne derselben diesen Charakter
dauernd oder vorübergehend an.

XIII. Ordnung: Perissodactyla Owen.

lMe*axonia Marsh).

Pferde. Tapire und Nashörner vereinigt die moderne Zoologie in
einer Ordnung auf (Jrund tiefgehender anatomischer Ucbereinstimmung,
namentlich auch im Bau der Extremitäten und des (lebisses, und diese
Vereinigung erscheint zwingend im Lichte der Paläontologie.

Cuvier trennte noch «lie Pferde, die er Solipedes nannte, von den
Tapiren und Rhinocerossen . die er zusammen mit den Schweinen als
Ordinaria vereinigte. Alle aber brachte er mit den Proboscidea und Hyra-
coidea in einer großen Ordnung zusammen, die er als Pachydermes den
Ruminants gegenüberstellte. Duerotay de Blainvillc unterschied dann
bereits die fraglichen Tiere als Ongulogrades normaux ä doigts impairs
von den Ongulogrades normaux ä doigts pairs. Noch stärker erhob
R. Owen alsdann die Zehenzahl zum Einteilungsprinzip und schied scharf
die paarzehigen Artiodactyla von den Perissodactyla, unter welchem Namen
er die. wenigstens im Hinterfuße unpaarzehigen Pferde, Tapire und Rhinoee-
rosse vereinigte. Dieser Auffassung huldigt man bis zum heutigen Tage.
Nur legt man dabei mehr und mehr das Hauptgewicht nicht so sehr auf
die Zahl der Finger und Zehen, als vielmehr auf ihre gegenseitige Länge:
auf das l'eberwiegen des dritten Fingers und der dritten Zehe: auf das Ver-
halten von Carpus und Tarsus: endlich auf das mechanische Moment d. h.
die Art der Cebertragung der Körperlast auf «lie Extremität. Dies spiegelt
sich wieder in dem Namen Mesaxonia. der darauf weist, daß die Extremi-
tätenachse durch den driften Finger geht, im Gegensatz zu den paar-
zehigen Paraxonia. bei denen sie zwischen den und 4. Finger fällt (p. T>5>1).

Aeußeres und Lebensweise der Perissodactyla ist Übrigens verschieden
genug. Dies äußert sich auch, trotz aller Ucbereinstimmung, in mannig-
facher Verschiedenheit im Bau: deutlich bereits im Intcgumcnt. Dasselbe
erlangt bei den Nashörnern außerordentliche Dicke, bei den indischen
Arten in dem Maße, daß es in der Schulter-. Rumpf- und Sehwanzgegend
fast unbewegliche Platten von gegebener Form bildet, die durch dünnere
Zwischenräume, gewissermaßen (Jelenke. so verbunden sind, daß sie Bewe-
gungen gestatten. Dementsprechend ist die Behaarung nur eine dürftige
und unterliegt mit zunehmendem Alter bedeutender Reduktion. Dichteres

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XIII. Ordnung: Peri«*odactyla.

Haarkleid hat Rh. sumatrensis : bei Rh. sondaicus zeigt die Haut mosaik-
artige, mehrseitige Schildchen, denen beim Embryo eine grolie. platte Leder-
hautpapillc entspricht [de McijereJ. In der Mitte jedes Schildchens steht
eine oder mehrere Horsten, während seine Peripherie von weiteren Haaren
umstanden wird. Vom ausgestorbenen Rh. tichorhinus beschrieb .1. F. Brandt
eine dichte Behaarung, die aus Haaibündeln bestand.

Auch die dicke Haut von Tapirus bedeckt nur ein dünnes Kleid von
Haaren in unregelmäßigen (Jruppen von mehr als drei angeordnet.

Bei den Pferden, deren Haut gewöhnliche Dicke hat. ist die Behaarung
kräftig; sie kann am Schwanz und am Halse als Mähne ljuba) selbst lang
werden. Im übrigen ist die Haarstellung unregelmäßig. Während Schweif-
und Mähnenhaare kaum einem Wechsel zu unterliegen scheinen, hat in
unseren Klimaten beim Pferd im Herbst Haarwechsel statt, mit reich
licher Produktion weicherer Haare, die beim Frflhjahrswechsel ausfallen, so
daß das Sommerkleid dünner ist.

Als auffallende Epidcrmisbildung erscheint das Horn der Nashörner,
das aus einer soliden Masse verhornter Epiderraiszellen besteht, welche
sich auf excessiv hohen Lederhautpapillen, die über das Niveau der Haut
emporragen, sich bilden. Konisch von Form, mehr oder weniger schwach
nach hinten gebogen, erreicht es l»ei einzelnen Arten weit über einen
halben Meter Länge, die aber weniger unter artlichem Einduß stellt als
vielmehr abhängt von dem Maße, in welchem dieses Horngebilde abgeriel>en
wird. Es ruht auf dem verschmolzenen Nasenknochen. Tritt ein zweites
Horn hinzu, so sitzt dieses meist auf den Frontalia.

Den Pferden eigentümliche Horngebilde sind als Kastanien oder
Hornwar/.en bekannt. Es sind unbehaarte ovale Hautstellen, an denen
eine dicke verhornte Epidermis eine starke Entwicklung von Lederhaut-
papillcn überdeckt. Ihre Lage an der Innenseite der Extremitäten, vorn

oberhalb des Karpalgelenkes, hinten
gleich unterhalb der Ferse, schließt
den oft ausgesprochenen (iedanken aus.
daß es die Hornbekleidung eines übrigens
spurlos verloren gegangenen Fingers sei.
Dies (iebilde fehlt hinten den Eseln und
gestreiften Pferden. Seine Bedeutung ist
dunkel; von manchen wird esals Andeutung
der Ausmündung von gehäuften Haut-
drüsen aufgefaßt, die aber verloren gingen.

Da die Equidcn die einzigen Säuger
sind, deren Extremitäten nur einen Finger
haben, auf dessen Spitze die Körperlast
ruht, so muß hier die Nagelbekleidung,
die wir Huf l'ngulai nennen und welcher
die Tngulata ihren Namen entlehnen, in
höchster Ausbildung sich finden. Der
Fig. 431. 8ohl«nfllcbed« Horn- Hnf Iwstcht. was seine hornigen Teile,
whilbes vom Pferde; nach I^cisering. den „Hornschuh" anlangt, zunächst aus

■ Hornwand ; b Kekftrcben ; c Horn- der Wand (Hornwand), die, aus echter
* H o ? rt ? 11 » 1 ? 9 l"™ §1*!^ Nagelsubstanz aufgebaut, der dorsalen

ff dessen >ehenkel; r de*«en Strahl- x - i i -i i *

für,!.,- i miui.-re strahUpaltei: ^ Nagelplatte ungiukulater Sauger ent-
seitliche strahNpalte; // Hornballen, spricht. Sie ist an ihrer Innenseite von

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Peri»sodactyla, Körperhau.

599

longitudirialen, tiefen Furchen versehen, welche den parallelen, lamellären.
blutreichen Papillen der bindegewebigen Matrix des Hufes entsprechen.

Aus der reichen, spezialisierten Nomenklatur der Veterinären kann nur
hervorgehoben werden, daß diese Lamellen „Fleischblättchen" heißen und
von der ..Fleisch wand" ausgehen. Der Lederhaut entsprechend, umgibt diese,
und damit auch die Hornwand, die äußerst kurze, stark verbreiterte, dorso-
ventral zusammengedrückte Nagelphalanx von vorn und von der Seite,
mithin deren dorsalen Teil, der distal fast halbkreisförmig endet und aus
äußerst festem, (lichtem Knochen-
gewebe besteht. Nach oben geht III

räum innerhalb des Unter- und Innenrandes ides sog. Tragrandes* der
Horn wand ausfüllt. Hinten hat sie einen tiefen Ausschnitt von \/-Form.
in welchem der Strahl eingekeilt ist. ganz hinten jederseits begrenzt durch
die eingebogenen Ecken der Horn wand, als Eckstieben bekannt. Der
Hornstrahl, der ebenso wie die Hornsohle aus verhorntem Epithel besteht
und dem Sohlenhorn der übrigen Nagelbildungen entspricht (s. p. 15),
geht nach hinten in die Ilornballen über, welche eine leichte Modifikation
des Integumentes darstellen, tubulöse Drüsen enthalten und den Zehen-
ballen anderer Säuger beantworten.

Der Huf genügt den höchsten Anforderungen, die an die Nagel-
bekleidung eines Fußes gestellt werden kann, der zur Aufgabe hat. ein
schnellfüßiges Tier zu tragen. Er ist ein schlechter Wärmeleiter, er hat hohe
Elastizität, er bietet eine sichere Unterlage, da infolge ungleicher Härte der
hornigen Teile deren Abnutzung ungleich geschieht, woraus eine unebene,
.sichere Sohlentläche resultiert. Es ist deutlich, daß solch kompliziertes
Gebilde nicht in einem Gusse entstand. Wir deuteten bereits die äqui-
valenten Teile anderer Nagelbekleidungen an. Deutlicher wird die Genese
bei Vergleich der Hufe von Rhinoceros. Tapir und Pferd. Die Hufbekleidung
des Rhinoceros besteht aus einer nach vorn gewölbten Hornplatte i Horn-
wand), welche die Dorsalfläche der Nagelphalanx bedeckt, hinten sich ein-
wärts beugt und das ventrale Sohlenhorn einschließt. Somit ist die Sohlen-
fläche jedes Hufes vollständig in sich abgeschlossen |Eber| und grenzt an

Fig. 432. Medianachnitt durch den
KuÜ de» Pferde«, nach Flower. / Mcta-
*;arpu»; 2, 3, 4 1. bis 3. Phalanx; 5 u. 6
Sesamkiutchen ; 7 Sehne dw» Streckmuskels:
des ol>erfläch liehen ; 0 des tiefen Beuge-
muskels; 10 Epidermis und I/ederha»t;
// Horn wand; /.'Hornsohle; ij Hornstrahl.

die Fleischwand in die Fleischkrone
über, welche als kranzförmiger Wulst
die Hufmatrix umgibt und nach oben
in die Haut sich fortsetzt. Ihre epider-
moidale Bedeckung unterscheidet sich
von der Haut durch liedeutcndere
Dicke: von ihr geht die Basis der
Hornwand aus. Der Teil des Hufes,
der auf dem Botlcn ruht, wird be-
deckt durch die Hornsohle: eine
dicke Hornplatte, welche den Innen-

ÜOO

XIII. Ordnung: IVri*»odactyla.

Fig. 433. Sohlenflache links von der Hand,
recht» vom Paß, von Tapirus indicus, nach Murie.
In der Mitte liegt der Sohlenballen. Die zehen för-
mige Fortsetzung der Zehenbalien in das Sohlenhorn,
da* die Unterseite der Hufe anfallt, ist nicht deutlich

die Zehenbalien, die zu einer großen Sohlenfläche verschmolzen sind.
Zwischen ihr und der Yentralfläche der steil aufgerichteten Finger Hegt
ein bindegewebiges, elastisches Kissen von großer Ausdehnung, geeignet, das

enorme Gewicht des Körpers
zu tragen. Die Zehenhallen
dringen nicht in das Sohlen-
horn, in den eigentlichen Huf
vor. Dies geschiet wohl heim
Tapir, wo der Zehenhallen
in jeden Huf einen beson-
deren zapfenartigen Fortsatz
ahgiht, der in die Hornsohle
sich einschiebend, zwischen
die eingehogenen hinteren
Schenkel der Hornwand, den

Eckstrehen, eingezwängt
liegt [Eber|. Diesem Fort-
satz entspricht der „Strahl"
des Pferdehufs. Letzterer
ist somit der modifizierte
Zehenhallen des III. Fingers,
dessen weiche und sehr elasti-
sche Hornschicht große Dicke erreicht |Möller. Boas|.

Aeinöse und tubulöse Drüsen sind wenigstens hei Pferd und Tapir
gut entwickelt. Anhäufungen von Hautdrüsen, die in einer Ilauteinstülpung
oberhalb der vier Fußsohlen ausmünden, fand Owen hei Nashörnern, sie
fehlen aber den afrikanischen Arten, l'ehrigens treten konglobierte Haut-
drüsen hei Perissodaetyla. soweit bekannt, nicht auf. Wohl legt aber eine
Grube vor der Orbita bei verschiedenen Arten von ~Protohippus und
+Hipparion die Vermutung nahe, daß diesen fossilen Pferden eine präorbi-
tale Drüse zukam, ähnlich wie viele Artiodactyla sie haben.

Die Milchdrüsen liegen inguinal, schwellen während der Laktation
euterälmlich an und haben ein Paar Zitzen, die beim Hengst auf dem Prae-
putium liegen.

Am Schädel ist das Feberwiegen des Angesichtsteils über den
Gebirnteil beim Pferde am auffälligsten. Letzterer hat nur bei Tapir und
Pferd einen Sagittalkamm. der sich beim Pferd an einen hohen Occipital-
kamm anschließt. Es hat auch ein Interparietale, das mit den Parietalia
verschmilzt. Ein Ahsphenoidkanal tritt allgemein auf. Die Gelenkgrube
für den I T nterkiefer ist untief, von vorn nach hinten kurz und konkav, quer,
aber stark verbreitert. Hinten wird sie, begrenzt durch einen auffallend
hohen Processus postglenoideus. Der starke Processus posttympanieus ver-
einigt sich mit dem Proc. paroccipitalis. so jedoch, daß sie an ihrer Wurzel
«las Mastoid zwischen sich fassen. Hierdurch wird dasselbe entweder
ganz unsichtbar i Rhinoeeros/ oder es tritt deutlich, aber in geringer Aus-
dehnung zutage (Pferd, Tapir) (Fig. 4<>. p. 53). Nur bei einzelnen Rhinoceros-
arten vereinigen sich die langen Processus postglenoideus und posttym-
panieus in der Weise, daß sie eine Art äußeren Gehörgang bilden. Ein
solcher wird nur beim Pferd durch das Tympanicum gebildet, wo dieser
Knochen, ohne es zu einer Hulla zu bringen, stärker entwickelt ist als bei
Rhinoeeros und namentlich bei Tapir. Hier ist er sehr klein, einigermaßen

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Perissodnctyla, Körperbau.

601

ringförmig und erfährt Verstärkung durch das starke Tympanohyale. Ankv-
losierung von Tympanicum und Perioticum hat mit Ausnahme von Tapir
statt, niemals aber mit dem Squamosum. Das Tvmpano-j>erioticum wird
denn auch an seiner vorderen und medialen Seite vom Basioecipitale und
Sphenoid geschieden durch einen weiten Spalt, der im Leben teilweise
durch faserknorpelige Masse angefüllt ist und dem Foramen lacerum.
Foramen jugulare, Foramen caroticum, Foramen ovale und spinosum ent-
spricht und demgemäß dem dritten Ast des Trigeminus, dem (ilosso-
pharyngeus, Vagus, Accessorius. der Arteria carotis interna und der Vena
juguiaris Aus- resp. Eintritt gewährt.

Die Orbita fließt bei Rhinoceros und Tapir mit der Temporalgrube
zusammen, wie überhaupt bei eocänen TJngulata, auch bei Vorfahren des
Pferdes, die erst am Ende des Mioeän einen Orbitalring erlangen. Dieser
trennt beim heutigen Pferde Orbita und Schläfengrube durch eine Knochen-
brücke, welche durch Verbindung des Jochbogens mit dem Processus
postorbitalis (zvgomaticus* des Frontale zustande kommt. Diesen .loch-
bogen bildet der Proc. zygomaticus squamosi, der so ungewohnte Aus-
dehnung hat. daß er am Hinterrande der Orbita sich beteiligt. Das Jugale
liegt demnach ganz in der (Jesichtsfläche, begrenzt von unten her die
Orbita. während die vordere Begrenzung das große Lacrymale liefert,
dessen orbitale Fläche «las Foramen lacrymale enthält und eine so umfang-

reiche Angesichtstläche hat. daß es mit dem Nasale in ausgedehnte Be-
rührung kommt und damit Frontale und Maxillare trennt. Demnach ist
das Maxillare nur auf den Boden der Orbita verwiesen. Von Bedeutung
ist. daß Hipparion und Verwandte eine präorbitale (mibe hatten zwischen
Lacrymale und Maxillare. die zweifelsohne einen präorbitalen Drtisen-
körper, wie er von Artiodactyla als ..Crumen" bekannt ist, beherbergte,
bei den recenten Pferden aber ganz verloren ging. Das Maxillare ist
übrigens ein großer Knochen, namentlich in seinem alveolären Teil, ent-
sprechend der langen Reihe großer Backenzähne, der sich unter das Jugale
begibt. Mit seinen < iaumenfortsätzen grenzt er hinten an die kleinen
Palatina, deren Hinterrand namentlich hei Rhinoceros tief ausgeschnitten
ist. Ihr Vorderrand reicht bei Tapir und Pferden bis zum vorletzten, bei
Rhinoceros bis zum drittletzten Zahn. Die Ptcrygoidea sind wenig um-
fangreich, eine Fossa ptcrygoidea fehlt. Der harte Oaumen wird somit in

bloßgelegt; /'-»Incisi vi;
C OanimiK; F Frontale;
/ Intermaxillare; J Ju-
gale; L Lacrymale; M
Maxillare; .VXasale.

Fig. 434. Equu* ca-
ballus; nach Flower. Die
Wurzeln der 3 Prä mo-
laren / 1 und p''- * sowie
die Molaren »/' J sind

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(102 XIII. Ordnung: l'erifwodactyla.

der Hauptsache durch die Maxillaria gebildet. Die Intermaxillaria haben
hinter ihrem Alveolarrande nur gering entwickelte Gaumenfortsätze, welche
die Foramina incisiva begrenzen helfen. Bei Tapir tritt früh Ankylosierung
der Intermaxillaria auf. Erhebliche Verschiedenheiten bieten die Nasen-
fortsätze der Intermaxillaria dar. Während sie bei Equiden von der Seite
her die langen knöchernen Nasenlöcher begrenzen und bis an die Nasalia
reichen, sind sie bei Tapir und Rhinoceros klein und können bei einzelnen
Arten der letzteren, in Verbindung mit dem Verlust der oberen Incisivi.
so rudimentär werden, daß sie einander nicht mehr in der Medianlinie
berühren, so daß die Maxillaria die Nasenlöcher seitlich einschließen. Bei
den beiden letztgenannten Tieren sind diese überhaupt sehr weit und
zeigen weitere Besonderheiten der Nasalia. Rhinoceros hat die nach hinten
verbreiterten Nasalia durch Ankylosierung zu einer umfangreichen triangu-
lären, gewölbten Platte vereinigt, welche die Nasenlöcher überdacht und
als starke Basis dient für das Horn. Sie erfuhr bei den ausgestorbenen
+Elasmotherium und +Rhinoceros tichorhinus hierbei Verstärkung durch Ver-
knöcherung des Mesethmoid. Letzteres ist auch bei Tapirus der Fall, ob-
wohl bei ihnen die Nasalia klein sind und weit nach hinten gerückt, so daß
liier die großen Nasenlöcher bis in die Höhe der Orbitae sich nach hinten
erstrecken; bekanntlich schließt sich an sie der bewegliche Rüssel. Das
Lacrymale blieb durch diese Einrichtung in seinem facialen Teile klein,
hat übrigens einen höckerigen Orbitalrand, der sich bei Rhinoceros, ähnlich
wie bei Procavia (Hyrax) und Elephas. zu einem bedeutenden Vorsprung
erhebt, genau vor dem Foramen lacrymale, das hierdurch in zwei Löcher
geschieden werden kann.

Alles in allem hat sich Rhinoceros den primitiveren Schädclbau be-
wahrt: die Equiden haben ihn in manchen Punkten (Orbita, Tympanicuni)
mehr spezialisiert, in anderen aber, wie Mastoid, In tennaxillare-, Nasale
wieder primitiver; Tapir steht etwa mitten inne.

Die Unterkieferhälften sind in einer, bei Tapir langen, Symphyse an-
kylosiert; der hohe Gelenkkopf ist von vorn nach hinten konvex und kurz,
sehr lang aber in der (^uere und gestattet in Hauptsache nur Charnier-
bewegung mit geringer seitlicher Exkursion. Entsprechend der Ausbildung
des Muse, tcmporalis, der zurücktritt gegenüber dem starken Muse, masseter.
ist der hintere und aufsteigende Teil des Unterkiefers sehr breit, der
Processus coronoideus eher schwach, bei Tapir aber hoch. Hier springt
auch die konvexe Ecke gerundet und einwärts gebogen weit vor.

Bekanntlich ist der Zungenbeinapparat ausgedehnt verknöchert.
Abgesehen von Tapir, wo der Apparat einfacher ist, haben die übrigen
ein starkes (llossohyale. das vom Zungenbeinkörper in die Zungenwurzel
dringt. Die Thyrhyalia sind groß. Die vorderen Horner haben verknö-
cherte Epi-, Ccrato- und sehr lange Stylhyalia. die mit dem bereits ge-
nannten Tympanohyalc in Verbindung treten (Fig. <io, p. 78).

In der Wirbelsäule fällt die Zahl der thorako-lumbalen Wirbel niemals
unter 22, indem sie bei Tapir IS thorakale und f> lumbale, bei Rhinoceros
1H— 20 -f 4- bei Equiden 1*1!» -f- (>-5 beträgt. Die Sakralwirbel
zählen (5 (Tapir). 4 ( Rhinoceros i oder f> (Equiden). In gleicher Folge ist
die Zahl der Schwanzwirbel ungefähr 12, 22 oder 17.

Die Halswirbel sind opisthoeöl. indem ihr Körper hinten ausgehöhlt
ist zur Aufnahme des konvexen Gelenkkopfes des folgenden Wirbelkörpers;
dieser Charakter erhält sich, stets mehr abgeschwächt, bis zu den Lenden-

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Periwodactyt*, Kör|>orbau.

wirbeln. Die Opisthoeoelie nimmt zu vom 3. bis 7. Halswirbel: desgleichen
in der Reihe: Tapir. Rhinoceros, Pferd; sie tritt übrigens bereits bei den
ältesten Perissodactyla in die Erscheinung [(irix). Rotatorische Bewegung
der Halswirbelsäule wird hierdurch begünstigt, namentlich bei den Pferden,
auch schon durch die größere Länge der Wirbelkörper. Deren Fortsätze,
unter denen Hypapophysen aber nicht fehlen, sind übrigens gering ausge-
bildet, im Gegensatz zu den großen Processus transversi und spinosi bei
Rhinoceros. Trotzdem haben auch die Pferde ein auffallend starkes, an
elastischen Fasern reiches Ligamentum nuchae zum Tragen des schweren
Kopfes.

Das Schulterblatt ist lang, schmal, ohne Acromion. mit kleinem Pro-
cessus coracoideus und niedriger Spina. Am starken, kurzen Humerus fehlt
ein Foramen entepicondyloideum; der proximale (Jelenkkopf springt nicht
vor und sieht einigermaßen nach hinten: der distale ist gerade abgeschnitten
und gestattet nur Winkelbewegung mit Radius und Tina. An diesen
Knochen bekundet sich bereits die Umbildung, welche die perissodaktyle
Extremität erfuhr. Stets ist in ihr der III. Finger der stärkste; die Extre-
mitütenachse geht durch seine Mitte (Mesaxonia) und zerlegt ihn in 2 sym-
metrische Hälften. Je mehr er der allein funktionierende wird, um so
mehr erstarkt er nach Länge und Dicke. Hierbei verbreitert sich das
proximale Ende seines Metacarpus und schiebt die seitlichen Finger zur

Seite. Von diesen schwindet — Kjg 435 Kig UC) Fig 4i7

den, in ihrem Mittelstück stark forme; /« Trapezium; /«/ Trai^zoid; m Capi-
verkümmert. mit dem Radius ver- ,atum; " Hani * tu '»- Flowpr -
wächst und ihr distales Ende als Teil der karpalen Gelenkfläche des
Radius erscheint.

Im Carpua haben Rhinoreros und Tapir noch die gewöhnlichen
8 Knochenstücke, nur in der oben (p. f>!K)) angedeuteten Weise verschoben:
bei den Equiden verkümmert aber in der distalen Karpalreihc das Trape-
zium und ist das Trapezoid hinter das große ('apitat um verschoben.

In der hinteren Extremität sind die Beckenhälften lang gestreckt,
die Darmbeinkämme breit und wulstig, die Symphyse, die im höheren
Alter verknöchert, lang und durch die Pubes und Ischia gebildet.

historisch gesprochen — erst der I.,
darauf der V., endlich folgen der IV.
und IL Finger, von letzteren beiden
aber nur die Phalangen, während die
Mctacarpalia und Metatarsalia als
..Griffelbeine'* bestehen bleiben.

So haben die Tapire vorn 4,
hinten 3 Finger; Rhinoceros vorn
und hinten 3; die Equiden nur einen,
nebst Resten vom II. und IV. Hand
in Hand mit dieser Reduktion wird
tlie Stellung des III. Fingers eine
steilere, wird die Nagelphalanx

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»>04

XIII. Ordnung: Perissodaetyla.

Am stämmigen Femur ist der (ielenkkopf nicht durch eine Einschnürung
abgesetzt: ein Troehanter tertius charakterisiert die Perissodaetyla.

Bei Rhinoceros und Tapir ist die Fibula nur insoweit reduziert,
als sie. verglichen mit der Tibia, ein schlanker Knochen ist: bei den Flui-
den ist alter nur ihr proximales Stück als gritfelförmiges
Rudiment vorhanden, ihr Distalende dagegen mit der Tibia
verschmolzen, deren Malleolus externus darstellend. Die ge-
wöhnlichen 7 Tarsalk nochen treten auf. doch kann bei Equiden
Verschmelzung des kleinen Ento- und Mesoeuneifornie ein-
treten. Im (iegensatz zu den Artiodactvla hat der Talus
der grotien talo-navikularen Gelenktläche nur eine
kleine (ielenktläche für das Cuboid. Auch hat er nur eine
Gelenkrolle, die proximale für die Tibia ist bei den Pferden
tief ausgehöhlt. Bezüglich der Zehen gilt das oben Gesagte.
Wie bekannt, ist das Gehirn der Perissodaetyla im Ver-

Fic. 43S. Talus neben
von Palneothe-
rium. t Gelcnk-
fläch«' fürTihia;
« für Calca-
neus ; » für Na-

riculare; <b für hältnis zum Körper sehr klein. Bei Pferden variiert es er-
Cuboid. heblich nach der Rasse. Als Mittelzahlen gibt Martin das

Verhältnis zum Körpergewicht als '/-, :3 bis \: w0 an, beim erwachsenen
Tapirus americanus bestimmte ich es gar nur auf Dies ist wichtig,

wenn wir im Auge behalten, datf der Tapir gerade zu den ältesten Säugern
gehört, der sich vom Miocän ab kaum wesentlich verändert hat und damit
ein Bild gibt vom fiehirn eines mioeänen l'ngulaten.

Fig. 439. Schädel von Rhinoceros >ondaicur<; nach Paulli. Die pneumatischen
Räume sind durch dunklen Ton angedeutet

Die kurzen, vorn und hinten gleichbreiten Großhirnhemisphären
lassen das Cerebellum unbedeckt, das unsymmetrisch gewunden ist. Eine
deutliche Fossa Sylvii. welche die Insula Reili unbedeckt lälJt, wird von
3 bis 4 Windungen bogig umzogen Fig. 120. p. 12«h. Die dorsalste grenzt
an die Fissura longitudinalis medialis und heilit daher die marginale (oder
sagittale i. An sie grenzt ventralwarts die laterale oder, falls diese fehlt, sofort
die suprasylvische. darauf die sylvische. geschieden durch die Fissura supra-
sylvia und eventuell lateralis. Das Rhinencephalon ist stets sehr gut ent-
wickelt und durch die Fissurae rhiuales deutlich abgegrenzt. Es liegt beim
Pferd unter dem Mantel der Hemisphären: seine seitlich ganz unbedeckte
Lage bei Tapir deutet auf den primitiven Bau dieses Gehirns.

Dem makro>niati>chen Gehirn entspricht das hoehausgebildete peri-
phere Geruchsorgan. Nach Paulli hat das Pferd »J Endoturbinalia mit

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l'eriflsodnctyla, Körperbau.

t! Riechwülsten: durch Spaltung entstehen daraus hei Rhinooeros tf, l>ci
Tapirus 7 Fndoturhinalia mit 8 Riechwülsten. Die Zahl der Fctoturbinalia
beträgt aber 12 bei Tapirus ainericanus, 2<) bei Rhinocerns sondaicus und
gar M beim Pferd. Pneumatisierung der Ethmoturbinalia. namentlich des
langen, eingerollton Nasoturbinale, kann eintreten. Sie hat statt von den
pneumatischen Kopfhöhlen aus. Diese erreichen ihr Maximum bei Rhino-
ceros: denn außer den pneumatischen Höhlen, die beim Pferd von der
Kieferhöhle (Sinus maxillaris) aus in das Frontale und Präsphenoid reichen, er-
strecken sich bei Rhinoreros solche Höhlen bis ins Parietale. Oecipitale
und Sipiamosum u. s. w„ so daß nur wenige Knochen ohne diese sind,
und ähnlich wie beim Flefanten — nur in geringerem Maße die Schädel-
höhle von lufthaltigen Knochen umgeben wird (Fig. 4;5!i). Dies ist aber ein
moderner Charakter, da pneumatische Ausdehnung der Diploe bei fossilen
Vorfahren wie Aceratherium fossiger aus dem Obermiocän durchaus fehlt
|Osborn|. Sämtliche Höhlen gehen von der Nasenhöhle aus. Das Maxillo-
turbinale ist doppelt eingerollt, jedoch ungleich und teilweise gefaltet.

Vom Pferde ist bekannt, daß »las .lakohsonsehe Organ und die
Stensonsche Nasendrüse eine hohe Ausbildung erreicht: es liegt im Knorpel
der .lakobsonsrhen Röhre, die längs «lein Knorpel der Nasenscheidewand
nach hinten verläuft, vorn aber an den Stensonschen Knorpel anschließt,
der die Foramiua incisiva • (laumenspalte füllt und bis in die Oaunien-
Häche sieh ausdehnt. An die knorpelige Nasenscheidewand setzen sich
vorn die beiden Flügclknorpel (Cartilagines alaros) beweglich an. Sic
stützen als halbkreisförmige Knorpelplatten, die Nasenflügel von innen her
ohne die hohe Beweglichkeit der Haut der Nasenlöcher und deren Er-
weiterung zu behindern. Letztere wird gefordert, da auch bei schnellstem
Atmen, entsprechend der dauernd retrovelaren (intranarialen) Lage der
Fpiglottis. ausschließlich durch die Nase geatmet wird, l'nter ..falschem
Nasenloch" oder Nasentrompefe versteht man beim Pferd eine blindsack-
artige Einstülpung der Haut vom Nasenloche aus in den Raum zwischen
Intermaxillare und Nasale. Man läßt diese mit der Nasenhöhle kommuni-
zierende. ä -l()cm tiefe Tasche eine Rolle spielen beim Wiehern oder als
„Staubfänger. Demgegenüber ist aber hervorzuheben, daß sie in stärkerer
Ausbildung beim Rhinoreros. besonders aber heim Tapir vorkommt, wo
sie sich weit nach hinten ausdehnt. Dieser Verlauf widerlegt die etwaige
Annahme, dali dieses t iebilde bei genanntem Tiere höherer Ausbildung sich
erfreue infolge der Struktur der äußeren Nase, die bei Rhinoceros an die
sehr bewegliche prehensile Oberlippe sich anschließt, bei Tapir, zusammen
mit der Oberlippe, zu einem kurzen aber beweglichen Rüssel verlängert
ist. an dessen Ende «lie Nasenlöcher sitzen. Auch bei den Equideu ist
die Oberlippe prehensil.

Vom Auge ist nur hervorzuheben, daß beim Pferde vom Oberrand
der ^Hergestellten Pupille 2—4 dunkelfarbige Knötchen, die Traubenkörner:
Fortsätze der ( -horioidea, herabhängen. Letztere hat ein Tapet um lucidum
tibrosum. das als schillernde Lage in der unteren Augenhälfte bis zur Ora
serrata reicht. Die gut ausgebildeten Lider haben eine fibröse Augen-
lidplatte (Tarsus): die Nickhaut einen großen Knorpel und Nickhautilrüsen.
Die Tränendrüse liegt beim Pferd dem Orbitalbogen an.

Von der Trommelhöhle wurde bereits hervorgehoben, daß nur bei
den Fluiden das Tvmpanicum zu einer unbedeutenden Bulla anschwillt,
sonst mehr ringförmig bleibt und daher auch nur bei den Pferden einen

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606

IX III. Ordnung : Periaaodaetyla.

knöchernen äußeren Gehörgang bildet. Bei einzelnen Rhinocerosarten
wird ein solcher vorgetäuscht durch Vereinigung der Processus post-gleuoi-
deus und post-tympanicus (Fig. 40. p. 5ik An der Eustachischen Röhre
fällt die pharyngeale Ausmündung in den Nasenrachenraum durch ihre
Größe, als schräger langer Spalt auf; mehr noch dadurch, daß die Schleim-
haut der Eustachischen Röhre medial sich zu einem umfangreichen Luft-
sack ausdehnt. Von den Gehörknöchelchen ist der Stapes dreiseitig, mit
umfangreichem Kopf: der Hammer erinnert an den der höheren Marsu-
pialia fDoran]. An den knöchernen äußeren Gehörgang schließt sich der
knorpelige an, den der ..Ringknorpel" und die Ohrmuschel zusammensetzt,
letztere besteht abermals aus mehreren Stücken (s. o. p. 147), welche
die gemeinsame Hautdecke zum äußeren Ohr vereinigt. Muskeln können
dieses in verschiedene Lage bringen und damit die Form des Ohres
ändern, während andere Muskeln dessen Lage in toto beeinflussen.

Das ursprüngliche Gebiii der Ferissodactvla bestand aus l : \C \ Pf M ;
bunodonten. braehydonten Zähnen mit zementloser Krone. Ein enges
Diastem zwischen Incisivi und Prämolares trat früh auf. Der eoeäne
"♦"Phenacodus, der an der Wurzel der Ferissodactvla steht, zeigte Weits

eine zahnfreie Lücke, die bei weiterer Entfaltung
dieser Ordnung mit Verlängerung der Kiefer in der
Vorfahren reihe an Ausdehnung zunahm.

Oben wurde bereits (p. 51 >3) skizziert, in welcher
Weise die sexituberktilaren bunodonten Zähne lophodont
werden und zwar zunächst ortholophodont. Diesen Cha-
rakter mit seinen 2 Querjochen (Fig. 440 1, dem Proto- und
Metaloph. die in den oberen Hackenzähnen fast recht-
winkelig auf dem Ectoloph, der „Außenwand" stehen, er-
hält sich am reinsten bei den Tapiren. Die Zahnkrone
ist niedrig, ohne Zement, die Wurzeln früh geschlossen.

arg«

Fig. 441. I und
II oberer Molar von
der Steile und der Kau -
fläche, III unterer
Molar v. Systemodon
( tapi roid i ; IV oberer .
V unterer Molar von
Hyraebyus; narbOs-
born. — VI oberer
Molar von Rhino-
ceros, nach de Blain-
ville. er Crieta; rlph
Ectoloph ; gißQtgm-
sporn; hlphd Hypo-
lophid: hyl Hypo-
conulid; me Meta-
coiiuh; mlph Meta-
loph; mlphd Metalo-
phid; f»i Paraconu»;
ps I'ara»tyl; p'ph
Protoloph; sp Sporn.

Flg. 440. Zweiter
unterer Molar von Ta-
pi n».

Auch eine Anzahl heutiger Rhinocerosse hat den Charakter in Hauptsache
bewahrt, obwohl Faltung des Emails, wodurch der Sporn (Crochet). Gegen-

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Peri**odactyla t Körperbau.

«07

s|K>rn (Anticrochet) und Kamm (Crista) entsteht (Fig. 441 VI ). bereits ein-
tritt. Sie führte in extremer Entwickelung zur starken Emailfaltung beim
pleistocänen Elasmotherium (Fig. 442). Analogie mit dem Pferdegebiß
äußert sich dann weiter darin, daß die braehydonte Krone sich zu einer
hypselodonten entwickelt, daß Zement sich absetzt auf der Zahnkrone
(Fig. Ulf>, p. 17t>). Diese il Prozesse spielen in der Stufenreihe der
Pferde in steigendem Matte eine Rolle; sie machen den Zahn zu einem
hypselodonten, dessen Krone lange wächst, dessen Wurzel klein bleibt
und erst spät sich schließt. An die Außenwand (Ectoloph) — entstanden
aus dem vorderen und hinteren Außenhöcker (Para- und Metaconus)
schließt sich das Vorjoch (Protoloph) und das „
Nachjoch (Metaloph) an: so jedoch, daß sie halb- /->~*fr~r — rv
mondförmig gekrümint und in der Mitte der Zahn- f^^^^J^ ,
kröne verschmolzen, das ursprüngliche vordere Vi <wy]/) \
und hintere Quertal zur Vorder- und Hinter- V
marke (auch „Kunde" genannt) abschließen. So i >]^** l ' Si '"*s i %
entsteht ein Zahn, dessen Kaufläche Anklänge \£D^7 \*\

bietet an den selenodonten und darum mit /^o<^ $J

Schlosser als „selenolophodont" bezeichnet werden ^ r
kann. Weitere Komplikation erfährt die Krone «ccssasoB**^---.

dadurch, daß der Protoconus als „Pfeiler des Vorderjochs** mit letzterem
als Schmelzhalbinsel durch engen Isthmus verbunden ist. Als „Pfeiler
des Hinterjochs" wird der Hypostyl bezeichnet (s. Tabelle p. 5U4 1. der dem
Hinterjoch als Halbinsel anhängt. Vom Cingulum oder der Peripherie
der Krone geht außerdem der Parastyl = Eckfalte (vordere Höhenfalte) und
der Mesostyl — Mittelfalte (mittlere Höhenfaltci hervor. Erstere verbindet
sich von außen mit dem Paraconus, letztere mit dem Metaconus. Eine
weitere Schmelzfalte an der Innenseite des Vorjochs liefert den „Sporn".

Während somit die Tapire, Nashörner und Pferde deutliche Unter-
schiede in den oberen Molaren darbieten, ist dies im allgemeinen in den
Unterkiefer-Molaren weit weniger der Fall. Hei den Tapiren treten nur
zwei Querjoche auf (bilophodont). wozu sich der Hypoconulid (hinterer
Innenhöcker) als eine Art kleines „Schlußjoch" hinzugesellen kann. Da
bei den Pferden von der Kronenperipherie aus ein Metastylid. als ..Mittel-
schlinge", sowie ein Entostylid und Parastylid sich ausbildet und diese Falten,
ebenso wie das Metaconid als „Vorderschlinge", das Entoconid als „Hinter-
schlinge" mit dem kurzen, aber breiten, von vorn nach hinten verlaufenden
Vor- und Nachjoch sich verbinden (s. Fig. 4.'K) IV ), so erfährt die Krone auch
schmelzfaltige Komplikation. Diese genügt aber nicht, das vordere und
hintere Quertal zu echten „Marken" abzuschließen. Daher nennt man
auch die Vorder- und Hintermarke hier „falsche**.

Im I^aufe der historischen Entwicklung zeigen die drei hintersten
Prämolares und zwar zunächst der hinterste Neigung, in Größe zuzu-
nehmen, den Charakter der Molaren anzunehmen und zusammenzurücken,
während P, Reduktion erfährt, einwurzelig wird und endlich schwindet.
Auch kann es geschehen, daß er nur im Milchgebiß gebildet wird und

Fig. 442. Klaxnioiheriuiii sibiricum, nach F. Brandt.
I oberer Molar; /xi Paraconu*; ml Metaloph; // Proto-
loph; pr Protoconus: II unterer Molar; hyl Hypolophid;
mld Metalophid.

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♦JOK XIII. Ordnung: Periasodactyla.

als solcher bestehen bleibt (Rhinocerosi. Auch die Canini können rudi-
mentär werden und schließlich ausfallen (weibliche Pferde i. Gleichem
Lose fallen namentlich die oberen Canini und Incisivi der Nashörner, bei
einer Art im Alter alle Incisivi anheim. Ueber die Incisivi der Pferde
vergleiche die Darlegung auf p. 170.

An die beweglichen Lippen, von denen die Oberlippe mancher
Khinoceros-Arten eine Greiflippe ist. schlieiJt sich die Mundhöhle an. deren
harter Gaumen /ahlreiche Gaumenleisten hat. Die mit filiformen Papillen
bedeckte Zunge hat beiderseits bis zu 10 12 (Khinoceros umwallte Pa-
pillen oder deren nur 2 - beim Pferd. Letzteres hat auch Pupillae
foliatae als Handorgan mit .*'»— in Furchen. Sämtliche Speicheldrüsen,
namentlich die Parotis, sind gut ausgebildet. Der Magen, der mehr oder

weniger retortenförmig ist. zeigt stets an
der ösophagealen Seite, die nach links er-
heblich ausgedehnt ist. einen umfangreichen
Abschnitt, der mit geschichtetem ösopha-
gealem Epithel bedeckt ist. Daran schlieiJt
sich, wenigstens bei Tapir und Pferd, eine
schmale Cardiadrüsenregion. mit geknäul-
ten Drüsen an. Umfangreicher ist die der
grolien Kurvatur anliegende Fundusdrüsen-
region mit Labdrüsen. Am pylorialen Ende
endlich liegen die verästelten Pylorusdrüsen.
Die Muscularis bildet am Pylorus einen
kräftigen Sphincter.

Der Dann zeichnet sich durch seine
Länge aus, die beim Pferd für das Jejunum
12 m, für das Ileum in m. für das Colon
3.;") in beträgt: namentlich aber durch die
Weite des Coeeum und des Colon, die ein
Fassungsvermögen von IM) Liter haben
|Frank|. Letzteres bildet eine lange Schlinge,
deren Schenkel dicht aneinanderliegen. Aehn-
liche Verhältnisse bieten die anderen Perissodactvla. nur ist das Coccuni
mit seiner Spitze nicht nach vom gerichtet wie beim Pferde. Heim Tapir
beträgt die Totallünpe des Darinkanals ungefähr 2.'J in. Auffallend ist,
daß von den asiatischen Khinoceros-Arten nur bei Rh. sumatrensis der
dünne Darm glatte quere Falten hat. ähnlich den Valvulae conniventes des
Menschen, die anderen aber längere oder kürzere Flocken (Villi). Unter-
schiede bietet auch die Leber dar. Dieselbe besteht stets aus drei Lapi»en.
von denen der mittlere in zwei oder mehr Unterlappen verteilt sein kann.
Der Lobus Spigelii ist klein, zuweilen einzelne Khinoceros-Arten) nur ein
dünnes Anhängsel. Fin Lobus caudatus ist vorhanden. Die Gallenblase fehlt.

Der Kehlkopf liegt dauernd intranarial i retrovelar). Unter den
Perissodactvla zeichnen sich die Peptiden aus durch stärkere Ausbildung
der Stimmbänder und ihre Annäherung an die Kasis der Kpiglottis. An
dieser Stelle, oberhalb der Stimmritze, stülpt die Schleimhaut sich bei den
Pferden zu einer kleinen mittleren „Stimmtasche" aus. Hei Tapir ist sie
doppelt und weit umfangreicher. Umgekehrt verhält es sich bezüglich der
seitlichen Stimmtaschen (Ventriculi Morgagni), die gleichfalls oberhalb der
Stimmbänder nach dem Thvreoid zu sich ausstülpen und bei Pferden weit

Fig. 443. Schematisierter Me-
dianschnitt durch den Magen des
Pferde«; nach Fdehnann lauft
Oppcli. Ors Oesophagus; /'Py-
lorus. — Schluiulabtrilung : qner-
»ehraffiert ; ( 'ardiadriiaciiregion :
schrägwhraffiert ; Fundusdriisen-
region: punktiert; Pylonisdriisen-
region: mit Kreuzen.

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PcriHnodactyla, DiagnnM.

609

ausgei leb n ter sind. Die Lappting <lcr Langen beschrankt sich höchstens
auf eine untiefe Einschneidung in einen vorderen Spitzen* und hinteren
Hauptlappen. Außerdem kann der rechte noch einen medialen oder pyra-
midenförmigen Lappen (Lohns impar) abgehen (Pferd).

Die Nieren, mit Ausnahme von Rhinoceros, sind ungelappt. Die
Ductus papilläres der Nieren kanalchen münden teils auf der einzigen Nieren-
papille aus. die in das Nieren-
becken hineinragt, teils münden
sie au.> in einen feinen „Nieren-
gang", der in das Kopf- und
Schwanzende der Niere sich fort-
setzt und damit die Nierenpapille
fortsetzt ( Pferd i. Die weihliche
Harnröhre mündet am Eingang
der Scheide in dieselbe ein, kurz
hinter deren Vorhof. Die Ver-
hältnisse heim Hengst zeigt Fig.
^17 (p. 261 ). Bei letzterem liegen
die Testikel in einem echten Sero-
tum. Sie treten aber erst spät
in dasselbe ein und lange Zeit
erhält sich die Fähigkeit, dieselben
in die Hauchhöhle zurückzuziehen.
Als Abnormität kommt dauernder
Verbleib einer oder beider Te-
stikel in der Bauchhöhle Kryp-
torchidismus) vor. Aehnlich liegen
die Verhältnisse bei den anderen
Perissodactyla. nur fehlt jede
Spur eines Scrotum. Die Testikel
liegen ziemlich entfernt vom
äulieren Leistenring unter der
Haut neben dem Penis und unterhalb der Zitzen. Accessorische Ge-
schlechtsdrüsen sind reichlich vertreten |Oudemans]. Allgemein kommen
vor Glandulae vasis deferentis, Gl. vesiculares und ßl. probat icae. Neben
diexen auch noch III. urethrales. Die ebenfalls allgemeinen Gl. ('ow|>eri
zeichnen sich bei Pferden durch zahlreiche Ausmündungen aus. Der Fterus
ist zweihörnig: die Placenta eine diffuse. Vom Pferde ist bekannt, dafl
anfänglich der Dottersack (Nabelblase) gut ausgebildet ist und durch >eine
reichliche Vaskularisation es vorübergehend zu einer Dottersacksplacenta
bringt. Bald tritt aber Schrumpfung ein und das Allantochorion über-
nimmt die Rolle der Placenta. Regel ist. dali nur ein Junges geboren
wird, dessen Tragezeit beim Pferde l'J Mondmonate dauert.

Diagnose: Perissodactyla sind herbivore Fngulata. «leren Extremitäten
wenigstens hinten unpaarzehig CA oder 1) sind. Das Körpergewicht ruht
ausschließlich oder in erster Linie auf dem III. Digitus, durch den die
Extremitätenachse geht (Mesaxooia), die ihn in zwei symmetrische Hälften
teilt. Der Talus hat nur eine proximale ( ielenkrolle: der Calcaneus
artikuliert nicht mit der Fibula. Das Femur hat einen Trochanter tertius.

Fip. 14 l. Schema der Eihäute eine* Pferde-
Embryo, 2s Tajre nach dem Decken. Der
Kmbryo lie^i im Aminiuii. ./// Allantoi*; ./. /;
Amniogenec Cborinn; AT? Nnl>ell>lase; A' Kand-
zone de* Nal>elbla.senfelde-. ; nach hnnnct.

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OK)

XIII. Ordnung: l'eris*odartylii.

2H— 22 thoraco-lumbale Wirbel. Die Nasalia sind hinten verbreitert, ein
Alisphenoidkanal ist vorhanden, das Tympanicum klein, ringförmig oder
mir wenig aufgeblasen. Von den Harkenzähnen, die eine geschlossene
Reihe bilden und entweder lophodont oder selcnolophodont sind, gleichen
die hinteren Praetnolares den Molares und haben wie diese eine quadratische
Form. Der Magen ist einfach, das Coecum groß und weit; eine Gallen-
blase fehlt. Die Tuba Eustachii hat eine mediale Aussackung, desgleichen
der Yorhof der Nasenhöhle eine laterale. Die Testikel liegen inguinal,
zuweilen skrotal: alle accessorischen Geschlechtsdrüsen sind vorhanden.
Im Uterus bicomis entwickelt sich nur ein Junges mit diffuser Placenta. »
Zwei inguinale Zitzen.

Geographische Verbreitung. Die recenten Perissodactyla sind, mit
Ausnahme eines Teiles der Equiden auf die Tropen und Subtropen be-
schränkt: ferner auf die Alte Welt, mit Ausschluß der australischen und
madagassischen Region, mit einziger Ausnahme einiger Arten von Tapir,
die in Zentral- und Süd-Amerika vorkommen. Die zoogeographische Merk-
würdigkeit, dab Tapire außerdem nur noch in Malakka. Sumatra und Borneo
angetroffen werden, verliert alles Besondere im Lichte der Paläontologie,
die lehrt, daß Tapire früher eine weite Verbreitung hatten im ncarktisehen
und palaearktischen Gebiet. Dies galt auch für die Nashörner, die früher
weit verbreitet waren, auch in Europa und Nordamerika: sie starben hier
aber aus. nachdem sie sich bis zum Diluvium erhalten hatten ('s. u.».
Die verschiedenen Arten von Rhinoceros, die jetzt in Afrika. Vorder- und
Hinterindien und auf den drei Großen Sunda-Inseln leben, erscheinen damit
als Relikten.

Von den wilden Equiden sind die einfarbigen: Hemionus, Pferd und
Esel zentralasiatisch und zirkum-mediterran. während die gestreiften Pferde
Süd- und Zcntral-Afrika bewohnen Während früher wilde Pferde auch der
neuen Welt angehörten und Nord-Amerika überhaupt wohl die Wiege auch
der altweltlichen Equiden war, wurde das domestizierte Pferd in all seinen
Rassen durch den Menschen von Europa aus über die ganze Erde verbreitet.
Denn auch Süd-Amerika hatte zur Zeit der Entdeckung keine Pferde
mehr. Trotz neuerdings erhobener Zweifel, besagt die herrschende Ansicht,
daß die Flächen Süd- Amerikas, obwohl sie in quatemärer Zeit durch zahl-
reiche Herden von +Equus rectidens bewohnt wurden, erst wieder mit
Pferden bevölkert wurden, welche die Spanier einführten und welche ver-
wilderten. Das Pferd starb in vorhistorseher Zeit aus in den Gegenden, in
denen gegenwärtig das eurasiatische Pferd wieder gut leben kann. Die Ur-
sache dieser Geschehnisse ist vorläufig ein Problem. Weiteres Studium der
Geschichte der Haustiere muß lehren, ob das hier Vorgetragene richtig ist.

Taxonomie.

Zunächst soll eine Uebersicht Uber die recenten Perissodactyla ge-
geben werden. Weiter unten sollen dann deren zahlreiche Vorfahren
und ausgestorbene Verwandte, somit eine vollständige kursorische Ueber-
sicht über alle als Perissodactyla aufzufassenden Ungulaten folgen, deren
Familien auf p. <!14 und Bio tabellarisch zusammengestellt sind.

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Perissodactyla. Taxonomie.

611

1. Familie: TAPIRIDAE. Dicht behaarte, vereinzelt lebende, mehr
oder weniger nächtliche, harmlose Tiere mit abgerundeten Formen. Ober-
lippe und Nase zu einem beweglichen Rüssel vereinigt; Schwanz sehr
kurz. Am seitlich zusammengedrückten , nach hinten erhöhten Schädel
sind Orbita und Temporalgrube in weiter Kommunikation, die Processus
nasales der Jntermaxillaria erreichen die Nasalia nicht. Diese sind kurz,
nach hinten stark verbreitert und überdachen in horizontaler Lage die
weiten Nasenlöcher, die weit nach hinten reichen. Tympanicum klein,
einigermaßen ringförmig; Processus postglenoideus und posttympanicus be-
rühren sich nicht. 18 Thorakal-, 5 Lumbal-, G Sakral-Wirbel. Vom 4,
hinten 3 Finger, durch Ausfall vorn von Finger I, während II klein ist:
hinten von Finger I und V. Sind mit ovalen Hufen bekleidet (Fig. 433).
Gebiß l •}- $ ^. Backenzähne brachydont. ohne Zement, bilophodont, indem
zwei Querjoche auftreten (Fig. 440). P' hat Milchvorgänger. P T fehlt.
15- größer als C; I 3 kleiner und hinfälliger. Scrotum fehlt, Testes lang-
oval; eine Vena cava superior.

Das einzige Genus Tapirus Cuv., mit den Merkmalen der Familie,
wird zuweilen in zwei Subgenera zerlegt.

A. Klasmoukathi's (Jill. Das Septum nasale (Mesetbmoid) verlängert sich als
verknöcherte Platte über die Nasalia hinaus und wird gestützt durch Knochen platten
von den Gaumenforteätzen der Maxillaria. 7". <K.) Hairdi Gill und Do-ci Gill. Beide
von Zentral-Arnerika.

B. Bei allen übrigen erstreckt »ich die Ossifikation des Mcsethmoid nur l>is zum
Ende der Nasalia. Von diesen leben die einfarbigen 71 amerieanns und T. fi/ncha-
tus Koulin in Süd-Amerika von (tuiana bis Argentinien, letzterer in den Andes. T.
induus (». Cuv. Rumpf zwischen den Extremitäten weiß, übrigens schwarz; die größte
Art. In Ost-Asien von Tengsscrim über Malakka bis Sumatra und Borneo.

Vom indischen Tapir und von T. americanus ist bekannt, daß das junge Tier
dunkelbraun ist mit gelben, rundlichen oder verlängerten Flecken.

2. Familie: RHIHOCEROTIDAE. Schwerfällige, herbivoro Tiere, mit dickor
Haut und spärlicher Behaarung (p. 597), ausgezeichnet durch 1 oder 2 nasale
resp. frontale Höraer, aus verhornter Epidermis bestehend. Schwanz mäßig
lang mit dünner Endquaste. Schädel verlängert, nach hinten erhöht, stark
pneumatisiert. Jede Trennung zwischen Orbita und Temporalgrube fehlt.
Tympanicum klein, einigermaßf 11 ringförmig. Processus postglenoideus und
posttympanicus groß, übrigens ihr Verhalten artlich verschieden. Liter-
maxillarin auch im alveolaren Teil klein, so daß sie einander median meist
nicht berühren. Sie sind vollständig von den Nasalia getrennt. Letztere
sind kräftig, verschmolzen und Uberragen die weiten Nasenlöcher. 19 — 20
Thorakal-, 3 Lumbal-, 4 Sakral-Wirbel. Die kurzen, stämmigen Extre-
mitäten enden in 3 Fingern, indem vorn und hinten Finger I und V nicht
entwickelt ist. Die kurzen Hufe schließen an eine gemeinschaftliche, ver-
hornte Sohlenfläche an, der ein elastisches Kissen unterliegt. Die Backen-
zähne P-j--~M-j- ] »hid lophodont, oben mit Ectoloph, gleichartig, mit Aus-
nahme von P,, der kleiner ist. und früh ausfällt (Fig. 441 1. Incisivi und
Canini unterliegen vers« hiedengradig der Reduktion. Ohren aufgerichtet, in
der Nähe des Hinterhauptes, vorspringend. Niere gelappt. Kein Scrotum.

In welcher Weise namentlich nach Flower und Osborn die fünf recenten
Vertreter des Sammelgenus Rhinoceros L. sich gruppieren lassen, soll
hier hervorgehoben werden, da es, in Verbindung mit den weiter unten
zu behandelnden paläontologischen Erfahrungen, Ausblicke gestattet auf die
Genealogie dieser Familie. Man kann die drei Gruppen durch generische

39*

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6 Ii?

XIII. Ordnung: Periwodactyla.

Namen unterscheiden, die nach 0. Thomas, den herrschenden Prioritäts-
geselzen entsprechend, lauten:

A. Dickrorhinis G loger. (Ceratorhinus Gray). der laterale
obere und der mediale untere lncisivus fallen meist aus. Backenzahne
brachydont, obne Zement. Ectoloph der oberen gebogen, mit kräftigem
Parastyl. Processus postglenoideus und posttympanicus getrennt. Nasalia
schmal, vorn zugespitzt. Ein nasales und weit davon entfernt ein frontales
Horn. Ohne Klauendrüse. Rh. sumatmisis G. Cuv. Die kleinste Art,
ist in mancher Hinsicht die primitivste. Sie ist denn auch von allen am
dichtesten behaart : die Haut weniger dick, daher die Faltung derselben
auch wenig ausgesprochen: das Hinterhaupt schmal, niedrig. In Bornen,
Sumatra. Malakka. Burmah und Assam. Aus letzterem Gebiet als Rh.
lasiotis Sei. beschrieben.

B. Rhinoceros L. s. str. I'^'Cy. Processus postglenoideus und
posttympanicus verbunden. Nasalia vom zugespitzt. Ein nasales Horn.
Haut dick, in permanente Falten gelegt-. Mit Klauendrüse. Rh. sotidai-
cus Desm. (javanicus Cuv.». Backenzähne wie bei Rh. sumatrensis. Er-
streckt sich von Bengalen über Malakka bis Java. Rh. unicornis L.
(indicus Cuv.) Backenzahne einigermaßen hypselodont, mit Zementlaire auf
der Krone: Ectoloph abgeflacht. Parastyl reduziert. Hinterhaupt steil sich
erhebend. Diese größere Art ist die nördlichste, gegenwärtig auf Assam,
Bhutan und Nepal beschränkt.

0. Drkros Gray < Atelodus Pomel). Incisivi und Canini hinfallig.
Intenuaxillaria berühren sich median nicht. Processus postglenoideus und
posttympanicus teilweise getrennt. Nasalia vorn rundlich abgeschnitten. Zwei
nasale Hörner. Dicke Haut ohne bleibende Falten. Rh. bicornis L. Backen-
zahn* brachydont, aber mit dünner Zementlage. Proto- und Metaloph quer. Ec-
toloph mit Parastyl. Ganz Afrika von Abessinien bis zum Kap. mit Aus-
nahme von West-Afrika nordlich vom Kongo. Rh. simus Burch. Backen-
zähne hypselodont, mit dicker Zementlage. Proto- und Metaloph schräg,
sonst wie Rh. unicornis. Oberlippe quer abgeschnitten. Zentral- und
Süd-Ost-Afrika, fast ausgerottet, namentlich südlich vom Sambesi. Nament-
lich diese und die andere hypselodonte Art Rh. unicornis grasen auf aus-
gedehnten Flächen, während die drei braehydonton Arten mit ihrer zuge-
spitzten Oberlippe Zweige zur Nahrung abbrechen.

3. Familie; EttUIDAE. Hochbeinige, schnellfüßige, dicht behaarte, in
Herden lebende Tiere, mit mäßig langem, verschiedentlich behaartem
Schwanz. Schädel in seinem Angesichtsteil verlängert, Orbita durch Or-
bitalring von der Temporalgrube oberflächlich getrennt. Tympanicum
etwas aufgebläht, bildet kurzen, äußeren Gehörgang. Processus post-
glenoideus und posttympanicus getrennt. Intermaxillaria kräftig, ihr Pro-
cessus nasalis begrenzt seitlich die Nasenlöcher und verbindet sich mit
den Nasalia. Letztere sind lang, schmal, hinten wenig verbreitert. 18 — 19
Thorakal-, 5 f> Lumbal-, 5- ii Sakral-Wirbel. An den Extremitäten ist
nur der 8. Finger ausgebildet und mit einem Huf bekleidet, von den
übrigen Zehen sind nur die Metapodien II und IV als Griffelbeine erhalten
(Solidungula früherer Autoren). Gebiß: ij { :t .l 4, |'. Incisivi ausgezeichnet
durch Vorticfung, richtiger durch vertiefte, seitliche Einfaltung, die mit Zement
angefüllt und als Marke oder Kunde bekannt ist. Canini beim Weibchen

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PerifBodurlyla, Taxonornie.

613

rudimentär: P, kommt gewohnlieh nur im Oberkiefer zur Entwickelung,
bleibt al>er klein und füllt früh aus. Backenzähne 'Fig. 430 p. 5t>5)
quadratisch: beide Außenhüeker bilden im Oberkiefer ,,Außenwand u -Ectoloph.
Von den gleich großen Innenhöekern verschmilzt je einer mit «lein benach-
barten Zwischenhöcker zu einem nach rückwärts gekrümmten Querjoch, das
anfänglich von der Außenwand get rennt ist 'selenolophodont). Dazu kommen
weitere Komplikationen durch periphere Stvli und Schmelzfaltung ('s. o.).
Eine Vena cava superior. Niere ungelappt. Testikel liegen im Scrotum.
Die recenten Equiden lassen sich in zwei Hauptgruppen zerlegen.

A. Equiden mit Kallositaten (Kastanien) oberhalb des Karpal- und
unterhalb des Tarsalgclcnkes : die langen Haare des Schwänze» beginnen
an dessen Wurzel. Ohren kurz, Hufe breit. Eyt TS L. s. str.

B. Kallositaten nur an der Vorderextremität. Die langen Haare be-
ginnen erst halbwegs am Schwänze, Ohren meist lang, Hufe schmal, hoch.
Asixrs Gray. Höchstens mit medianem Kückenstreif und Schulterstreif.
Hippotigris H. Sm. Wenigstens Kopf, Hals und Vorderrumpf mit dunkeln
Bändern.

Will man diese drei zu Subgenera oder gar Genera erheben, so ist
im Auge zu behalten, daß ihnen dann nur rein deskriptiver Wert zukommt,
da ihr gegenseitiger phylogenetischer Zusammenhang noch nicht aufgeklärt
und Zusammenfassung in dem einzigen Genus Eqits vorläufig noch ge-
stattet ist.

Eguus caballus L. Das Hauspferd, zu der Rubrik A. gehörig, mit
langer Mähne. In Zahlreichen Rassen kultiviert, deren Extreme: Pony
und Karrenpferd um die doppelte Größe sich unterscheiden können: durch
Zutun des Menschen über die ganze Erde verbreitet und hier und <la ver-
wildert (Mustangs von Süd-Amerika). Sannen nimmt acht Rassen an: von
diesen sind E. caballus germanicus, frisius, belgius und sequanus dolicho-
cephal: asiaticus. africanns, hibernicus. britannicus brachycephal. — Mehr
Beifall fan«l die Einteilung Francks in eine orientalische Grundform, deren
Gesichtsschädel zurücktritt gegenüber dein Gehirnschädel. Ihr gehören die
arabischen, persischen, mongolischen, russisch-ungarischen Pferde an mit kon-
kavem oder geraden» Profil, quadratischen Backenzähnen und einfacherer
Schmelzfaltung um die Marken. Der occi.lentalen Grundform gehört dann
das Pferd der Alpen (norischet, das germanische, flämische Pferd, die Per-
cheronrasse an. Hier überwiegt der Gesichtsschädel sein Profil ist häufig kon-
vex (ramsnasig). Backenzähne länger als breit, mit komplizierter Schmelz-
faltung um die Marken. Vermischung beider Grundformen hatte vielfach
statt und kompliziert die Frage nach dem Ursprung des Hauspferdes.

Offenbar leitet sich dasselbe von wenigstens zwei Wildpferden her.
In welcher Weise ist eine Frage, die neben Zoologie und Paläontologie auch
die Archäologie zu beantworten hat*). Ob der im Jahre 1876 auege-
rottete Tarpan aus den südrussischen Steppen hierbei eine Rolle spielte,
ist leider nicht mehr zu entscheiden, da Verwilderung sowie Bastardbildung
mit Wildpferden nicht ausgeschlossen ist. Der im Jahre 187!» entdeckte
E. prznmlski Poljakoff ist nach Noa«k ein kleine« Pony-artiges Wildpferd

♦» Verpl. z. It. C. Keller, Ahntaimnung der ältesten Haustiere. Zürich 1892.
A- Ecker. D. europ. Wildpferd u. «lesscn Beziehungen z. domestizierten Pferd. Glnlma.
1878. .«owie die Schriften von Riltimeyer. Korsyth Major. Wilekenf», Noack, Wort man,
Nehnnp. Marie Pavlow u. A.

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«514

XIII. Ordnung: PeriModactvla.

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616

XIII. Ordnung: PemHodactyla.

der Mongolei, dessen Schädel mit dem einer mittelgroßen deutschen Pony-
rasse fast absolut Übereinstimmt. Die Färbung des E. przewalski ändert sich
nach dem Standort, stets aber zeigt sich ein dunkler Dorsalstreif, den
auch kleinere, hellgefärbte Pferderassen zeigen. Zuweilen ein Schulter-
streif, wie ihn auch die Esel, aber niemals die Hauspferde, haben. Ferner
können verwaschene Querbänder an Hand- und Fußgelenk auftreten, wie
sie ja auch von mausfarbigen Hauspferden bekannt sind und als Rück-
t schlag nach der ursprünglich gebänderten Zeichnung der Vorfahren ge-
deutet werden. Im Hinblick auf den Schwanz, dessen Behaarung die
Mitte hält zwischen Pferd und Esel, in Anbetracht ferner der Mähne, des
Schulterstreifens und des Fehlens eines Schopfes — lauter Eselmerkmale —
halt Salensky dieses Wildpferd für eine verallgemeinerte Form zwischen
Pferd und Esel, die der gemeinsamen Stammform nahesteht. Vielleicht
verbindet das Diluvialpferd, mit dem nach Noack Przewalskis Pferd viel
Aehnliehkeit hat, dasselbe mit dem Hauspferd (s. u. p. fi21).

Unserer Rubrik B. gehören zunächst die Wildesel an, ausgezeichnet
durch verhältnismäßig lange Ohren, aufgerichtete Mähne, Schwanzwurzel
mit kurzem Haar, das allmählich länger wird, nur vom „Kastanien", und
durch ein einfarbiges Haarkleid. Dies ist dunkelrötlich mit hellerem
Bauche und dunklerem Rückenstreifen bei der größten Art E. (Asi/tus)
hemiotnts Pall., die in Herden bis zu tausend Stück die Steppen von
Süd-Sibirien, Turkestan, Mongolien bewohnt. Dieser Dschiggetai ist aber
ebensowenig wie die übrigen zentralasiatischen Wildesel an einen be-
grenzten Ort gebunden. Vielmehr wandern sie durch Futtermangel ge-
trieben in diesen ausgedehnten, aber armen Gebieten. Dessenungeachtet
kommen verschiedene Rassen vor, die als Arten beschrieben wurden, so
der Kiang. E. {Asinus) klang Moorer. von Tibet, Kaschmir bis Yarkand.
Als gute Arten werden meist betrachtet, E. (A.) ottagtr Briss. Der Kulan
oder Onager, kleiner, heller, nach dem Weißlichen hin; aus Persien, Afgha-
nistan bis zum nordöstlichen Vorder indien. Als E, (A.) hemipfms Is. Geoff.
ist der Vertreter in Syrien bekannt.

Der einzige afrikanische Wildesel /:'. \A.) africamts Fitz. — tacniof>us
Heugl. aus dem nordöstlichen Afrika ist graufarbig, mit deutlichem, verti-
kalem, schwarzem Schulterstreifen. Man betrachtet ihn als den Stamm-
vater des Esels £. iA.) asinus L., der durch Domestikation in Farbe und
Größe variiert, in manchen Formen aber dem E. afrieanus gleicht.

Durch gestreiftes Haarkleid unterscheiden sich von den Eseln, die in
Afrika von SomaJiland ehemals bis zum äußersten Süden verbreiteten sog.
gestreiften Pferde, die als Hipi'otk«RIS H. Sm. zusammengefaßt werden.
Diese Herdentiere, die teils Berggegenden, namentlich aber die offenen
Flächen bewohnen, sind durch fortgesetzte Jagd sehr dezimiert. Vollständig
ausgerottet ist Equus (//.) quagga (im., der früher Süd-Afrika bewohnte.
Mit Ausnahme der Extremitäten, des Schwanzes und des Bauches von
weißlicher Farbe hatte die übrigens rot bräunliche Farbe an Kopf und Hals
unregelmäßige braune Bänder, die auf dem Rumpfe allmählich schwächer
werden. - Das am längsten bekannte Zebra E. < //.) zrbra L. aus den Ge-
birgen der Kapkolonie, von Xamaqua- und Damaralaud unterscheidet sich
von E. (//.) bitrchrlli Gray durch geringere Größe, intensivere Streifung bis
zu den Hufen und deren regelmäßige Anordnung in kurzen Querbändern
auf dem Hinterrücken. Burchells Zebra dehnte sich früher vom Oranje-
fluß bis Uganda ans. In diesem ungeheueren Gebiete bildeten sich viele

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Peri**odaetyla: I. Stamm: Titanotherioidea.

617

lokale Farbenvarietäten ans, die als Arten beschrieben werden (Chapmani,
Selmisii, Böhmi etc.). Durch zierliche abweichende Bänderung auf weißem
Grunde unterscheidet sich E. (H.) grrvyi M. Edw. aus Schoa im Somali-
land. (Vergl. die genealogische Uebersicht auf p. 623).

Vorgeschichte.

Bei dem Reichtum ausgestorbener Formen, worunter ganze Familien,
die keine direkten Nachkommen hinterließen, muß die Vorgeschichte aus-
führlicher behandelt werden, als dies bei den bisher behandelten Ord-
nungen geschah. Am übersichtlichsten wird dies in der Weise geschehen
können, in welcher die Taxonomie der recenten Formen besprochen werden.
Hierbei sei auf die synoptische Tabelle auf p. Hl 4 und (Un verwiesen.

I. Stamm: + Titanotherioidea.

1. Die Familie der +PALAE08T0PIDAE ist auf das Eocän Amerikas
und Europas beschränkt. Es waren Tiere, die im Aeußeren dem Tapir
wohl am nächsten kamen, ihn teilweise aber an Größe übertrafen und
höhere Extremitäten hatten. Das Volumen des Gehirns, das ja bei allen
eocänen Säugern klein war,
war nach Earle bei +Palaeo-
syops Leidy fast um die
Hälfte kleiner als bei Tapirus
und namentlich im Großhirn
wenig ausgebildet. Vermut-
lich ist +LAMBDOTHERILM Cope
aus dem Unteroocän Nord-
Amerikas die primitivste Form
der Reihe, die durch Palaeo-
syops zu +Diplacodon Marsh
führt. Letztere von der Größe
eines Rhinoceros, bildet den
vermutlichen Uebergang zu
+Titanotherium und hat dem-
entsprechend primitive Merkmale der Palaeosyopidae verloren : die 2 hin-
teren oberen P sind molariform, Canini verlängert, mit scharfer Schneide,
Carpus verlängert, desgleichen Calcaneus u. s. w.

Fig. 445. Palaeosvöps paludotmx; nach Earle.
V, n. Gr.

Fig. 440. Telmatotherium comutum; nach Üsliorn. '/«•

Zu den neuen wichtigeren Funden im nordamerikanischen Ober-
eocän (Uinta-Becken) gehört die Bestätigung von Earls Vermutung, dalJ

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XIII. Ordnung: Peri*.*odactyla.

+ TELMATOTHEBIUM Marsh mit mehr Wahrscheinlichkeit in die direkte Linie
der Vorfahren der + Titanotheriidae gehöre. Namentlich eine der jüngsten
Formen + 7. cormitum Osb. zeigt ein flaches Cranium, lange Nasalia und
den Anfang nasofrontaler Homer. Gebiß %\ \ % mit verschiedenen be-
ginnenden titanotheren Charakteren.

2. Familie: + TlTANOTHERITDAE. Au» dem Oligo-Miocän Nord-Amerikas
und Europas (Bulgarien, Pikermi ) bekannt, namentlich in vollständigen
Reihen aus den 60 m dicken oligoeänen Sedimenten der White River Beds.
die auch als Titanotherium-beds bekannt sind. Diese gewaltigen Tiere
von Nashorn- bis Elofantengröße mit seitlich vorspringenden nasalen
Knoehenhömern sind als ungefähr 13 Genera beschrieben, die Osborn sämt-
lich als +Titaxotherh*m Leidy zusammenfaßt. Sie beanspruchen das volle
Interesse von Variations-Tlieoretikern, da nach Hatchers und namentlich
Osborn s Untersuchungen in den verschiedenen Horizonten sich dio teils pro-
gressive, teils regressive Entwickelung des Schädels verfolgen läßt. Hierbei
wird der Schädel, zusammen mit dem Körper und den nasalen Knochenzapfen
grüßer, die Jochbogen weiten sich allmählich aus, die Processus postgle-
noideus und postt ytnpnnicus vereinigen sich allmählich, der Troehanter
tertius nimmt zu. Neben diesen, für die Tierart progressiven Aenderungen,
treten Hand in Hand damit und in kausalem Zusammenhang regressive
Aenderungen ein: die Zahnreihe geht zurück, die Xasalia werden bei Zu-
nahme «1er Knochenzapfen schließlich auf kleine Knoten reduziert, das
Trapezium schwindet allmählich, desgleichen das Cingulum der Präinnlaren,

die Incisivi werden
variabel von 2 — 0.
Auch treten indivi-
duelle Variationen
auf, namentlich in
den beiden letzten
Punkten nud in dem
Auftreten und Feh-
len von P r —
Dies führte endlich
zu Tieren, die fast
ad absurdum spe-
zialisiert waren, wie
7". platya-ras Scott
et Osb. mit extre-
mer Verschiebung
der Knoclienzapfen
nach vorn, was wohl
zu «leren plötz-
lichem Untergang
führte.

Von europäischen

Fig. -147. I Titanot hrriiuu trigonocenis II. Tit. J{ t ■ % , is ,

nlatvcern.* 1 • muh II. V (Nlx>rn. . .

zu wenig bekannt,

um Schlüsse zu gestatten. Die vollständigsten, obwohl nur Unterkiefer,
von Pikermi. sind als -'■ Lki-todon Onndry besrhrieben. Schließlich muß
hervorgeholien werden, daß die Titaimtherioidea in verschiedener Hinsicht
Aehnlichkeiten mit den Artiodactyla aufweisen, die wohl nicht so sehr

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PeriNOdftclyln: II. Stamm : Hippoidea.

Analogien als vielmehr Folgen von — wenn auch Hehr entfernter — Bluts-
verwandtschaft sind.

II. Stamm: Hippoidea.

1. Familie: EdUIDAE. Die fascinierende Geschichte der Pferde kann
hier nur angedeutet werden: eingehendere Behandlung würde Eindringen
verlangen in die ausgedehnten Spezialergebnisse der Paläontologie, die
ganz auüerhall) des Kähmens dieses Buches liegen. Namentlich seit Kowa-
lewski ist eine umfangreiche Literatur entstanden, die sich an der Hand
der Struktur des Gebisses und der Extremitäten mit der Genealogie der
Pferde beschäftigt.

Gegenüber der Ansicht, dali der Ursprung des heutigen Genus Equns
ein diphyletischer sei, indem es in Nord-Amerika und unabhängig davon
in Europa entstanden sei, hat die Ansicht Schlossers Fehl gewonnen, wo-
nach sich aus +Phenacodus (p. <>91) in Nord-Amerika + Hyracotherium
i Eohippus) entwickelte. Wir haben also auszugehen von der:

1. Unterfamilie +Hyrncotheriitiac. Der älteste untereocäue Vertreter
derselben in Europa und Amerika war +Hyracotherii m Ow. Kleine Tiere
von Fuchsgröße oder wenig mehr, mit nach hinten offener Orbita; Zähne
5 J Incisivi meißelföunig, Canini konisch, Backenzähne brach vdont, ohne
Zementkappe, mit großem Cingulum. Molaren oben sexituberkular-bunodont,

Fig. 448. Hyracotherium venticoluni Cope; nach Cojie. 4 :> n. Gr., po Processus
po*torbitali*. nebst oberem \A) und unterem (B) Molar von Hyracotherium vulpieep«
nach Owen. Für die Krklärung der Zahntuberkel vcrgl. die Tabelle auf p. "j!*4.

die äußeren Höcker niedrig-konisch, ohne Spur von Meso- und Hypostyl.
Prämolaren einfacher als die Molaren, P, im Diastem zwischen C und P.,.
Körperbau und Extremitäten Pferde-artig, vom 4 Finger, von denen der
5. noch kräftig ist, auch soll Rudiment vom Daumen noch auftreten < Eohippus i.
Hinten drei Zehen, mit Rudiment des 5.; Ulna und Fibula vollständig und
frei. Hiervon scheidet Wort man die jüngeren Formen des unteren Eocän
(Wind River) als ' Pkotokohippi s Wortman ab, die bereits die 5. Zehe
des Fußes verloren, die äußeren Höcker der oberen Molaren in der Rich-
tung von Halbmonden ausbildeten, den Anfang eines Mesostyl und Hypo-
styl und kompliziertere P erhielten. Wortman rechnet hierher das am
besten bekannten + 1 ' lyracotherinni (Protorohippus) VCtlHcolum Cope. Bei
dem sich hieran anschließenden + Pachyxolophts Pomel (Orohippus Marsh)

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620

XIII. Ordnung: Perii»odactyla.

sind bereits die pyramidalen Außenhöcker zu niedrigem Ectolopli ver-
einigt ; die unteren Molaren erlangen 2 Innenhöcker in Form einer Doppel-
schlinge. Auch + Pachynolophus lebte im Unter- bis Ober-Eoeän der
nördlichen Hemisphäre und setzte sich in Nord -Amerika in +Epihtppus
fort, als jüngstem (Uinta) der eocänen Pferde [Wort man].

Mit Recht sagt daher Schlosser, „der Pferdestamm hat schon früh-
zeitig Repräsentanten in Europa sowohl als in Nord-Amerika, doch sind
nur die neuweltlichen Glieder dieses Stammes von wesentlicher Be-
deutung, indem die altweltlichen sämtlich früher oder später ohne Hinter-
lassung von Nachkommen wieder ausgestorben sind. Die europäische
Reibe ergänzte sich immer wieder durch Einwanderung amerikanischer
Typen. Erst vom Pliocän an scheint der Pferdestamm in der alten Welt
weiter entwickelungsfähig geworden zu sein." Mag auch die von Schlosser
1887 entworfene Reihe in einzelnem Detail nicht mehr stichhaltig sein, den
Hauptgedanken stützen die neueren Erfahrungen. Sie machen deutlich, daß
immer wieder neue Einwanderung von Equideu von Nord-Amerika nach
Eurasien statthatte. Scott legt dies für ^Anchitherium v. Mey. dar,
dessen ober-mioeäne europäische Vertreter, wie auch Marie Pavlow will,
ihren Ursprung in Amerika nahmen, da zwischen ihnen und den eben-
genannten ober-eoeänen Arten von +Pachynolophus kein Bindeglied bekannt
ist. In Europa fehlt eben die Reihe +Epihippus Marsh, +Mesohippus
Marsh und +Miohippis Marsh, die im Ober-Eocän der Uinta-Formation
anhebend, durch das Oligocän und Unter-Miocän direkt zu +Anchitherii m
führt. Diese Reihe hatte braehydonte Zähne, auf denen erst Anchitherium

Zement ausbildete. Dieses Genus mit dem
bereits von Ouvier beschriebenen + A.
aurcliancnse Cuv. vom Mittel-Miocän Süd-
und Mittel-Europas und + A. equinum
Scott reduzierte, im Gegensatz zu den
übrigen, die Conuli der oberen Backenzähne
und erhielt tief konkave Außenhücker ; die
Innenhocker der unteren Molaren gingen
zurück : die Hufe der tridaktylen Extre-
mitäten waren verlängert und abgeflacht,
die röhrenförmige Verlängerung des Pro-
cessus odontoideus des Epistropheus ging
selbst weiter als bei Equus. Auch weitere
Punkte führen Scott dazu, + Anchitherium
von einer uiitermioeänen Art, von +Mio-
hippus — angenommen, daß dieses Genus
von +Mesohippus zu trennen ist und nicht
vielmehr die jüngeren Arten desselben um-
faßt - - abzuleiten, zugleich aber als einen
Seitenzweig zu betrachten, der als weniger
entwickelungsfähig abfiel und nicht zu Equus
führte.

Aehnlich ist wohl nach Osborn +Lamh-
dotherum Cope aus dem amerikanischen

Kig. 449. Meflohippu* intenn«dius. Linker Fuß
und rorhte Hand, letztere mit Rudiment |V) de*
Mctaearpale V. Nmh H. F. Oslwrn.

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Perissodactyla: II. Stamm: Hippoidea. (J21

Unter-Eocän als Seitenzweig von +Hyracotherium zu betrachten, der eben-
falls nicht in die Linie der Pferde gehört, aber auch nicht zu den ~* Palaeo-
syopidae, wo er gewöhnlich figuriert. Die genannte Reihe Epi-, +Meso-
und +Miohipptis führt uns nun an +Anchitheriutn vorbei zu der:

2. Unterfamilie Equinae. Der Art der Sache nach w ürde bei vollständiger
Kenntnis der mittelmioc&nen Bindeglieder mit Meso(Mio)hippus jeder Grund
wegfallen, diese Unterfamilie aufzustellen. Wir vereinigen hierin For-
men, die vielleicht durch * DesmaTIPPIS Scott eingeleitet werden und
charakterisiert sind durch einen orbitalen Kuochenring, verlängerte Kiefer,
so daß ein langes Diastem die mcißelfönnigen Inci.sivi, deren Schmelz seitlich
eingestülpt ist, von den Pramolaren trennt. In der Mitte des Diastem liegt
der Caninus. Pramolaren, mit Ausnahme des hinfalligen P,, molariform.
Backenzähne hypselodont, mit Zementkappe, selenolophodont. Sie beginnen im
nordamerikanischen Miocän mit +Merychippis Leidy i Protohippus Leidy p.p.).
Kleine Pferde, ungefähr von Eselgrööe, die funktionell cinfingerig sind.
Alle drei Finger haben zwar noch komplete Phalangen, aber die lateralen
berühren den Boden nicht mehr. Carpus und Tarsus sind aber bereits
„modernisiert" [Schlosser], Radius und Ulna verschmolzen. Auch das Ge-
biß, wenn auch noch altertümlicher, bewegt sich in der Richtung von
Equus, dio Emailfalten bleiben einfach, P H wenig größer als P„. Die
präorbitale Grube (sog. lacrymale), die bei + Mesohippus noch konstant
war, beginnt zu variieren und zuweilen zu schwinden.

A B C A H' C

Fig. 4jU. Linke Hand von vorn und von innen von Anchitherium (A, A),
Hipparion {fi, B"), Pferd \L\ C); ungrf. n. Gr.; nach Gaudry (aus Boa»), t m Trape-
zium : t d Trapczoid ; m Capitatum ; u Hamatum. //— J'2.— £>. Mctacarpale.

Ein Seitenzweig geht wohl zwischen +Mesohippus und +Merychippus
ab und führt zu + Hipparion Christol und zwar im Ober-Miocän Nord-
Amerikas, von wo aus diese zierlichen, bis Zebra-großen, dreihufigen Pferde
in Europa und Asien eindrangen. Sie lieferten hier zahlreiche lokale
Rassen, rlie als //. gracilt' Kaup. zusammengefaßt werden und wohl große
Herden bildeten, die sich bis zum Pliocän erhielten. Sie spezialisierten

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(>•>> XIII. Ordnung: Peri8*odactyla.

die Schmelzfalten ihrer Backenzähne, ähnlich wie ^ Elasmotherium, derart
weit über die heutigen Pferde hinaus, daß wir mit Marie Pavlmv an-
nehmen, müssen, daß sie außerhalb der Stammreiho von Equus liegen.

An dessen Wurzel liegt +Hiri'll>loN Owen, das +Merychippus wohl
am nächsten steht. Von +Hippidion sind vielleicht abzutrennen die kleineren
und zierlicheren, als +Pliohii , pis Marsh p.p. beschriebenen, älter-pliocänen
Formen, deren Schädel namentlich in den Nasalia mit +Merychippus über-
einstimmt [Matthew]. Bei +HlrTll>loN Owen sind die Backenzälhne noch
kürzer als bei Equus, nahern sich übrigens diesem ebenso wie in den
langen Nasalia und der weit nach hinten reichenden Nasenoffnung. Ex-
tremitäten wie bei Equus, aber kürzer, namentlich in ihrem metapodialen
Teil, mit längeren Griffelbeinen und Rudiment von Metacarpus V. +Hip-
pidion hatte weite Verbreitung in Süd-Amerika (//. nrogaeum Lund u. a.(,
im Pliocän von Texas. Aus solchen Formen entstanden die amerikanischen
pleistocänen Vertreter von Eqitk L., die sich in Alaska und Kalifornien
am längsten erhalten zu haben scheinen (+E. excelsus Leidy u. a. Arten).
Auch in Süd-Amerika erhielten sich Arten von Equus (+ E. andium Branco,
"+ redidens Gerv. et Amegh.) bis ins jüngste Pleistocän. Daß sie bei An-
kunft der spanischen Eroberer ausgestorben waren, ist neuerdings be-
zweifelt [Wilckens]. Jedenfalls ist das heutige Pferd der Pampas ein
verwildertes, durch Spanier eingeführtes.

Die eurasiatischen und afrikanischen Pferde leitet Marie Pavlow
gleichfalls vom amerikanischen Hippidion ab. Als deren Stammvater be-
trachtet sie ■ Equus sivalensis Falc. etCautl. aus «lern Ober-Miocän (Pliocän)
Asiens. Aus ihm entstanden einesteils die asiatischen Wildesel, anderen-
teils durch +E. natuadicus Falc. et Cautl., die pleistocänen Vertreter
und die orientalische Kasse von £. caballus L. is. o. p. 613).

Der europäische Zweig beginnt mit dem ober-pliocänen, mediterranen
+E. stcuonis Cocchi, der nach Forsyth Major identisch ist mit E. sivalensis.
Er lieferte in Afrika die gestreiften Wildesel (Hippotigris s. o. p. 61 4 > und
vielleicht E. (Asinus) africamis. In Europa führte er zu + E. caballus
fossilis Cuv., welche Art im Diluvium in zahlreiche lokale Kassen aus-
einanderfiel, darunter auch nach Nehring zur occidentalen Kasse < p. 613) der
heutigen Pferde führte.

(S. ncbeiifttehcnde genealogische Skizze.)

2. Familie: + PaLAEOTHEEUDAE. In Europa entwickelte sich aus Hyra-
cotherium, vielleicht durch Zwischonkunft von +Pachynolophus Pomel
(Propalaeotherium I Gorv.l, ein Seitenzweig der Uippoidea, der im oberen
Encän mit +Palaeotheril'M Cuv. in die Erscheinung tritt und bald darauf
mit +pALOl > LOTHERirM Owen sein Ende findet, obwohl es Tiere von
Schweins- bis Rhinocerosgröße waren, die weite Verbreitung hatten. Es
liegt kein Grund vor zur Annahme, daß sich +Anchilophus Gerv. daraus
sollte entwickelt haben.

Der Diagnose unserer Tabelle auf p. 614 sei nur beigefügt, daß Cuvier
das Genus +Palaeotherium bereits vollständig beschrieb, nach dem Skelet
restaurierte und ihm einen Rüssel zuschrieb. Es hatte 4 Prftmolaren, die
aber allerdings schon molarifonn waren, +Palop|otherium nur 3, aber von
weit einfacherer Struktur als die Molaren. Trotzdem erscheint nach
Schlosser diese Gattung als ein bedeutend vorgeschrittener Typus; denn
die Zahnkrone ist schon wesentlich höher als bei +Palaeotherium. die
Zähne setzen schon Zement an und die Seitenzehen sind schon sehr schmal

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Genenlogixdie Skizze clor Hippoiilt-a.

Ü2S

624

XIII. Ordnung: Perisaodactyla.

geworden, fast wie bei +Hipparion. Bei Palaeotherium erreichten dagegen
die drei Zehen mit distal verbreiterten Hufen noch den Boden und Meta-
carpus V war noch als Stummel vorhanden.

Diese Familie liegt ganz außerhalb der Stammreihe der Pferde.

III. Stamm: Tapiroidea.

Die heutigen indischen und südamerikanischen Tapire sind die letzten,
auseinandergerissenen Ueberbleibsel einer langen Reihe von Formen, die
sich wahrscheinlich von eocilnen Perissodactyla ableiten und gegenwärtig
vereinigt werden in der:

1. Familie: TAPIMDAE. Ihr ältester Vertreter im Eocän ist in Europa
+Lophiodochoeri s Lern., in Nord-Amerika +Systemodon Cope. Nament-
lich von letzterem sind reichlichere Reste bewahrt, die lehren, daß die
obere Zahnreihe nur eine Lücke vor dem großen Caninus für den unteren
Caninus darbot. An letzteren schloß sich der einspitzige P, an, getrennt
von den übrigen Prämolaren, die trigonodont waren. Die oberen Molaren
hatten die Außenhöcker durch Querjoche mit den Innenhückom verbunden.
Daran schließen sich die gleichfalls in ihrer Fußstruktur ungenügend be-
kannten Arten von +Isectolophus Scott et Üsb. aus dem Eocän Amerikas

und Europas an. In Europa erscheint der
erste Vorfahre der eigentlichen Tapire im Oli-
gocän als +Protapirus Filh. in dessen oberen
Molaren die Außenhöcker sich durch eine
Außenwand (Ectoloph) verbinden, nach Art
der Tapire : auch nähern sich die Prämolaren
deren Bau. Dieses Genus tritt dann auch
im Miocän Xord-Amerikas auf [Wortman u.
Earle], unterscheidet sich aber auch hier von
den gleichalterigen übrigen Perissodactyla da-
durch, daß die Präniolaren einfacher bleiben
als die Molaren. Die Fußstruktur (Fig. 451 ) ist
fast ebensoweit gefördert als bei dem recenten
Tapiris L. Bei diesem Genus sind die drei
hinteren P molariform. Es tritt, im Miocän
auf, ist hier, desgleichen im Pliocän auch in
Europa weit verbreitet, im Plcistocäu aber
nur noch in Nord- und Süd-Amerika und In-
nach Wortman et Earle. .V Sca- dien. In beiden letzten Regionen erhielt es
phoid, /Lunatum. /rTriquetrum, sich bis heute in den au f p . 61 i beschrie-
td Trapezoid, t'C'apitatuni,/* Ha- b Arten, somit als unveränderte Tier-

matum. //—/ II bis Vttnger.

form seit dem Miocän.

2. Familie: + LOPHIODONTIDAE. Ein perissodaktyler Stamm, der den
Tapiren am nächsten verwandt ist, aber auch innige Beziehungen hat zu
den +Hyracodontidae, wie aus unserer Tabelle ersichtlich. Das älteste
eoeäne Genus +Heptoi>on Cope wurde früher zusammen mit den übrigen
nordamerikanischen Genera +Helaletes Marsh und +Colodon Marsh zu den
+HELALETIDAE vereinigt. Osborn erkannte dann, daß letztere beide auch
im europäischen Eocän auftreten und daß sie genealogisch mit dem lange
bekannten +LOPHIODON Cuv. als Familie der Lophiodoxtidae zu ver-
einigen sind. Dieses von Cuvier entdeckte Genus mit der Zahnformel

Fig. 451. Protapirus obli-
quidens. Linke Hand. V, n. Gr.

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Perissodactyla: IV. Stamm: Rhinoccrotoidea.

025

l \ j| 'j und mit einfachen Prämolaren erreicht in .seinen zahlreichen Arten
bis mehr als Tapir-Große. Sämtliche Lophiodontidae sind nach unserer
dermaligen Kenntnis auf das Eocän Europas und Nord-Amerikas beschrankt
und stehen in genetischem Zusammenhang mit den Tapiren.

IV. Stamm: Rhinocerotoidea.

Diese umfangreiche Abteilung der Perissodactyla tritt erst im Mittel-
Eocän Europas und Amerikas auf und zwar in drei genealogischen Reihen,
die unsere Tabelle auf p. 615 als Familien benennt. Sie unterscheiden sich
scharf von den gleichaltrigen Pferden und Tapiren, hangen untereinander aber
eng zusammen, so daß die Annahme gerechtfertigt ist, daß sie vielleicht
noch im Unter-Eocän nur eine Familie bildeten. Diese verzweigte sich
dann aber bereits im Mittel-Eocän in drei Aeste, die durch fortgesetzte
Spezialisierung stets mehr auseinandergingen. Von diesen erhielten sich
nur die Rhinocerotidae als Hauptast bis zum heutigen Tage, wahrend die
Seiteiläste der +Amynodontidae und +Hyracodontidae bereits erloschen.

1. Familie: +HYRACODONTIDAE. Zweifelsohne ist dies der primitivsto
Stamm, dessen noch unbekannte Wurzel mit den Rhinocerossen und zwar
durch +Aceratherium zusammenhing. Er bietet auch in seiner höchsten
Form +Hyracodon noch innige Anklänge an dieses primitive Nashorn, die
aber teilweise auf paralleler Entwickelung beruhen. Als primitive Merk-
male erscheinen die komplete Reihe gewöhnlich gebauter Incisivi und Oa-
nini, die unveränderten Proportionen der Schädelknochen, namentlich im
Gesichtsteil. Die Backenzähne bleiben brachydont, die Prämolaren werden
erst allmählich molariform, doch bleibt das Diastem stets kurz.» Die Zahl
der Thorako-Luinbalwirbel beträgt noch 26. Dagegen werden die Extre-
mitäten viel schlanker als bei Rhinoceros, namentlich in ihrem distalen
Teil; die seitlichen Digiti schwinden und von den droi Testierenden ge-
winnt der 3. sehr die Oberhand. Wäre die Hyracodonten-Linie am Leben
geblieben, so hätte sie nach Scott zu monodaktylen Rhinocerossen mit
Pferdehabitus geführt. So aber starben sie bereits im Oligocän aus, ob-
wohl sie allerdings waffenlose, dafür aber flüchtige Tiere waren, vielleicht,
durch Konkurrenz mit den entwickelungsfähigeren Pferden mit gleicher
Lebensgewohnheit. Die Reihe hebt mit +Hyrao'HYUS Leidy an, dessen
Backenzähne nur erst wenig den bunodonten Charakter verloren haben.
Es waren kleine tetradaktyle Tiere aus dem Mittel-Eocän Nord- Amerikas.
Wahrscheinlich über ^Triplopi \s Cope führte die Reihe zu + Hyracoi>ON
Leidy. mit dem sie auch endete. Sie schwand im Oligocän Nord-Ainorikas
und fand in Scott einen ausgezeichneten Monographen.

2. Familie: +AMYW0D0NTIDAE. Im Gegensatz zu den +Hyracodontidae
erfuhr diese Familie Spezialisierung. Die auffälligste ist die Umbildung
der Canini zu großen Hauern. Deren Wurzeln verursachen im Maxiiiare
dessen Aushöhlung vor «1er Orbita und seine Ausdehnung nach vom.
Hierdurch verengert sich die Verbindung der Intermaxillaria mit den
Nasalia, auch gehen die Incisivi zurück. Die großen Molaren worden hyp-
selodont, die Prämolaren dagegen werden nach Form und Zahl reduziert.
Plumpe Tiere mit IV- III Digiti, die gespreizt aufgesetzt wurden. Bisher
sind nur bekannt +Amynoijon Marsh und +Metamyxodon Seott ot Osb.
aus dem Mittel-Eocän und Oligocän Nord -Amerikas, sowie +CAIH RCO-
thkrh'M Gerv. aus dem Eocän Frankreichs. Diese Form wird aber von

Wo bor. Sinket i«ro. 40

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626

XIII, Onliiung: PerihMxlactyla.

anderen den +Astrapotheria (p. 698) untergeordnet. Vielleicht verbirgt sich
unter + Loi»hioi>ok rhinoceroidts Hütini. auch ein Ainvnodonte [Osborn|.

3. Familie: RHINOCEROTTDAE. Echte Bhinoceros-artijje Tiere, treten
zuerst unvermittelt im oberen Eocän oder Oligocän in Europa und Nord-
Amerika auf und erreichten im Laufe der Zeiten in Eurasien ihre höchste
Blüte, wo sie sich ja bis heute erhielten. Der Ursprung der recenten
afrikanischen Arten (Diceros oder Atelodus p. (512) ist noch dunkel, nament-
lich seitdem die Gepflogenheit Afrika von Europa aus zu bevölkern, allmählich
besserer Einsicht Platz machte. In Amerika erreichten die Nashörner
niemals hohe Ausbildung. Sie starben hier bereits im oberen Miocän aus,
nachdem sie bis zu dieser Zeit in «großen Herden die südlichen Staaten
bevölkerten, niemals aber in Süd-Amerika vordrangen. Warum sie plötz-
lich ausstarben, ist dunkel. Daß ihnen Hörner fehlten, kann nicht der
Grund gewesen sein; denn abgesehen davon, daß deren Bedeutung als
Waffe vermutlich überschätzt wird, lebten auch in der Alten Welt bis in
das spate Tertiär hornlose neben gehörnten Arten. Sie war der Tummel-
platz zahlreicher Arten, die sich in verschiedener Richtung entwickelten:
einzelne im Pleistocän in so spezialisierter Richtung wie +Elasmotherium
und Rh. antiquitatis, daß sie zu deren Untergang führten. Die recenten
Arten leiten sich denn auch von älteren mioeänen und pliocänen Zweimen
ab. Wir unterscheiden zwei Gruppen:

A. Klünoceriiine. Obere Backenzahne mit Außenwand (Ectoloph), von
der das schräge Vor- und Nachjoch ausgeht. Ersteres mit Sporn, letzteres
mit Gegenspom ; der Kamm kann fehlen. Weitere Schmelzfaltung fehlt.
In der Jugend meist 4, seltener nur 3 untere Präniolaren, von denen die
hinteren melariform sind. Vorn 3- oder 4-zehig, wobei aber Digitus V re-
duziert ist.

Die zahlreichen Vertreter werden vielfach unter dem Namen Khixo-
CKROS L. zusammengefaßt: Osborn schlägt aber vor, sechs Stämme zu

unterscheiden. Bezeichnen wir dieselben durch generische Namen, »o
treten im Oligocän Europas und Nord-Amerikas nebeneinander +Ackra-
THKRlt M Kaup und +Di<'EkatherH"M Marsh auf. Letztere waren kleine
Nashörner mit paarigen, nasalen Hörnern, hinfälligem P, und hohen Extremi-
täten, die funktionell dreizehig waren. Ihnen schließen sich wahrscheinlich
auch die als +Ronzothkrh m Aym. beschriebenen Heste aus dem Oligocän
Frankreichs und Süd-Deutschlands an. Zu "'"AcKRATHKRlt'M Kaup gehören

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1'eri.ssodactyla: IV. Stamm: Rhinocerotoidea.

große Nashörner, (leren letzter Repräsentant +A. incisivum Kanp im un-
teren Pliocän lebte. Sie hatten lange, schmale Nasalia, die dement-
sprechend höchstens rudimentäre Hörner trugen, ein solches aber auf dem
Frontale ausbildeten. Neben diesen hochbeinigen, vom tetradaktylen, do-
lichocephalen Formen treten im unteren Miocän Europas und Amerikas
kurzbeinige Formen auf mit kurzem, breitem, nicht pneumatisiertem Schädel.
Von den 3 unteren Prämolaren hat auch der vorderste Neigung auszu-
fallen. Osborn faßt sie als +Tklockras zusammen, im Hinblick darauf,
daß die bestbekannte Art ' T. fossiger Cope aus dem Pliocän Nord-Amerikas
ein terminales Horn auf der Spitze der Nasalia trug. Nur 2,7 m lang,
erinnert der Habitus an Hippopotamus mit tridaktylen, gespreizten Fingen).
+ T. brac/iypus Lartet und + 7'. aureliamusis Nouel aus dem Miocan
Europas schließen sich nach Pavlow hierbei an. Offenbar liegt hier ein
Seitenzweig vor, entweder von Acoratherium oder von unbekannten afrika-
nischen Vorfahren.

Der recente Ceratorhims snmafrensis Cuv. leitet sich vielleicht
von eiuem 4. Stamm her, der mit +C. sansanirnsis Lart. aus dem Mittel-
Miocän anhebt und durch dolichocephalen Schädel, Hörner auf den Fron-
talia und auf der Mitte der Nasalia, welche letztere vorn zugespitzt und
gebogen sind, sich auszeichnet.

Im Pliocän tritt Atklodls Pomel auf, dessen ältester Vertreter ~A.
pachygnathus Wagner so viel L'ebereiiistimmung bietet mit den recenten
A. siiuiis Burch. und bnomis L. Afrikas, daß hlutsyerwandtschaftlicher
Zusammenhang angenommen werden darf. In diese Reihe gehört auch
+A. anliqnitatis Blumb. ~A. (Rh.) tichorhinus Cuv. der Eiszeit, der mit
dichtem, wolligem Haar bekleidet war, in Höhlen und diluvialen Lagen
Uber den größten Teil der nördlichen Hemisphäre angetroffen wird und von
dem eine wohlerhaltene Leiche im sibirischen Eiso gefunden wurde.

An die orientalischen recenten Nashörner, die oben als Rhixockros
L. s. str. beschrieben wurden, schließen sich wahrscheinlich als sechster
Stamm die pliocäneu Arten +Rh. sivalnisis Falc. et Cautl. und +palac-
ntdtcus Falc. et Cautl. an, die nur aus Indien bekannt sind.

Aus dieser Darlegung folgt, daß die heutigen Vertreter verschiedenen
Typen entstammen.

B. Klasmotheriinne. Backenzähne P -; M $ , wurzellos, prismatisch,
Schinelzfalten der Joche in eine Reihe gekräuselter Falten gelegt, nach
Art von Hipparion (Fig. 442 p. 007 u. 135, p. 176'. Der meterlange
Schädel des einzigen Genus +Elasmothkrilm Fisch, hatte hohe, rauhe,
pneumatisierte Anschwellung auf den Frontalia, auf der vermutlich ein
großes Horn saß. Vorn und hinten tridaktyl. Üsborn weist auf die Mög-
lichkeit, daß + E. sibiricum Fischer aus (lern Pleistocän Sibiriens, Süd-
Rußlands und des Rheintals von Formen, etwa wie Aceratherium incisivum
's. o. i abstammte und einen extrem spezialisierten Seitenzweig bildete, der
seine Backenzähne spezialisierte in der Richtung der Equiden.

40*

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628

XIV. Ordnung: Arhodnityla.

XIV. Ordnung: Artiodactyla Owen.

iPamxonia Marth.)

Die große Masse von Huftieren, die heute unsere Erde bevölkern,
werden auf (»rund des übereinstimmenden Baues ihrer Extremitäten als
paarzeliige Huftiere: Paridigitata oder Artiodactyla. zusammengefaßt. Auch
werden sie wohl, im Hinblick auf die Lage der Extremitätenachse, die
zwischen den stets funktionierenden III. und IV. Finger fällt. Mesaxonia
genannt.

Sie treten in zwei Gruppen auf. von denen die eine: die Ruminantia,
dadurch auffüllig ausgezeichnet ist, daß die Tiere wiederkäuen. Bekannte
Vertreter sind Rinder. Schafe, Antilopen, Hirsche und Giraffen. Abseits
von diesen eng zusammenhängenden Tierformen stehen die gleichfalls
wiederkauenden Kamele und verwandten Tylopoda, die sich in manchen
Punkten den nicht wiederkauenden Artiodactyla nähern. Diese wurden
früher den Paehydermata zugezählt. Sie umfassen die Hip]»opotamidae
und Suidae. die als Nonruminantia vereinigt werden.

Letztere sind kurzbeinige Formen mit schwerem Rumpf und aus-
gezeichnet durch ein sparsames borstiges Haarkleid, das bei Hippopotamus
in Anpassung an die aquatile Lebensweise bedeutende Rückbildung er-
fährt auch während des individuellen Lebens. Beim Neugeborenen treten
am Kopf noch Haargruppen auf von 3—5 Haaren: im übrigen zerstreut
stehende Haare. Ihre Stelle vertreten später dicke Borsten, die vielfach
tief gespalten sind und den Eindruck von Haarbündeln hervorrufen. Bei
Sus kommen Borsten vor. die zu dreien nebeneinander, alternierende
Gruppen bilden, zwischen denen unregelmäßig zerstreut kurze feine Haare
stehen [de Meijerej. Letztere schwinden beim Hansschwein ganz oder in
Hauptsache.

Im Gegensatz zu den Nonruminantia. deren Haarkleid — entsprechend
der dicken Haut — verschiedengradig Rückbildung erlitt, ist es bei den
Ruminantia stets dicht, zuweilen wollig. Demselben liegen meist einfach
gebaute, dicht gedrängte Haargruppen zugrunde, in denen häufig neben
dicken, markhaltigen feinere, marklose Haare auftreten. Primitivere Zu-
stände hat dasselbe noch bei Tragulus bewahrt, wo die markhaltigen Haare
in der Dreizahl auftreten können. Auch bei Tylopoda ist an bestimmter
Körperstelle der Haarstand noch einfach, auch können isolierte Mittelhaare
auftreten mit feinen Beihaaren |de Meijere].

Hautdrüsen fehlen niemals. Die tubulösen machen sich nur beim
erwachsenen Hippopotamus und Schwein von den Haarfollikeln frei. Beim
jungen Schwein münden sie noch ausschließlich in diese, beim jungen
Hippopotamus noch neben «Uesen. Die zusammengesetzt-tubulösen Drüsen
dieses Tieres scheiden ein fadenziehendes, schleimiges Sekret von wein-
roter Farbe ab. Seröser Art ist das wässerige Sekret modifiziert-tubulöser
Drüsen auf der Muffel Flotzmaul) der Rinder. Oben (p. 2« ff.) wurde ferner
ausführlich dargelegt, daß bei Artiodactyla am Kopf, Rumpf, am Praeputium
und an den Extremitäten bald tubulöse. bald acinöse, bald beide zu-
sammen zu großen Drüsenkörpern sich häufen, die meist fettige, seltener
eiweißhaltige Sekrete entleeren, welch letztere blau (Cephalophus) oder
schwarz (Grimmia) gefärbt sein können. Meist haben sie einen spezifischen,
vielfach einen intensiven Geruch und spielen eine verschiedenartige Rolle

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Artiodactyla, Körperbau.

G2<>

ini Haushalt dieser Tiere. Teils als Excitantia zum geschlechtlichen Ver-
kehr, oder um die Geschlechter zusammenzuführen, vielleicht auch die
versprengten Genossen bei solchen Arten, die in Herden leben. Teils hat
es die Aufgabe, Kontakttlächen benachbarter Hautstellen einzuschmieren.
Anderenorts ist uns seine Bedeutung vielfach noch dunkel.

Die Zitzen liegen meist inguinal zu zweien oder vieren, wird ihre
Zahl größer (bis zu acht) bei Sus, so liegen sie abdominal. Von letzterem
Genus ist bekannt, daß sich am Aufbau der Zitze die Mammartasche in
der Weise beteiligt, daß sie ein kurzes Mündungsstück des Hauptausfuhr-
ganges liefert.

Der Hornhuf, die sog. Klaue, unterscheidet sich vom Huf der Pferde
dadurch, daß die dorsale Nagelplatte (s. p. 16) zwar gleichfalls mit nach

Fig. 4">3. Schädel von Picotylc» juv. A Alisphenoid: CCondylus; EO Exoccipi-
tale: /' Frontale; Fm Foramen mapnum ; // Foramen infraorbitale; fs Foramen «pheu-
orbitale; / Intermaxillare; IP Interparietale; / Jupula; •'/ Maxillare; AU Mandioula;
JA Mastoid; N Nasale; O Orbitosphenoid; /'Parietale; pp Processus paroccipitali*;
S Squamosum; SO Supraoccinitalc: 7" Tympanicum; // Foramen opticum. Zähne:
//— .? Inoisivi; C Canini; cd Mikheanini; /*, ,., zweiter bis vierter Prämolar; Af t
Molaris.

vorn gerichteter Wölbung die Nagelphalanx seitlich umfaßt, sich hinten
aber nicht oder nur wenig einbiegt. Hierdurch grenzt der Zehenballen
an das Sohlenhorn, das in verschiedener, systematisch nicht unwichtiger
Ausdehnung sich zwischen Hornplatte und Zehenballen lagert. Letzterer
bedingt eben diese Ausdehnung und beteiligt sich in verschiedenem Maße
an der Hersteilung der Sohlenflüche. Am ausgedehntesten mit gleichzeitiger
Ausbildung von elastischen Sohlenkissen bei Tylopoda, die daher ihren
Namen entlehnen.

Von eigentümlichen Anhängseln der Haut sind zu nennen: der Brust-
lappen (Triel. Wamme), der bei Rindern und einzelnen Antilopen als mediane
Hautfalte vom Halse herabhängt. Ferner die Glöckchen oder Berlocken,
die als paarige Hautfortsätze bei Ziegen und einzelnen Schweinerassen
von der Kehlgegend herabhängen. Diese enthalten einen Netzknorpel-
Streifen und Fasern des Hautmuskels. Nach Bonnet sind es wahrschein-
lich Rudimente des dritten Kiemenbogens. Ein Fettbuckel tritt auf dem
N orderrücken beim Zebu und bei den Kamelen auf und stellt sich als

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XIV. Ordnung: Artiorinctyla.

eine Fettanhäufung in der Subcutis dar, ähnlich wie bei einzelnen Rassen
von Schafen und Ziegen in der Steißgegend oder am Schwänze.

Weit wichtiger sind die Hörner und Geweihe, die bei Ruininantia
auftreten und die auf p. 1H nach verschiedenen Seiten besprochen wurden.
Weitere, auch systematisch wichtige Eigentümlichkeiten bei einzelnen Ab-
teilungen sollen bei diesen zur Sprache kommen.

Es liegt auf der Hand, dali Tiere von so verschiedener Kopfbildung,
wie Schwein, Hippopotamus, Rind und Hirsch nicht im Detail des Schädel-
baues übereinstimmen können, um so weniger, als bei letzteren Hörner
resp. Geweihe den Schädel beeinflussen. Trotzdem lassen sicli gemein-
same Punkte auffinden, die ebenso viele Gegensätze zu den Perissodaetyla
liefern, wie namentlich H. N. Turner. Rütimeyer u. A. nachwiesen.

Die Nasalia sind nach hinten nicht oder nur in untergeordneter
Weise verbreitert; die Orbita ist entweder durch einen Orbitalring ober-
flächlich von der Temporalgrube geschieden, indem die Processus post-
orbitales des .lugale und Frontale einander berühren, oder diese Fortsätze
sind wenigstens vorhanden, aber getrennt. Abgesehen von Hippopotamus,
liegt sonst oberhalb der Orbita ein Foramen supraorbitale für den Austritt
des Nervus supraorbitalis, das sich mit einer Furche nach vorn fortsetzt.

Das Lacrymale ist ausnahmsweise sehr gering (Dicotyles) oder nur
in seinem facialen Teil gut ausgebildet (Hippopotamus. Sus etc.) mit einem
oder mehreren Foramina lacrymalia. oder sein facialer und orbitaler Teil
sind gleichmäßig groß bei Ruininantia. Bei ihnen läßt sich aber dies-
bezüglich eine auch systematisch wichtige Stufenleiter erkennen, indem es
mit Größenzunahme der Rackenzähne, die eben Raum im Gesichtsschädel
beanspruchen, und mit Ausbildung von Hörnern und tieweihen an Größe
zunimmt. Klein ist es daher .bei den hornlosen Tylopoda ohne massigen
Backenzähne. Geringen Fortschritt macht es bei den hornlosen Tragu-
liden, bedeutenden bei den geweihtragenden Hirschen, wo es sich weit auf
die Gesiehtsfiache ausdehnt und verschieden tief ausgehöhlt ist für die
Aufnahme der auf p. 28 genannten Tränengruben oder suborbitalen Haut-
drüsen. Es ist eine teilweise papierdünne Knochen platte, die den Ex-
ethmoidea sich anschließt, mit unvollständiger Yerknöcheruiig. wodurch die
Ethmoidallüeke entsteht: ein verschieden weiter Hiatus, der am getrockneten
Schädel in die Nasenhöhle führt. Aehnliche Zustände zeigt das Lacrymale
auch bei Cavicornia. unter denen es bei Rindern das Maximum seiner Aus-
dehnung auf dem Gesiehtsschädel erlangt.

Offenbar steht dies in Verbindung mit «1er Knickung der Schädelachse
zwischen Vomer und Sphenoid, die bei Ruininantia in verschiedenem (trade,
am stärksten bei Cavicornia. zur Ausbildung kommt. Hierdurch wird der
Gesiehtsschädel dem Hirnschädel gegenüber ventralwärts abgebogen. Orien-
tiert man die basier aniale (tribasilare) Achse horizontal, so wird dabei die
Nasenöffnung nach abwärts, die (iautnenfiäche nach hinten gerichtet. Rüti-
meyer, Kober, namentlich aber Stehlin, die sich mit dieser Schädelmeta-
inorphose. welche sich ontogenetisch verfolgen läßt, befaßten, legen dar. wie
bei dieser Knickung der Gesichtsschädel gewissermaßen nur durch lockere
Nähte sich verbindet und die entstehende Lücke durch den facialen Teil
des Lacrymale angefüllt wird, das dementsprechend an Ausdehnung ge-
winnt, korrelativ damit dehnen sich die Frontalia nach hinten aus. über-
dachen die Schädelhöhle, während der parietale und oceipitalc Teil ganz
nach hinten verlegt wird. Rei Cervinae sind die Parietalia noch umfang-

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Ariiixh« tyla, Körperbau.

reicher, bei Cavicornia werden sie zu schmalen Knochenstreifen reduziert,
die auf den steil aufgerichteten occipitalen Abschnitt des Schädels verlagert
sind. Sie verschmelzen früh miteinander: noch früher das Interjiarietale.
wohl meist mit dem Sujuaoroipitale. Auch das Squamosum wird mit diesem

Prozeß schrittweise basalwiirts <;edrüngt. fiesgleichen erleiden die Sphenoidea
in allen ihren Teilen Rückgang. Eine Sagittalcrista erscheint nur bei
Tvlopuda und Tragulidae. Die obwaltende Tendenz der Bevorzugung des

632

XIV. Ordnung: Artiodactyla.

Hirnschädels, wohl im Hinblick auf dessen Bewaffnung, äußert sich hei
Ruminantia auch in der breit-quadratischen Form des Basioccipitale, die
auch den Nonruminantia zukommt, im Gegensatz zum abgerundeten,
schmalen Basioccipitale der Perissodactyla, das zwischen den großen Fora-
mina lacera posteriore eingeklemmt liegt. Letztere .sind bei Artiodactyla
eher klein zu nennen. Foramen ovale, rotundum und opticum sind ge-
trennt. Das Pterygoid ist an seiner Basis nicht durchbohrt durch den
Canalis alisphenoideus für die Arteria carotis externa, auch fehlt eine Fossa
pterygoidea (ectopterygoidea). «He nur bei Suidae zustande kommt, aber
ganz ausnahmsweise so, daß die Crista pterygoidea, die an der Wurzel
des Processus zygomaticus squamosi anhebt, nicht in einen Fortsatz endet,
wie bei den übrigen Artiodactyla, sondern sich zu einer Platte erhebt, an
der eine Pterygoidplatte des Alisphenoid sich beteilig., die darauf mit dem
Pterygoid sich verbinden.

In der otischen Region fällt die Kleinheit des Petrosum Perioticum)
auf: Regel ist. daß es frei bleibt. Das Tympanicum ist in verschiedenem
Maße zu einer meist länglichen Bulla aufgeblasen, sie ist aber nur bei
Rindern und Hirschen hohl, bei Nonruminantia, recenten Tylopoda und Tra-
gulidae mit blätterigem K nochenge webe angefüllt. Das tympanicum ver-
längert sich stets zu einem verhältnismäßig langen, knöchernen äußeren
Gehörgang, der bei Hippopotamus eingeklemmt liegt zwischen Processus
posttympanicus und postglenoideus. Aehnlich beim Schwein, nur fehlt hier
letzterer Fortsatz und tritt hierfür der Hinterrand der Fossa glenoidea ein.
Nur bei Ruminantia tritt das Mastoid deutlich zutage: ihm benachbart der
meist lange Processus paroeeipitalis. der seinerseits an die Bulla reicht, mit
der sich das Tympanohyale verbindet. Der knöcherne Gaumen ist lang, das
Intermaxillare hat Neigung zur Rückbildung, entsprechend dem Rückgang
oder totalen Schwund der oberen Incisivi. Selbst bei den Schweinen er-
reichen die übrigens langen Fortssitze die Frontalia nicht. Ihr Rüssel wird
durch Knorpelteile, die dem Kthmoid angehören, gestützt, sowie durch
ein Os praenasale.

Das periphere Geruchsorgan ist stets gut ausgebildet, namentlich
die Ectoturbinalia können äußerst kompliziert und zahlreich werden, so
bei Cervidae bis 20 und mehr. Sechs ist die gewöhnliche Zahl der
Riechwülste, acht bei Suidae. Das Nasoturbinale ist wenigstens in seinem
hinteren Teile einfach aufgerollt, in der Mitte und vom häutig pneuma-
tisiert. Pneumatisierung des Schädels spielt überhaupt eine wichtige Rolle:
die hierbei auftretenden verschiedenen Zustände hat Paulli neuerdings
ausführlich dargelegt. Sie spielt auch eine Rolle im Knochenzapfcu vieler
Cavicornia. L'eber diesen Auswuchs des Frontale und den aualogen
Rosenstock der Hirsche wurde oben <p. 20) gehandelt. Die Fossa glenoidea
liegt ganz auf der Wurzel des Processus zygomaticus des Sqamosum; sie
ist quer verbreitert und gestattet namentlich bei Ruminantia ausgedehnte
seitliche Verschiebung cp. 73 u. 17f»}. Hinten begrenzt sie ein erhöhter Rand,
der zu breitem Processus postglenoideus werden kann. Das Maxillarc
richtet sich in der Stärke seines alveolaren Teils nach dem Maß der Backen-
zähne: bei Antilopen kann es eine Grube aufweisen zur Aufnahme der
maxillaren Hautdrüse. Abgesehen von Hippopotamus ist die Mandibel zier-
lich gebaut, hat einen hohen Ramus aseendens mit querem Gelenkkopf,
hohem oder niedrigem (Suidae) Processus coronoideus und abgerundeter
Ecke. Beide Unterkiefer sind durch Symphysenknorpel verbunden, der
nur in der breiten Symphyse von Hippopotamus verknöchert.

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Artiodactyla, Körperbau.

6*5

Die Zahl der thorako-lumbalen Wirbel beträgt nur 19. die der
Sakralwirbel ist eine verschiedene, ist aber meist 4, ausnahmsweise 3,
häufiger 5— (?. Die Schwanzwirbel variieren zwischen 6- 7 (Moschus)
und 24 (Sus.). Mit Ausnahme von Suinae sind auch hier, wie bei Perisso-
dactyla, «1er S. — 7. Halswirbel opisthoeöl, jedoch in verschiedenem Grade.
Nur unbedeutend bei Hippopotamus; unter Ruminantia am schwächsten bei
Tragulidae; vollkommen bei Tylopoda, Cavicornia und Cervidae und zwar
in der genannten Reihenfolge stets zunehmend. Abgesehen von Suinae und
Tragulidae, wo er konisch ist, ist sonst der Processus odontoideus des Epi-
stropheus halbmondförmig ausgehöhlt. Eine Clavicula wurde bisher nur
beim Schaf als ganz vorübergehende Anlage angetroffen [Wiricza].

Wichtiger sind die Unterschiede in den peripheren Teilen der Ex-
tremitäten. Hei allen recenten Formen sind sie paarzehig und haben 4
oder 2 Zehen. Das Gewicht des Körpers ruht gleichmäßig auf Finger
resp. Zehe III und IV, zwischen welchen die Extremitätenachse hindurchgeht.
Die Zehen liegen als kongruente Gebilde, also paraxon, jederscits neben ihr.

Zweifelsohne hat sich dieser Znstand allmählich aus dem fünffingerigen
herausgebildet. Heroits im ältesten Tertiär sind aber Paraxonia und Mes-
axonia geschieden.

Pei Hippopotamus hat die Fußform noch viel Primitives bewahrt
und erinnert an Perissodactyla (Tapir >, indem namentlich der III. Finger
länger ist als der IV. Pei den übrigen
Artiodactyla sind beide gleichlang, womit
gleichzeitig die Reduktion der tetradak-
tylen Hand (und Fuß) beginnt. Diese
hat statt indem sich die Mittelfinger
durch Streckung der Metacarpalia und
Phalangen so weit vom Hoden erheben,
daß die Seitenfinger, die im Wachstum
zurückbleiben, denselben allmählich nicht
mehr erreichen wie bei Suhlen. In noch

Fijr. 455. Hand vorn Srhwein; 45» > Edel-
hirsch: 457 Kamel, nach Klower. Ä Radius;
U Tina; s 8caphoid; / Lunatum; c Tri»]uetruiii;
td Traix-zoid; m Capitatum; // Hamatum;
w. Rudimente von Metacarpale // u. /' I V» 456 45 1

bedeutenderem Maße geschieht dies bei Tragulidae, wo die II. und V.
Metapodien nur noch als Griffelbeine sich erhalten mit vollständigen, wenn
auch kleinen Fingern resp. Zehen. Hei den Ruminantia geht dieser Prozeß
weiter und führ zunächst dazu, daß die Metapodien des III. und IV.
Fingers zu dem langen Kanonenbein i Canon) verschmelzen. Abgesehen
von Kamelen und Giraffen, bei denen Seitentinger und -Zehen vollständig
schwinden, erhalten sich sonst meist die Phalangen von Finger und Zehe II
und V, wenn auch in Resten. Die zugehörigen Metacarpalia bleiben dagegen
nur zuweilen (Telemetacapalia) distal bestehen, während die Metatarsalia
distal vollständig schwinden. Proximal dagegen erhalten sich beide inso-
fern als sie auch dort, wo sie ganz zu fehlen scheinen, mit dem Kanonen-
bein verschmelzen. Heim Schaf z. H. erhalten sich zuweilen, namentlirh
im Vorderfuß, neben dem proximalen Ende der Kanonenknochen die Ru-

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XIV. Ordnung: Arliodactyla.

dimente von Metaearpale II und V. Auch das embryonale Kind hat
4 Metapodicn, von denen nach Meftam Metacarpale II und Metatarsale V
am ehesten mit den benachbarten Knochen proximal verschmelzen. Mit
der Reduktion der lateralen Finder reifen der III. und IV., also die
beiden überwiegend oder ausschließlich funktionierenden auf die karpalen
res]), tarsalen Tragstücke derselben hinüber und gewinnen hierdurch mehr
Raum für ihre proximalen (ielenkcnden. die an Umfang zunehmen. Diese
Umwandlung hat Kowalewsky y eine adaptive genannt, insofern sie eine
Adaptation ist an die Forderung erhöhter, Schnellfüßigkeit, die längere
und somit kräftigere Hebelarme in (iestalt von Phalangen -Endgliedern
heischt, die zwar in Zahl abnahmen, in Länge aber zunahmen.

Wichtige Veränderungen erfährt Carpus und Tarsus. Dieselben
stellen die folgenden Schemata übersichtlich dar. Sie lehren, daß mit
Atrophie der Seitentingcr bei den Ruminantia das Trapezium verloren geht

Hippopotaiiuis Sus Dicotylcs Hyomoschu.« Cervua. Bos Camelus

" — ' — *f tr — I - •< tr - I - IC tr —I - sr tr - l - SC tr ~ ' ~~J C

V-yd,-, ^-<--«-< x-tens ^£sm ^-<r"

B- &&&&

In diesem Schemata sind die gelenkigen Verbindungen der Carpalia und Tarsalia.
Mctacarpalia und Mctatarsalia durch Linien angedeutet; Verschmelzung der Knc*chen
durch: ■+- und durch Vereinigung. Im Carpus (oberste Keilte) bedeutet: ? Capitatum;
h Haniatum; / Lunatum; sc Scaphoid; t Trapezium : tJ Trapezoid; tr Triquetrum.
Im Tarsus (unterste Reihe): Ca Calcaneus; rb Cuboid: C/, //, /// Ento-, Meso-, Keto-
cuneiformc; « Naviculnre; ta Talus; //, ///. //', V die bezüglichen Finger von Hand
und FulJ. Die eingeklammerten haben ihre Verbindung verloren und treten nur in

Resten auf.

und das Trapezoid und Capitatum verschmelzen, ausgenommen bei Tylo-
poda. Im Tarsus bleibt aber Cuneiforme I stets bewahrt, während einer-
seits Cuboid und Naviculare (Scaphoid). zun» ..Navieulo-cuboidcum" LScapho-
euboideum"). andererseits Cuneiforme II und III verschmelzen. Bei Hyo-
moschus können selbst diese 4 Stücke ankylosieren, während bei Tragulus
nach Roas Cuneiforme II und III dies tun mit dem proximalen Ende
von Metatarsale III. Hingegen bleiben bei Tylopoda und Nonruminantia
die Karpal- und Tarsalelemente getrennt.

Wie bei Perissodactyla. erfährt die Ulna bei den Pecora Reduktion
in ihrem mittleren Stück: ihr Oleeranon bleibt zum Muskelansatz erhalten,
ihr distales Ende beteiligt sich, mit dem Radius verschmolzen, an der Rildung
des Radio-Karpalgelcnkes. Komplet ist sie aber mit dein Radius verschmolzen
bei Kamelen, vollständig und frei bei Hippopotamidae. Suidae und Traguli-
dae. Ausgedehntere Rückbildung erlitt die Fibula, die nur bei Suidae und
Hippopotamidae vollständig und frei ist. Schon bei Tragulidae verschmilzt
ihr distales Ende mit der Tibia und bei den Pecora und Tylopoda stellt
sie proximal nur mehr einen (iriffel dar. der auch fehlen kann, distal aber

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Artiodactyla, Kör|H-rl>au. ß35

Qbernimnit sie als Os malleolare die Funktion eines Malleolus externus.
Dem Huinerus fehlt ein Foramen entepicondyloideum, dem Femur ein
Trochanter tertius.

Mit dem Caleaneus artikuliert die Fibula oder ihr Rest. Der Talus
ist gefurcht und hat eine proximale und distale (ielenkrolle: erstere für
die Tibia i*t tief ausgehöhlt, letztere in geringerem Malie. aber im Cegen-
satz zu den abgestutzten Facetten für Xaviculare und Cuboid der Perisso-
daetyla, mit einer medialen und einer lateralen konvexen Fläche für die
genannten Knochen versehen. Nach hinten gehen diese über in eine kon-
vexe (ielenkhache für den Caleaneus. Fr spielt eine große Holle im
Sprunggelenk und damit bei der Bewegung des Fußes überhaupt. Hei
dieser ist folgendes zu beachten: Seaphoid. Cuboid und Cuneiforme II
und III verbinden sich amphi-arthrotisch. fest untereinander und mit den
Metatarsalia. Hei den .schnellfüßigen Pecora wird dies
noch besser erzielt durch Verschmelzung zu einem Scapho-
cuboid. desgleichen durch Ankvlosierung von Cuneiforme
II und III: was sein Maximum bei Ilvomosehus und Tra-
gulus erreicht. Mit diesem fest verbundenen Knochen-
komplex artikuliert Talus und Caleaneus. die ein Doppel-
gelenk bilden. Namentlich der Talus auch mit dem

Fig. r>8. Talus von Helladotherium, nach (iaudry.
/ (ideiikfläehp für Tibia; cc für Calcaiicu*; n für Navii-ulari>;
cb für Cuboid.

l'nterschenkel. Dem Talus ist die Fähigkeit bedeutender I^ageveränderung
eigen, so daß bei Streckung des Fußes der Unterschenkel ihn vor sich her-
schiebt und in den Tarsus drängt, während Heugung seine I*age wieder lockert.

Das Cehirn hat den Ungulatentypus. Das Kleinhirn wird wenigstens
zum Teil überdeckt von den großen Hemisphären, deren Fossa Sylvii von
:\ konzentrischen Windungen umzogen wird: der sylvischen, suprasylvischcn
und marginalen, getrennt durch den Sulcus suprasylvii und lateralis. Meist
wird die marginale Windung, die an die mediane longitudinale Scissur
grenzt, durch einen medio-lateralen Sulcus in die marginale s. str. oder sagittalc
und in die laterale Windung zerlegt (p. 1 *?«»). Komplikation können diese
Windungen erfahren durch sekundäre transversale Furchen. Stets ist das
Riechzentrum außerordentlich entwickelt: dies äußert sich im Cmfang des
Bulbus olfactorius und seiner Fortsetzung in den Lobus hippocampi, die
durch die Fissurae rhinales gegenüber dem Hcmisphärenmantel abgegrenzt,
diesem als umfangreiche basale Masse unterliegen.

Wir wissen aber, daß ein umfangreicheres (Jehirn erst eine verhältnis-
mäßig neue Erwerbung der Artiodactyla ist. im (iegensatz zu ihren ter-
tiären Vorfahren (s. p. 11(5). Diesen primitiveren Zustand wahrte sich noch
llippopotamus. wo ich das Verhältnis des Hirngewichtes zum Kör|>er-
gewicht wie l:.'HOö fand, somit nach den großen Balänopteriden das un-
günstigste bekannte Verhältnis.

Auch durch ihr peripheres ( icruchsorgan bekunden sich die Artio-
dactyla als stark osmatische Tiere trotz der, ursprünglichen Verhältnissen
entsprechenden geringen Zahl von nur f> Endoturbinalia bei den Rumi-
nantia mit 6 Riechwülsten. Schweine verhalten sich diesbezüglich mehr
wie die Perissodactyla mit bis zu x Endoturbinalia. Außerordentlich zahl-

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631»

XIV. Ordnung: Artiodactyla.

reich werden die Ectoturbinalia. weiter ist charakteristisch die Pneumati-
sierung der Ethmoturbinalia. die entweder eine selbständige ist oder in
Zusammenhang steht mit der Pneumatisiernng benachbarter Schädelknochcn

[Paulli]. Letztere Erscheinung tritt
bei Hippopotamus und den Suidae
sehr zurück, auch bei kleinen Ru-
minantia. wie die Tragulidae. die
nur einen Sinus maxillaris haben,
während sie bei großen Formen.
Kind z. B.. die Mehrzahl der Schädel-
knochen einbegreift. Das Maxillo-
turbinale ist im allgemeinen groß
und doppelt gewunden. Autfällige
Veränderung erfährt die Nase bei
Antilope saiga mit kurzen Nasaliii,
so daß die Lacrvmalia sich an
der Bildung des Vorderrandes der
knöchernen Nasenlöcher beteiligen:

Fig. 4.">it. Schädel vom Schaf, von
oben gesehen, nach Paulli. 1'neuinatiM.he
Höhlen / im Nasale, i, j u. 4 im I^iery-
male und FronHile; %m Sinus maxillaris.
F Frontale; i Inlermaxillare; /Jugale;
/ Laerymale; m Maxillare; n Nasale.

hieran schließt sich die rüsselartige, aufgeblähte Nase an. In geringerem
Maße rindet sich diese Einrichtung auch bei Pantholops.

Das Gebiß, das stets heterodont und diphvodont ist. zeigt grolie
Verschiedenheiten nach Form und Zahl der Zähne. Für die ältesten
Formen galt die Zahnformel P-{ M3. die auch noch für das recente
Genus Sus gilt. Diese 44 Zähne bilden eine geschlossene Reihe, sind
braehydont. ohne Zementbedeckung, haben geschlossene Wurzeln, waren an-
fänglich trituberkular. wie beim untereoeänen +Pantolestes, bald aber quadri-
tuberkular und bunodont. Reduktionen, die das Gebiß erfuhr durch Ausfall von

Zähnen: ferner sekun-
däre Veränderungen, in-
dem einzelne wurzellos
wurden und permanen-
ten Wuchs erhielten Ca-
nini mancher Ruminan-
tiai andere wenigstens
hypselodont wurden mit
spätem Schluß der
kurzen Wurzeln Rovi-
dae): Entstehung von
Diastemen durch Ver-
längerungder Kiefer und

Fig. 46a Gehia von Su» nttatas. anderes mehr, das eine

Rolle spielt bei vielen

Formen, die sich bis heute erhielten oder bis in die Neuzeit ihrer Bifite
entgegengingen, wird allmählich zur Sprache kommen. Für den Augenblick

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Artiodactyla. Körperbau.

637

haben wir für die Form der Backenzähne vom bunodonten Zahn auszugehen.
Dies lehrt nicht nur die Paläozoologie, auch embryolbgische Untersuchungen,
wie die von Taeker, denen zufolge die Ontogenese der bunodonten Non-
ruminantia und der selenodonten Ruminantia im wesentlichen ein über-
einstimmendes bunodontes Initialstadium erkennen läßt. Nicht minder
wichtig ist, daß Taeker den Beweis liefern konnte, daß im Unterkiefer
die Zeitfolge des Entstehens der Koniden auf den Molaren in L'eberein-
stimmung ist mit Osborns Bezeichnungsweise (p. 179 u. 592). So entsteht
zuerst der Protoconid und neben ihm der Metaconid. darauf Para-, end-
lich Hypoconid. Auch im Oberkiefer herrscht im allgemeinen Parallelis-
mus der Ontogenese mit der Trituberkulartheorie von Cope und Osborn,
doch ist die Zeitfolge des Auftretens der Coni nicht in allen Teilen in
Harmonie mit den paläontologischen Schlüssen. Ks entsteht zuerst der
Paraconus, alsdann der Metaconus. Auf diesem Zweihöckerzahn entsteht
darauf in P 4 der Protoconus, weiterhin der Hypoconus. In P, erst «1er
Ilypoeonus. Dieser dreigipfelige Zahn bleibt bestehen bei Sühlen, traguliden
und zahlreichen tertiären Artiodactyla, bei allen übrigen erscheint schließ-
lich auch der Protoconus, wodurch P ;H ebenso wie P 4 moluriform wird*).

Die 4 Coni des bunodonten Zahnes stehen sich paarweise gegenüber
und liefern durch Erhöhung zu Pyramiden die quadrituberkularen, buno-
donten Molaren der ältesten Saiden (+ Achaenodon. * Elotherium. sowie
einzelner primitiver Ruminantia); bald fügen sich 1 bis 2 Zwischenhöcker
hinzu ' T Hyothcrium u. a>. Gleichzeitig werden die Höcker stumpfer und
niedriger und durch weitere Zunahme der Xebenhöcker entsteht daraus
der Warzenzahn der modernen Schweine (Fig. 133 p. 17f>).

Auf dem anderen Wege, der zum selenodonten Zahne führt, bilden
die Außenhöcker der oberen Molaren bei primitiveren Formen nach außen
offene V. die sich weiterhin zu Halbmonden abrunden. Meist vereinigen sie
sich, springen hier faltig vor und bilden eine ..Außenwand" (Fig. 133). Die
Innenhöcker bleiben noch konisch, werden V-förmig, darauf Halbmonde,
die sich schließlich mit den äuße-
ren Halbmonden verbinden und
alsdann eine Marke oder Insel
umschließen. Auch kann vom Cin-
gulum ein Pfeiler zwischen den
inneren Halbmonden entstehen und
daneben ein weiterer. An diese

Komplikation kann sich lang-
dauerndes Wachstum der Krone
anschließen, die hypselodont wird,
ihre kurzen Wurzeln erst spät
schließt und durch weitere Aus-
bildung der Pfeiler und durch
Zcmentablagcrung schließlich zu
den prismatischen Zähnen der Bo-
vidae führt. Aehnliche Umbildung
erfahren die unteren Molaren, die
aber stets schmäler sind. Ihre Halbmonde öffnen sich nach innen. Hier
stoßen die inneren meist zusammen und bilden eine ..Innenwand". Pfeiler

•> Dali die Höcker der Praemolaren durch Scott eine eigene Nomenklatur er-
hielten, wurde auf p. 5!HJ hervorgehoben.

Fig. 401. Vcrtikal*cbnitt in nat. (»r.
durch einen Molaris; nach Gaudry. a von
Trogocerus amalthaeuR, b vom Rind. /
Schmelz, 2 Cement, .? Dentin, 4 Zahnhöhle.

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6:w

XIV. Ordnung: Artiodnctyla.

entstehen an <ler Außenseite, die endlich bei Bovidae lappige Fortsätze
haben und gefälteltes Email.

Die typische Zahl !{ der I erhalt sich noch bei einzelnen Suiden.
bei anderen hat Ausfall von I, (Dicotyles) oder von I, und I, statt (Pha-
cochoerusi. Achnlich bei Hippopotamidae, wo der älteste pliocäne "^Hexa-
protodon noch ijl. Hippopotamus nur noch i hat. Diese Reduktion
namentlich der oberen Antemolaren wird bedeutender bei Ruminantia.
Hei sämtlichen erhalten sich die Incisivi im Unterkiefer. Oben aber hat
progressives Schwinden in dieser Folge statt, wie nach Mayo und Hoff-
mann auch die Ontogenese lehrt durch die verschiedenen Grade der Re-
duktion an der Zahnleiste an den Stellen, wo später Zähne fehlen. Erst
schwindet I,. darauf I„ I 3 , weiterhin folgt P, schließlich C.

Im Zwischenkiefer treten nur bei Tvlopoda noch .'i I im Milchgebiß
auf, während das erwachsene Tier nur noch I ; , hat : bei Tragulidae und
Pecora werden aber die oberen I nur ganz vorübergehend angelegt. Die
Canini fehlen nur im Oberkiefer mancher Ruminantia, unten nehmen >ie bei
Tragulidae und Pecora die Gestalt eines I an und schließen sich an die In-
cisivi an wie namentlich die + Oreodontidae lehren [Scott]. Häutig wird vor-
züglich der obere ein wurzelloser Zahn, der bedeutende Größe erlangen kann
und namentlich beim Männchen eine tüchtige Waffe wird, besonders bei
solchen, denen ein Geweih abgeht (Moschus, Hydropotesi oder bei denen es
nur gering entwickelt ist (Cervulinae). Nur bei Xonruminantia kommen noch
|P vor. doch wird bereits unter Suidae ihre Zahl auf i reduziert (Babi-

rusa i. Allgemein ist ihre Zahl meist bei Ruminantia sind es Pl '' ' ''' bei

recenten Tvlopoda ?l 1,1 l '\ Stets weichen die P von den Molaren ab: denn
werden sie molariform. so bleiben sie doch stets einfacher. Es ist weiter
ein Attribut aller Artiodactyla. gleichgültig ob sie bunodont oder selenodont
sind, daß der letzte Milchmolar verlängert ist. der Form nach aber den
permanenten Molaren gleicht; der vorletzte Milchmolar ist aber ein ver-
längerter Zahn von komplizierterem Typus als der letzte Milchmolar oder
die 2 folgenden permanenten Molaren. Im erwachsenen Gebiß ist anderer-
seits der letzte obere P fast immer einfacher als der 1. M und niemals
komplizierter oder länger. Die Zahl der Molaren ist stets hat M ^
einen dritten Lohns. Die Umbildungen der anfänglich «|uadrituberkular-
bunodonten Molaren wurde bereits skizziert. Hier sei nur hervorgehoben,
daß den höheren Anforderungen der Kaufunktion der bunodonte Zahn
der Suidae entspricht durch Bildung von Zwischenhöckern, nur ausnahms-
weise wurde er lophodont. Diese Richtung schlugen anfänglich auch die
Ruminantia ein, die .loche lagerten sich aber in der Längsrichtung des
Zahnes, nahmen V-, darauf Halbmondform an, mit oben und unten ent-
gegengesetzter Konvexität. Dies entspricht der Kaubewegung, wobei die
Kiefer von rechts nach links resp. umgekehrt übereinander geschoben
werden. Dabei wirken die Halbmonde am günstigsten zum Zerkleinern
der Nahrung (p. 175).

Am Eingang zur Mundhöhle fallen die Lippen im allgemeinen nicht
gerade auf durch große Beweglichkeit, wie sie ihnen bei Giraffe und Tv-
lopoda eigen ist und zum Greifen von Zweigen und Blättern dient. Bei
Rindern bildet die bis zu den Nasenlöchern haarlose Oberlippe eine durch
seröse Drüsen feuchte Fläche, die als Muffel (Flotzmaul) bekannt und bei
anderen Cavicornia nur angedeutet ist. An dieser Stelle liegt bei Suidae

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Artiodactyla, Körperbau.

639

die Rüsselseheibe, die durch pränasalen, verknöcherten Knor]>el des Kthmoid
(Hüsselknochen) gestützt wird. Hei manchen Kuininantia, namentlich Giraffe,
und Elch, hat die Schleimhaut der Wangen zahlreiche große, meist ver-
zweigte Papillen.

Allgemein kommen (laumenleisten (Staffeln) vor. von denen bei
Rindern Iiis zu 18 auftreten, deren Hinterrand gezackt ist: außerdem be-
sitzt der harte (iaumen vorn die (iaumenpapillen. auf denen der Nasen-
gauraengang (Ductus Stenonianusi ausmündet, der Mund- und Nasenhöhle
verbindet.

Der weiche Gaumen fällt beim Schwein durch seine Kürze auf. so
daß die Epiglottis sehr leicht die pravelare Lage annimmt (s. p. 201),
ebendort wurde die Bursa pharyngea des Schweines erwähnt (Fig. 153),
von der sich auch beim Heb Andeutungen finden. Hierher gehören auch
die Aussackungen de* weichen Gaumens, welche die Kamele zur Brunst-
zeit aufblähen und aus dem Maule hervortreiben. Hippopotamus hat eine
retrovelare (intranariale) Epiglottis, wie bei einem tauchenden Tiere auch
nicht anders zu erwarten ist.

Die Zunge ist bei Kuininantia. denen obere Incisivi fehlen, ein
wichtiges Organ zun» Abreiben von Gras. Zweigen und anderem Futter
und dementxprechend beweglich, vorstreckbar, derb und vorn zugespitzt
Vielfach verhornen die nach rückwärts gekehrten, spitzen Papillae filiformes,
die den Zungenrücken bedecken. Dazwischen liegen Papillae fungiformes.
Auf dem hinteren Zungenrücken finden sich bei Cervidae und Bovidae
über 40, wenigstens aber 10 Papillae vallatae in zwei Reihen: bei Tylo-
poda treten sie beiderseits in einer Reihe von drei bis vier auf. von be-
deutender Größe: bei Traguliden verschmelzen sie zu einem schräg ge-
lagerten Spalt beiderseits. Ein Paar rindet sich bei Suidac. Hier erreichen
die Papillae foliatac bedeutende Größe, während sie bei Ruminantia sehr
zurücktreten oder ganz fehlen.

Allgemein hat der Magen Neigung zu Komplikation. Dies äußert
sich bereits bei Suidae: unter diesen ist er bei Phacochoerns noch einfach,
beim Schwein hat er bereits eine
linksseitige Cardiatasche (Saccus coecus).
Komplizierter ist der Hau der Schleim-
haut. Fig. 4V>'2 zeigt ihre Verteilung
in Regionen. An die Einmündung des
Oesophagus schließt sich eine Fort-
setzung von dessen drüsenlosem Epi-
thel an. Die drüsentragende Schleim-
haut bildet links die (ardiadrüsen-
region, die mit ihren tubulösen Drüsen
auch den Blindsack bekleidet. Eiweiß-
verdauung liegt der linken Magenhälfte
nicht ob, wohl nur Anfeuchten und
Erweichen des Futters. Die Pepsinbil-
dung besorgt die Fundusdrüsenzone, die
rechtsseitig an der großen Kurvatur liegt
und Magendrüsen mit Haupt- und Bc-
legzellen hat. Die Pylorusdrüsenregion
hat verzweigte tubulöse Drüsen. Bei Dicotyles erfährt die linke Magen-
hälfte weitere Komplikation, indem die ösophageale Abteilung an Aus-

Fijr. 4*V2. Magen von Su* scrofa.
Quer>ehrnffiert : .Schlundahteilunir;
whrägschraffiert : Cardiadrüsenzone;

funktiert: Fundusdrüscn ; Kreuze:
yloru*»drü*en. ^Oesophagus; /'Pylo-
rus. Nach Edelmann (aus Oppcl).

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H40

XIV. Ordnung: Artiodactyla.

dehnung zunimmt und sich in zwei Abteilungen einschnürt, von denen
die linke zwei blindsackartige Anhänge zeigt. Auch Hippopotamus hat
links Blindsackbildung mit Schleimhautfalten und Muskeleinlagerung.

Mit der unter Säugern bei Ruminantia einzig dastehenden Ein-
richtung des Wiederkauens verbindet sich Komplikation und besondere
Einrichtung des Magens, die bei Pecora ihr Maximum erreicht. Die
folgende Darstellung gilt für die Pecora; das primitivere Verhalten bei
Tylopoda und Tragulidac soll bei diesen angedeutet werden.

Der Wiederkäuermagen besteht aus drei Hauptabteilungen. Die
erste (Yordermagcn Boas) umfaßt den Pansen (Rumen) und den Netz-
magen (Haube. Reticulum. Ollulat, der in dieser Form und Bedeutung
bei Tylopoda nicht vorkommt. Der Netzmagen ist eine Ausstülpung des
Pansen und mit ihm in offener, weiter Verbindung. Letzterer ist als
kropfartige Aussackung des Oesophagus aufzufassen, wofür auch der
seltene Befund von Schleimdrüsen, die den Oesophagealdrüsen gleichen
(Zimmermann), spricht. In den Pansen mündet die Speiseröhre. Von

dieser Einmündung zieht eine durch zwei

Fig. 403. Schema de> Magen*. A eine» Came-
liden, Ii eine»* gewöhnlichen Wiederkäuen», C von
Tragulu». d Dünndarm ; h Hinterniagen; //'/ Netz-
magen; m Mittelmagen; o Oesophagus: r Schlund-
rinne; v Vordennagnn. - Nach lioas.;

Scbleimhautfalten begrenzte
Rinne < Schlundrinne) bis an
die Oeffnung der zweiten
Hauptabteilung (Mittelmagen
Boas). Diese, der Blatter-
magen (Psalter. Omasus,
Buchmagen) ist ebenso wie
Pansen und Netzmagen drü-
senlos, mit Pflasterepithel be-
kleidet und außerdem in hohe
Falte gelegt. Er darf wohl
von der dritten Abteilung
(Hinterinagen Boas): dem
Labmagen (Abomasus). der
Cylinderepithel. Pepsindrüsen
und eine weiche Schleimbaut
hat. abgeleitet werden. Hier-
für spricht, daß er bei Tylo-
poda noch auf primitiver
Stufe steht, insofern er sich
vom Labmagen nur durch
geringere Ausbildung der

Drüsen, initiale Falten-
bildung. aber nicht äußerlich
abhebt [Boas|: und bei Tra-
guliden ist er so unbedeu-
tend, daß er meist als feh-
lend angegeben wird. Die
Einmündung der Schlund-
rinne in dieses Magen kom-
partiment betrachte ich als die

ursprüngliche, die sich zu einem Spalt (resp. zu einer Rinne) auszog durch
Aussackung der ersten ösophagealen Abteilung, die darauf bei weiterer
Ausdehnung einerseits den „falschen Netzmagen" [Boas| der Tylopoda,
andererseits den Netzmagen der übrigen Ruminantia abschnürte.

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Artiodactyla, Körperbau.

641

Das flüchtig gekaute Futter fällt zunächst in die ganz oder fast
ganz drüsenlose erste Abteilung, wo es unter Zutun von Mikroorganismen
einer Gärung, und unter dem
Einflüsse von Wärme und Feuch-
tigkeit einer Mazeration unter-
worfen wird, an der sich z. B.
beim Rinde zahlreiche Infusorien
mechanisch beteiligen können.
So vorbereitet wird es regur-
gitiert. nochmals gekaut und
gleitet dann abermals den Oeso-
phagus hinab. An dessen Ein-
mündung haben sich aber jetzt
die beiden Lippen der Schlund-
rinne geschlossen, so daß das
Futter zum Blättermagen ge-
leitet wird. In diesem wird aus
dem Speisebrei ein großer Teil
der Flüssigkeit ausgepreßt, die

in den Labmagen abfließt
und hier resorbiert wird. Der
Blättermagen ist aber nicht
nur Fxsiccationsmagen [Fllen-

bergerj. seine zahlreichen
rauhen Blätter verreiben die
Futterteile noch weiter, so daß
sie nur in feiner Form in den
Labmagen gelangen, wo die
chemische Verdauung statthat.
Im Säuglingsalter ist Pansen

und Netzmagen klein, so daß die Milch fast vollständig sofort in die
letzte Magenabteilnng fließt.

Der Nutzen des Wiederkäuermagens für herbivore Tiere, deren
wesentlichster Schutz vor Feinden in der Flucht liegt, ist deutlich. Schnell-
füßig erreichen sie die Futterplätze, füllen durch schleuniges Weiden ihren
Pansen und können sich jetzt nach sicherem Orte zurückziehen, um dort
weiterer Verarbeitung des Futters obzuliegen.

Der Darm ist ausnahmslos sehr lang — bei einem erwachsenen
Ilippopotamus fand ich ihn über i>0 m, bei Camelus 30 m lang — was be-
sonders für den Dünndarm gilt, der beim Kind bis 45m, beim Schwein 10 m
erreicht, während das Colon bei ersterein ca. 5> m, bei letzterem 8 in beträgt.
Das Colon, das spiralig in der Kbene des Mesenteriums aufgerollt ist, stellt
zusammen mit dem Dünndarm die sog. Darmscheibe dar. von »leren Bande
die Sehlingen der dünnen Gedärme in Guirlanden herabhängen (Fig. 104
p. 20!»). Auch bei den Suiden sind die Dünndarmschlingen im Halbkreis
angeordnet. Das stets einfache Coccum ist bei Suiden kurz und fehlt bei
Ilippopotamus ganz.

Der viellappigen Leber fehlt nur bei Tvlopoda, bei der Mehrzahl der
Hirsche und individuell bei (iiraffen die Gallenblase.

Mit Ausnahme von Hyomoschus. fehlen dem Larynx Ausstülpungen
besonderer Art. Die Trachea gibt wohl meist einen rechten eparteriellen

W<-hrr, Sftu*ftiCTP. 41

Fig. 464. Magill vom Schaf, nach Carua
und Otto. / Pansen; „> Netzmagen. In diese
beiden Abteilungen, die in weiter Verbindung
sind, öffnet sieb der Oesophagus j, wie die
eingeführte weille S>nde 4 zeigt. Die schwarze
Sonde dringt durch die Schlundrinne 5 in den
Blättermagen 6 und darauf in den Labmagen
7; S Anfang des Dünndarm*.

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042

XIV. Ordnung: Arti<*lnc«yln.

Bronchus ab. der zum Vorderlappen der rechten Lunge zieht. Diese be-
steht meist aus vier bis fünf läppen, links aus drei. Nur bei Hippo-
potamus verteilt sich jede Lunge in einen kleinen vorderen und einen weit
größeren hinteren Lappen. Hei Tvlopoda findet sich außerdem ein linker
bronchialer, eparterieller Bronchus.

Im Herzen vieler Ruminantia kommt Verknöcherung vor im Septum
ventriculornm : an Stelle dieses ..Herzknochens" tritt bei Suidae Knorpel auf.

Der linke primitive Venenstamm ist zu einem kleinen Stamm redu-
ziert. Die Vena azygos fehlt: die Vena hemiazygos mündet direkt oder
indirekt in die Vorkammer.

Die Niere ist glatt, ohne Lappenbildung bei Suidae und kleinen
Ruminantia. Im allgemeinen tritt aber mit Größenzunahme Verteilung in
Lappen ein. zuweilen nur oberflächlich, so bei Hippopotamus und bei
Rovidae.

Die Testes liegen stets extraabdominal, inguinal und. mit Ausnahme
von Hippopotamus. in einem Scrotum. Von akzessorischen Geschlechts-
drüsen kommen bei Nonruminantia Glandulae vesiculares. prostaticae,
urethrales und Cowperi vor. An dieses Verhalten schließen sich von
Ruminantia einerseits die Tvlopoda dadurch an. daß ihnen zwar die
(ilandulae vesiculares fehlen, andererseits aber die Glandulae urethrales
zu Prostatae sich fortentwickeln. Letztere fehlen den übrigen Ruminantia,
da sie nur (ilandulae urethrales haben, sie besitzen aber andererseits
Glandulae vesiculares. (ilandulae vasis deferentis fehlen allen Artiodactvla
|.L Tb. OiulemansJ.

Der lange Penis hat in Ruhe eine S-förmige Riegung; die Präputial-
öffnung sieht, mit Ausnahme «1er Tylopoda, nach vorn. Ueber die Mus-
kulatur von Penis und Praeputium, sowie über das fadenförmige Ende der
Eichel s. p. 2<>0 u. >>(> >. Ein Os penis fehlt stets.

Stets ist der Uterus zweihörnig. Bei Ruminantia entwickeln sich em
bis zwei Junge, bei Suidae zahlreiche, bei Hippopotamidae eins. Die
Placenta ist stets adeciduat; bei Nonruminantia diffus, desgleichen bei
Tvlopoda und Tragulidae. während sie sonst bei Ruminantia polykotyledon
ist (Uotylophora) (p. 2!«).

Diagnose: Die Artiodactvla sind paarzehige Ungulaten. bei denen die
Extremitätenachse zwischen den III. und IV. Digitus fällt (paraxon). Auf
diesen ruht das Körpergewicht, sie sind daher stärker als die lateralen II
und V, die meist reduziert sind, zuweilen bis zu gänzlichem Schwunde.
Femur ohne Trochanter tertius: Calcaneus artikuliert mit Fibula oder derem
distalem Rest. Talus hat eine proximale und distale Gelenkrolle, er arti-
kuliert mit Naviculare und Ouboid fast zu gleichen Teilen. 19 Thorako-
Lumbalwirbel. Canalis alispbenoideus fehlt, Ursprünglich I j C \ P[ M ;j.
Obere I und obere C haben Neigung zu schwinden, desgleichen P,. Unterer
C erhält sich, wird aber meist incisiviform. Rackenzähne bunodont oder
sclenodont. Magen einfach oder kompliziert, Coecum verschieden, Gallen-
blase fehlt zuweilen. Zwei oder mehr inguinale, nur ausnahmsweise ab-
dominale Zitzen. Testes skrotal. Placenta diffus oder polykotyledon.

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Artirxlactvla, Systematik.

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XIV. Ordnung: Artiodactyla.

Leicht lassen sieh die recenten Arten in größere Gruppen vereinigen.
Anders wird es, wenn wir die fossilen Formen in den Kreis der Betrach-
tung ziehen. Scott, ein genauer Kenner derselben, nennt sie ..almost the
despair of the niorphologist. So manifold are the forms. which this puzzling
group ha.s assumed and so variously are the characteristics of its minor
jjroups comhined, that the confusion seems hoj)eless". Bei ganz vorwiegen-
der Berücksichtigung der recenten Formen erhalten wir die tabellarische
Uebersicht der recenten Familien wie sie p. <i43 zum Ausdruck bringt.

(S. Tabelle auf p. M'.i.)

In der nachfolgenden taxonomischen Behandlung werden die recenten
Gruppen jedesmal den Ausgangspunkt bilden. Von dieser Basis breiteren
Wissens aus sollen dann die fossilen Abteilungen besprochen werden, die
sich enger oder entfernter hieran anschließen lassen. Hierbei wird sich
herausstellen, daß von den Xonruminantia nur die + Elotheriidae in Nord-
Amerika indigcn zu sein scheinen. Die Wiege der übrigen stand vermut-
lich in der Alten Welt.

Die recenten selenodonten Artiodactyla verteilen sich in zwei Haupt-
stämme. Erstens, die Tvlopoda. die in Nord-Amerika ihren Ursprung
nahmen und dort bis zum Miocän reicher Blüte sich erfreuten. Scott
macht es wahrscheinlich, daß alle indigencn, dem Tertiär Nord-Amerikas
angehörigen Selenodonten den Tvlopoda angehörten. Alle übrigen waren
Einwanderer von der Alten Welt aus. jSomit die ausgestorbenen ^Anthra-
cothcrioidea und die Repräsentanten der zwei Hauptstämme recenter Seleno-
dontia: die Pecora und Traguloidea. Letztere beiden nahmen wohl ihren
LTrsprung aus alttertiären Dichobunoidea, ebenso wie die Tvlopoda aus
dem amerikanischen Aequivalent der Dichobunoidea: den + Homacodontidae
(Pantolestidae). Diese Betrachtung führt zu folgender tabellarischer
Uebersicht:

/. Nonruminantia.
I. Unterordn. Suoidea.

//. Ruminantia.

1. Farn. HlPPOPOTAMIDAE.

2. Farn. Slidak.

3. Farn. Ei.othkriidae.

II. Unterordn. Tylopoda.

1. Farn. Camelidae.

1. Unterfam. Camelinae.

2. Unterfam. Leptomcrycinae.

2. Fam. Oreodoxtioae.

1. Unterfam. Orcodontinae.

2. Unterfam. Agriochoerinae.

3. Fam. Homacodontidae.

( 1. Fam. Cervipak.

III. Unterordn. Pecora. J l >. Fam. Bovidak.

\ 3. Fam. Girakkhmk.

IV. Unterordn. Traouloidea.
V. Unterordn. Dichobunoidea.

VI. Unterordn. Anthracotherioidea.

Die in vorstehender Tabelle genannten Abteilungen und Familien
sollen jetzt eine nähere Besprechung erfahren. Der Uebcrsichtlichkeit wegen
soll sich an dieselbe jedesmal eine kurze Betrachtung anschließen über
die wichtigsten paläontologischen Tatsachen, namentlich insofern sie einiges

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I. Nonruminnntia, Hippopotaniidae.

Licht werfen auf die Genealogie. Später sollen dann kurz die Ab-
teilungen der Artiodaktyla folgen, von denen kein Repräsentant in der
recenten Fauna angetroffen wird. Für kurze Diagnosen sei auf die Ueber-
sicbt auf p. <543 verwiesen.

I. Unterordnung: Nonruminantia (Snoidea).

Meist plumpe, kurzbeinige Tiere, von deren Hautdecke bekannt ist,
daß sie Neigung bat zu besonderer Entwickelung des Panniculus adiposus.
der eine Speckschicht, bildet. Der Hauptsache nach ist sie mit Borsten
bekleidet, die äußerst spärlich werden können. Hörner oder Geweihe
fehlen durchaus, auch scheinen konglobierte Hautdrüsen am Kopfe zu
fehlen. Zitzen inguinal oder abdominal. Am gestreckten Schädel ist die
Orbita nach hinten offen: ein Foramen ovale im Alisphenoid; harter
Gaumen lang: Tvmpanicum verwächst früh mit Squamosum und bildet
einen langen Meatus auditivus externus, der eingezwängt liegt zwischen
Processus postglenoideus und posttympanieus. Die Halswirbel sind nicht
oder kaum (Hippopotamus) opisthocöl: der Epistroplieus hat einen konischen
Processus odontoideus. An den kurzen, viertingerigen Extremitäten sind
Ulna und Fibula vollständig, Metacarpi und Metatarsi frei, ein Kanonen-
bein kommt nicht zur Ausbildung. Canini stets vorhanden, desgleichen
wenigstens ein. meist drei obere Incisivi. Backenzähne nach bunodontem
(neobunodontem Stehlini Typus gebaut. Magen in verschiedenem (trade
mit kompliziertem Bau, stets ohne Schlundrinne und ohne Fähigkeit des
„Wiederkauens". Coecuni mittelgroß, einfach. Placenta diffus.

Diese Abteilung, früher auch als Artiodactyla pachydermata bekannt,
erhielt von Kowalewsky den Namen Bunodontia gegenüber den Sikuo-
doiitia genannten selenodonten Artiodactyla. Wenn es auch seine Berech-
tigung hat. von bunodonten Artiodactyla zu sprechen, so läßt sich doch der
Terminus nicht mehr in obiger Schärfe aufrecht erhalten, da beide Stämme
nicht durch das Gebiß so scharf sich scheiden und fossile Formen (Dicho-
bunidae z. B.) Febergänge darstellen.

I. Familie: HlPPOPOTAMIDAE.

Die Flußpferde sind amphibiotisch lebende, gut schwimmende
und tauchende Tiere, deren plumper Rumpf auf kurzen Extremitäten
ruht, indem die 4 Zehen sich spreizen und eine umfangreiche Sohlen-
flache darstellen. Iufole der Lebensweise, die letzteres heischte und
keinen Wert legte auf schnelle Fortbewegung, ist hier, einzig unter
Artiodactyla , Reduktion des Fußes nur insofern angedeutet , als die
Seitenzehen '_' und 5 kürzer sind als die übrigen, aber noch voll funk-
tionieren, nicht verschmachtigt sind und voll mit ihren Karpal- resp. Tar-
salstücken artikulieren. Auch sind die Zehen nur erst wenig aufgerichtet.
Daß der 3. Finger der Hand durch Prävalenz an Mesaxonie erinnert, wurde
auf ]>. <533 hervorgehoben. Bau von Tarsus und Oarpus zeigt unser Schema
auf p. 634: ein Centrale fehlt. Die in der Jugend hellfleischrote, später
schiefergraue Haut trägt dicke Borsten dicht nebeneinander auf Ober- und
Unterlippe, auf den beweglichen Ohren, spärlicher ahf der dorsalen Flache
des Kopfes und Rückens bis zur Schwanzspitze. Vielfach sind die Borsten
gespalten und machen dadurch den Eindruck von Haarbündeln. Beim
jungen Tier erscheinen an ihrer Statt Lanngo-artige, dichtere Haare, die

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r»4<>

XIV. Ordnung: Artiodaclyla.

sich am Kopfe bis zu 5 gruppieren können, sonst vereinzelt stehen. Neben
ihnen münden .selbständig tobulöse Drüsen aus, die ein bedeutendes Ausmaß
orreichen, ein fadenziehendes, schleimiges Sekret liefern, dfm nnrnnil ein
weinroter Farbstoff beigemengt ist, von eigener Art, der mit Blutfarbstoff
nichts zu schaffen hat, dem Tier aher zu der Sage verhalf, daß es Blut
schwitze.

Am Kopf fallt der gewaltige Schnauzenreil auf, sowie das Fehlen von
pneumatischen Hohlen, Lehrdens ist der Schädel langgestreckt, hat eine
Sagittahrista, eine kleine Bulla auditiva, teilweise mit Knocheublattrhen
angefüllt, lange Processus paroccipitales und den Beginn einer hinteren
Orbital wand, gebildet durch den Processus postorbitalis des Frontale, wo-
durch die Orbitae mit ihrem vorspringenden Rande fast röhrenförmig er-
scheinen. Die rinnenartige Fortsetzung' des Foramen supraorbitale der
Suidae und Ruminnntia fehlt, auch ist der faciale Teil des Lacrytnnle am
Orbitalrand eingeschnürt. Entsprechend rlen wurzellosen, großen Incisivi
und Canini sind die Knochenteile, in denen sie wurzeln, angeschwollen.
Die Zahl der thorakalen Wirbel betrögt 15, der lumbalen 4, der sakralen 6,
die der Schwanzwirbel 12 — 13. Ursprünglich hatte das Gebiß IjC J Pj Mij,
wie dies bei den pliocUnen Arten Indiens der Fall war, deren (> Incisivi
Anlaß gab, sie Hexaprotodon zu nennen. Bei den afrikanischen und euro-
päischen Arten ging dieser hexaprotodonte Zustand in den tetraprotod^nten
über mit | 1 |z. B. Hippopotamus amphibius). Individuell und mit zu-
nehmendem Alter reduziert sich bei dem Zwerg-Hippopotamus von Liberia
die Zahl der unteren I auf einen jederseits. Die unteren nach vorn ge-
richteten I und die Canini, namentlich die unteren, sind wurzellos und
wachsen bestandig. Durch Einfaltung der Außenhöcker auf den oberen,
der Innenhöcker auf den unteren Backenzahnen von P 3 an, erhalten dieselben
durch Abnutzung eine Kleeblattform. Die Langsachse des ungeheuren
Magens ist langsgerichtet und besteht aus drei Abteilungen: die fc,eber
ist in der Quere verlängert, aber sehr einfach gebaut; am Darmkanal, der
zwischen 50 und 60 m lang ist, fehlt ein Coecum; die Niere ist gelappt.

Hippopotami's L. Einziges Genus mit den Merkmalen der Familie,
nachdem man //. librrirnsis Mort. von West-Afrika (Liberia) seines gene-
rischen Ranges als ChoeropsIS Leidy wieder enthoben hat. Diese kleinste
Art ist durch den Wegfall der unteren äußeren I sehr spezialisiert, in
anderen Punkten ist sie generalisierter als H. amphibius L. mit I » ; so in
dem Gehirnteil des Schädels, der verhältnismäßig viel starker über den Gesichts-
teil überwiegt, womit gleichzeitig die Frontalia erheblich verlängert sind und
die Orbitae mehr in der Mitte liefen als bei H. amphibius. Bei diesem
grenzt auch das Lacrymale an das Nasale, bei H. liberiensis trennt beide
das Frontale. H. amphibius L. war früher in den Flüssen und Seen
Afrikas, südlich von der Sahara, verbreitet, jetzt aber an vielen Orten,
namentlich im Süden ausgerottet.

Vorgeschichte.

Wie die fossilen Formen sich in obengenannten Punkten verhalten,
hat jüngst noch F. Major dargelegt. Ks erhellt daraus, daß dieselben
vom Obermiocän ab 'sich alle dem Genus Hippopotamus unterordnen. Am
besten bekannt sind Formen aus dem Obermiocän Vorderindiens (Siwaliks),
so +//. {Hrxopro/odon) sivalrusis Falc. et Cautl., + iravaddiens Falc.
et Cautl., mehrere pleistocäne (von Nerbada), wie +//. iTttraprotodott)

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I. Niiiiruniiiinntiu: Suidac

047

palatitidiius Falc. et Cautl.. die einen Verwandten im Pleistocän Javas
und Suinatras hatten |E. Dubois|.

Sie starben hier aus. ebenso in Europa, wo im l'nterplioeän Italiens
+ //. hif>f*oiintsis (iaudrv auftrat |vergl. Stehlin| und ^ //. major Owen,
der noch spezialisierter war als II. amphihius L. und sich durch ganz
Europa von England ab südwärts bis zum Pleistocän erhielt. Der genannte
Hippopotamus vom Unterplioeän Italiens ( asiuo. schließt sich in der
generalisierten Form der Molaren, im Verhalten der Canini eng an + //.
mittut us Cuv. an. den F. Major vom Pleistocän von Cypern bekannt
machte und der nur die geringe (Iröße eines Schweines erreichte. In
mancher Hinsicht schlieft er sich an II. liberiensis an. der aber bezüglich
des Lacrymale z. H. primitiver sich verhält und sich wohl von noch unbe-
kannten nordafrikanischen Vorfahren herleitet.

Zoogeographisch bedeutsam ist das Auftreten von Ilippopotamus-
Arten im Pliocän oder Quartär von Madagaskar. Ihr Hau ist derart, daß
F. Major zum Schlüsse kommt, daß Ilippopotami aus Asien in Afrika ein-
wanderten zur Zeit, als sie noch die Charaktere der Siwalik-Arten trugen,
darauf nach Madagaskar vordrangen, hier diese Charaktere behielten und
im Pleistocän ausstarben, in Afrika aber sich weiter spezialisierten zu
den heutigen Formen,

(iegenüber diesem genealogischen Zusammenhang, der mit dem Ober-
mioeän anhebt, herrscht noch Dunkel bezüglich der weiter zurückliegenden
Vorgeschichte. Daß +Merycopotamus Falc. et Cautl. aus dem Ober-
Miocän Indiens als Endform. die nur Analogien mit Hippopotamus dar-
bietet, außerhalb derselben fällt, darf angenommen werden. Ebenso ist die
Auffassung Stehlins wahrscheinlich, daß die Hippopotamiden durch uns noch
unbekannte mioeäne und oligoeäne Zwischenstufen an die + Choeromoriden
aus dem Mittel- und Ober-Eocän Europas sich anschlössen, speziell an
Formen, wie + Acotherulum (ierv. und +Choeropotamus Cuv.

Der Schädel derselben zeigt mit dem von Hippopotamus Ueberein-
stimmung in den Processus paroceipitales. in der Bulla auditiva, im Bau der
Gelenkfläche für den Cnferkiefer. in der Anlage einer hinteren Orbitalwand
durch den Processus postorbitalis u. s. w. Auch rekapituliert nach Stehlin
der 3. P im Milchgebiß von Hippopotamus noch Zustände der +Choero-
moriden. Nach dieser Ansicht erscheinen die Hippopotamidae als Seiten-
zweig, der sich bereits im Mittel- oder Ober-Eocän vom Stamme der Suiden
abzweigte.

2. Familie: SüIDAE.

Im allgemeinen mittelgroße Tiere mit beweglichem, kurzem Rüwsel,
dessen scheibenförmiges Vorderende (Rüsselscheibe) die endständigen Nasen-
lücher tragt und durch eine Knorpeleinlage gestützt wird, die meist zum Rüssel-
knochen i Os praenasale) verknöchert. Das wenig dichte, häufig dünne Haar-
kleid besteht hauptsächlich aus Borsten, die überall oder wenigstens an ein-
zelnen Körperteilen [de Meijere] in alternierenden Gruppen von dreien stehen,
zwischen denen zerstreut kleinere Haare sich finden. Beide haben acinöse
Drüsen; tubulöse kommen nur an den Borsten vor. Von gehäuften Haut-
drüsen kamen die Karpaldrüsen, der präputiale Nabelbeutel der Schweine,
die Rückendrüse von Dicotvles, bereits auf p. 28 u. 29 zur Sprache.

Der Schädel ist auffällig charakterisiert durch seine Keilform. Die-
selbe bildet sich während der individuellen Entwicklung allmählich aus,

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648

XIV. Ordnung: Artiodactyla.

zunächst im Gesichtsteil, woselbst sie erhöht wird durch Verlängerung der
Schnauze, die ihr Maximum l»ei Su» barbatus und namentlich bei S. longi-
rostris erreicht. Weiterhin erstreckt sich die Keilfonn auch auf den Hirn-
sehädel durch Pneumatisierung der Frontalia, Parietalia und Supraoccipi-
talia. Stets ist die Orbita nach hinten ganz offen, obwohl das Frontale
einen kurzen Processus postorbitalis hat. Charakteristisch ist die Rinne,
die sich an das Foramen supraorbitale anschließt. Das Lacrymale ist taxo-
nomisch wichtig, namentlich für das Uassenstudiuni. Auffallend ist es bei
Dicotyles in seinem facialen Teil verkümmert, so daß Frontale und Jugale
einander am Orbitalrand begegnen, auch fehlen die Foramina lacrymalia,
die sonst meist in der Zweizahl auftreten. Sie münden am Orbitallande,
von wo aus das Lacrymale so weit auf das Gesicht sich ausdehnt, daß
zuweilen das Frontale außer Kontakt kommt mit dem Maxillare. Das gilt
auch für das Intermaxillare. Die Verlängerung der Schnauze fallt doch
in Hauptsache dem Maxillare zu. Dipser Knochen ist an der Alveole des
Caninus angeschwollen, namentlich bei Mannchen, wo dieser große Hauer
dauernd wachst. Der lange und schmale harte Gaumen endet hinter 'lern
letzten Molar und spielt hier zusammen mit den Pterygoidea eine wichtige

Rolle für dio Artkenntnis. Das Tym-
panicum verschmilzt mit dem Squa-
lnosum uud ist zu einer zusammen-
gedrückten Bulla auditiva aufgebiaht,
welche Knochenblattchen anfüllen.

Die Wirbelsäule hat ineist 14 t.horn-
kale, 5 — 6 lumbale, 4 — 5 sakrale und
7—24 Schwanzwirbel.

Von den oben (p. 633 i bereits an-
gedeuteten Umformungen der meist
schlanken Extremitäten sei hier noch
hervorgehoben, daß in Hand und Fuß
Zehe II und V weit kürzer sind als
die III. und IV. und kaum mehr funk-
tionieren, da sie gewöhnlich den Boden
nicht mehr berühren. Sie sind denn
auch auf dem Tarsus nach hinten ver-
schoben. Bei Dicotyles schritt die Re-
duktion im Fuß woiter vor. indem Meta-
tarsale III und IV proximal zu einem
Kanonenknochen verschmolzen sind r
während Zehe V bis auf ein kurzes
Stück des Metatarsale geschwunden und
bei Dycotyles torquatus mit Metatar-
sale IV verwachsen ist.

Die Weich teile kamen oben bereits
zur Sprache. Coecum stots vorhanden,
cularc; c 1 Kntocunei forme: /' Fortsatz Abweichend von den übrigen Ungulata,
des Metatarsale III; /» de* Metatarsale kann die Zahl der Jungen beim Wild-

IV ; s ncaamlcnocnen. , , . . . « , , • .

schweiu bis auf 4—6 und beim dome-
stizierten noch höher steigen. Dement-
sprechend hat letzteres 8 — 10 Mammae, deren Zahl bei Dicotyles nur zwei
betragt. Das typische Gebiß beträgt bei Sus I-$ CJ P}M j, kann aber,

Fig. 105. Tarsus und Metatareus
von hinten. I von Su« scrofa. II von Dico-
tyles labint us ; nach Leuthardt. ca Cal-
caueus; / Talus; tb Cuboid: n Nävi

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I. Nonrtiminautia: Suidac.

<>49

mit Ausnahme der Canini, in allen Teilen Reduktion erleiden, wie weiter
unten erhellen wird.

1. Unterfamilie: Suinac. Facialer Teil des Lacrvmale ausgedehnt : V.
Zehe vollständig, alle Metatarsalia frei. Rüekendrüso fehlt: wenigstens vier
Zitzen, Maijen mit einfachem Blindsack. Bei recenten Formen sind die oberen
Molaren na eh hinten in zunehmendem Matte länger als breit, was bei den
Vorfahren mit deren geologischem Alter mehr zurücktritt: die Prämolaren
werden nicht molariform. Beim Männchen sind die oberen Ganini nach
außen und aufwärts gebogen, die unteren sind dreiseitig im Querschnitt.

Sie sind auf die alte Welt beschrankt und fehlen hier nur in
Australien, Neu-Seeland und auf kleineren Inseln, wobei wir absehen von
der Verbreitung durch Menschenhand. Dali trotzdem manche Insel von
ihnen bewohnt wird, erklärt sieh aus ihrer Fähigkeit, weite Strecken
schwimmend zurückzulegen.

Fig. 4uT». Umriß der linken oberen Mo-
laren. I von Cebochoerus minor, II von tsus t
scrofa. woran« die Zunahme der Länge im Ver- »
hältni* zur Breite hervorgeht. Nach Stehlin. ',-CJ
' , n. Gr.

Man kann fünf recente Genera unterscheiden. Von diesen ist Sis L.
das im allgemeinen primitivste, mit engein Anschluß an die Vorfahren. Im
Gebiß I i{ C } P } M j{ wird P, nur einmal angelegt: er bricht gleichzeitig
mit M, durch jNehring] und hat Neigung auszufallen: die Spezialisierung
der Molaren geschieht durch fortgesetzte tiefere Kerbung der Haupthügel.
Von den lncisivi spielen , '' u die Hauptrolle, ''J* nehmen nach außen

schnell ab, I„ kann schließlich selbst in Wegfall kommen. Die langen
unteren I stehen horizontal und konvergieren. Haarkleid borstig, nament-
lich auf Kopf- und Dorsalseite des Rumpfes lang. Occipitalgegend des
Schädels hoch aufgerichtet, nach hinten steil abfallend.

Die zahlreichen Arten, über deren Wert die Meinuniren sehr ausein-
andergehen und die der Mehrzahl nach wohl nur lokale Rassen sind, lassen
sich mit F. Major auf S. barbatus, verrucosus, vittat us und scrofa be-
schranken. Nach der Form des Querschnittes des mftnnliehen unteren Eck-
zahnes, die ein kurzer Ausdruck ist für andere Unterschiede im Gebiß und
Schädel, lassen sie sich in zwei Gruppen verteilen. Repräsentant der einen
ist Xus scrofa L. Die schmelzlose llinterseite des unteren C ist schräg

Fi«. -1<>7 Querschnitt durch den männlichen
unteren Kckzahn I von Su* scrofa. II von Sus verruco-
sus; nach Stehlin. a Außen-, h Hinten-. / Inuenfaeette.
Schmelzbelag durch dickeren Contour angcgclien.

gestellt und breiter als die Außenseite. Dieses Wildschwein ist über den
Westen der Alten Welt verbreitet: Europa, das mediterrane Afrika, in Asien
bis Tibet und bis zum Amur. 1 •> — 18 Wochen nach der Brunstzeit, vom
November bis Februar, wirft das Weibchen 4-6 Frischlinge, die wie bei
allen Wildschweinen auf dunkelbraunem Grunde weiße Likngsst reifen und
Flecken haben. Zu dieser Gruppe gehört X. vittatus Müll, et Schi., aus-

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(;.*>()

XIV. OnliMin^r: Artiodarlyla.

gezeichnet durch eine von der Wange zum Halse verlaufende weiße Binde,
mit kürzerem, höherem Schädel und kürzerem facialen Teil des Larrymale.
Sumatra, Java, Cochinchina. Forniosa in verschiedenen Varietäten, von denen
.S". leucomystax Temm. in China und Japan, .S'. andainavmsis Blyth von
den Andamanen, .S*. cristatits Wagn. von Vonlerindien selbständigere sind.

Der Scrofa-Typus tritt somit auf «lern eurasiatischen Kontinent, östlich
bis Japan, dann in Java, Sumatra, den Andamanen und im mediterranen
Gebiete auf. Ferner erscheint er unvermittelt als S. fnipunisis Less. et
Garn, und .S*. niger Fins« h in Neu-Guinea. Dali diese aber verwilderte
Hausschweine seien, oine Ansicht, die von Rütimever bis Stehlin wiederholt
ausgesprochen ist, ist auch zoogeographisch annehmlich. Zweifelsohne lieferte
der Scrofa-Typus die Hausschweine, die jetzt über die ganze Erde verbreitet
sind. Nathusius unterschied zuerst eine ,,europaeus*'-Reihe von einer „indicus"-
Reihe. Erstere führen wir auf S. scrofa, letztere auf S. vittatus zurück. Von
altcrsher hat dann Vermischung beider domestizierter Formen stattgehabt,
namentlich durch Einführung von Nachkommen von S. vittatus nach Süd-
Europa.

Repräsentant der zweiten Gruppe ist .S'. verrucosus Müll, et Schi. Die
schmelzlose Hinterseite des unteren C ist weit schmaler als die Außenseite
und quer zur Langsachse des Schädels gestellt (Fig. 4(57). Der Schädel ist
langgestreckt; Molaren bieten primitiveres Verhalten. Die Gesichtshaut hat
Neigung, warzenartige Verdickungen zu bilden, denen eine Rauhigkeit auf
den Nasalia entspricht: der Joch bogen springt stärker vor und ist einiger-
maßen augeschwollen. Diese javanische Art wird in Celebes durch den
kleinereu .S". celcbrnsis Müll, et Schi, und durch dessen nahen Verwandten
.S". philipphunsis Meyer vertreten. Sie haben kaum Artbererhtignng.
Schon eher .S'. barbatits Müll, von Borneo mit insularen Varietäten von
den Palawan- und Calainianes- Inseln und .S*. longirostris Nehring von
Borneo und Java. Die Verrueosus-Gruppe ist demnach südost-asiatisch und
dehnt sich von Java Iiis zu den Philippinen aus mit Ausbildung insularer
Formen. F. Major hält den Vcrrucosus-Typus für den primären und den
palaark tischen Scrofa-Typus für den abgeleiteten, da der Eckzahn der
ersteren mehr den ursprünglichen Typus bewahrt und diesbezüglich geringere
geschlechtliche Differenzierung eingetreten sei, als bei der Scrofa-Gruppe
mit stärker differenziertem männlichen Eckzahn. Stehlin meint aber nach-
weisen zu können, daß diese geschlechtliche Differenzierung bereits bei
rPalaeochoerus im Oligocän auftrat und zwar, was den Querschnitt des ('
anlangt, ganz im Sinne von S. scrofa. Ferner, daß der Vcrrucosus-Typus
in Europa erst im oberen Pliocän mit +Sus strozzi erscheine, während der
Scrofa-Typus hier weit älter sei.

Zweifelhaft ist die Stellung von PoRCl l.A Hodgs. aus der Waldregion
von Bhutan, Nepal bis Assam. Die einzige Art P. salviana Hodgs., nur
von Hasengrnße, schließt sich so eng an Sus an, daß sie vielfach nur
als eine Zwergform derselben zu betrachtet ist [Garson]. Solange aber
nicht nachgewiesen ist, daß hier ein verkümmerter Zweig von Sus vor-
liegt, steht die Möglichkeit offen, daß es ein alter Zweig ist, der selbständig
die Hauptcharaktere des recenten Genus Sus erlangte. Letztere Annahme
ist um so wahrscheinlicher, als in t Sus punyabiensis und +Sanitherium
Schlagintweiti auch fossile Zwergformon vorliegen.

Aehnlich dürfte sich Potamochokri s Gray verhalten, der deutliche
Anklänge an die Verrueosus-Gruppe darbietet und sich nach F. Major

I. Nonruminantia, Suinac.

6.M

hauptsächlich nur unterscheidet durch stark vorspringende Jochbogen und
beim Mannchen durch eine hornartige Protuberans der Haut vor dem Auge,
der eine Rugosität des Nasale unterliegt. Beides ist auch bereits bei S.
verrucosus angedeutet: nach Stehlin waren aber dieser und Potamochoerus
bereits im Pliocän getrennt. Dieses Genus hat ausgesprochene Neigung

i» p verlieren, auch sind die M einfacher. Nach F. Major kommt P.
larvatus F. Cuv. in Madagaskar vor, während Afrika vier andere Species
besitzt, von denen die westafrikanische P. porcus L. (penicillatus Schinz)
die bekannteste ist. Die madagassische Art muß ebenso wio der im
Pleistocftn ausgestorbene Hippopotamus von Afrika eingewandert sein
[Blanford].

Weit selbständiger steht Bahirissa Lesson mit dor einzigen B. ba-
biritSSü L. (alfurus Lesson) von Oelebes und Buru. Der ., Hirscheber" ist
ausgezeichnet durch große Hauer, von denen die oberen außer Kontakt mit
den unteren kommen und, nach oben wachsend, die Haut der Oberlippe

durchbohren und sich Hann krümmen. Im Gebiß ISO} PJM3 verlieren ' *

j * « •» 1,1}

allmählich ihre Schuielzbekleidung, werden hvpselodont und erhalten offene
Wurzeln mit permanentem Wuchs [Stehlin].

Phacochoekis Cuv. hat ursprünglich I-J C | P£Mj{. Allmählich
schwinden die I, auch die vorderen P. Die Eckzähne bleiben; eigentüm-

Fig. -MS. Vollständige Backenzahnreihe eines erwachsenen Phacochoeru* ; nach
Owen. In nat. Gr. »«' i»t vollständig abgenutzt.

licher ist der Bau der Molaren. Durch fortgesetzso Einkerbung und Aus-
bildung von sekundären Elementen der Zahnkrone, während die Haupt-
hügel zurückgehen, entsteht ein hvpselodonter, komplizierter Zahn. Dies
erfährt in geringerem Maße M,. der zuerst abgenutzt wird und ausfällt:
an seine Stelle tritt M 2 und schließlich der langgestreckte M :1 , der dann an P 4
reicht. Schließlich fällt auch dieser letzte P aus und M 3 bleibt allein
übrig. Außer einem Paar inguinaler Zitzen treten 2 Paar abdominaler auf.
Ph. africanus (im. bewohnt den größten Teil Afrikas, südlich von der
Sahara bis zum Sambesi : südlicher schließt sich Ph. at'thiopicus L. an.
Die Tiere haben die (iewohnheit, fressend und grabend auf den Karpal-
gelenken herumzurutschen, wodurch Karpalschwielen entstehen. Diese er-
worbenen Schwielen treten schon beim Embryo auf, woraus Leehe schließt,
daß diese erworbene Eigenschaft vererbt wird.

2. l'nterfamilie Dicotvlinae. Facialer Teil des Lacrvmale und dessen
Tränenlocher fehlen. Im Fuß ist die V. Zehe nur durch ein Rudiment des
Metatarsale vertreten Fig. 405 ). Metatarsale III und IV proximal ver-
schmolzen. Kückendrüse vorhanden: zwei inguinale Zitzen. Magen mit
paarigem Blindsack. Molaren kaum verlängert, die hinteren Halbmonde
noch sehr deutlich. Prämolaren von vorn nach hinten in steigendem Maße
molaTiform. Obere C kaum nach außen gebogen.

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XIV. Ordnung: Artiodaiiyla.

Das einzige, auf Amerika beschränkte Genus DlCOTYLEs Cuv. hat
demnach M. die auf einem Stadium stehen geblieben sind, welches dem
oligocäner Formen der Alten Welt entspricht. Die Vergrößerung der Kau-
fläche ist erreicht nicht durch Verlängerung der M, sondern durch Verän-
derung der P [Stehlin]. In der Zahnformel I 3( P i{ M * ist oben I, aus-
gefallen, da der fehlende Zahn nicht I ? ist [Nehring]. Dieser ist kleiner
als I,. Die weiteste Verbreitung hat /). tajaen L. itoniuatns Cuv.).
l'eher Amerika von Arkansas bis Patagonien sich ausdehnend. Kaum art-
lich verschieden hiervon ist D. angulatus Cope in Nord-Amerika. Auf
Zentral- und tropisch Süd-Amerika ist beschränkt D. labiatits Cuv.

Vorgeschichte.

Unsere Kenntnis von der Geschichte des Stammes der Suidae ist erst
in ihrem Anfang. Der neueste Versuch auf diesem Gebiete führt Stehlin
dazu, für den altweltlichen Hauptstamin einen genealogischen Zusammen-
hang nachzuweisen, der mit dem unteroligoeänen + Propalaeochoerus
Stehl. (= Choeromorus simplex Filh.. Hyotherium typum Lyd.) beginnt,
um durch + Palaeochoerus Pom. aus dem Unter-Miocän, ferner durch
+ Hyotherium Meyer un<l zwar H. Sömmeringi 'Meyer zu dem ober-
mioeänen + Sus palaeochoerus Kaup zu führen. Diese über Nord-Europa
verbreitete Form umfaßte mehrere Kategorien, welche zunächst Stamm-
väter der Sus scrofa-Reihe wurden, ferner Stammväter von Potamochoerus.
der bereits im Pliocän sich abgetrennt hatte, sowie endlich der Sus major-
Gruppe. Diese Gruppe erscheint im Ober-Miocän in grollen Formen, die
als -i-S. antiquus Kaup und +.S*. major Gerv. bekannt sind und hauptsäch-
lich im Mittelmeergebiet verbreitet waren.

Bezüglich der Genealogie der Verrucosus- Gruppe bestehen ver-
schiedene Möglichkeiten; zwei drängen sich zunächst auf und harren
weiteror Entscheidung: entweder stammt die Gruppe von ' Palaeochoerus
und ging ihren eigenen Weg oder sie zweigte sich gleichfalls von +S. palaeo-
choerus ab und erwarb erst im Pliocän den aberranten Typus der Canini.
Jedenfalls erscheint sie in Euro|»a zuerst im Pliocän als "> S. Strozzi
Menegh. Ob überhaupt die Umbildungen von ' S. palaeochoerus in obigem
Sinne in Europa statt hatte, kann hier nicht näher erörtert werden.

Außer den Rahmen dieses Werkes fallen auch zahlreiche andere Genera
und Spccies, worüber die Literatur berichtet. Hier kann nur angedeutet
werden, daß Babirussa und Phacochocrus wahrscheinlich bereits im Oli-
goeän, wo nicht früher, vom Hauptstamin sich abspalteten. Wir ließen
denselben in der alten Welt mit +Propalaeochoerus beginnen, falls man
diese oligoeänen Formen vom unter-mioeänen ■+ Palaeochoerus Pom.
trennen will. Letzteres Genus hat auch bei Männchen noch kurzkronige
obere C. während die unteren anfangen hypsclodont zu werden. Dies
ist bei + Hyotherium Meyer vollzogen, während bei Sus auch die oberen
C diese Umformung erfuhren.

Dunkel ist der Zusammenhang mit den coeänen Artiodactyla, die
nach ihrer bunodonten Zahnstruktur sich den Nonruminantta, insonderheit
den Suidae anschließen. Welcher Art ihre Verbindung mit Palaeochoerus
war. ist vorderhand fraglieh. Das erste Anrecht hat dabei vielleicht
+ Choeromorus Kiitiiu. (Ch. helveticus Piet. et Humb.). Es sind dann
weitere K'Iiof.romoridae. auch wohl als ' Hyotheriinae vereinigte
Formen zu nennen, die einerseits, wie oben angedeutet, durch + Aco-

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I. Xoiintminantia. Suinne, Vorgeschichte.

therui.um (ierv. und f Choeropotamus Cuv. zu Hippopotamus hinführen,
andererseits Formen absahen wie + ('EBocitoERrs (ierv. die bereits im
Eonin erloschen.

Der verbreiteste Snidc des europäischen Mittel-Miocän ^ Listriodon
Meyer und zwar +/.. splnidcus Mey.. der sieh durch die Jochstruktur
seiner M zu allen altweltlichen Suidae in Gegensatz setzt, hatte buno-
donte Vorläufer im t'ntermioeän |Stehlin] und trennte sich vor-oligoeän
vom llauptstamm ab. vielleicht in Verbindung mit +Douochoeris Filii.
Dunkler ist die Genese von +Choerotiierium Filh.

In der Neuen Welt schlieft sich der inioeäne + Bothrolabis Cope
durch seine Backenzähne an 1 Palaeochoerus an: durch die Struktur seiner
Eckzähne zielt er aber bereits nach + I)icotylf.8 Cuv. Dieses Genus tritt
mit /). strus C ope denn auch bereits im Pliocän Nord-Amerikas auf
und setzt sich in die heutigen Arten fort. ' Platyooxus Le Conte er-
scheint als ein modifizierter Seitenzweig, der im Pleistocän ausstarb.

Fraglich erscheint die rückwärtige Verbindung. Bestand diese mit
der altweltliehen Stammreihe, so nmli die Trennung wenigstens im Üli-
goeän stattgehabt haben.

3. Familie: i ELOTHERTIDAE.

Dieser Stamm der Artiodactyla starb ebonso wie der der Anthraeo-
therioidea bereits im Miocän aus. Seine Verwandtschaft mit recenten Xon-
ruminaiitia ist eine so entfernte, daß mir eine gemeinsame Abstammung von
einem frtdi-eoeanen Vorfahren angenommen werden kann. Die Erinnerung
an diesen lelit nainentlirh noch in Hippopotamus fort. Außer Fra^ r e ist
Verwaudtsi haft mit Carnivora. Zu dieser Ansieht verleitete das Gebiß
I |{ C { P J M ;{ durch die raubtiei ähnliche Form der 1 und (', die teilweise
konisch sind, sowie die der P durch ihre kompresso, scharfe Krone.

Durch Scott sind wir genau unterrichtet über +Ei.othkkh m Pom.
lEntelodon Avm.l, da-s zuerst im L'nfei-Mioeiiii Europas und später als
~ Archaeothei ium Leidv im Oligo-
cän Nord - Amerikas aufgefunden
wurde. AtnScIiiidel ist derSchnauzen- ,
teil laug gegenüber dem kurzen ^
Gehirnschädel; in dessen Höhle
paßt bei einem G5 cm langen
Schädel kaum die Faust. Hieraus
erhellt das minimale Maß des Ge-
hirns. Die Orbita ist weit nach
hinten verlagert und hinterwärts
durch den Processus postorbital is des
Frontale geschlossen, der den gleich- Fip. 4H9. Elothcrium ingen* Lcidy ;

namigeu Fortsat/, des Jugalo er- »«^ Scott. ' „ n. Gr.
reicht. Letzteres bildet einen weit vorspringenden Jochbogen und steht
einzig unter l'ngulata da durch einen rätselhaften, großen, nach abwärts
gerichteten Fortsatz, wie er ahnlich vielen Xenarthra zukommt. Am La-
crymalo ist der orbitale Teil klein, der facialo groß. Das Tympanicum ist
zu hohler Bulla aufgeblasen. Auffallend ist der schwere Unterkiefer jeder-
seits durch zwei Fortsätze: einen stärkeren hinter der Symphyse, einen
schwächeren unterhalb P T , der mit dem Alter zunimmt. Vielleicht sind

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(554

XIV. Ordnung: Artiodactyla

es Muskelansatze in Verbindung mit der Gewohnheit des Tieres, die Scott
wahrscheinlich macht. daß es mit seinen unteren C Wurzeln ausgrub.

Die Wirbelsäule hat 18 thorakale, <J lumbale, 2 sakrale und wenigstens
15 kaudale Wirbel. Auffallend für früh-miocane Artiodactyla ist die Didac-
tylie «1er Extremitäten, wobei nur Finger um! Zehe III und IV erhalten
blieb. Uebrigens war die Reduktion, wie Fig. 470 zeigt, eine inadap-
tive: sie äußert sich nicht in proportioneller Weise im Unterarm, indem
hier zwar Verschmelzung von Radius und Ulna statthat, aber mit Erhal-
tung der Naht zwischen beiden, auch bleibt der Radius vollständig.
Die Fibula gar wird zwar reduziert, bleibt aber vollständig und frei. Die
Incisivi werden von innen nach außen größer, sind einigermaßen spatel-
formig, und die inneren getrennt: (' groß, die Pramolaren in verschie-
dener Weise isoliert: die Molaren bunodont mit 4 Haupt- und einem
vorderen Zw ischenhöcker.

Eocftne Vorfahren von +Elotherium sind
bisher unbekannt. Von ihnen müssen sich aber
Formen abgezweigt haben, die aus dem
Eorftn Nord -Amerikas als + AcHAENODON
Cope und dem naheverwandten +Parahyi s
Marsh bekanut sind. Sie können nicht die
Vorfahren sein von +Elotherium, da sie, z. B.
mit nur 3 Pramolaren, spezialisierter sind
als letzteres Genus. Wohl aber erscheinen
sie als Zweig des Hauptstammes, der in
+Elotherium kulminiert [Scott] und vielleicht
in Tkthaconodon Lvd. einen Repräsen-
tanten in Indien hatte (Siwaliks).

Wenn oben auf Beziehungen zu Hippo-
potamus gewiesen wurde, so können diese
nicht direkter Art sein, da die hohe Spe-
zialisierung von +Elotherium, z. B. der Ex-
tremitäten, solches direkt abweist. Wohl
aber spricht manches im Schädel für ent-
fernte Blutsverwandtschaft.

Fig. 470. Klotherium ingens I^eidy. Rechte
Hand und Kuß; nach Scott. n. <ir. Im Kuß:
< ii Calcaneu* ; ta Talu*: n Naviculare; c Ectocunei-
fonne; <A C'uboid. In der Hand: s Scaphoid; /
Lunatum; tr Triquetrum ; td Trapczoid ; < Capi-
tatum; h Hamatum.

Nicht unwahrscheinlich ist das amerikanische • Elotherium ein Ein-
wanderer von Europa her. Erwähnt sei, daß Schlosser das Genus den
Anthraeotherioidea zurechnete.

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Ruininantia: II. Tylopoda, Körporbau.

H55

liuniinaiitia.

In unseren synoptischen Tal)ellen auf p. 043 u. 044 werden fünf
recente (irup]>eii von Fngulaten und vier ausgestorbene unter dem Namen
Ruininantia zusammengefaßt. Ebendort wurde ihnen verschiedener taxo-
noinischer Wert zuerkannt im Hinblick auf die Selbständigkeit ihrer Stellung
in der Reihe. Ihre Verwandtschaftsgrade sind denn auch teilweise so
lockere und entfernte, daß bei ihrer Vereinigung als Ruininantia diesem
Regriff kein anderer systematischer Wert zuerkannt werden kann, als daß
er der Tatsache Ausdruck verleiht, daß in einer «Anzahl Merkmalen diese
Süugergruppcii übereinstimmen, Gegenüber diesen Merkmalen der Rluts-
verwandtschaft stehen aber so viele l'nterschiede als Zeugnisse der langen
Trennung mancher Gruppen und ihrer nur entfernten Rlutsverwaudtschaft. daß
dem Terminus Ruininantia nicht der gleiche taxonotnisehe Wert, wie etwa
dein Rcgriffe Xonruminantia, zukommt. Dieser rnterordnung haben wir
vielmehr als gleichwertige Unterordnungen gegenüber zu stellen die: Tylo-
poda. Pecora. Traguloidea. : Dichobunoidea und Anthracotherioidea.

Wenn wir sie als Ruininantia zusammenfassen, so geschieht es. weil
die.«e Tiere, von denen die recenten Vertreter meist hochbeinig, mit
schlankem Körper, und dicht behaart sind, ferner auch keine Anlage haben
zu besonderer Ausbildung des Panniculus adiposus. in folgenden Punkten
übereinstimmen.

Am mehr oder weniger gestreckten Schädel ist die Orbita hinten
durch einen Knochenring geschlossen: der faciale und orbitale Teil des
Lacrymale ist gleichmütig . grob. Seine totale Größe nimmt aber zu mit
der Ausbildung von Hörnern und Geweihen und mit der Größenzunahme
der Itackenzähne. Häufig entsteht durch seine unvollständige Verknöcherung
eine antorbitale Lücke. Daneben kann eine anforbitale (Tränen-) Grube
auftreten für eine Hautdrüse. Die in verschiedenem Grade statthabende
Knickung der Schädelachse wurde auf p. 030 ausführlich besprochen. Das
Mastoid tritt deutlich zutage hinter der Rulla auditiva, die sich verschieden
verhält s. Tabelle auf p. 043). In den Extremitäten verschmelzen die
Metapodien III und IV zum Kanoneuknochen. Aus primitiverer Zahn-
form bildete sich alsbald das selenodonte Muster hervor ip. 037». das An-
laß gab. sie auch Selenodontia zu nennen.

Die recenten Formen haben ferner einen komplizierten Magen mit
Schlundrinne. die Wiederkauen möglich macht. Die Placenta ist seltener
diffus, meist ]>olykotyledon.

Die verschiedenen Unterordnungen und Familien, mit Einschiuli der
ausgestorbenen, sollen im nachfolgenden kurz besprochen werden. Für
die Febersicht über dieselben sei namentlich auf die Tabelle auf p. 044
verwiesen.

II. Unterordnung: Tylopoda.

Fnter den Ruininantia zeichnen sich die Tylopoda oder Cameloidea
durch eigentümlichen Hau der Füße und durch die Schenkel, die frei
gegenüber dem eingezogenen Hinterleib hervorragen, sofort aus. Sie
unterscheiden sich ferner durch eine Anzahl Merkmale, die teils primitiver
Natur sind, teils Folge von Anpassung an die Lebensweise.

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XIV. Onlmmp: Artiodactyla.

Das Haarkleid ist rauh, lang und besteht aus Ilaarbüudeln, in denen
sich je ein stärkeres Haar befindet, das auch wohl isoliert stehen kann.
Konglobierte Hautdrüsen finden sich nur in der Ohrgegend.

Der hornlose, niedrige Schädel mit gerader kranio-fäeialer Achse ist
langgestreckt, namentlich in seinem vorderen Teil, der gleichzeitig seitlich
eingeschnürt ist. Obwohl das Intermaxillare. namentlich in seinem (laumen-
teil. der nur kleine Foramina incisiva hat. gut ausgebildet ist und lange
Processus nasales besitzt, bleiben diese trotzdem weit entfernt vom Fron-
tale, infolge bedeutender (iröUe des Maxillare. Dieses bildet fast allein den
(iesichtsteil des Schädels, da das Lacrvmale nur einen kleinen facialen Teil
hat und das Jugale klein ist. Die Verschmälerung des (iesiehtsschädels
äußert sich auch in dem nach vorn stark verschmälerten Gaumen, in der Kon-
vergenz der Zahnreihen, und in der vertikalen Stellung der Ptervgoidea.

Die in der Mitte des Schädels gelegene Orbita hat einen geschlossenen
Knochenring durch Vereinigung der Processus postorbitales von .Jugale und
Frontale. Der .lochbogen ist schwach und kurz. Die Temporalgrube wird

Fip. 471. I^ama ^lama. ./ Aliaphenoid : bo Bulla oseea; C Coiulylus; /•' Fron-
talis / Intermaxillare; J .liigale; L Laerymale; M Maxillare; ms Mastoiil; .V Nasale;
O Orhitnsphenoiri : Ott Obröffiiung; F Parietale; Fi I'ulat inum ; />/> Processus paroori-
pitalis; Ft Plcrvguid; . Imifivi; <v C'aniiii; , , Backenzähne.

namentlich durch die Schuppe des Sipiamosum gebildet, die das Parietale
zurückdrängt, während auch die Ausdehnung des Frontale beschränkt ist.
Am Aufbau des Schädeldaches beteiligt sich das Supraoecipitale. F.ine Sagittal-
crista kommt vor. Das Tvmpanicum ist zu einer blätterigen Bulla aufge-
blasen. Hinter der kleinen Fossa glenoidea liegt ein hoher Processus
postglenoideus. während der Processus paroceipitalis sehr unbedeutend
ist. Hin Alisphenoidkanal fehlt. Im (iegensatz zum queren Condvlus
des Unterkiefers der übrigen Ruminantia ist er sphärisch, der Processus
coronoideus gerade und der Angulus vorgezogen.

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II. Tvlo|Mxln, Körperbau.

♦>f>7

Im allgemeinen schlicht sich der Schädelbau

in vieu

ii Punkten dem der

Perissodactvla an. jedoch nicht im peripheren (ieruehsorgan. «las nach Art
der Ruminantia 5 Fndoturbinalia mit <» Richwfllsten besitzt «durch Spaltung
des 2. Endoturbinale;. Die Kctoturhinalia sind zahlreich. Die pneuma-
tischen Höhlen beschränken sich hauptsächlich auf den orbitalen Teil des
Schädels, und treten im maxillaren Teil, entsprechend dessen Verengerung,
ganz zurück.

Die Wirbelsäule hat 12 thorakale. 7 lumbale, 4 sakrale und IM bi>
20 kaudale Wirbel: von diesen sind die cervikalen charakterisiert durch
undurchbohrte Processus transversi. so daß die Alleria vertebralis einen
ungewohnten Weg nimmt <s. j». «7). Bei den recenten ist der Processus
odontoideus des Kpistropheus verbreitert und dorsal ausgehöhlt nach Art
der Pecora.

Radius und t'lna verschmelzen distal, häutig auch proximal: die Fibula
reduziert sich proximal auf einen minimalen Fortsatz der Tibia. distal er-
hält sich das Capitulum fibulae und artikuliert mit Calcaneus und Tibia.
Von Fingern und Zehen erhält sich nur der II. und III., deren Metapodien
verschmelzen. Dieser starken Re-
duktion entspricht das auf p. (534 dar-
gestellte Schema vomCarpusundTarsus.
indem sich in crsterem Trapezoid und
Capitatum, in letzterem Naviculare
ündCuboideum getrennt erhalten. Das
distale Knde der Metapodien hat keine
(ielenkkiele. sondern ist glatt, auch
weicht das Fiitercnde der Kanonen-
knochen etwas auseinander, so daß
die Zehen gespreizt werden beim Aut-
setzen auf den Hoden. Abweichend von
den übrigen Diplarthra wird aber nicht
das Fnde der Nagelphalanx, sondern
die .'5 Phalangen zugleich aufgesetzt,
die dementsprechend verbreitert und die
3. klein und rundlich ist. nicht spatei-
förmig, Sie hat denn auch keinen
eigentlichen Huf zu tragen, sondern
einen kleinen Nagel mit gekrümmter
Hornwand. Diese Digitigradie. die bei
der Körpergröße eine breitere Sohlen-
tläche heischt, hat excessive Ausbil-
dung der Sohlenballen hervorgerufen.

Fig. 472. Längsschnitt durch die
Hand von Lama i Aucheninl glaina. /
Metacarpus; j, j, 4 die \\ Phalangen; 5
Horn wand; ö Hornnohle; 7 elastische*
bindegewebiges Kissen.

Deren hohe Elastizität und Fälligkeit
der Verbreiterimg eignet sich besonders zum (leben auf losem Wüstensand.

Das (iebiß ist insofern noch primitiv, als im Zwischenkiefer wenigstens
ein Zahn (I H ) im erwachsenen Zustand bestehen bleibt, desgleichen P t .
Im Milchgebiii tritt wenigstens di 1 und di- auf. Auch bleibt der l'nter-
kiefereckzahn caniniform und durch kurzes Diastein von den Schneide-
zähnen getrennt, der obere ist scharfschneidig und hakig gebogen. Die
Formel des (iebisses lautet, insoweit das Milchgebiß angeht, vermutlich:

3 1 1 — 3-4 1-2.3

Dil V\ P ! 1 M
1-2-3 1 1-34 1 -2-3

Weber. SButfoucrr. 4-J

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»558 XIV. Ordnung: Artiudactyla.

wobei die kleineren Zahlen «las Milchgebiß darstellen. Die Molaren er-
halten früh geschlossene Wurzeln: haben oben 4 Halbmonde und flache
Außenwand, unten 2 Halbmonde und Hache Innenwand; Styli (Hänichen)
und Schmelzfaltung der Marken tritt zurück. Im Gegensatz zu der Mehr-
zahl der übrigen Ruminantia ist der Mittelmagen röhrenförmig, fast ohne
Matter und mit kurzen Drfisenschläuehcn besetzt (s. p. «»40). Im Rumen
ist die Wand durch zahlreiche Scpta mit sphwikterischer Muskeleinlagc in
Zellen verteilt, in welche der flüssige Mageninhalt eintritt. Das Coecum
isi kurz und einfach, (lallenblase fehlt. Die Oberlippe ist gespalten und
dient bei der Aufnahme der Nahrung.

Die Tylopoden stehen einzig da unter Säugern durch die ovale Form
der Blutkörperchen.

Ihre Präputialtasche sieht nach hinten, so daß sie retromeniugent
sind. Glandulae vesiculares fehlen, die Glandulae urethrales bilden aber
eine Glandula prostata. Die Placcnta ist diffus: nur ein Junges wird ge-
worfen: die Zahl der funktionierenden Zitzen ist 2.

Taxonomie.

Iu der heutigen Fauna sind nur zwei Genera bekannt:

Camehs L. I>C'}P|Mi{. Große Tiere mit schlichtem, rauhem
Haar, buschigem Schwanz, breiten Füllen, deren beide Finger fast voll-
standig verbunden sind zu einem gemeinschaftlichen elastischen Kissen.
Ohren kurz. Mit einem oder zwei huckeiförmigen Fettanhäufungen im
subkutanen Gewebe des Rückens.

Nur eine wilde Art, C. bactriattus L., ist vom westlichen und un-
wirtlichsten Teil der Wüste Gobi, Zentral-Asien, bekannt. Domestiziert ist
aber das zweihöckerige Trampeltier von Peking bis zur Krim verbreitet
und schon seit Alters als Zug- und Reittier gehalten. Zweifelsohne ist
es von dorther ausgeführt und entwickelte sich zur einhöckerigen Rasse, die
als C. dromedarius L., Dromedar, in Nord-Afrika und in den trockenen
Distrikten Indiens als Last- und Reittier benutzt wird. Als artlicher
L'nterschied gilt in erster Linie der einzige Fettbuckel. Dieser ist aber
abhangig vom Ernährungszustand und nur ein ganz sekundärer Charakter
(wie der Fettsteiß der Schafe u. s. w.). auch erscheint er in seiner ersten
Anlage zweihöckerig [Lombardini].

Lama G. Cuv. Dieses durchaus neuweltliche, auf den westlichen und
südlichen Teil Süd-Amerikas beschränkte, meist Aichenia Iiiig. genannte
Genus hat I J[ C } P { M j|, indem der erste, fast caniniforme Praemolaris des
Kamels fehlt, häufig auch der vorderste untere P. Weiter unterscheidet
es sich durch langes, wolliges Haar, Fehlen eines Fettbuckels, kurzen
Schwanz, schmale Füße, deren Zehen weniger verbunden sind und jede
einen selbständigen Zehenballen hat. In manchen Hinsichten haben sie
sich weniger weit, vom mioeänen, mit Camelutt gemeinsamen Stammvater
entfernt; diese geringere Spezialisierung ist zum Teil aber Begleiterschei-
nung der geringeren Größe. Nach O. Thomas' Revision können nur L. hita-
nachus Mol. und L. vieugna Mol. als wildlebende Formen gelten. Beide
sind braun gefärbt: das kleinere Vieugna lebt nach Art einer Gemse im
Hochgebirge von Peru und Bolivia. Das Huanaco bewohnt die Hochflächen
der Andes und die Ebenen von Patagonien bis Tierra del Fuego. Diese
Herdentiere, welche die sonderbare Gewohnheit haben ihren Mist an be-

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II. Tylopoda, Vorgeschichte.

stimmten Orten bis zu großen Haufen abzusetzen, haben sehr geschätztes
wolliges Haar. Dies führte zur Domestikation von I,. huanachus, woraus
dann das als Lasttier gehaltene L. glanin L. und das kleinere /.. pncos L.,
das seiner Wolle wegen gezüchtet wird, entstand.

Vorgeschichte.

Der Hau der Tylopoda lehrt, da Ii sie einen sehr selbständigen Zweig
der Kuininantia bilden, der von den übrigen sich früli abgetrennt und
viele altertümliche Merkmale bewahrt haben mub. Dem entsprechen die
paläontologischen Resultate, die namentlich ( ope, Scott und Wortman er-
zielten und welche deutlich machen, da Ii dieser Stamm in Nord-Amerika
seine Heimat hatte, es hier zu hoher Hlüte brachte, jedoch im Diluvium
erlosch, vorher aber einen Zweig iLama) nach Süd-Amerika sandte, einen
anderen nach Asien, wo er zuerst im Pliocän der Siwaliks als Genus
Camelus auftritt.

Nach Wortman und Scott lälit sich der Stamm mit Sicherheit zurück-
verfolgen bis auf +Protylopus Wortm. aus dem Ober-Eocän (UitlU).
Dieses Tier, von der Grübe eines Hasen, hatte \\ ('] I'} M;* in geschlossener
Reihe: die oberen Molaren tretraselenodont, die Prämolaren einfach, mit
zunehmender Komplikation nach hinten. Der Schädel zeigt bereits Lama-
Charakter in seinein zuges|)itzten. verschmälerten Schnauzenteil, doch lassen

Fig. 473. l'rotylopus |wtcnH>ui. nach Skxrtt.

<lie Processus postorbitales die Orbita hinten noch offen, auch ist die
Hulla tvmpani noch klein und hohl. Radius uml l'lna verschmelzen im
Alter in der Mitte: von den 4 Fingern sind die lateralen reduziert. Die
Fibula ist zu einem Knochenfaden verkümmert, mit dickem, malleolarem
Fnde. Auch Zehe II und V erfuhren Reduktion bis zu Knochen fäden.

Eng schlieft sich hieran das oligoeäne - Pokbrotherium Lcitly.
das bereits die Grübe eines groben Schafes von zierlichem Hau hatte. Seine
Abänderungen liegen durchaus in der Richtung recentcr Kamelidcn. So
sind die lateralen Finger und Zehen nur noch Knötchen. Offenbar waren
aber die verschiedenen bekannten Arten noch unguligrad (Fig. 474). Das
Gebiß zeigt die ersten Anfänge von Diastemen zwischen C, P, und P,: die

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XIV. Ordnung: Artiodiutyla.

Molaren nehmen einen Anlauf zur Hypsolodontie und werden länger. Die
Canini sind aber noch caniniform. die Bulla tyinpani füllt sich mit Knochon-
hlättchen.

Diesen Charakter fanden die Canini an zu verlieren hei dem unter-
miocänen 4 Protomeryx Leidy Kioinphotherium Cope), wo sie gebogen und
scharf werden, auch sehliebt sich der Orbitalring, verlängert sich der Schädel,
erhält der Condylus mandihulae sphärische Form, lieht die Digitigradie
an. was zu Reduktion der Nagelphalangen führt und haben weitere Um-
formungen statt, die sich hei + Protolabis Cope aus dem Mittel-Miocän
noch weiter aeeentuieren und zum oberniiocänen "* Procamelus I/eidy führen.
Die :i bekannten, den Individuen nach sehr zahlreichen Arten charakterisieren
sich durch eleu Verlust von 1 1 I - im erwachsenen Tier, wogegen die B noch
vollzählig sind. P 1 aber bereits sehr zurückgeht: auch sind die Metapodien
teilweise zu Kationenknochen verschmolzen. Auf eine Eigentümlichkeit

der unteren Molaren hin meint Wortman, dal« Pr.
grneiiis Leidy am Ende des Miocän nach Süd-Amerika
wanderte und dort der Stammvater von Lama wurde.
Eine andere Art. vielleicht + Pr. onidnitnlis Leidy.
transformierte sich in +Pliauchenia Cope. Hier fehlt
bereits P s was zu Camelus L. führt; + anifrittimts
Wortm. scheint sich wenigstens generisch von diesem
tienus nicht trennen zu lassen. Erscheint zuerst im
Pleistocän Nord-Amerikas, um bereits im Diluvium aus-
zusterben. Weiterer Untersuchung ist vorbehalten, ob
das paläarktische Kamel erst dementsprechend spät von
Amerika einwanderte. In diesem Falle gehörten die als
- C. sivalfN.tis Falc. et Cautl. u. a. beschriebenen Beste
aus dein Pliocän Indiens nicht in die direkte Vor-
fahrenreihe der heutigen Kamele. Sie unterscheiden
sich denn auch durch eine vertikale Leiste an der
vorderen äußeren Ecke der unteren Molaren, die Lama
zukommt und wie oben angedeutet + Procamelus grtnilts.
Dies würde für Einwanderung von + Procamelus
sprechen.

Ein Seitonzweig von 'Procamelus führt schließ-
lich zu den pleistocänen (Jenera + Camelops Leidy
und ~Eschatius Cope. beide aus den Vereinigten
Staaten: während namentlich Ameghino plioeäne und
pleistoeäne Formen aus Süd -Amerika beschrieb, die
zum Kreise von Lama L. gehören.
Alle bisher genannten (iesehlechter der Camelinae. die mit Proty-
lopus anheben, hatten mehr oder weniger innigen Zusammenhang und
lassen sich mit den weiter unten näher angedeuteten + Leptomerycinae
zur Familie der Camelidae vereinigen. So weit bekannt ist sie ihrem
Ursprung nach nord-amerikauisch und läfit sich vermutlich von der primi-
tiven Unterordnung der +Homacot>ontii>ae herleiten. Diese ist gleichfalls
amerikanisch, hat aber ihr auch zeitliches Aeipiivalent in Eurasien in den
U)iehobunidae, aus denen die Pecora und Tragulidac hervorgingen, die
hauptsächlich altweltlich, Immigranten nach Amerika sandten. In diesem
Kontinent gingen aber aus den 1 Homacodontidae neben den Camelidae
andere Zweige hervor, die bald in diesem, bald in jenem Punkt Anklänge

Fip. AU. Hand
und Füll von l\k--

brotberitun, nach
Wortman.

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II. Tylopoda. Vorgeschichte.

an die Cumeliriae aufweisen und zu der Ansicht Scotts führen, datt .sämt-
liche tertiäre Selenodonten Nord-Amerikas, soweit sie nicht eingewandert
sind, zusammenhängen und sich als Tylopoda (s. 1.). auch wohl Cameloi-
dea genannt, vereinigen lassen.

Uebersichtlich soll der Zusammenhang der wichtigsten Formen, deren
Kenntnis wir namentlich Leidy, Cope und in jüngster Zeit Wortman und
hauptsächlich Scott verdanken, nachfolgend dargelegt werden. Da es sich
um Formen handelt, die von jüngerer nach älterer Zeit rückläufige Linien
bilden, welche stets mehr konvergieren, so verflüchtigen sich der Art der
Sache nach die scharfen Grenzen, die eine Definition wünscht und welche
die jüngeren, daher extremeren Formen leicht gewähren. Dieses deskriptiv-
systematische Febel nimmt zu in dem Matte, als wir uns dem Eocän
nähern, mehr noch in diesem selbst, wo die Wurzel der Stämme liegt,
und zwingt, der ganzen Unterordnung eine weitere Fassung zu geben, wie
in folgender Febersicht.

Recente und fossile Tylopoda (Cameloidea).

Schädel bat Neigung, sich nach vorn zuspitzend zu versehmälern,
trotzdem bleibt Interraaxillare vollständig und hat kleine Foramina ineisiva.
In der Gesiehtsfläche tritt Lacryraale und Jugale zurück. Harter Gaumen
nach vorn verschmälert, Backenzahnreihen konvergierend. Foramen infra-
orbitale nach hinten verschoben. Orbita nach vorn verlagert, in Verbin-
dung mit der Ausdehnung des Squamosum, wahrend Frontale zurücktritt in
seiner Beteiligung an der Bildung des Schädeldaches. Fossa glenoidea
klein, hat grollen Processus postglenoideus. Angulus mandibulae häufig
ausgezogen.

Nur das proximale Gelenkende der Metapodien hat Kiele; Cuboideum
und Naviculare im Tarsus, Trapezoid und Capitatum im Carpus fast stets
getrennt. Ecto- und Mesocuneifonne verschmolzen. Zahl der Digiti V/V
bis II II. Incisivi und Canini gehen nur ausnahmsweise ganz verloren,
häufiger wird der untere C incisiviform: an seine Stelle tritt dann P ,.
Molaren braehydont, erst in den jüngeren Cainelinae mäßig hypselodont;
der hintere innere Halbmond der oberen M entsteht aus dem Metaconnlus.
Prämolaren einfach, schneidend, häufig verlängert, erfahren bei jüngeren
Formen Reduktion.

1. Stamm: CAMELIDAE.

1. Familie: (amelmue. Hals verlängert sich, seine Wirbel verlieren
Durchbohrung der Processus transversi. Die Bulla tympani füllt sich mit
Knochonblättchen, der Condylus mandibulae wird allmählich sphärisch, der
Angulus mandibulae springt hakig vor. Mit zunehmender Digitigradie re-
duzieren sich die Nagelphalangeu zu Knötchen. Im Tarsus ist Cuboid und
Naviculare. im Carpus Trapezoid und Capitatum getreunt. Im Zwischen-
kiefer erhält sich wenigstens I :{ , der untere C bleibt caniniform.

Diese Reihe, die im heutigen Camei.is und Lama kulminiert und
mit +Protylopus anhebt, wurde oben ausführlicher besprochen. Dort wurde
angedeutet, daß sie sich vermutlich auf die Homacodontidae und zwar speziell
auf +Bl*NOMERYX Wortm. zurückfuhren läßt, Wenn dies ho ist, erscheint
r Lkptotrauulus Sc. et Osb. (Parameryx Marsh. Wortm.) als spät-eoeäner
iSeitenzweig, der im Üligocän mit + Hyi«krtragi;li;k endigte.

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XIV. Ordnung: A rtiodaetyla.

2. Familie: "^LepUtmerycinae ' Hypertragulidae Cope). Hals kurz, seine
Wirbel, soweit bekannt, gewöhnlich; Bulla bleibt hohl: Condylus mandibulae
in die Quere verlängert. Unguligrad. Obere I können ausnahmsweise
totalen Schwund erfahren. Untere I niederliegend, untere C incisivifomi,
P t caniniform, tritt an seine Stelle. Hand mit vier funktionellen Fingern,
von denen Metacarpus II und V äußerst dünn ist, III und IV nicht ver-
schmolzen sind. Auffallend ist die Verschmelzung von Trapezoid und
Capitatum. Metatarsale III und IV bilden einen Kanonenknochen, mit
dem sich die griffeiförmigen proximalen Reste von Metatarsale II und V
verbinden. Cuboid und Naviculare verschmolzen.

In mancher Hinsicht ähneln Vertreter dieser Familie, namentlich der
am längsten bekannte + Lkptomervx Leidy aus dem Oligocän, so sehr
den Tragulinen der alten Welt, daß sie bisher mit diesen vereinigt wurden.
Bereits Rütimeyer vermutete ihren Zusammenhang mit den Tylopoda.
Diese Ansicht vertritt die moderne amerikanische Forschung, indem eocäne
Formen, wie + Camklomkry.\ Scott und der nahe verwandte "LkpTOK Kodon
Wortm. einerseits mit den oligocänen Endgliedern + LKPTOMKRYX Leidy und
+ Hvpixoi>rs Cope zusammenhängen, andererseits nahe Beziehungen zu
+Protvlopus, der Stammform der Camelinae habun.

Ein Streben nach Analogie mit den Pecora ist nicht zu verkennen.
Auffallend äußert sich das nach Matthew bei "t-Hvpisoiu s Cope, einein äußerst
kleinen Artiodaktylen, der durch seine großen Augenhöhlen, den umfang-
reich aufgeblasenen Bullae osseae, den brachy« ephalen Schädel u. s. w. an
die Antilope Madoqua erinnert. Ist femer Scotts Ansicht richtig, so wird
dieses am auffälligsten bei + Protockras Marsh aus dein Oligocän, der

für ein Bindeglied zwischen Pe-
cora und Tragulina galt. Er
nähert sich diesen durch das voll-
ständigeFehlen der oberen I, durch
die Knochenzapfen auf Scheit el-
und Stirnbeinen, sowie durch
vertikale Knochenplatten auf den

Oberkiefern, von denen das
Weibchen nur die Protuberanzen
auf den Parietalia besitzt. Der
ganzen Reihe der Tylopoda im
weitesten Sinne fehlen aber
solche Protuberanzen. Näheres
Zusehen deckt aber gegenüber
dieser Aehnlichkeit, die sich auf
Fig. 47.x Protocera« celer, nach Scott. dfm iSc . ha(lp | beschränkt und nur

an höhere Pecora erinnert, aus-
schließlich Uebereinstimmung mit +Leptomerycidon. speziell mit + Leptoreodon
auf; +Protoceras stellt somit eine spezialisierte Seitenlinie dar.

2. Stamm: +0RE0D0NTIDAE.
1. Familie: +Oreodontinae. Schädel bleibt primitiv, seine Achse gestreckt.
Hirnschädel kurz gewölbt: Lacrymale mit antorbitaler Grube, Orbitalring
fast oder ganz geschlossen. Bulla tympani hohl, Condylus mandibulae in der
Quere verlängert. Processus transversi der Halswirbel durchbohrt. Hand
bleibt primitiv, anfänglich 5 Metacarpi, die sämtlich mit Carpus verbunden

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II. Tylopoda, Vorgeschichte.

sind, später schwindet Cnrpale I und bat schließlich Verschiebung statt
und zwar hat Tapitatum Neigung «ich unter Scaphoid zu schielten. Fuß tetra-
daktyl mit Andeutung eines Hariux. Auch scheint, nach Mesoreodon zu
urteilen, eine Clavieula vorhanden gewesen zu sein. Die unguligraden
Hufe sind klein, symmetrisch, flach. Gebiß geschlossen I i{ <.' } P J- M j|.
Untere C sind meisiviform, an ihm Stelle tritt I',, der caniniforni wir<l.
M tetraseleüodont, P einfach.

Fig. 47t». Orcodon culbertsoiii. ? n. Gr. nach Scott, m Maxillare; »IXasaJc;
/ Lacryraalc; / Frontale; / Jugalo; P Parietale; .S* Squamoaum; pg Processus post-
glenoideu»; T Tympanicum ; Pp Processus paroccipitalis.

An der Wurzel dieser primitiven Artiodactyla, die ungefähr Sehaf-
grftße erreichten und im Miocän ausstarben, steht + Protoreoi>ON Sc. et
Gab. Alle Charaktere der Oreodontinae befinden sich noch im' Anfang,
auch haben die oberen Molaren noch den
B. Höcker (Protoconulus); die Orbitae sind
hinten offen, die Hirnhöhle ist kleiner. Der
Daumen ist noch größer, die I . Zehe hängt
dem Ento-cuneiforme noch an. Nach Scott
spaltete sich dieses Geschlecht in einen
Zweig, der seine oberen I verlor und mit
+ HYOMERYX bereits im tlinta-Eocän ausstarb.
Der andere Zweig behielt die I und bildet die
Reihe + Grkodon Leidy, + Epohkouon Marsh.,
^MeSOREODONScoU, +Mkrvcochorris Leidy,
um als +MKRYCHYt s Leidy im Ober-Miocftn
auszusterben. Hohe Entwicklung erreichte
dieser Stamm im Mittel -Oligocftn, in den
Oreodonbeds des ,, White River*' mit mancher
Spezialisierung. So bei Merycochoerus, wo
der harte Gaumen weit nach hinten ver-

Fig. 477.
choerua major.

Fuß von Agrio-
Nach Wort mau.

/ Tibia; fb Fibula; a Talus; c Cal-
caneua: r*Cuboid; n Navicularc;
cn 2- 3 Me»o- n. Kctocuiieifornio;
//- V 2.-5. Zehe.

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(»64

XIV. Ordnung: Artiodactyla.

längert ist und der Joch bogen auffallend massiv wird. Bei Mesoreodon
verbindet sich mit. einem starken Zungenbeinapparat, der einzig unter be-
kannten Artiodactyla ein Glossnhyale bat, ein verknöcherter Schildknorpel
des Larynx. Dies halt Scott für ein dem Männchen eigenes Stimmorgan.

'2. Familie: ~ , ~Agriochocrinac, unterscheiden sich durch gestreckten Hirn-
schadel, konvexes Lacrymale. Fehlen eines Orbitalrings, zahnlose Inter-
maxillaria, Diastem zwischen C und I', durch molariformen P ( , namentlich
aber durch die seitlich zusammengedrückten Nagelphalangen, die zwingen,
eine krallenartige Nagelbekleidung und Digitigradie anzunehmen. Diese
Abweichung von den Artiodactyla geht aber nicht weiter als bis zu den
Phalangen (Fig. 477 j.

AoKloCHOKKl M Leidy aus dem Miocän verrat im übrigen einen, wenn
auch vielfach auffallend spezialisierten Bau, der sich an den der Oreodon-
tinae anschließt. Dies wird noch deutlicher durch den Zusammenhang
von Agriochoerus mit +Phota(jkiochoehcs Scott aus dem Uinta-Eocän,
der in Protoreodon (paradoxicus Scott), demnach mit einem Vorfahren der
Oreodonten nahe verwandt ist.

3. Stamm: +H0MACOD0NTTDAE.

Oben wurde auf p. *»*>« > bei der Frage nach der Vorgeschichte der
Camelidae darauf hingewiesen, daß vermutlich an der Wurzel ihres Stamm-
baumes die +Homacodontidae sich fanden. Zweifelsohne hat diese Gruppe
eoeäner Artiodactyla Nord- Amerikas innige Beziehungen zu den euro-
paischen +Dichobunoidea. Vorläufig ist es aber sicherer, sie als parallele
Formen zu betrachten, die wohl an ihrer weiter zurückliegenden Wurzel
zusammenhangen mögen, selbst aber zwei Stamme bilden. Von diesen sollen
die Dichobunoidea weiter unten besprochen werden. Die Homacodontidae
Pantolestidae) müssen aber hier Erwähnung finden, da sie in die Ge-
nealogie der Camelidae (Cope, Wortman] und damit vielleicht in die Ge-
nealogie aller indigener norelamerikanischer Selenodontia gehören [Scott].

Sie heben im Mittel-Eoeän (Wasatch) mit +Trigonoucstes Cope
1 Pantolestea Cope) an. Hierunter werden wahrscheinlich nicht zusammen-
gehörige Formen zusammengefaßt. Dem Gebiß nach handelt es sich um
Tiere, die am nächsten an die Condvlarthra sich anschließen, noch creo-
donte Merkmale bewahrten und in manchen Formen an Primaten in
weitestem Sinne erinnern. Dieser niedrigen, generalisierten Stellung entspricht
«las Gebiß mit einfache«, zusammengedrückten Prämolaren mit schneidender
Spitze und hinterem und vorderem basalem Höcker: mit Ausnahme des 1.
sind sie zweiwurzelig. Die unteren M sind tuberkulo-sektorial, indem sich
an das vordere Trigonid ein Talonid anschließt, aul welchem Hypo- und
Entoeonid auftreten können. Die oberen M sind fütifhöckorig.

+Homacoih>x Marsh aus dem oberen Eocän (Bridgen hat bereits
quadratische M, von denen der 1. und 2. sechs. Tuberkel, der 3. fünf hat.
Von diesen sind die Haupthöcker pyramidal und liefern durch Abnutzung
Andeutung eines selenodonlen Musters.

Als direkter Nachkomme von +Homacodon darf nach Wortman
+BlNOMKRYX Wortm. aus dem Ober-Eoeän (Uinta) gelten. Er wurde oben
bereits als Stammform der Tylopoda erwähnt. Die progressiven Verän-
derungen seines Gebisses I ■ G } P J M j in der Richtung der Tylopoda

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III. Pecora.

äußern sich in dem Wegfall des unteren P, in dem mehr selenodonten Cha-
rakter der unteren P, namentlich de» vierten, in der Halbmondform der
äußeren Höcker der oberen M u. s. w. Letzteres ist bei +Diehobune weniger
der Fall (p. 688): auch ist hier der vordere Hocker des Trigonid der
unteren M vorhanden, der bei Bunomeryx fehlt. Dennoch bedarf das Maß
der Verwandtschaft zwischen diesen beiden wichtigen Stammgenera weiterer
Aufklarung.

Von diesen drei reichverzweigten Stammen der Tylopoda haben sich
demnach nur Camelus und Lama bis in unsere Zeit erhalten.

III. Unterordnung. Pecora.

Nach Ausschluß der Kamele und Traguliden fast man die übrigen
Kuminantia somit die Hirsche, Rinder. Antilopen und Giraffen unter obigem
Namen zusammen. Man nennt sie auch wohl Cotylophora im Hinblick
auf die polykotyledone Placenta. Es sind die Ungulata. die heute ihre
Blütezeit erleben: modernisierte Endglieder von Stämmen, die weit zurück-
reichen, nach ihrer Wurzel stets mehr konvergieren, aber auch heute noch
in ihrem Bau. trotz aller Verschiedenheit, die Merkmale inniger Bluts-
verwandtschaft zur Schau tragen.

Ihr Haarkleid ist meist anliegend und besteht aus alternierenden
Gruppen von mehr als. drei Haaren, zuweilen im Bau verschieden, die
sich zur Bildung von unechten Bündeln, z. B. beim Rind, vereinigen
können. Allgemein treten tubulöse und acinöse Hautdrüsen auf, die sich
vielfach zu Drüsenkörpern anhäufen können. Am häutigsten vor den
Augen, wo sie als sub- oder antorbitale Drüsen oder Drüsensücke in einer
Grube des Lacrymale liegen. Gegen deren verwerfliche Bezeichnung als
Tränengruben istH. N. Turner bereits 18f>l aufgetreten. Drüsenanhäufungen
finden sich ferner unter dem Auge (maxillare), hinter den Ohren (postauri-
kulare). in der Leistengegnd (inguinale), an den Extremitäten als sogenannte
..Bürsten" oder zwischen den Hufen als Klauendrüsen (vergl. p. 28 u. 21)).

Die Zahl der funktionierenden Zitzen schwankt zwischen 2 und 4,
doch können auch weitere Zitzenrudimente auftreten.

Am Schädel fällt das niedrige, breite, senkrechte, selbst überhängende
Hinterhaupt auf. Die Occipitalia überschreiten den Occipitalkamm resp.
die Lamhdanaht nicht oder kaum. Der parietale Teil ist gleichfalls nach
hinten gedrängt und in verschiedenem Grade verschmälert durch Aus-
dehnung der Frontalis die meist ein Paar Apophysen tragen (Hornzapfen,
Uosenstock p. 18). Ein Sagittalkainm fehlt. Die Orbita ist verschiedentlich
nach hinten verlagert, springt über die Seitenwand des Schädels vor. und
wird hinten durch einen Knochenring abgegrenzt, entstanden durch Ver-
schmelzung der Processus postorbitales des Frontale und Jugale: vorn
durch das Jugale und Lacrymale. Dessen facialer Teil ist groß, häutig
ausgehöhlt. Ueber ihm liegt bei vielen eine Ethmoidallücke (Gesichtslücke),
die Maxillare und Nasale trennen kann. Letztere beide berühren sich sonst.
Als Regel grenzt an das Nasale auch das Intermaxillare, das schwach
ist, zahnlos und große Foramina incisiva hat. Das Tympanohyale liegt
deutlich zwischen Mastoid und Tympaniciun. das zu einer großen oder
kleinen Bulla ausgedehnt ist. Der Cnterkiefer hat einen querverlängerten

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liiii;

XIV. Ordnung: Arlioduclyla.

Condylus und einen abgerundeten Angulus. Die Zahl der Endoturbinalia
ist i> mit ») Riechwülsten. Von thorakalen Wirbeln sind 13, seltener 14,
von lumbalen gewöhnlich b\ seltener ö oder 4. von sakralen meist « vor-
banden; die kaudalen schwanken ungefähr zwischen !> und 20. Die Hals-
wirbel sind ausgesprochen opisthococl, ihre Processus transversi von der
Arteria vertebralis durchbohrt: der Processus odontoideus des Epistropheus
ist verbreitert und dorsalwärts ausgehöhlt. Die Scapula hat eine aus-
gedehnte knorpelige Suprascapula. Die Ulna ist stets reduziert und liegt
hinter dem Radius, der mit dem Triquetrum artikuliert. Das Lunatum
ruht zu gleichen Teilen auf dem Capitatum und Hamatum: Trapezoid und
Capitatum sind verschmolzen (p. (534). Das distale Ende der Fibula bildet
ein selbständiges Os malleolare, das mit der Tibia artikuliert. Cuboid un<i
Naviculare bilden ein Knochenstück, das mit den verschmolzenen Cunei-
formia II und III artikuliert: Cuneiforme I fehlt. Die Metapodien III
und IV bilden den Kanonenknochen: II und V stehen außer Gelenkung
mit Carpus und Tarsus und sind in verschiedenem (irade unvollständig.
Mit Ausnahme von Giraffa, sind die distalen Kiele der Gelenkrollen der
Metapodien vollständig, also auch auf die Vordertiache ausgedehnt. Vorder-
und Hintergliedmaßen gleich lang.

Im Gebiß I g C n , 1 PäMjj fehlen die oberen I stets, der obere C
sehr häutig; die unteren I sind spateiförmig und niederliegend, der untere C
den I angeschlossen und ihnen gleichend. Kein P ist caniniform. Sie
bilden mit den Molaren eine geschlossene Reihe, die von den Vorderzähnen
durch ein weites Diastem getrennt ist. Sic sind molariform, somit sämt-
lich echt tetraselenodont, indem der f>. Höcker (Protoconulus) den Vor-
fahren verloren ging. Die Backenzähne bleiben braehydont oder werden
in verschiedenem Grade hypselodont. indem sich die Wurzeln erst spät
schließen und endlich den Zahn dem prismatischen Typus zuführen können.

Der typisch gebaute Wiederkäuermagen mit seinen vier Abteilungen
wurde auf p. 630 ausführlich behandelt. Die Leber ist stets einfach, ver-
hältnismäßig klein: die Gallenblase fehlt bei der Mehrzahl der Cervidae,
zuweilen bei Giraffa und unter Cavicornia nur bei Cephalophus.

Die Placenta ist stets eine polykotyledone, daher die Unterordnung
auch Cotylophora heißt: die Zahl der Kotyledonen ist aber eine geringe
bei Cervidae, eine große bei Cavicornia und den Giraffen. Die Zahl der
Jungen steigt nur bei Hydropotes auf 5, ist sonst eins oder zwei.

Wir zerlegen die recenten Pecora in drei Familien, über deren ge-
nealogischen Zusammenhang, nach Behandlung der drei Familien, einige
Vermutungen geäußert werden sollen.

1. Familie: CERVIDAE
(Cervicornia).

Schlanke, hochbeinige Wiederkäuer mit kurzem Schwanz und anliegen-
dem Haar. Durch starke Ausbildung der suborbitalen Hautdrüse (Crumen)
entsteht meist eine Grube auf dem ausgedehnten facialen Teil des Lacrymale.
Dieses hat am Orbitalrand zwei übereinanderliegende Tränenlöcher. Eine
Ethmoidallücke trennt es vom Anschluß an das Nasale. Auch das Jugale
dehnt sich weit aus auf die Gesichtstläche, während das Maxillare hier
zurücktritt Dessen Alveolarfortsatz ist niedrig, entsprechend den braehy-
donten Rackenzähnen. Die Pneumatisierung des Schädels tritt sehr zurück»

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III. Pecora, Cervidnc

beschränkt sich auf Lacrvmale, Maxiliare und die vonlere Partie des Fron-
tale, begibt sich al>er nicht in den Rosenstock. Dieser trägt das Geweih,
das auf p. 1« ausführliche Besprechung erfuhr. Die Punkte, die uns hier
interessieren gibt nebenstehende Fig. 47(> wieder. Es fehlt nur wenigen
Arten (Hydropotes. Moschus) und ist mit Ausnahme vom Rentier auf das
Männchen beschränkt. Entsprechend ihrer Ausbildung, erstrecken sich die

Fig. 47b\ Geweih von /. Coaasus; 2. Furciter; 3. Axis; 4. Rusa hippelaphus;
5. Sika; 6. Dama; 7. Ale«; S. Capreolus; 9. Rangifer; 10. Sieben Entwicklungastadien
von Cervus elaphus. In allen Fig. bedeutet: weiß: Stange; schwarz: Augensproß und
darüber der Eissproß bei Rangif er <o) und den drei letzten Stadien von C. elaphus (w);
gestrichelt: der Mittelsproß; punktiert: der Hintersproß. Zum Teil nach Röng; 6, 7
und 9 nach der Auffassung von C. Hoffmann, der Drehung der Stange annimmt.

Frontalia nach hinten, so daß die parietale Zone auf einen schmalen
Streifen reduziert wird. Die Orbita ist groß, seitwärts gerichtet Das Inter-
maxillare klein. Die Bulla tympani meist klein, hohl. Im Gebiß § \ | J
fehlt nur selten der obere 0. Wenigstens der erste obere M ist braehyo-
dont; den dünnen Wurzeln gegenüber setzt sich die Krone durch einen
verdickten Wulst ab.

Taxonomie.

1. Unterfamilie: M08CHINAE. Geweihlos. Dem Lacrvmale fehlt eine
suborbitale Grube; es hat nur einen Tranenkanal. Processus nasalia dea
Intermaxillare reicht weit an das Nasale. Die oberen C des Manneben
sind beständig wachsende, große Hauer. Vom Metaearpus und Metatarsus
II und V siud nur die distalen Enden vorhanden, welche ziemlich kräftige
Digiti (Afterzehen t tragen. Konglobierte Hautdrüsen treten beim Männchen
auf dem Schwanz (wie bei manchen Hirschen), auf den Schenkeln und als
Mosrhusbeutel kurz vor der Präputialöffnuug auf. Eine suborbitale Drüse
fehlt. Die Moschustiere wurden immer wieder den Tragulinen zugerechnet,
wenigstens sah man Schwierigkeiten, dem Beispiel Flowers, Rütimeyers u. A.
zu folgen und sie den Cervidao anzuschließen. Die Abweichung von diesen,
auch insofern als die Moschustiere eine Gallenblase und einen fadenförmigen
Anhang der Urethralöffnung des Penis haben, gab Garrod gar Anlaß, sie
den Bovidae zu nähern.

Offenbar ist die einzige Gattung Mnsciiis L. eine altertümliche
Form. 3f. moschiferus L. vom Hochgebirge des Himalaya und Zentral-
Asiens wird des Moschus wegen gejagt. Im nordöstlichen China tritt J/.
sifanicus Büchn. auf.

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XIV. Ordnung: Artiodactyla.

2. Fnterfamilie : CERVINAE. Die erbten Hirsche lassen sich mit Brooke
nach dem Verhalten der Metapodien in zwei Gruppen verteilen. Hiermit
soll nichts ausgesagt werden Uber deren genetischen Zusammenhang. Dieser
bedarf weiterer Forschung. Im folgenden kann nur eine flüchtige Ueber-
sicht über die etwa li><> fossilen und recenten Arten gegeben werden: im
übrigen sei auf das neue Werk Lydekkers hingewiesen.

a) Tki.kmktacarpalia. Die Metacarpalia der Seitenfinger sind proxi-
mal reduziert auf einen nodulären liest, der meist mit den zum Kanonen-
knochen verschmolzenen Meta-
carpale III und IV verschmilzt.
Das distale Stück und die Pha-
langen sind aber gut ausgebildet.
Meist (ausgenommen Capreolus,
Alces und Hydropotes) setzt
sieh der Vomer soweit nach
hinten fort, daß er das hintere,
knöcherneNasenloch teilt [Garrod].
Es scheint, daß diese Gruppe
eine „langballige" [Nitsche]
Klauenform hat, d. h. der lang-
gestreckte Zehenballen dehnt
sich bis in die Sohlenspitze aus
und beschrankt das Sohlenhorn
auf einen schmalen Saum [Eber].

Hydropotes Swinh. (Hy-
drelaphus Lyd.) mit der einzigen
ost-chinesischen Art ff. inermis
Swinh. Geweihlos, Männchen
mit großem Eckzahn. Bulla
tympani groß. Lacrymale mit
tiefer Grube. Kleiner als das
Reh. Backenzahne hypselodont.

Cariaous Gray. Unter
diesem Namen, nach Lydekkers
neuestem umfangreichem Werke
über die Hirsche richtiger unter
dem Namen Mazama Rafin., wer-
den die Hirsche zusammengefaßt,
die ausschließlich der Neuen Welt
angehören. Ihre zahlreichen Arten werden nach dem Bau der Geweihe in ver-
schiedene Gruppen mit subgenerischen Namen zerlegt. Dieses hat eine primi-
tive Forin bei Coassi s Gray, da es nur kleine Spieße darstellt. Dies sind
kleine Hirsche von Süd-Amerika. Bei FlRtlFER Gray, von der Westküste
Süd-Amerikas, erscheint ein Augensproß. Der gleichfalls südamerikanische
Blast« x KKi s Gray erhält dazu einen Hintersproß. Bei den genannten
können die (' fehlon. Daß sie etwa eine genealogische Reihe bilden, ent-
sprechend der komplizierteren Geweihform, soll nicht behauptet werden.
Weitere Komplikation erfahrt dieselbe bei den nordamerikanisehen Arten,
von denen Cariacus virginianus Bodd. die bekannteste ist. — Trotz ver-
schiedener osteologischer Eigentümlichkeiten, steht wahrscheinlich der
Miniaturhirsch PuDUA Gray aus «Jen chilenischen Andes dem Subgenus
Cnassus nahe.

Fig. 477. Sihlcnf lache de* Fußes: I vom
Reh, „langhallig"; II vom Edelhirsch „kurz-
ballig". A Zehenballen; s Sohlenhorn; h Horn-
M-huh. Nach Kber.

III. Pecora, Ccrvidae.

Von der Alten Welt gehört der telemetakarpalen Reihe an Capreo-
LL's H. Sm. Das Geweih, da« den Kopf kaum um das Doppelte überragt,
hat eine rauhe, körnige Stange mit kurzem Mittel- und HintersproÜ, ein
Augensproß fehlt (Fig. 47(5). Keine Eckzähne.

C. caprcolus L. (C eaprea Gray). Das Reh. Durch Bildung weiterer
Hintersprossen entsteht im Anschluß an den ebengenannten „Sechser' 4 der
„Achter 1 ', und als höchste Stufe der „Zehner". Dessen Gehörn besteht
aus der Mittelsprosse, einer Endgabel und einer hinteren Xebengabel. In
einzelnen Fallen können alte Weibchen in vorgerückt ein Alter Geweih-
bildung zeigen, nber nur von unbedeutender Größe. Solche „gehörnte
Ricken'' sind zu unterscheiden von stärkerer Geweihhildung bei hennaphro-
ditischen oder pseudo-hermaphroditischen Individuen mit männlicher Rich-
tung [Boas]. Anderer Art ist der Einfluß von Kastration, der beim Damm-
hirsch beobachtet wurde [Fowlerj.

Die Brunstzeit füllt in den Juli und August: daß trotzdem erst
im Mai ein bis zwei, ausnahmsweise drei gefleckte Junge geworfen werden,
steht in Verbindung mit der anfanglich äußerst langsamen Entwickelung
lies Embryo. Falls C. pygargus Pall., das Reh Nord- und Zentral- Asiens,
eine eigene Art ist, so ist das gewöhnliche Reh vom Mittelmeer bis zum
58° n. Br. Uber Europa bis Persien verbreitet.

Zirkumpolar ist Rangikkk H. Sm. Beide Geschlechter mit oberen
Eckzähnen und Geweih, dessen lange, gebogene Stange einen, wenigstens
;iuf einer Seite verzweigten Augensproß und darüber einen verzweigten
Eissproß trägt. Die Stange selbst endet mit mehreren Zacken. A*. taraii-
dus L. Rentier, wild und gezähmt. Aus «lern Pleistocän Europas bis zu
den Pyrenäen und Alpen bekannt. — Alikk H. Sm. A. machlis Ogilby.
Elen. Größte Hirschart mit ungeheurem Geweih in (testalt einer flachen
Schaufel mit geteiltem Rande. Ihre untere Abteilung entspricht dem ver-
breiterten Mittelsproß, ihre größere obere dem verbreiterten Stangenende.
Nach dieser Auffassung fehlt ein Augensproß (Fig. 47<>>. Eckzähne fehlen.
Suborbitaltaschen klein. Die breite, viereckig abgerundete Oberlippe und
stark verbreiterte Nase mit großen Nasenlöchern über der Unterlippe herab-
hängend. Verbreitungsgebiet wie beim Renntier, aber südlicher bis in
Süd-Skandinavien, Lithauen, wogegen es früher weiter verbreitet war.

Sehen wir ab vom Rentier und Elen, die dem nördlichsten Teil der
nördlichen Hemisphäre angehören, so kommt der Alten Welt von telemeta-
karpalen Hirschen nur Capreolus und Hydropotes zu, alle übrigen gehören
ausschließlich der Neuen Welt an. Dies wird noch auffallender, wenn
wir auf die Verbreitung der plesiometakarpalen Hirsche achten.

b) Plesiometacarpalia. Die Metacarpalia der Seitenfinger persi-
stieren proximal als griff eiförmige Knochen. Der Vomer setzt sich nicht
nach hinten fort, um das hintere Nasenloch zu teilen; das Intermaxillare ver-
bindet sich fast stets mit dem Nasale [Garrod]. Soweit bekannt, ist die
Klaue „kurzballig", d. h. der Zehenballen geht bereits im zweiten Drittel
der Klauensohle in das Sohlenhorn über, aber ohne scharfe Grenze [Eber].

Unter ihnen bilden die Cervixina eine kleine, auf Südost-Asien be-
schränkte Gruppe, charakterisiert durch auffällig langen Rosenstock, der
leistenartig über die Orbita zieht, und durch kleines Geweih, das entweder
unverzweigt ist oder nur einen kurzen Augensproß hat. Orbita und Lacry-
tnale sehr groß, letzteres mit großer, runder Grube für die ausgedehnte
autorbitale Drüsentasche. Das Männchen hat einen weit vorragenden E< k-

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XIV. Ordnung: Artiodnctyla.

zahn. Sie unterscheiden sich ferner durch das Fehlen von Phalangen in
den lateralen Digiti ( Afterzehen f. In Nord- und Ost-China ist diese
Gruppe kleiner Hirsche vertreten durch Elaphoüis A. M. Edw. mit un-
verzweigtem Spieügeweih; im südlichen China, namentlich aber im ganzen
südöstlichen Asien durch CerVULUS filainv. mit verzweigtem Geweih. Von
den etwa sechs beschriebenen Arten ist C. niunljac Zimm. von Kaschmir
über Indo-Ohina. Vonlerin«lien, Ceylon und die Großen Sunda-Inseln ver-
breifet.

Fig. 47S. Schädel vom erwachsenen Cervulu» muntjac. <$.

Alle übrigen Hirsche stellen eine homogene Abteilung dar, die man
als Cervi-s L. zusammenfassen kanu. Ihr Geweih erhebt sich stets über
die niedere Stufe einer Gabel. Im übrigen bietet es Verschiedenheiten
dar, ebenso wie die Körpergröße, Farbe, oberen Canini, ,,Bürsten'* an den
Extremitäten u. s. w., die Aulali wurden, die überaus zahlreichen Vertreter,
welche die Alte Welt bewohnen, in Gruppen zxi zerlegen, denen man gene-
rische Namen zuteilte. Die wichtigsten derselben, sowie ganz einzelne Arten
sollen genannt werden. Ckkvi s L. p. p. Das tieweih hat oberhalb der Augen-
sprosse eine zweite: eine .,Eis>prosse", ferner eine Mittelsprosse, geteilte
Hintersprosse, die mit dem gleichfalls geteilten Stangenende die Krone bildet.
Obere C vorhanden. Im oberen Drittel des Hinterlaufs eine Bürste; Unter-
seite des Schwanzes mit Drüsen. In Europa und Klein-Asien: C. elaphus L.
Edelhirsch. Lebt in Rudeln: Brunstzeit September und Oktober: im Mai
wird ein, selten zwei einfarbige Junge geworfen. Im ersten Winter wird das
Mannchen | Hirschkalb) ein Spießer oder Hirsch vom 1. Kopf, im zweiten:
Gabelhirsch, dann Sechsender, indem zum Augensproß der Mittelsproß ge-
kommen ist. Beim Achtender tritt der Hintersproß, beim Zehnender der
Eissproß hinzu. Der Fortschritt der Endenzahl ist mit den Jahren kein
regelmäßiger, einzelne Stufen können übersprungen oder wiederholt werden
[Blasius). Zerteibing des Stangenendes führt zur Bildung der Krone und
schließlich zum Zwanzigender und weiteren der Jagersprache. Der nord-
afrikanische C. barbarus Bennet ist eine Varietät. Von außereuropäischen

III. Pecora, Ccrvidae.

Arten ist zu nennen: C. canadtnsis Erxleb. als einziger ple8iometakarpa!er
Hirsch der Neuen Welt, außer den zirkumpolaren Rangifer und Alces.

Dama H. Sm. Geweih mit Augensproß, Mittelsproß und flacher End-
schaufel, die vielleicht den Hintersproß enthält, mit nach hinten gerich-
teten Enden. Oberer C fehlt. Backenzähne kurz. /). dama Ii. Dam-
hirsch, bewohnte im Plcistocäu auch das südwestliche Europa bis Belgien,
heutzutage nur die Mittelmeerläudcr, von wo er in Nord-Europa eingeführt
wurde.

In diese Reihe von Hirschen gehört +(,'. belgrandi Lart. aus dem
Mittol-Pleistoran Deutschlands, Frankreichs und Englands, und die ver-
schiedenen lokalen Formen von +C. giganttus Blumenb. aus dem Pleisto-
cän Europas, der mit «lern Diluvialmenschen zusammen lebte. Sein hori-
zontales Schaufelgeweih umspannte über 3 in. • Axis H. Sui. Kosenstock
Uber der Orbita abgeplattet, Oeweihstange gebogen, mit Augensproß und
nach hinten gedrehtem Mittelsproß. Oberer O nur beim Männchen vorüber-
gehend vorhanden: Backenzähne hvpselodmit. A. axis Erxl. Weißgefleckter
Hirsch Vorder-Indiens. Ihm schließt sich eng an Risa H. Sm. Beide
Geschlechter mit 0: Stange weniger gekrümmt. Siidostasiatiseh. Die größte
Art: A\ aris/o/e/is hat die weiteste Verbreitung auf dem Festlande und
als R. i-qitina Cnv. in Borneo und Sumatra mit verschiedeneu insularen
Rassen im indo-australischeu Archipel. Z. B. A*. hippdaphus Cuv. von
Java bis Timor und den Molukken, R. kuhlii Müll, et Schi, von der Insel
Bawean, die sich an die bekannte kleine R. porcitta Zimm. von Vorder-
indien anschließt. Weniger deutlich ist die Stellung von PsEt daxis Gray
mit zahlreichen Arten in China und Japan: RroERvrs Hodgs. von Südost-
Asien und von ElaphTJU's A. M. Edw. , dessen einzige chinesische Art
E. davidiamis A. M. Edw. von Nord-China durch eine gerade Geweih-
stange sich auszeichnet, die einen langgestreckten Augensproß nach hinten
abgibt und nach Lydekker zweimal im Jahre gewechselt werden soll.

Geographische Verbreitung. Das absolute Fehlen der Hirsche in
Afrika südlich von der Sahara ist eine oft hervorgehobene Tatsache.
Weiter kam oben schon zur Sprache, wie nacli der Weise von Gruppierung
der Hirsche nach Brooke. die telemetakarpalen auf die Neue Welt be-
schränkt sind, mit Ausnahme von Capreolus und Hydropotes. sowie von
Rangifer und Alces. welche beide letztere der horealen Zone der Alten
und Neuen Welt angehören. Umgekehrt sind die plesiometakarpalen Hirsche
altweltlich: denn der Wapiti. Cervus canadensis, ist zweifelsohne ein junger
Immigrant in Nord-Amerika. Abgesehen hiervon bewohnen im übrigen die
Arten von Cervus eine breite Zone vom Mittel meergebiet bis Japan, in
der übrigens auch Capreolus auftritt. Ferner im Westen Dama, im Osten
Pseudaxis. In Süd-Ost-Asien schließt sich hieran Ccrvulus und Rusa.
Unnötig ist es, hervorzuheben, daß Australien, Neu-Guinea und Madagascar
Hirsche fehlen.

Bezüglich der historischen Verbreitung ist anzunehmen, daß die
Hirschfamilie in Eurasien aus tertiären Paläomeryciden ihren Ursprung
nahm, von hier aus in Nord-Amerika einwanderte, von wo die Verbreitung
nach Süd -Amerika statthatte. Rätselhaft bleibt es. warum solche Ein-
wanderung nicht nach Zentral- und Süd-Afrika statthatte, es sei denn,
daß man annehmen wolle, daß der Bestand an gleichartig lebenden Herden-
tieren wie die Antilopen, keine Hirsche aufkommen ließ.

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(172

XIV. Ordnung: Artiodattvla.

Vorgeschichte

Die Familie der Hirsche ist zweifelsohne eine Wiederkäuergruppe,
deren Blütezeit im Pleistocän anhob und heute ihr Maximum erreicht hat.
Ihre letzte Modernisierung äußert sich namentlich im (ieweihschmuck. der
in der Tat vielfach mehr den Eindruck macht eines nutzlosen Schmuckes,
welcher große Anforderungen an die Produktionsfähigkeit des Körpers stellt,
als den einer tauglichen Waffe für den geschlechtlichen Kampf. Die Tendenz
zu dieser Ausbildung hebt im Pleistocän an. Zu dieser Zeit waren manche
der obengenannten Gruppen weiter verbreitet als heute. Da aber das
Geweih als ein fast ausschließlich männliches Gebilde, das noch dazu
im selben Individuum Altersunterschieden unterworfen ist, nur beschränkten
Bestimmungswert hat, welcher vielmehr in erster Linie dem weiblichen
Schädel zukommt, so ist bei der Seltenheit dieser die Forschung noch lange
nicht abgeschlossen, um so weniger als nur selten festzustellen ist, ob
die fossilen Formen tele- oder plesiometakarpal waren.

Interessant ist. daß von Crrvux cauadensis diluviale Reste in
Europa und Asien gefunden sind: damit erscheint dieser einzige nord-
amerikanische plesiometakarpale Hirsch als ein Einwanderer von Europa
aus. Capreolus tritt bereits im Ober-Miocän Frankreichs {+C. Mathc-
rotiis Gerv.) und Griechenlands (-* G\ Pcntelici Gaudry) auf.

Wichtiger ist, daß die alt weltlichen plesioinetacarpalen Cervulina.
die auch heute noch als primitive Hirsche erscheinen und in Süd-Amerika
dem Schädelbau und primitiven Geweih nach durch Coassus vertreten
werden — obwohl diese allerdings telemetakarpal sind — , Vorläufer im
Ober-Miocän Europas, Asiens und Nord- Amerikas haben: In Nord-Amerika
+ Blastomeryx Cope und +COSORYX Leidy: in Europa Formen, die man
des gegabelten Geweihes wegen zu Cervulüs stellt, wie + C. dieranocerus
Kaup. An Cervulüs muntjac erinnert ferner das Geweih mit langem
Rosenstock von +Dicrocerus Lart. aus dem Ober-Miocän Mittel-Europas,
bereits mit 3 unteren P und kräftigen Sekundärleisten auf den oberen M.
Nach Schlosser wechselte + D. rlcgatis Lart. sein kräftiges Geweih öfters.
+ D. furcatus Hensel sein schwächeres jedenfalls sehr selten.

+ Dicrocerus Lart. gehört bereits den iniocänen + Palaeomerycidae
Schlossers an. Diese gliedern sich nach ihm in + Amphitraoulus Pom.
mit noch 4 unteren P und + Dremotherium E. Geotf. mit nur 3. Beide
aus dem Unter-Miorän, teilweise selbst Oligocän Mittel-Europas: geweihlos.
Lacrymale ohne Grube, keine Ethmoidallücke. C lang, vordere P klein
und schmal, hintere verlängert: M braehydont. auf der Rückseite der
Außenwände der unteren M erscheint zuerst die Palaeomeryxfalte. Diese
ist namentlich charakteristisch für die mittel-miocänen Arten von +Palaeo-
meryx Meyer. Daß bei ihnen Geweihe auftraten, legte Schlosser jüngst
dar. Nicht aufgeklärt, jedenfalls aber nicht gleichartig, ist die Fußstruktur.

Die + Palaeomerycidae bilden den Ausgangspunkt der Hirsche, bei
denen die Krone der Backenzähne höher, deren Styli stärker, die P kom-
plizierter und molariform wurden, während die C. zurückgingen, nament-
lich mit Zunahme der Geweihe.

2. Familie: BOVIDAE
(Cavicornia).

Diese für die Jetztzeit charakteristische Gruppe von Artiodactyla kenn-
zeichnet sich durch Hörner, die als bleibende Hornscheide einem Knochen-

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III. Pecora, Bovidae.

zapfen aufsitzen, der als Apophyse des Frontale erscheint. Wie er aufzu-
fassen und welcher Art seine Entwicklung ist, wurde auf p. 20 auseinander-
gesetzt (vergL Fig. 479). Nur ausnahmsweise fehlt diese Waffe: zuweilen
bei einzelnen lokalen Rassen mehr als Abnormität durch Züchtung, ferner
beim Weibchen von Saiga, Tetracerus. Neotragus, Mufflon u. s. w. Perio-
discher Wechsel der Hornscheide ist nur von Antilocapra bekannt, mag
aber früher häutiger gewesen sein, wofür das Abwerfen der ersten Horn-
scheide beim jugendlichen Rinde vielleicht spricht. Auch findet hier und
da periodisch stärkerer Wuchs, der vielleicht mit der periodisch erhöhten
geschlechtlichen Funktion in Verbindung steht, Ausdruck in Wulst- oder
Ringbildung an der Basis der Hörner.

Konglobierte Hautdrüsen kommen
namentlich als antorbitale, mit entsprechen-
der Vertiefung des Lacrymale, und als
Inguinal taschen zur Ausbildung.

Gazellen, Schaf, Ziege, Rind, Gnu
u. s. w. geben ein Bild des sehr verschie-
denen Körperbaues nach Form und Größe.
Keine Abteilung bietet denn auch so viele
Schwierigkeiten bei der Zusammenfassung
in Gruppen, welche die Uebersichtlichkeit
über die zahlreichen Arten fordert.

Der Schädel charakterisiert sich durch
Knickung seiner Achse, die auf p. (530 aus-
führlich erwähnt wurde und sich äußert in
einer winkeligen Abbiegung des postfrontalen
Teiles des Hirnschädels gegenüber «lein Ge-

Fig. 479. Schematicher Längsschnitt durch
das Horn eines Cavicorniere. ch knöcherner, teil-
weise pneumatisicrter Hornzapfen de« Frontale:
d Lederhaut; r Lederhautpapillen und interpapillare
Epidermis; e Epidermis; c Ilornscheide.

sichtsschädel. Hiermit hält Schritt der Uebergang des Parietale in die Occi-
pitalfläche, wodurch ein Hinterhaupt entsteht, dessen Charakter im Extrem
bei Rindern ausgeprägt ist, indem das Frontale bis auf dasselbe sich aus-
dehnt. Das Lacrymale verbindet sich meist mit dem Nasale und hat nur
ein Tränenloch an der Innenseite des Orbitalrandes. Ethmoidallücken treten
im allgemeinen mehr zurück. Gewöhnlich hat das Maxillare eine große
Ausdehnung auf der GesichtsHäche : das Intermaxillare ist klein, zahnlos; nur
selten trennt sein Processus nasalis Nasale und Lacrymale. Das Tym-
panicuni bläht sich in sehr verschiedenem Maße zu einer meist hohlen
Bulla auf, verschmilzt mit dem Petrosum und liefert einen äußeren
Gehörgang.

Im Gebiß Ij}C8P}Mj fehlen obere I und die Canini stets: die
P sind molariform und bilden mit den M eine geschlossene Reihe. Seltener
sind sie niedrig mit dünnen Wurzeln und durch einen Wulst von der
Krone abgesetzt (Cephalophus- und Strepsiceros-Gruppej; meist sind sie
echt hypselodont, und zwar sind es Säulenzähne, deren Prismen fast ohne

W h« r

<m4

XIV. Ordnung: Artiodactyla.

Hals in die Wurzeln übergehen. Sie können niedriger sein mit schlanken
kantig komprimierten Säulen (viele Antilopen, Ziegen), oder die hohen
Säulen werden cvlindrisch (Rinder). Stets sind die Zähne echt tetra-
selenodont. •

Hand und Fuß verhalten sich im Carpus und Tarsus wie die Mehrzahl
der Cervidae, bezüglich der Metacarpalia wie die plesiometakariwden Hirsche,
d. h. Metacarpale II und V erhalten sich in deutlichen proximalen Resten.
Das gilt namentlich für die hochbeinige Antilope Hippotragus und für
den mioeänen +Tragocerus [Gaudrv].

Im allgemeinen verwächst aber Metacarpale II mit dem sehr voll-
ständig ossifizierten Kanonenknochen, während Metacarpale V als kurzer
Griffel mit dem proximalen Ende desselben artikuliert. Die distalen Reste
stellen 2 -.'i unregelmäßige Knötchen dar, die im Huf (Afterklaue) liegen,
der jederseits am distalen Mctacarpusende sich findet. Im Fuß ist die
Reduktion nur insofern vorgeschritten, als die proximalen Reste der Meta-
tarsalia noch weiter schwinden und fast ganz mit dem Metacarpale III
und IV verschmelzen.

(legenüber der Hirschfamilie braucht von inneren Organen nur her-
vorgehoben zu werden, daß die Gallenblase fast niemals fehlt, und daß
die Placenta zahlreiche Kotyledonen hat.

Taxonomie.

Sämtliche Cavicornia hangen genetisch innig zusammen, jedoch so,
daß unter den Antilopen die primitiveren Formen zu suchen sind, aus
denen die Ziegen. Schafe, und als extremster Zweig die Rinder hervor-
gingen. In welcher Weise, bedarf aber trotz solcher Vorstudien, wie die
Rlitimeyers, deren Gedanken uns namentlich leiten werden, noch weiterer
Beleuchtung.

Es ist Gebrauch geworden, die bohlhörnigen Wiederkäuer in Rinder,
.Schafe und Ziegen, sowie Antilopen einzuteilen, denen die Namen: Bovinae,
Oviuae oder Caprinae und Antilopinae entsprechen. Hierbei werden
dann die Gemsen den Antilopen zugerechnet, wahrend andere aus ihnen
eine weitere Abteilung der Rupncaprinae machten. Annehmlicher ist die
Auffassung Flowers und Lydekkers, der auch Sclater und Thomas folgen,
ebenfalls die Antilopen in Gruppen aufzulösen, denen man dann taxonomisch
den Wert der übrigen verleiht. Betrachtet man sie ferner sämtlich als
Unterfamilien der Bovidae, so hat diese Gleichwertigkeit auf dem Papier
wenigstens den Vorteil, daß sie unsere derzeitige Unfähigkeit bekundet,
dieselbe zu größeren, genealogisch zusammengehörigen Gruppen zu ordnen.

Im nachfolgenden können aus der großen Masse nur einzelne Formen
hervorgehoben werden, für weitere Details sei verwiesen auf die Werke
Flowers und Lydekkers und namentlich das Antilopenwerk von Thomas
und Solater.

An die Basis stellen wir die Tragi nae, die wir zerlegen in die
1. Unterfamilie RrPlCAPRiNAE. Kleine oder mittelgroße, mehr oder
weniger gemsenartige Tiere: ihre Hörner sind kurz, an der Basis bohl, mehr
oder weniger konisch und zurttckge bogen, an der Basis geringelt, einander
genfthert, hinter den Orbitae gelegen. Lacrymale mit Grube, keine Eth-
lnoidallücke. Zahne niedrig, mit schlanken, kantig komprimierten Säulen.
Rcpicapra Blainv. Hochgebirgsform des südlichen Europas von den Pyre-
näen bis zum Taurus und Kaukasus. R. ruficapra L. ftragus Gray),

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III. Pwora, Bovidae.

«75

Gemse, lebt in Herden bis zu 30 Stück, Männchen mit postaurikularer
Brunstdrüse: ein Junges wird im April oder Mai geworfen. Wird auf
den Bergketten Vorder-Indiens, bis China, Japan und Sumatra durch Ne-
Morhakdis H. Sin. mit verschiedenen Arten: in Nord-Amerika durch Ha-
FLOCKKl's H. Sm. vertreten. In Indo-China und Zontral-Asien erscheint
an ihrer Statt «1er größere BlbORCAS Hodgs. mit größeren Hörnern.

2. Unterfamilie: Blbalinae. Grotte Tiere, die vorn höher als hinten
sind. Hörnor einfach- oder doppelt gebogen, an der Basis genähert. Sub-
orbitale Drüse und Grube im Lacrvmale klein. Afrikanische Antilopen,
von denen Damaliscis Sei. & Thom. wohl die ursprünglichere, die durch

palaeindicus Falc. (Antilope palaeindica Falc.) im Pliocan von Vorder-
indien vertreten war. Heute in verschiedeneu Arten, namentlich im tro-
pischen Afrika, von denen J). Hang Heugl. bis Sennar reicht. Aehnliche
Verbreitung haben die zahlreichen Arten von Bi liAhls Guv. (Alcelaphus
Blainv. . Bekannt durch ihre merkwürdige Kopfform mit breitem Flotz-
maul, schoptig behaartem Gesieht. Kinderhabitus und Pferdeschwanz sind
die Gnus Connochoktks Lichtenst.., von denen C. gnu Ziiniu. Südafrika
bewohnt; ('. tanrimis Burch. von» Vaal-Fluß bis zum Kilimandscharo und
C. albojiibatns Thom. nördlicher bis zum Viktoria-N vansa reicht. Wahr-
scheinlich gehört auch der aus Tiergarten bekannte Bohklaphi's Blainv.
(Portas H. Sin.; hierher. Die einzige Art, Ii. tragocnmflns Pall. (pictus
Pall.) Vorder-Jndiens, war ebendort im Pleistocan durch +ti. naniadiats
Kütim. vertreten.

Es ist gebräuchlich, die Bubalinao und Kupicaprinae scharf zu
trennen, ja letztere ganz von den „Antilopen" zu entfernen. Wir meinen
aber mit Kütimeyer, daü die bisher bekannt gewordenen ältesten, gleich-
zeitig nördlichsten Antilopen hierher gehören und sich einesteils an Dama-
liscus, anderenteils an die Kupikaprinen anschließen. Hier ist gemeint
KTragocercb Gaudry aus dem Mioeän des südlichen Europa, mit niedrigen,
einfachen Backenzähnen: Lacrymalia, welche das Nasale berühren, mit drei-
kantigen, nur beim Mannchen vorhandenen Hornzapfen. Wichtig ist, daß
Boselaphus Ausblicke bietet nach den Rindern; weit mehr tut dies Oon-
nochoetes seiner osteologischer Merkmale wegen. Diese Ansicht Rütimeyers
findet eine neue Stütze in den Weichteilen, die auch Lönnberg dazu führen, für
Gnu und das Rind einen gemeinsamen Ursprung anzunehmen. Vielleicht
kommt der Gruppe der Traginae überhaupt eine mehr zentrale Stellung
zu, von der einerseits die Caprovina (s. u.), andererseits die übrigen An-
tilopen ihren Ursprung nehmen. So wird +Tragocerus gewöhnlich in die

3. Unterfamilie Hippotraoinae gestellt. Es sind dies-große Antilopen
mit behaartem Flotzmaul, ohne Antorbitaldrüse. Lacrvmale ohne Grube,
Ethmoidallücke klein. Backenzähne hypselodont, mit massiven, cylindrischen
Prismen. Hörner lang, Uber oder hinter der Orbita. Sie sind säbelförmig
nach hinten gebogen bei Hippotraocs Sundev., fast gerade in der Flucht
der Nase bei Oryx Blainv. oder außerdem mit einer spiraligen Drehung
bei Addax Rafin. Letzteres Genus mit einer Art über Afrika und Arabien,
die übrigen mit verschiedenen Arten Uber ganz Afrika verbreitet. Oryx
hat in +Palaeory.\ Gaudry einen braehydonten Vorläufer im Miocftn und
Pliocftn Süd-Europas bis Persien.

4. Unterfamilie: OEPHALOPHINAE. Kleine Tiere mit langgestrecktem,
schmalem Schädel, Antorbitaldrüse sehr groß i's. p. 28), Lacrymale mit
dementsprechend umfangreicher Grube. Nur die Männchen mit kleinen,

43-

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«76

XIV. Ordnung: Artiodactyla.

konischen, weit nach hinten verschobenen Hörnern. Ethmoidallücke fehlt.
Backenzähne brachydont, Krone durch Wulst scharf von der Wurzel ab-
gesetzt, Zahnprismen abgerundet, Basalsäulen nur angedeutet. Mittlere
Schneidezahne sehr breit. Cephalophis H. Sm. Tropisches und süd-
liches Afrika mit zahlreichen Arten. In Vorder-Indien: Tetraceros Leach
mit einem zweiten Paar kleinerer vorderer Hörner.

5. Unterfamilie: Oreotraginae Rütim. (Neotraginae Sei. et Thom.l.
Kleine Tiere mit großer Antorbitaldrüse und dementsprechend großen Gruben
auf den kurzen Lacrymalia: meist Ethmoidallücke. Gesichtsschadel und
Froutalzone kurz. Nur die Männchen mit kurzen, fast geraden, auf dem
Orbitalrand wurzelnden Hörnern. Backenzähne mit kurzen, scharfkantigen
Prismen, I nach außen allmählich in Breite abnehmend. Nach Sclater und
Thomas gehören hierher die afrikanischen Genera Oreotragus A. Sm.,
Oi'rebia Laurill., Raphkeris H. Sm., Nesotragis v. Düb., Neotraois
H. Sm., Maüoqi a Ogilby.

6. Unterfamilie: Cervicaprinae Sei. et Thom. Große oder mittel-
große, südlich von der Sahara lebende Tiero, mit nackter Schnauze, ohne
antorbitale Drüsen und Gruben im Lacrymale. Bulla tympani groß.
Uehrigens bieten die Tiere mancherlei Verschiedenheit auch in den Hörnern,
die nur beim Männchen vorkommen, groß oder mittelgroß sind, nicht ge-
dreht. Cübus A. Sm., Cervicapra Blainv.. Pelea Gray.

7. Unterfamilie: Antilopinae Sei. et Thom. Der Sprachgebrauch nennt
die hochbeinigen, mittelgroßen Antilopen, die wesentlich an die Wüsten-
gebiete Afrikas, Europas und Asiens gebunden sind, Gazellen. Daneben haben
sie auch Vertreter in den Steppengebieten. Sie haben mioeäne Vorläufer in
+ Gazella depcrdila Gerv. Süd-Europas bis Persien und in zahlreichen pliocanen
Formen, die bis England (+G. anglica Newt. i und Indien reichten. Am
Schädel ist die Parietalzone ausgedehnt, Frontalzone kurz. Gesichtssehädel
kurz, Lacrymale niedrig, meist mit Grube, Ethmoidallücke meist vorhanden.
Pnoumatische Räume treten ganz zurück. Hornzapfen solide. Backenzähne
oft hoch, aber mit scharfkantigen, zusammengedrückten Säulen. I steil,
mittlere breit. Gazeixa Blainv. Die etwa 30 Arten sind hauptsächlich
paläarktische Wüstentiere. Sandfarbe herrscht vor: die zurilckgehogenen.
meist leierförmig gestellten Horner sind beim Weibchen stets schwächer
und können hier selbst fehlen. Nur einzelne erstrecken sich längs Ost-
Afrika bis Sansibar, nachdem die südafrikanische G. euchore Spamn. zum
Geuus Antidorcas Sundev. erhoben ist. Verwandte ostafrikanische Genera
sind Ammodorcas Thom., Lithocraxu s Kohl und Dorcotraüls Noack.
Süd- und westafrikanisch ist Aepvceros Sundev. Uober ganz Vorder-
indien verbreitet ist Antilope Pall. Nur das Männchen hat lange, diver
gierende, cylindrische Hörner. A. cervicapra Pall.

Die geringe Ausbildung der Nasalia, ihre nach hinten verlagerte
Insertion und die Weite der knöchernen Nasenöffnung, die allen Gazellen
eigen ist, erreicht ihr Maximum bei den Rüsselantilopen 1 ' : Pantholops
Hodgs. aus Zentral-Asien, namentlich aber bei Saiga Gray. Bei letzterer
sind die Weichteile der Nase aufgebläht. .V. tatarica L. bewohnt die
Steppen Asiens und Südost-Europas, im Plcistocän aber Mittel -Europa
bis England. Diese eigentümliche Reduktion der Knochen des Schnauzen-
teils, die sich auf Nasale und Intermaxillare ausdehnt, findet sich ahnlich
bei Madoqua (s. o.).

8. Unterfamilie: Tragelaphinae Sei. et Thom. Falls wir den isoliert
stehenden Boselaphus, der oben schon zur Sprache kam, nicht hierher

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III. Pecorn, Hovidne.

(577

rechnen, so entspricht diese Snbfatnilie der Strepsiceros-Gruppe Rütimeyers.
Diese großen Tiere haben fast gleich lange Extremitäten. Dem Lacrymale
fehlen Gruben, kleino Ethmoidallücke vorhanden. Frontalzone kurz, nicht
pneumatisiert, Hörner meist nur beim Mannchen, hinter der Orbita, einander
{renähert, gewöhnlich spiralig gedreht, mit Kiel, der bei der Supraorbital-
rinne anhebt und gewöhnlich die Hornbasis umgreift. Nach Ausschluß des
indischen Boselaphus sind die übrigen Genera charakteristisch für Afrika,
südlich von der Sahara. Es ist zu nennen Tragelaphis. Blainv. Durch den
pliocänen + Palaeort'as iorticornis Ayin. aus Frankreich, dem im Miocän
P. lindermaycri Wagn. in Süd-Europa vorausging, wird dieses Genus mit
Ureas Desm. verbunden. O. canna Desm., die größte Antilopenart, auch
die Weibchen gehörnt. Süd- und Ost-Afrika. Tragelaphus naher stehen:
Strepsiceros H. Sm. und Limnotragts Sei. et Thom.

Bezüglich der geographischen Verbreitung der vorhergehenden, häufig
als Antilopen zusammengefaßten Tiere, kann die kurze Bemerkung genügen,
daß. abgesehen vom nordamerikanischen Haplocerus, sämtliche Antilopen
auf die alte Welt beschrankt sind, ihr Hauptgebiet in Afrika haben, in
Australien ganz fehlen und ihre östliche Grenze in Japan, den Philippinen
und mit Nemorhaedus sumatranus im Indo-malavischen Archipel in Sumatra
finden.

9. Unterfamilie : Bovinae. Große, plumpgebaute Tiere mit nacktem
Flotzmaul, ungefurchter Oberlippe, ohne antorbitale Drüse, langem rundem
Schwänze, meist nur mir Endquaste. In der Mehrzahl der Falle hat
wenigstens das Männchen eine Wamme. Vier funktionierende Zitzen. Der
Schädel, dessen Achse stark geknickt ist, charakterisiert sich nach Rüti-
meyer ganz wesentlich durch die Ausdehnung der Stirnzone auf die Scheitel-
region, indem das flache Frontale sich von der Nasengegend, die Augen-
itnd Schädelhöhlen überdachend, über die Temporalgrube bis zum Oecipital-
kamm ausdehnt. Hierdurch liegen die Horazapfen weit hinter der Orbita,
seitwärts auf einem breiten Kamm, durch den das frontale Schadeldach in
das senkrechte Hinterhaupt Übergeht: hier finden sich die schmalen Parietalia,
die früh mit Supraoccipitale und Interparietale verschmelzen. Die Pneu-
matisiemng des Frontale ist sehr ausgedehnt bis auf den genannten , t inter-
cornualen 4 " Kamm und bis in die Homzapfen. die somit lufthohl sind, wie
bei der Antilopenabteilung Traginae. Die Hornzapfen sind nach auswärts
gerichtet, cylindrisch oder von vorn nach hinten abgeplattet, dreieckig im
Querschnitt. Ihnen entspricht die Form der Hornscheide, die glatt ist,
höchstens mit Ringelung an der Basis, als Ausdruck erhöhter Wachstums-
phasen. Horner haben beide Geschlechter, die Männchen höchstens etwas
starker. Durch Domestikation kann ihre Stellung steil nach oben oder
nach unten gerichtet sein, auch können sie verkümmern oder ganz fehlen.
Da aber wohl zweifellos die Kinder von gehörnten Antilopen abstammen,
kanu z. B. das Hausrind nicht abgeleitet werden von hornlosen Rassen.

Das Tympanicum ist aufgebiaht zu einer zusammengedrückten Bulla,
die früh mit Perioticum und Squamosum verwachst und das Tympanohyale
einschließt. Das Maxillare ist hoch für die großen hypselodonten Backen-
zähne mit hohen cylindrischen Prismen, akzessorischen Säulen und Schmelz-
faltung. Gebiß wie bei den übrigen Cavicornia. Lacrymale groß, ohne
Grube, Ethmoidallücke fehlt.

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678

XIV. Ordnung: Artiodaetyln.

Rütimeyer hat auf Grund seiner klassischen Studien die Rinder in
die Gruppen Bubalina, Bisontina, Bibovina, Taurina zerlegt, die in mancher
Beziehung vier Stufen darstellen von ursprünglicher zu extremer Form, wie
das Hausrind sie darbietet im Schädelbau. Sie entsprechen auch heute
noch am besten den Tatsachen. Bibovina und Taurina lieferten sehr wahr-
scheinlich das Material, aus dem die Formen entstanden, die wir heute
,,Hausrind" nennen und dem Linneschen Bos taurus entsprechen. Das ist
aber ein Sammelbegriff, für den es keine einzelne Stammform gibt. Der
Ursprung der europäischen Hausrinder muß als ein diphyletischer ange-
nommen werden, solange nicht ganz andere Beweise hiergegen, als dies
bisher mannigfach geschah, ins Feld geführt werden. Jedenfalls ist es
gerechtfertigt, die Vertreter der Bibovina und Taurina als Bos zusammen-
zufassen. Unter diesem Genusnamen will mau aber vielfach alle Bovina
vereinigen, also auch die Bubalina und Bisontina, die - - soweit jetzt zu
beurteilen — außerhalb der Genealogie des Rindes stehen und Seitenzweige
bilden. Legt man aber den Genera einen phylogenetischen (Tedanken zu-
grunde und faßt man sie nicht als formale Zusammenfassungen zu deskrip-
tiven Zwecken auf, so hat man die Rinder in drei Genera zu zerlegen.

Bi'Balds H. Sm. (Buffelus Rütim. pp.j. Repräsentant der Bubalina,
die durch abgerundetes Hinterhaupt, Parietale, das hinter den Hörnern
von oben nbch sichtbar ist, den Antilopen noch am nächsten stehen. Schnauze
breit, Schwanz mittellang mit Endquaste. Haarkleid sparsam, im Alter
größtenteils hinfällig, Hörner an der Basis dreieckig im Querschnitt, mit
Querleisten in der basalen Hälfte. Asiatische Büffel mit von oben nach
unten zusammengedrückten Hörnern. Vomer und Choanenöffnung nach
hinten verschoben und durch Vomer in zwei Hälften verteilt.

B. bubalus L. Im orientalischen Gebiet wild, halbwild und domesti-
ziert in verschiedenen Rassen; entweder mit ungeheuren Hörnern, als Ami
bekannt, oder mit niederhängenden Hörnern oder hornlos. Identisch hier-
mit ist die Rasse der Sunda-Inseln, der Karbau (Buffelus sondaicus Rütim. i.
Der indische Büffel ist eingeführt in Aegypten, Italien, Ungarn, Süd-Ruß-
land. Als ausgestorbene Rassen betrachtet Lydekker + B. palaeindicus
Falc. aus dem Pliocän Indiens, Sumatras und Javas, pallasii Baer,

aus dem Pleistocän Nord-Deutschlands. — + B. platyccrus Lyd. aus dem
indischen Pliocän (Siwaliks) nähert sich durch seine flache Stirn, weit ge-
trennte, vollständig dreieckige Hornzapfen mehr dem + B. triquetricornis
Rütim. aus dem südindischen Pliocän. Dieser hat seinen nächsten Ver-
wandten im Mindoro-Büffel oder Tamarao der Philippinen: B. mindorensis
Heude.

Der benachbarte, Celebes bewohnende B. def>ressitornis H. Sm., der
gewöhnlich zum Genus Anoa H. Sm. erhoben wird, ist als eine insulare
Form zu betrachten, die selbst Degenerationserscheinungen darbietet: an
der anderen Seite aber auch manches Primitive bewahrt hat, was Rütimeyer
dazu führte, ihr den Namen Probubalus zu geben, doch darf nicht aus
dem Auge verloren werden, daß eben die kleine Körperform dem Schädel
manches Primitive aufdrückt, was eigentlich juvenil ist. Bezüglich seiner
jetzigen Beschränkung auf Celebes ist wichtig, daß E. Dubois Anoa-Reste
im Pleistocän Javas meint gefunden zu haben, die er +/?. santeng Dub. nennt.

Neben dem eingeführten B. bubalus hat Afrika auch indigene
Büffel, die sich unterscheiden durch kürzeren, spitzen Schnauzenteil, nicht
nach hinten verlagerte Choanenöffnung und Vomer, weniger platte Hörner,

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III. Pecora, Bori.lue.

«79

die namentlich beim Mäuschen mit dem Alter an der Basis anschwellet] :
B. caffrr Sparrm. Mifc verschiedenen lokalen Rassen, von denen die typische
Form aus Süd- oad Ost-Afrika, mit eiuer nördlichen, bis Nubien und Abys-
sinien sich ausdehnenden Form: B. aequinoctialis Blyth., und B. pnmilus
Turum aus dem Westen, die bekanntesten sind.

Boi den Bisontina lauft der Occipitalrand mitten durch das Parietale,
so daß die Parietalzone in ein auf der Schadelflache liegendes und in ein
größeres Stück zerlegt wird, das mit der Hinterhauptschuppe früh ver-
schmilzt. Hörner rund. Schultergegend buckelig gerundet, höher als der
Hinterteil. Schwanz rund mit Endquaste, Haarkleid dicht wollig, namentlich
vorn, mit Kinnbart. Bison H. 8m., in Nord-Amerika B. americanus Gm.,
fast ausgerottet. In Mittel-Europa früher allgemein verbreitet B. bonasus
L.: der Wisent, jetzt auf den Caucasus und Lithauen beschrankt. Eine
verwandte Form +Ä sivalensis Falc. aus dem Pliocän Indiens und Javas
spricht für eine frühere weitere Verbreitung. Derselbe soll auch zum Bos
(Poephagus) gmnninens L. hinfuhren.

Die Vertreter der Bibovina und Taurina vereinigen wir zum Genus Bos
L. Charakterisiert durch weitere Ausdehnung des Frontale, runde Hörner,
gleiche Höhe vorn und hinten. Sie fehlen in Amerika und Afrika. Die
östlichen, auf das südliche Asien beschrankten Formen erscheinen auf dem
Kontinent als B. gaurus H. Sm. und B. frontalis Lamb. Ersterer, der
Gaur, mit einwärts gekehrten Hornspitzen, bewohnt die bewaldete Hügel-
region der Vorderindischen Halbinsel bis Malakka. Der Gayal, B. frontalis Lamb..
mit gespreizten Hörnern, ist hauptsächlich nur domestiziert aus gleichem
Gebiete bekannt [Blanford|. In Indo-China, Malakka, den Großen Sunda-
Inseln lebt B. sondaicus Schleg. et Müll., der auch domestiziert ist.

Nur domestiziert bekannt ist B. indicus L.; der Zebu mit Buckel,
lieferte alle Hausrinder-Rassen Asiens und Afrikas, soweit sie nicht den
Büffeln angehören, vom mittelafrikanischen Sanga, mit ungeheuren Hörnern
bis zum Zwergrind Japans.

Wahrscheinlich gehört in diese Reihe auch der Grunzocbse oder
Yak B. grunninens L., der gewöhnlich zum Genus Poephagis Gray er-
hoben wird, da er einen langbehaarten Schwanz hat, lange Haare an den
Flanken und Unterschiede im Schädel. Bewohnt die Hochgebirge Zentral-
Asiens und ist hier auch domestiziert.

Als westlichste Form darf vielleicht +B. flatus Pom. aus dem Pliocän
Süd-Europas betrachtet werden. Im übrigen ist dem Westen die Reihe
der Taurina eigen, falls nicht +B. namadicus Falc. aus dem Pleistocän
Indiens und einige verwandte Formen hierher gehören. Sie ständen dann
dem pleistocänen primigenius Bojan. nahe. Letzterer, der Auerochs,
lebte in ganz Europa und wurde nach Nehring und Schiemenz erst 1G27
in Polen definitiv ausgerottet. Wir dürfen ihn nach Rütimeyer als den
Stammvater der Primigenius-Rasse von B. taurus L. ansehen, die im
Flachlande Europas, namentlich Nord-Deutschlands und Hollands, vertreten
ist. Die Brachyceros-Rasse Englands, eines Teiles der Schweiz und Süd-
Europas, dürfen wir vielleicht von indischen Rindern herleiten. C. Keller
meint selbst Bos sondaicus dafür ansehen zu dürfen. Insoweit sie nicht
Kreuzungsprodukte sind, lassen sich die übrigen Rassen einer der beiden
genannten unterordnen.

Ueber die Beziehung der Rinder zu Antilopen, von denen sie doch
wohl ihren Ursprung nahmen, wurden oben bereits einige Hinweise ge-
äußert bezüglich eines Konnexes mit Formen wie Connochoetes.

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080

XIV. Ordnung: Artiodactyla.

Bezüglich der geographischen Verbreitung der Bovinae ist wichtig.

daß sie Australien und .Süd-Amerika ganz fehlen, in Nord-Amerika nui
durch Bison americanus vertreten sind. Im entsprechenden Teil Europas
kommt nur der jetzt fast ausgerottete Bison bonasus vor. Oestlich schließt
sich ihm Bos grunniens an. Afrika besitzt nur Bubalus in mehreren Arten.
Süd-Ost-Asien hat den reichsten Bestand. Es hat sowohl Vertreter von
Bubalus als auch von Bos, die sich bis auf die Großen Sunda-Inseln aus-
dehnen. Auf den Philippinen und auf Celebes erscheinen als Relikte
früherer kontinentaler Verbindung Formen von Bubalus.

H». Unterfamilie: Ovibovinak. Nach den neueren Untersuchungen Lönn-
bergs muß Ovihos Blainv. eine besondere Stellung zugewiesen werden, da eine
Unterordnung unter die Schafe oder Rinder unzulässig ist. Die einzige Art
O. moschatus Ziinm. hat gemischte Charaktere, die darauf weisen, daß diese
Tierart einen selbständigen Seitenzweig der Cavicornia darstellt. Der
Moschusochse hat die Größe eines kleinen Rindes, ist dicht und lang be-
haart ; Muffel behaart, aber ohne vertikale Furche, antorbitale Drüse vor-
handen, vier Zitzen, Frontoparietalfläche verhält sich wie bei Antilopen,
also Parietale gut ausgebildet. Die ganz lateralen Hornzapfen anfanglich
nach außen, schließlich vertikal nach unten gerichtet. Dementsprechend
sind die Homer mit sehr verdickter Basis nach unten, mit ihrer Spitze
nach oben und vom gerichtet. Orbita stark vorspringend, Lacrymale mit
Grube. Im Pleistocän zirkumpolar bis Frankreich, Rußland, Kentucky ver-
breitet, jetzt auf Grönland und das arktische Amerika bis zum 60° n. Br.
beschrankt.

11. Unterfamilie: Caprovinae. Schließen sich durch Budorcas eng
an die obengenannten Traginac an. Am Schädel ist die Frontoparietal-
fläche winkelig gebogen, indem sie an der Grenze des Frontale geknickt
ist, so daß das Parietale zum Hinterhaupt abfällt. Auf der Knickung
sitzen die Horn/.apfen, die meist zusammengedrückt und dreieckig im Quer-
schnitt sind: sie wurzeln über der Augenhöhle. Lacrymale ausgedehnt,
mit oder ohne Grube, je nachdem Antorbitaldrüsen vorhanden sind oder
fehlen. Backenzähne hypselodont, mit scharfkantigen, komprimiorten Prismen.
Muffel behaart, mit vertikaler unbehaarter Furche von den Nasenlochern
zur Oberlippe. Schwanz kurz und flach.

Die beiden Genera Capra und Ovis. Ziege und Schaf in weiterem
Sinn, erscheinen erst spät, da der älteste Rest von Ziegen, der plioeäne
+ Hemitragns sivalensis Lyd. aus Vorderindien stammt und Reste von
Schafen nur aus dem Pleistocän bekannt sind.

Capra L. Horner seitlich komprimiert, linsenförmig auf dem Querschnitt,
nach hinten gebogen oder spiralig gedreht. Spalt förmige Gesichtslücke,
Tränenöffnung meist am Rande dor Augenhöhle. Antorbitale Drüse und
Grube im Lacrymale fehlt. Klauensäcke, wenn vorhanden, jnxir an den
Vorderextremitäten. Backenzähne weniger hypselodont. In zahlreichen
Arten in den Hochgebirgen Asions: sparsamer in Kuropa, von diosen be-
wohnt C. I lbex) ibt .x L., der Steinbock die Alpen. Er hat wenig abgeplattete.
na«h hinten gebogeno Hörner. deren Vorderrand regelmäßige Querwülate
hat. Dio Steinböcke der Pyrenäen, des Kaukasus und Himalaya werden
artlich abgetrennt. C. (fb?x) sibirica Mey. dehnt sich von letzterem Wohn-
gebiet bis Sibirien aus. Dem Kaukasus gehören femer an C. cylindricomis
Blyth. und C. caucasica Güld.

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III. Pccora, Bovidae.

Von den verschiedenen Hausziegen stammt die europaische 6". /urrush.,
die über die ganze Erde verbreitet ist, wohl von der westasiatischen C. tirga-
grus Gm. ab. Gehörn bogenförmig, mit Knoten an der Vorderkante und
konvergierenden Enden. Außerdem wurden Hausziegen gewonnen aus
C. falconeri Wauu. aus dem nördlichen Vorder-Indien und Afghanistan.
Nie lieferte die Angora- und Kaschmirziege, auch aus (..*. jnnlaica H. Sin.
vom Himalaya [C. Keller].

Ovis L., die Schafe haben die Hörner nach hinten und außen gedreht,
mit Richtung nach außen. Homzapfen dreiseitig auf dem Querschnitt,
Vorderfläche flach, äußere konvex. Nasalia breit, gewölbt Stirne ein-
gesenkt. Lacrvmale mit. Grube für Antorbitaldrüse. Tranenöffnung nach
innen vom Orbitalrand. Ethmoidallücke fehlt.

Gehören der Alten Welt an: denn Amerika hat nur O. canadt'tisis
Shaw iO. cervina Desm.) als einzige Art in den Hocky -Mountains, die sich
au gleichartige Wildschafe von den Höhen Zentral-Asiens anschließt, wie
O. nivicola Eschsch. von Kamtschatka und Sibirien, O. Poll Blyth u. a.
Als Stammväter der verschiedenen Hausschafe betrachtet Keller: 0.{Ammo-
tragus lihth] tragelaphns Desm. von Nord-Afrika, von ziegenartigem Habitus,
mit langer Haargarnitur an Kehle, Brust und Vorderbeinen. Das einzige
Wildschaf Afrikas, dem die Hausschafe Afrikas entstammen und das offen-
bar eingeführte „Torfschaf" der neolithischen Pfahlbauten. Ferner O. musimon
Schreb. Mufflon. Weibchen hornlos; auf Sardinien beschrankt, lieferte
durch Züchtung Hassen von Hausschafen Nord-Europas, die als O. aries
L. bekannt sind, unter welchem Sammelnamen aber die süd- und mittel-
europäischen Schafe, auch in ihren extremen Formen, wie Merinos und
Norfolkschaf, einbegriffen werden müssen. Diese sind wohl Züchtungs-
produkte von (). tirkal Brandt ans den Stoppen von Turkestan, Trans-
kaspien uud Persien. Erst durch Züchtung wurde das bleibende Woll-
kleid erworben, das die Wildschafe nur im Wiuterpelz und in weit be-
scheidenerem Maße haben.

12. Unterfamilie: Antii.ocaprixak. Trotzdem es sich, ähnlich wie
bei Ovibos, nur um eine Art handelt, verlangt deren Eigenart auch klassi-
fikntorischen Ausdruck durch Erhebung zu einer selbständigen Unterfamilie.
Andere geben ihr gar den Wert einer höheren Kategorie und betrachten
sie gleichwertig mit den Familien der Cervidae, Bovidae, Giraffidae. Für
uns ist es ein Tier, das engere Beziehungen hat zu den Antilopen, wenn
fliese auch weit entlegen sein mögen, so daß es. auch durch geographisches
Isoletuent, seinen eigenen Weg verfolgte. Auf diesem behielt es eine An-
zahl seiner primitiveren Merkmale, erlangte daneben aber ihm eigene.

Demnach charakterisiert sieh Antilocapra Ürd durch einen Schädel,
der insofern antilopenartig ist, als das Parietale ausgedehnt auf dem Schädel-
dache liegt und das Frontale auf die supraorbitale Gegend sich beschränkt.
Hier sitzen denn auch die vertikalen, zusammengedrückten Hornzapfen, die
durchaus solide sind, wie denn auch die intereornuale Strecke des Fron-
tale nicht lufthaltig ist. Lacrvmale groß, mit Grube, grenzt an Ethmoid-
lücke. Afterhufe fehlen. Backenzähne hypselodont, ohne Wulst. I lang-
gestreckt, unter sich gleich. Charaktere namentlich der Gazellen wiegen
vor; Beziehungen zu Cervidae sind nur sehr entfernt, und ganz allgemeiner
Art, wenn man meinte, engere sehen zu dürfen, so geschah das wohl
unter dem Einfluß unrichtiger Auffassung des Gehörns, in welchem man
Aehnlichkeit mit dem Geweih des mioeänen Cervideu +Dicrocerus Lart.
glaubte sehen zu dürfen.

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C.82

XIV. Ordnung: Artiodactyla.

Die komprimierte Hornscheide von Antilocapra ist nach hinten ge-
bogen, gibt aber, einzig unter Cavicornia, eine Zacke nach vorn, die aber
am Hornzapfen höchsten« der Andeutung einer Hervorragung auf dessen
scharfen Vorderrande entspricht. Auch wird sie jahrlich abgeworfen (s.
p. 21).

Die einzige, auf die Prärien Nord-Amerikas beschrankte A. atnrri-
cana Ord, Pronghorn-Antilope, ist ihrer Genealogie nach unbekannt; wenn
sie Beziehungen hat zu + Palakomeryx Meyer, so sind diese wohl nicht
direkter Art. Kaum mehr ist im Augenblick zu sagen bezüglich einer
näheren Verwandtschaft mit + Blastomkryx Cope, ein Genus, das nahe ver-
bunden int mit dem europäischen +Palaeomeryx, somit auch wohl aus Europa
stammt und viel Uebereinstimmung hat mit Cervidae, bei denen es denn auch
bereits genannt wurde. Neuerdings hält Matthew es für möglich, daß der
pleistocäne ±Capromkryx furcifer Matth, einen Uebergang bilde zwischen
Antilocapra und dem miocänen BlaHtomeryx.

3. Familie: GntAFFIDAE.
( Vellericornia).

Beim Entwerfen einer Charakterisierung der heutzutage ausschließ-
lich afrikanischen Giraffen konnte man sich bisher nur an die allgemein
bekannte Giraffe halten. Unzweifelhaft ist sie aber eine Exzeßform, die
am Ende einer Reihe steht. Neben paläontologischen Funden war daher
die neuerliche Entdeckung von Okapia von großer Bedeutung. Die Be-
schreibungen von R. Lankester, namentlich aber von Forsyth Mtgor. werfen
daher neues Licht auf diese Abteilung, trotzdem Weichtcilc von Okapia
bisher noch nicht bekannt sind.

Die Giraftidae haben ein dichtes, kurzes, geflecktes oder teilweise
gestreiftes Haarkleid. Konglobierte Hautdrüsen fehlen. Der Schädel hat
eine gestreckte Achse, die Parietalzone ist lang ausgedehnt, die Orbita
nach vorn gelagert, oberhalb der Molaren. Wenigstens zwei frontale
Hornzapfen sind vorhanden, wozu sich weitere Protuberanzen gesellen
können, die sämtlich von behaarter Haut dauernd überzogen sind i Vellcri-
cornia). Lacrymalc groß, das sich durch Pncumatisicrung stark aufblähen
kann, so daß die Tränenlöcher obliterieren; ihm fehlt eine Grube. Eine
Ethmoidallllcke ist vorhanden, diese schließt sich bei Männchen von Giraffa,
erhält sich aber bei Okapia und beim Weibchen von Giraffa capensis.
Der Condylus des Hinterhauptes springt weit vor und gestattet bedeutende
Streckung I Dorsalflexion ) des Schädels.

Im Gebiß \ \ C? Y\ M§ fehlen die oberen C. die unteren haben
durch einen Einschnitt eine einigermaßen zweilappige Krone. Backenzähne
brachvdont, obere ohne innere Styli. Laterale Digiti fehlen vollständig.
Gallenblase fehlt meist.

Taxonomie.

Das braehydonte Gebiß, namentlich aber eigenartige Auffassung des
Gehörns, führte Kütimcver dazu, die Giraffen den Cervidae anzureihen und
nahe Beziehungen spoziell zu Ahes zu suchen. Die Uebereinstimmungen
sind alter nur sehr allgemeiner Art und deuten höchstens auf einen — auch
historisch gesprochen — sehr entfernten Zusammenhang. Dazu kommt,
daß die zwei recenten Genera engen Anschluß an inioeftne Arten bieten

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III. Peoora. Giraffidac.

683

und nötigen, sie als einen selbständigen Zweig der Ruminantia zu be-
trachten, der engere Verwandtschaft mit den Cervidae haben mag.

Okapia R. Lank. Die Hornzapfen der zwei frontalen Horner sitzen
ausschließlich auf dem Frontale. Ein medianes Horn fehlt. Wurzel derXasalia
nur median angeschwollen. Ethmoidalllicke bleibend. Pneumatisierung des
Frontale unbedeutend. Vorder« Extremitäten kaum langer als die hinteren.
Hals von normaler Lange. Ohren lang. O. johnstoni Sei. Hinterglied-
maßen bis zum Sprunggelenk sowie Vorderarme quergestreift. Hals und
Rumpf einfarbig braun. Mahne fehlt. O. librechtsi F. Maj. hat im Weibchen

Fie. 480. Okapia liebrechui F. Maj. Mannchen. ' / s n. Gr.; nach Forsyth Major.
/ Frontale; t Intermaxillarc; / Jugale; / Lacrymale; m Maxillare; n Xaxalc; / Parie-
tale; s Squamosum.

kleine, konische, vertikale Hörner, im Männchen größere, nach hinten ge-
richtete, etwas komprimierte, deren Spitze nackt war. Beide aus der
Waldregion Zentral- Afrikas (Semliki).

Giraffa Zimmerm. Frontale Hörner schieben sich während der Ent-
wicklung teilweise vom Frontale über die Kran/naht auf das Parietale,
werden also fronto-parietal. Außerdem wenigstens ein fronto-nasales medianes
Horn. Alle mit behaarter Haut bedeckt. Ethmoidallücke schwindet, wenigstens
beim Mannchen. Die Pneumatisierung erreicht das Hinterhaupt und die fronto-
parietalen Hornzapfen. Hals und Vnrderextreinität stark verlängert. Was
die Hornbildung angeht, so schließt sich Okapia am nächsten an G. ca-
pensis Less., da hier nur eine mediane naso-frontale Anschwellung zustande
kommt: im Gebiet zwischen Oranjefluß und Zambesi. Bei G. canichpar-
dalis L., vom Aequator bis zum 15.° n. Br„ findet sich ein deutliches
medianes Horn, außerdem können sich bei ihr zwei occipito-parietale Er-
höhungen zu Hörnern entwickeln und die „fünfhörnige" Giraffe (O. Thomas]
hervorrufen. Ferner gaben Farbenverschiedenheiten Anlaß zur Aufstellung
weiterer sog. Arten.

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«84

XIV. Ordnuog: Artiodactyla.

Fig. 4SI. Schädel von Sivathorium giganteum
von vorn, \ g n. Gr.; nach Kaironer. o Orhila. / Fron-
tale Hörner; / geweihartige parietale Hörncr.

Vorgeschichte.

F. Major hat überzeugend nachgewiesen, daß Okapia eine inter-
mediäre Stellung einnimmt zwischen den recenten Ciiraffcn und dem ober-
miocäncn +Samotherium F. Maj. sowie dem nalieverwandten + Palaeo-
TRAGU8 (Jaudrv aus Süd-Europa bis Persien. Hei Samothcrium waren

die Weibchen hornlos,
fingen aber an. Hörner
auszubilden : beim Männ-
chen saßen die Hornzapfen
über der Orbita auf dem
Frontale, während bei Oka-
pia deren Verschiebung
nach hinten beginnt und
bei (iiraffa bis zum Parie-
tale fortschreitet. Die Pneu-
matisierung des Frontale
ist ferner bei Samothcrium
noch unbedeutender. Hals
und Vorderbeine sind nicht
verlängert. Palaeotragus
hat seinerseits nicht un-
wahrscheinlich Beziehun-
gen zu den Antilopen.
Von + Helladotherium (iaudry ist nur ein bornloser Schädel aus
dem Obermiocän von Pikermi bekannt.

Als Seitenzweig der (Ürafl'cn mit Antilopencharakteren dürfen die
+ Sivatheriixae gelten. Frontale nach hinten ausgedehnt, mit entsprechend
weit nach hinten verschobenen Hornzapfen, teilweise geweihartig und
pneumatisiert vom ausgedehnten Frontalsinus aus. Außerdem treten weitere
Protuberanzen auf. Backenzähne braehydont.

Von den fa.st ausschließlich aus Vorderindien bekannten mioeänen
und plioeänen Arten schließt sich +Hydaspitherium Lyd. noch am nächsten
an die Antilopen an.

Unbekannt ist noch, welcher Art die Bekleidung der Hornzapfen
von -> Bramatherium Falc. und +Sivatherium Falc: et Cautl. war, ob-
wohl man das Skelet des letzteren, das Elen an (iröße übertreffenden
Tieres genau kennt.

Ohne Zweifel stammen alle diese Tiere, ebenso wie die (iiraffen von
hornlosen Formen ab. Weiterhin ging aber die Hornbildung verschiedene
Wege und kann daher Winke geben über Verwandtschaft. So erscheint
Okapia bereits des (iehörns wegen als eine primitivere Form. Das schließt
aber nicht aus. daß bei (iiraffa auch wieder Rückbildung gerade in dieser
Richtung eingetreten sein kann vom sog. fünfhörnigen zum zweihörnigen
Zustand recenter Formen. Hieraus würde dann folgen, daß Okapia nicht
in der Vorfahreillinie von (iiraffa liegt, vielmehr als ein naheverwandter
Seitenzweig erscheint.

Die Hornbildungen der (Jiraffe kamen bereits oben zur Sprache
(]). 22). Dort wurde angedeutet, daß den zwei Haupthörnern, die auf der
fronto-parietalen Naht liegen, spater aber mehr auf das Parietale sich ver-
schieben, ferner daß dem medianen, weit niedrigeren Horn, das der fronto-

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IV. Traguloidca.

68")

nasalen Naht aufsitzt, ein Os'cornu zugrunde liegt. Erst spät, zuweilen
niemals, verschmilzt es endgültig mit dem bezüglichen Schädelknochen. Als
konischer, stumpfer Körper ist es von der behaarten Haut Aberzogen. Nach
0. Thomas finden sich außerdem Andeutungen von zwei Hinterhörnern
auf der occipito-parietalen Naht, aber ohne Os cornu, die nur beim Männ-
chen der nördlichen Giraffa camelopardalis, namentlich bei der sog. fflnf-
hörnigen Hasse gut atisgebildet sind.

Vieles spricht dafür, daß die behaarten Hörner Rückbildungen sind
von bei Vorfahren höheren Zuständen. Vergleichung reeenter und fossiler
Vertreter der Giraffen lehrt ungefähr folgendes:

., 2 oceipitale Hinter-

hran, a thrr,um hön , w |d fckf konhc||

2 parietale Hinter-
hörner, geweihartig

Sivtitherium
Giraffa
Samothertum
Okacin
llrlladothiriu tu

Mit
O

2 oecipito-parietale
nicdrigeHinterhörncr

2 niedrige oceipitale
Fortsätze

ohne
Oh
cornu

2 parietale konische
Hauplhörner

2 frontale koni.«che
kleinere Hörner

2 fron lo- parietale
Haupthürner

2 frontale Horner
2 frontale Hörner

I mediane« fron -
to-naaales Horn

Mit
Os
cornu

1 medianes pa-
rietales Horn

Die Möglichkeit besteht, daß namentlich die 2 parietalen Hinterhöiner
von Sivatlieriuni auf ihren geweihartigen „Sprossen" otler „Enden" perio-
disch sich erneuernde Hornscheiden trugen; desgleichen Samotherium.

IV. Unterordnung: Traguloidea.

Diese zierlichen, kleinen, auf die Alte Welt beschränkten Wieder-
käuer bilden einen Seitenzweig der Ruminantia, der wahrscheinlich bereits
im Eocän sich abtrennte und bis heute in seinen spärlichen Repräsentanten
noch manches Primitive bewahrt hat.

Im anliegenden Haarkleid treten in der Jugend noch Gruppen von
3 Haaren auf, später wird die Zahl der Haare meist größer, die alter-
nierende Gruppierung bleibt aber bewahrt [de Meijere|. Von konglohierten
Hautdrüsen treten solche auf nackten oder dünnbehaarten Stellen am Kinn
otler weiter nach hinten in tler Kehlgegend auf.

Am Schädel äußern sich zweierlei 'Gruppen von Merkmalen, die nach
Rütimeyer einesteils als Folge der geringen Größe, somit frühen individuellen
Wachstumsstillstandes sind, anderenteils als Kennzeichen vom Stillstand
der Stammes-Metamorphosc gelten dürfen. Unter letztere, die somit Zeug-
nisse geologischen Alters sind, fallen die gestreckte nietlrigc Hirnhöhle;
die Ausdehnung des Supraoccipitale auf das horizontale Schädeldach: Aus-
dehnung der Parietalzone. damit Beschränkung des Frontale auf tlen vorderen
Schädelteil, namentlich zur Bedeckung der Orbitae und der Nasenhöhlen.
Diese sind sehr ausgedehnt und enthalten ;"> Endoturbinalia mit 6 Riech-

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!S*tf

XIV. Ordnung: Artindactrla.

Wülsten und ein eingerolltes Kasoturbinale: außerdem treten 7 Ectoturbi-
nalia auf (Tragulus javanicus [PaulliJ). Die pneumatischen Räume treten sehr
zurück und beschränken sich auf den hintersten Teil des Maxillare, Lacrymale
und Jugale. Die Gaumenfläche ist breit, vorn nicht verengert; die Reihen
der Backenzähne nicht konvergierend. Vom Lacrymale ist der faciale Teil
ausgedehnt, ohne Grube und ohne Gesichtslücke mit einem facialon Tränen-
loch. Die Intermaxillaha sind schwach, zahnlos, mit großen Foramina
incisiva: die Bulla tympani groß, mit gitterigem Knochengewebe gefüllt.

Auffallend ist die Größe der hinten durch einen Knochenring ge-
schlossenen Orbitae, die in der Mittellinie des Schädels zusammentreffen,
so daß nur ein dünnes Knochenseptum sie scheidet und die Foramina optica
zu einem medianen unpaaren Loche verschmelzen. Dies ist ein bleibender
Jugendzustand des Schädels, den auch namentlich die kleinen Hirsch- und
Antilopenarten vorübergehend aufweisen. Hiermit in Verbindung steht die
Ausdehnung des Orbitosphenoid auf der Schädelkapsel. Der Schädel ist
hornlos, er hat eine Sagittalcrista und seine cranio-faciale Achse ist gerade.
Der zarte Unterkiefer hat einen kurzen Processus coronoideus und einen
schmalen Condylus.

Fascien und Sehnen haben große Neigung zu Verkiiöcuerung: so
die Bänder des Beckens, namentlich aber die Fascia lunibalis, die ein
dünnes Knochenschild bildet.

Das Gebiß der recenten Arten hat die Formel 1§C \ Vf f Mi{. Der obere
C ist beim Männchen ein großer, säbelartig gebogener Hauer. Untere I
spateiförmig, der C ihnen gleichend und anlagernd. Ein ausgedehntes Dia-
stem zwischen C und P. Letztere einfach, schneidend, P 4 mit starkem Innen-
tuberkel, der oben einen Halbmond bildet. P, tritt wenigstens unten bei
fossilen Formen noch auf. M braehydont, der f>. Tuberkel fehlt. Auf den
unteren haben die vorderen Halbmonde eine nach hinten verlaufende
Kammleiste [Schlosser). '

An den Halswirbeln sind die Processus spinosi gut entwickelt, der
Processus odontoideus ist abgeplattet konisch, ähnlich wie bei den Schweinen.
Die Zahl der Thorakalwirbel beträgt Li, die der lumbalen (>, der sakralen
f>, der Schwanzwirbel bis zu LI.

Radius und Ulna sind getrennt: das Lunatum ruht fast ganz auf
dem Hamatum und hat nur lateralen Kontakt mit dem Capitatum. Tra|>e-
zoid und Capitatum verschmelzen zu einem Knochen; mit diesem das
Trapeziuin. falls es nicht fehlt, (p. <>.'U). Die lateralen Finger sind reduziert
al>er noch vollständig, wenigstens die Metapodien. Von letzteren können
die medialen verschmelzen. Das untere Ende der Fibula verschmilzt fast
stets mit der Tibia. Cuneiforme II, III, Naviculare und Cuboid ver-
schmelzen. Die medialen Metatarsi bilden Kanonen knochen, die lateralen
sind zart, aber vollständig. Die distalen Kiele der Metapodien sind nur
auf die HinteiHSche beschränkt und die hinteren Gliedmaßen erheblich
verlängert.

Der Magen unterscheidet sich von dem der Pecora nur durch einen
rudimentären Blättermagen |Boas|. Eine Gallenblase ist vorhanden. Das
Coecum ist einfach. Im Larynx ist der Schildknorpel sackförmig ausgedehnt.

Nach den Eihäuten zu urteilen, ist die Placenta diffus. Die Wand
des trächtigen Uterus scheint aber nach Kölliker bei Tragulus eine höhere
Differenzierung zu erfahren, als bei gewöhnlicher Placenta diffusa.

Ein Junges wird geworfen.

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IV. Traguloide*

i;*7

Taxonomie.

Die recenten Arten gehören 2 Genera an; von diesen ist der aut
Ost-Afrika von Senegambien bis ztun Kongo beschrankte Hyomoschus Gray
gewissermaßen als ein Relikt zu betrachten, da ei sich so eng an das
miocäne + Dorcatherii m Kaup anschließt, daß er gewöhnlich damit ver-
einigt wird und unter letzterem Namen, welcher der ältere ist, in der
Literatur erscheint. Letzteres Genus hat aber P^ f während die Zahnformel
von Hyomoschus lautet I" C } PjjMf]. Hyomoschus hat ferner Intermaxillaria,
welche das Nasale nicht erreichen. Nur die Metatarsalia vereinigen sich
spät zu Kaiioncnlcnocheu, auch bleiben die lateralen Digiti besser ausge-
bildet, als bei dem folgenden Geschlecht. Nur eine Art: H. aquaticus
Ogilb.. der größte heutige Tragulide: braun mit weißen Streifou und Flecken.

Traiu-m s Pallas. Intermaxillaria erreichen die Nasalia; Metacarpalia
und Metatarsalia ankylosieren ; Zahnformel wie Hyomoschus. Diese kleinsten
heutigen L'ngulaten sind mit der Art + 7V. sii'alt'Hsis Lyd. aus dem Pliocän
Indiens bekannt. Ebendaher aus dem Pleistocän auch 7V. meminna Erxl.,
der heute noch über ganz Vorderindien und Ceylon verbreitet ist. Auf
den Großen Sunda-Inseln lebt TV. napu F. Cuv. und 7V. javanicus Gmel.,
die sich außerdem bis Cnchinchina im Norden und Tenasserim im Westen
ausdehnen. Ix»kal tritt 7'r. Stanlrytinus Gray in Malakka und Java, sowie
7V. nigricans Thom. in den Philippinen auf. Das heutige Verbreitungs-
gebiet ist also ein sehr beschränktes.

Vorgeschichte.

üben wurde die Meinung ausgesprochen, daß die Traguliden nebenden
flbrigen Ruminantia als selbständiger Zweig bis ins Eocän zurückreichen.

Es wurden aber auch andere Auffassungen geäußert. Eine betrachtet
sie als Zweig der Hirsche, wenn auch nicht mehr in dem Sinne wie früher,
als man sie zu den Moschiden in nahe Beziehung brachte. Wir wissen
jetzt, daß Moschus ein Hirsch ist, wenn auch ein primitiver. Eine andere
Ansicht hält die Traguliden nicht für primitiv, aber für vereinfachte Ru-
minantia. die sich von diesen abzweigten, nachdem die Tylopoden dies
getan hatten [Boas]. Dies läßt sich wohl nicht mehr aufrecht erhalten,
seitdem sehr wahrscheinlich geworden ist. daß die Tylopoden nur an ihrer
weit entlegenen Wurzel mit den altweltlichen Ruminantia zusammenhängen
und ihr ganzer Stammbaum in Amerika sich entwickelte (p. 059): seit-
dem ferner die gleichfalls oben besprochene Annahme nahe Hegt, daß
+Leptomeryx, der als Tragulide und als Bindeglied derselben galt, kein
Tragulide ist.

Viel näher liegt die Annahme, daß Lcptomervx zusammen mit andoren
nord-amerikanischen Formen die Familie der Leptomerycidac bildete und
dem Tylopodenstamme angehört. Damit ist für die Traguliden die Alte
Welt als Wiege angewiesen. Wir sahen, daß die recenten mit Dorca-
therium Kaup jedenfalls bis ins Mittcl-Miocän Europas zurückgehen.
Dieses Genus mit Il|C}PfM3 erreichte in +/). JVaui Kaup aus dem
Mittel- und Ober-Miocän und Pleistocän Deutschlands und Frankreichs bis
Rehgröße.

Wenn +Cryptomeryx Schloss. und + Lophiomeryx Pom. mit ge-
trennten Metatarsalia. von denen die lateralen vollständig, aber reduziert
sind, hierher gehören, so reichen die Traguliden bis ins Ober-Eocän Frank-

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6HH

XIV. Ordnung: Artiodartyla.

reichs. Die M haben hier aber noch oben einen f>. Höcker (ProtoconuhiM
zwischen Para- und Metaconus, unten fehlt aber noch die Kammleiste auf
dem vorderen Halbmond | Schlosser |. "HiELocus Aym. ist wohl auszu-
schließen aus der Stammreihe der Tragulinen. da seine Fußstruktur weit
weniger einfach ist <s. u.).

V. Unterordnung: Dichobunoidea.

Von besonderer Bedeutung für die (»enealogie der Ruminantia. jedoch
wahrscheinlich mit Ausschluß der Tylopoda im weiteren Sinne, sind die auf
das Eocän und untere Miocän Europas beschränkten +I)ichobunoidea. die
mit den -^Anoplotherioidea stammesgeschichtlich enger zusammenhängen.
Letztere bilden aber einen früh in der Fußstruktur spezialisierten Seifen-
zweig. der ohne Einfluß blieb auf die jüngeren Artiodaetyla.

Heide sind charakterisiert durch den niedrigen, namentlich im parietalen
Teil gestreckte Hirnschädel mit niedrigem Sagittalkamm. und durch das kleine
Jugale, so daß der starke .Jochbogen hauptsächlich durch den Processus
zygomaticus des Maxillare gebildet wird. Der faciale Teil des Maxillare ist
demnach sehr ausgedehnt, um so mehr, als das Laerymale klein i>t. Ihm
fehlt eine (irube. Ebensowenig sind Ethmoidallücken oder Andeutungen
von Hörnern vorhanden. Das große Intermaxillare grenzt ausgedehnt an die
langen schmalen Nasalia, die ihrerseits mit den» Maxillare sich verbinden.
Orbita meist hinten offen. Tympanicum zu einer mit gitterigem Kiiochen-
gewebe gefüllten Bulla aufgebläht. Cavitas glenoidea eben, mit starkem
Processus postglenoideus, nur durch schmalen Raum vom Pr. jwsttvmpani-
cus getrennt. Unterkiefer mit rundlichem (ielenkkopf; durch Ausdehnung
des aufsteigenden Astes und des Angulus an Pferde erinnernd, (iebiß
I ^ ('} P j- M ;-{■ geschlossen, höchstens Lücken zwischen den vorderen P
und zwischen diesen und C. Obere M fünfliöckerig, bunodont und buno-
selenodont. Reduktion der Seitenzehen verschiedenartig.

a) Anoplotherinae. Obere M fünfhöckerig, entsprechend deii fünf Cr-
hügelu der Trigonodontie, somit mit vorderem Zwischenhügel. Außen-
tuberkel selenodont. P, nähert sich dem Charakter der M. l'ebrige
P einfach, Zahnreihe geschlossen. C einigermaßen den I ähnlich. Extre-
mitäten kurz. Digiti III und IV ungefähr gleichgroß. Digitus II nicht er-
heblich kleiner, schräg gestellt. Hieraus schließt man. daß die drei funk-
tionierenden Zehen von Hand und Fuß durch Hautbrücken verbunden waren
und die Anoplotherien befähigten in sumpfigen (legenden zu leben. ~Ano-
I'Lotherium Cuv. Vorn Rudiment von Metaearpus I und V, hinten von
Metatarsus I. Etwa von Tapirgröße. Oberes Eocän Europas. Aus gleicher
Lage, die teilweise noch mehr spezialisierten (ienera + Diplobune Rütim.
und +1)acrytherium Filh.

b) Dichobunidae. In ihren Anfangsgliedern zeigt diese Abteilung primi-
tivere, weniger spezialisierte Verhältnisse. Das gilt zunächst für die Reihe
+ Dichobune Cuv., + Rhagatherium Pict., wo nach Schlosser die oberen
M noch keine Halbmonde, sondern im Querschnitt nahezu kreisrunde
Höcker haben; unten noch ein deutliches Paraconid. P von einfachem
Bau. In den oberen Molaren tritt außer «lern fünfhöckerigen Trigonid:

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V. Dichobunoidea.

689

Paraconus. Protoconulus, Protoconus. Metaconulus. Mctaconus, noch ein
hinterer Innenhöcker auf (Hypoconus). Die zwei Seitenzehen reduziert,
aber vollständig.

Eine zweite Reihe iXiphodontinac Srhloss.) hat in + Xiphodon-
therium Filh. ( Amphimeryx Pom.) ihren primitivsten Vertreter von kleiner
Statur, dessen Molaren nur erst Andeutung von Halbmonden haben. An
ihn schließen sich + Xiphodon Cuv. und + Dichodon Owen an. Gleich-
falls eoeän. alter jünger als Xiphodontherium. auch haben ihre Höcker
Halbmondform angenommen. Sie nähern sich darin den Selenodontia, dal.»
der Hypoconus weggefallen ist und somit nur die fünf Hügel des Trigonid
vorhanden sind.

Den Dichobunidae gehören ferner die + Caenotheriinae an. mit
+ Plesiomeryx Gervais, die bereits im Unter-Miocän erloschen.

Als Ausgangspunkt der altweltlichen Kuminantia betrachtet Schlosser
die + Gelocinae mit echt selenodonter Bezahnung, zu einem Kanonen-
knochen verschmolzenen Mctapodien III und IV. sowie mit Rückbildung
der lateralen Digiti. Hierher gehören unter anderen + Gelocus Aym. aus
dem I nter-Miocän Europas. Er wird vielfach den Traguliden untergeordnet.
Im Hinblick auf die starke Reduktion der lateralen Finger haben wir aber
diesbezüglich bereits unseren Zweifel ausgesprochen. Das gilt dann noch
in erhöhtem Maße für 4 Prodremotherium Filh.. der weitere Speziali-
sierung in der Richtung der Hirsche erfuhr. Trotzdem haben wir wohl
unter den Gelocinae. jedenfalls unter den Dichobunoidea, die Vorfahren der
altweltlichen Ruminantia zu suchen.

Wet.or. Saugetiere. 44

Fig. 4s:t.

Fig. 482.

Fig. 483. Gelocus. Carpus und Meta-
earpus nach Kowalewski. /+< Ver-
schmolzenes Traj>ezoid und Capitatum;
h Unruatum; II— V die entsprechenden
Metacarpalia.

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090

XIV. Ordnung: ArtiodactylA.

VI Unterordnung: +Anthracotherioidea.

Im oberen Eocän treten kleine Artiodactyla auf, die namentlich in
Europa, spärlicher in Nord-Amerika, vereinzelt auch in der Siwalik-Fauna
Indiens sich bis zum Miocän erhalten. Sie müssen nach Schlosser ihren
Ursprung genommen haben zur Zeit, als die selenodonten und bunodonten
Artiodactyla noch nicht geschieden waren, aus einem Stamm, aus dem die
Anoplotheridae und Suidae hervorgingen.

Der niedrige Schädel mit Sagittalkamm hat sehr lange Parietalia:
Alisphenoid mit Foramen ovale. Tympanicum zu hohler Bulla aufgebläht
mit äußerem (iehörgang, der in schmalem Kaum zwischen Processus post-
glenoideus und posttvmpanicus liegt. Mastoid rudimentär. Schnauzenteil
verlängert mit facialer Ausdehnung des Jugale und Lacrymale. letzteres
ohne (irube: .Jochbogen schmal: Orbita hinten offen. Wenigstens 19thorako-
lumbale Wirbel. Processus odontoideus des Epistropheus konisch. Tina
und Fibula vollständig, frei. Verschmelzung im Carpus und Tarsus hat
noch nicht statt. Verschiebung nur erst im Anfang und dann in inadap-
tivem Sinne. Kiele auf den distalen (ielenkrollen der Metapodien fehlen
noch. Digitus III und IV Oberwiegt durchaus. II und V in beschränktem
Matte reduziert. I weit erheblicher bis zu vollständigem Schwunde (Vj.
(iebiü I !j (' j Pj M ij mit spateiförmigen I. 0 meist klein, durch Diastem
getrennt. P einfach. P 4 einigermaßen molariform, Pr„ Hegen Isoliert im
Diastem. M bunodont, bunolophodont, die oberen mit vorderen Zwischen-
höckern (Protoconulus), mit Umformung in Halbmonde (selenolophodont .
endlich tetralophodont.

Spalten sich in drei Stämme, von denen wir nur drei repräsentative
Genera nennen wollen.

+ Anthracotherium Cuv. Habitus schweineartig. Obere M mit
fünf Hügeln, von denen oben die äußeren V-förmig werden. P 4 zwei-
höckerig. C groß. Namentlich im Oligocän in zahlreichen Arten in Europa,
Nord-Amerika und Indien. + Ancodü8 Pom. (Hyopotamus Owen). Eocän
und Oligocän Europas. Miocän Indiens und Nord-Amerikas. Namentlich
die Arten aus letzterem Lande sind durch Scott ausführlich bekannt und
wichtig geworden durch ihre pentadaktylen Extremitäten, während Anthra-
cotherium für tetradaktyl gilt. Hei Ancodus ist zwar Metatarsale I ein
kleiner, plantarwärts verschobener, mit Cunciforme I verbundener Rost.
Metacarpale I aber verhältnismäßig groß, mit dem Trapezium artikulierend.
Capitatum artikuliert hauptsächlich mit Scaphoid. Vomer nach hinten ver-
längert, wie bei vielen telemctakar palen Hirschen. 1 sj>atelförmig; C klein,
der untere einem I ähnlich. Obere M mit niedriger Krone, fünfhöckerig,
äußere Höcker sind tief konkave Halbmonde, äußere Styli vorhanden.
Scott hebt die vielen Beziehungen zu den Oreodontidae, speziell +Proter-
oreodon hervor.

Als Seitenzweig darf gelten der plioeäne ('.') +Merycopotamus Cuv.
Indiens, dessen obere M nur vier Höcker haben, die sämtlich tiefkonkave
V-Form haben. Die Anthracotherioidea entstanden wohl in Europa, wan-
derten nach Nord-Amerika und starben ohne Nachkommen aus.

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XV. Ordnung: Condylnrthra, Körperbau.

691

XV. Ordnung: + Condylarthra.

Die vorausgehende Behandlung der recenten und ausgestorbenen
Ungulaten und die kurzen Andeutungen über ihre Vorgeschichte führten
uns immer wieder bis ins Eocän zurück. Ein Konvergieren in rückläufiger
Richtung war dabei nicht zu verkennen. Allgemein hat sich denn auch
die Ansicht Copes Hahn gebrochen, daß die Urungulaten, Protungulaten,
die bereits frühere Autoren, wie Kowalewsky und Marsh, um nur sie zu
nennen, theoretisch konzipiert hatten, innerhalb der Condylarthra zu suchen
seien. Es waren dies kleinste Tiere, die im untersten Eocän Nord-Amerikas
(Puercoi auftraten und namentlich in jüngster Zeit durch Osborn und
Matthew kritische Sichtung erfuhren. Im Mittel-Eocän starb bereits die
große Masse derselben aus, ohne Nachkommen zu hinterlassen; andere
aber wurden die Ahnen der Perissodactyla, Artiodaetyla, vermutlich auch
der +Litopterna, +Chalicotheriidae und anderer Abteilungen. Die +Amblypoda
hatten wenigstens nahe Beziehungen zu ihnen, da sie sich früher, wohl
schon in der Kreide, selbständig abzweigten von dem Hauptzweig, der die
Condylarthra und die späteren ochten Ungulaten lieferte.

Neben diesem ungulaten Hauptzweig erscheint aber im Unter-Eoeän
ein unguikulater. dem die späteren Carnivora entstammten. Beide hängen
im Pucrco noch so innig zusammen, daß die Annahme sich aufdrängt,
daß diese beiden Zweige aus einem Stamme sproßten, der unguikulat war
und ein kreodontes Gebiß hatte, kurz, die Tiere umfaßte, die wir Creodonta

Fig. 484. Phenacodu* primaovus Cope; nach H. F. Onborn.

nannten. Ans diesen generalisierten kretaeeischen und früh eoeänen Creo-
donta gingen dann einerseits mehr geradlinig die spezialisierten Creodonta
hervor, die auf p. f>38 als Vorläufer der Carnivora genannt wurden, in
welche sie ohne scharfe Grenze übergehen; andererseits aber die Ungulaten
im allerweitest en Sinne: Tiere somit, deren Nagclphalangen die seitliche
Kompression verloren zugunsten einer Abflachung derselben, herbivore Diät
annahmen und dementsprechende Veränderung im ( iebiß und Skelet erfuhren.

Berechtigt die bisherige Spärlichkeit der Reste zu einem Schlüsse,
so waren die Condylarthra in Europa nur spärlich vertreten. Unser

44»

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692

XV. Ordnung: Condylarthra.

Wissen beruht daher in erster Linie auf den Ergebnissen amerikanischer
t Fprschcr.

Hiernach hatten die Condylarthra einen kleinen, niedrigen Schädel,
in dessen Mitte die nach hinten weit offene Orbita lag, der Sagittalkamin
war niedrig. Soweit bekannt, waren 15 thorakale und h — t> lumbale
Wirbel vorhanden: die hinteren der ersteren hatten Querfortsätze, die in
eine Zygapophyse gespalten waren und in einen Gelenkfortsatz für das
Tuberculuin eostae. Ilumerus mit Foramen eutepicondyloidcum. Feniur
mit Trochanter tertius: Radius und Tina, Tibia und Fibula vollständig ge-
trennt. je gleich lang. Die Fibula artikuliert mit dem Talus, berührt den
Calcaneus aber kaum. Der Talus hat einen verlängerten Hals, mit einer
distalen GelenkHäche nur für das Xavieulare. Damit liegt eine seriale An-
ordnung der Tarsalia vor.

Bekanntlich stellte Cope an den primitiven Cngulatenfuß die Forderung
serialer Anordnung. Nun legte aber Matthew dar. daß bei den Creodonta
weder der Tarsus noch der Carpus serial war <;p. f>S7). In letzterem hatte
vielmehr Alternieren statt, indem Lunatum und Haniatum. Scapho-centrale
und Cai)itatum artikulieren. Jetzt trat Verschmelzung oder Absorption des
Ontrale und Vergrößerung des Capitatum ein. das sich unterhalb des Lu-
natum ausdehnt und dieses schließlich vom Haniatum trennt. Damit ist
der seriale Zustand der Condylarthra oder primitiven Ungulaten erreicht,
der dann aber als ein sekundärer erscheint gegenüber den nicht serialen
Creodonta. die wir als Vorfahren betrachten. Ob aber auch der Tarsus
diesen Prozeß durchmachte, erscheint Osborn zweifelhaft. Er betrachtet ihn
vielmehr als Erbstück eines uns noch unbekannten Kreodontcn mit serialem
Tarsus. Die Zahl der Digiti war :*» — f>; sie waren plantigrad oder digitigrad,
die lateralen Digiti bei den digitigraden Formen dem Ausmaß nach reduziert.
Die Nagclphalangen derart seitlich zusammengedrückt, daß sie zwischen
Krallen und Hufen standen, oder dorso-ventral abgedacht und vollständig
hufförmig waren. C.ebiß IijC|P'M;j. Zähne in geschlossener Keihe.
C klein; Hackenzähne braehydont: P einfach, der vorderste ein einfacher
Kegel: M trigonodont oder vierhöckerig, bunodont oder selenodont.

Die am besten bekannte Familie der Condylarthra ist die der
f Phenacodontidae mit dem berühmten +Phenacodus Cope, von welchem

Fig. -IS.').

Fig. IM).

Genus ein vollständiges Skelet
von + Ph. primaevus Cope
vorliegt (Fig. 4H4i. Ks war
offenbar ein schnellfüßiges, di-
gitigrades Tier: hauptsächlich
drei Zehen i II, III. IV > ruhten
auf dem Hoden, von denen der

Fig. 4HT). Linke Hand von

nach Osborn. j Scaphoid; 4 Lu-
natum; 5 Triquetrum; 7 Trajw-
£i 11 111 : A Traj»ezoid; 9 Capitatum;
to. Haniatum.

Fig. 186. Rechter Füll von
Euprotogonia pucreeneis Cope;
nach Matthew, t Talus; c Cal-
caneu«; s Scaphoid; cb Cuboid;
C, C\ C Feto-, Meso-, Fjitocunoi-
forme.

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Condylarthra, Taxononiie.

693

mittlere (III) bedeutend verlängert war. Sie hatten verbreiterte Nagel-
phalangen, während die weit kürzeren lateralen mehr zusammengedrückt
waren, wie sämtliche Nagelphalangen bei +Euprotogonia Cope, einem
älteren Phenakodontiden aus dem „Torrejon", der unzweifelhaft der Alme
war von Phenacodus. Seine Digiti erreichten noch sämtlich den Hoden,
die C'arpalia alternierten noch, während sie bei Phenacodus serial sind, auch
war wohl noch eine Centrale vorhanden. Kurz, Matthew kommt zum Schluß,
daß alle Punkte, in denen Euprotogonia von Phenacodus sich unterscheidet,
dieses Genus den Creodonta nähert oder der hypothetischen Gruppe, aus
der Creodonta und Condylarthra ihren Ursprung nahmen.

Zweifelsohne ist die Reihe der Pferde durch +Hyracotherium ent-
weder aus den Phenacodontidae hervorgegangen oder wenigstens mit
diesen eng verwandt und aus einem weiter zurückliegenden gemeinsamen
Vorfahren entstanden.

Zweifelhaft ist zur Zeit der Ursprung der Artiodactyla. Sehr wahr-
scheinlich muß er auch unter den Condylarthra gesucht werden, vielleicht
in der Familie der +Mioclaenidae, wo Selenodontie anhebt. Die Mio-
claenidae starben aber — nach dem Wenigen, was man bisher von ihnen
weiß — früh aus. ohne daß man den Anschluß an die + Pantolestidae
nachweisen kann. Diese aber, die mit + Pantolestes Cope iTrigonolestes
Cope< im Mittel-Eocän auftreten, waren wohl die Vorfahren von +P>uno-
meryx und damit der nordamerikanischen selcnodonten Artiodactyla. Aus
dieser Reihe gingen auch wohl die ~Dichobunidae hervor, die nach Europa
einwanderten und die alt weltlichen Selenodontia entstehen ließen (S.p.Ö88).

Neben den Phenaco-
dontidae und Mioclae-
nidae kommt der dritten
Gruppe der Condylarthra:
den H Meniscotheriidae,
besondere Bedeutung zu,
einerseits, weil sie viel-
leicht die Vorfahren waren
der recenten Hyracoidea:
andererseits, weil es nicht
unwahrscheinlich ist, daß
die rätselhafte Familie der
f Chalicotheriidae (s. u.) in
näherer genetischer Be-
ziehung zu ihnen stand.

Fig. 4S7. Hyrat'OfM
nodale; nach Marsh. Kochte
Hand: A' Radius; C't'lna; s
iScaphoid; l Lunatum; CrTri-
quetrum; P Pisi forme; / Tra-
pezium; /v/Trnpezoid und pro-
ximal das Centrale; c Capita-
tum; h Hamatiim. — Rechter
Füll; C Caleaneus; / Talus;
cb Cuboid; n Naviculare; cb
Cuboid; c. c l , c 1 Feto-, Moso-,
Entocunei forme; * tibialea
Sesambein.

694

XV. Ordnung: CondyUrthra.

Die Meniscotheriidae waren plantigrade Tiere von der ungefähren
Größe von Procavia (Hyrax) mit fast geschlossenem, vollständigem Gebiß,
buno-selenodonten Molaren und Prämolaren, von denen die hinteren trituber-
kular, der letzte sogar molariform werden kann. Im Hinblick darauf, daß
sie im Unter-Eocän ( Wasatch) lebten, haben die Backenzähne somit sehr frttli
den Ungulatencharakter angenommen und eilten damit ihrer Zeit voraus.
Hand und Fuß sind mesaxon, indem der III. Digitus vergrößert ist und
der perissodaktyle Charakter sich auch äußert • in bedeutendem Ueber-
wiegen von Digitus II, III, IV gegenüber den weit kleineren Digiti I und
V. Die Nagelphalangen stehen zwischen Unguiculaten und Ungulaten und
könnten subungulat genannt werden. Bei + Meniscotherium Cope gleicht
der Carpus und Tarsus am meisten dem von Euprotogonia. mit kleinem
Capitatum, Lunatum teilweise in Berührung mit Hamatum u. s.w. (Matthew].
+ Hyracops Marsh hat aber nach Marsh eine echte taxeopode (seriale<
.Struktur, mit großem Capitatum und weiteren unguikulaten Merkmalen:
Centrale carpi. einen Knochen zwischen Entocuneiforme und Naviculare.
der vielleicht als Tibiale (Epicunciforme) gelten darf (s. p. 114); «ler Cal-
caneus hat eine Facette für die Fibula, der Talus ein Loch (Foramen
astragalij auf seiner tibialen Facette.

Eine unverkennbare Aehnlichkeit mit Meniscotherium tragen die
+ Pleuraspidotheriidae Lemoine zur Schau. Dem untersten Eocän
Frankreichs angehörig, sind sie älter als die Meniscotheriidac und auch im
Bau primitiver. Dies gilt namentlich für den niedrigen, gestreckten Schädel
mit hohem Sagittalkamm . großen Intcrmaxillaria und Kasalia, die koni-
schen I. C und P, von gleichartigem Charakter. Untere M fflnfhöckerig.
obere mit vier V-förmigen Höckern. Pentadaktyl: Nagelphalangen seitlich
zusammengedrückt, al>cr mit endständiger Verbreiterung. Hierher gehört
+ Pleüraspidotherium Lemoine und +Orthaspidotherium Lemoine.
die nach Obigem also vielleicht in die Genealogie der Ancylopoda gehören.

XVI. Ordnung: Ancylopoda.

Nichts illustriert besser die Schwierigkeit, wie die Reste dieser aus-
gestorbenen Abteilung zu deuten seien, als die Geschichte von + Chalico-
therium Kaup. Von diesem Fossil, das ein Tiere von der Größe eines
Bären war. wurden 1 *2ö im Ober-Miocän von Eppelsheim Nagelphalangen ge-
funden, die Cuvier als Pangolin gigantrsque, somit als einem Riesenschuppen-
tier angehörig, beschrieb. Zähne, von denen wir jetzt wissen, daß sie hierzu
gehören, fand Kaup und nannte «las Tier, dem sie entstammten.

+ CHALICOTHERIUM. Extremitäten, die Lartet 1W7 entdeckte, schrieb er
als +Macrotiierium einem „Edentaten" zu, während er später Zähne und
«len Schädel einer verwandten Form als ^Anisodon in die Nähe von
Anoplotherium brachte. Erst später legten namentlich Filhol und Forsyth
Major dar. daß die Reste, die teils Edentaten. teils Ungulaten zugeschrieben
wurden, zusammengehören. Cope grfliulete dafür «lie Familie der Ancy-
lopo<la, während andere «lie Chalicotheriidae den Pcrisso«lactyla unter-
ordnen.

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XVI. Ordnung: Ancylopod«

Jedenfalls handelt es eich
um einen in mancher Hinsicht
primitiven Zweig der Ungu-
nsten, der in Europa, Asien
und Amerika im Miocän und
Pliocän verbreitet war.

Die größte Schwierigkeit
bereitete die Natur der Nagel-
phalangen, die echt unguikulat
sind gemäß ihrer lateral zu-
sammengedrücktenForm,erhöht
durch ihre Spaltung, wie wir sie
gerade von einzelnen Unguiku-
laten mit großen Krallen kennen.
Für letzteren Besitz spricht
auch, daß Chalicotherium seine
Krallen „einziehen" konnte, je-
doch nicht durch Hyperexten-
sion der Nagelphalangen wie
bei den Felidae, sondern der
ganzen Digiti, wie aus den
Metacarpo- resp. Metatarso-

phalangealen Gelenken hervor- A rwhlt . Hand . , scaphoid l. , ; tr Tri-
geht. Dies erweckt den Ver- quetrum ; td Trapotoid ; c Capitatum ; h Hainatum ;
dacht, daß die Krallen scharf H Ttile de * rechten Fußes; ««, ca Gelenk facetten
waren, vielleicht zum (iraben d( * ™<*™**> < b c » noid ; - N»vlcularc; CTaln».
dienten und aufgerichtet ge-
tragen wurden bei der Bewegung, die nach dem einen digitigrad. nach dem
anderen unguligrad war. Andererseits legt die Tatsache, daß Hand und
Fuß tridaktyl waren und daß der IV. Finger den II. und III. übertraf,
den Gedanken nahe, daß das Tier etwa wie Myrmecophaga, auf dem Außen-
rande der Füße sich stützte. .Jedenfalls schließen die Phalangen die Chali-
cotherien von den Perissodactyla aus. An der anderen Seite geht aber der
unguikulate Charakter nicht über die Phalangen hinaus. Dies gilt ja auch
für + Agrioehocrus, der gewissermaßen ein unguikulater Oreodonte ist
(s. p. liiigj.

Bereits der Carpus und Tarsus hat bei Chalicotherien durch seine
Diplarthrie einen ungulaten Charakter. Der Schädel war durch sein breites,
niedriges, über die Kondylen vorspringendes Hinterhaupt, durch den Sagittal-
kamm. die nach hinten weit offene Orbita, das starke Mastoid primitiv.
Mehr sekundärer Art waren die schwachen Intermaxillaria und Nasalia,
welche letztere aber weit vorragten : desgleichen die umfangreiche, gestreckte
Bulla tympani. Der Meatus auditivus externus war nach unten weit offen.
Im Gebiß \\ C; Pij Mjf- gehen im Alter die schwachen I und C verloren.
P einfach. M buno-selenodont.

Hierher gehören + Macrotherium Lart. und + Chalicotherium
Kaup als bekannteste Genera aus dem Miocän Europas. Das letztere
Genus tritt auch im Pliocän Asiens und im Miocän Nord -Amerikas auf.
Schlosser hält aber diesen Stamm, der im Oligocän mit + Schizotherium
Gaudry anhebt, für einen europäischen, der somit nach Amerika ein-
wanderte. Obwohl eoeäne Vorläufer unbekannt sind, entwickelt Osborn

Fig. 488. Chalicotherium; nach Gervai*.

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690

XVI. Ordnung: Ancylopoda.

den Gedanken Schlossers weiter, daß «1er Stammvater unter den +Menis-
cotheriidae zu suchen sei, somit unter den eocünen Condylarthra Nord-
Amerikas.

Ameghino verteidigt die Ansicht, daß die ■ Homalodontheriidae.
die bald den 'Toxodontia, bald den +Astrapotheria untergeordnet werden,
ihren Platz in der Nahe der Chalicotheriidae zu suchen hätten und dem-
nach den Ancylopoda angehörten. Damit erhielte diese Ordnung einen
weiteren Umfang. Der bekannteste Vertreter ist ~Homalodontherium
Huxl. Die vollkommen geschlossene Zahnreihe 1$ C} P^ Mjj, in welcher
weder die I noch die C sich besonders auszeichnen, vielmehr dreieckig,
klein sind, mit Cingulum, gab Anlaß zum Namen. Die Backenzähne haben
Wurzeln und verhältnismäßig niedrige Kronen. Ihre abgenutzte Kautiäche
hat einen Rhinoeerostypus. die oberen P sind fast molariform. Der Kau
von Hand und Fuß macht die systematische Stellung, die Ameghino diesem
Tiere gibt, wahrscheinlich. Die Carpalia und Tarsalia alternieren. Die
proximale Gelenkttäche des Talus ist flach, weiter erinnert an Condylarthra
sein ausgesprochener Hals mit einem Gelenkkopf für das Naviculare. Im
Gegensatz zu Chalicotherium war Hand und Fuß i>cntadaktyl: treffend ist

aber die Uebcreinstimmmung der gespaltenen
Nagelphalangcn. die allerdings flacher sind und
Ameghino zu der Ansicht führen, daß sie Hufe
trugen, die dorsal äußerst zart, ventral aber sehr
dick waren. Wahrscheinlicher erscheint, daß die
Nagelbekleidung krallenförmig war. Man sollte
meinen, daß nur scharfe Krallen es nötig machten,
Finger und Zehen „eingeschlagen" zu tragen.
Daß dies aber wie bei Chalicotherium geschah, wird
nahe gelegt durch die dorsale Ausdehnung der
korrespondierenden Gelenkfläche der Metapodien
und ersten Phalangen. Auch stimmt mit Chali-
cotherium überein die Größe des lateralen Fingers,
trotzdem es bei Homalodontherium der V.. bei
Chalicotherium der IV. ist. Letzteres Geschlecht
erscheint überhaupt bezüglich seiner Fußstruktur
und seines Gebisses sekundär stark geändert.

Neben + //. Cunninghami Flow, aus früh-
tertiären Lagen Patagoniens (Santa Cruz-Lagen)
von der Größe eines Hhinoceros, beschrieb Ame-
ghino verschiedene andere, worunter auch kleinere.
LunatiVmT tr Triquetram; P Eine etwas weiter vorgeschrittene Form ist +Col-
Pisiformc; t Trajxv.iuni ; td ponoN Burm. aus etwas jüngerer Schicht Argen-
Hmn"um c ' a I ,itat " m; h tiuiens. Ebendaher, jetzt aber aus Schichten, die
ainatum Ameghino der Kreide zurechnet, erwähnt er

+Asmodeus Amegh.- S. Roth bringt in dessen Nähe, als gleichfalls kreta-
ceisches Fossil ~Periphraonis S. Roth.

Ist die Altersbestimmung richtig, so ist die Bedeutung dieser Funde
nicht zu verkennen, ebensowenig als von Genera, wie +Tsotemnus Amegh..
+Leontinia Amegh. die gleichfalls als kretaeeische Vertreter ganz neuer
Familien der Ancylopoda aufgeführt werden.

Fig. \m. Rcvhte Hand
von Honuüodon tberium ; nach
Ameghino. .V Scaphoid; /

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XVII. Ordnung: Litopterna.

f>!>7

XVII. Ordnung: 'Litopterna.

Die letzten Jahrzehnte haben eine eigene Welt von aberranten Un-
gulaten-artigen Tieren ans den tertiären l.agen Süd-Amerikas ans Licht
gebracht. So weit bis jetzt bekannt, sind sie ohne Einfluß geblieben auf
unsere heutige Fauna, da sie keine Nachkommen hinterlassen zu haben
scheinen. Wir müssen uns daher hier mit einzelnen Andeutungen be-
gnügen und auf die paläontologiseh" Literatur verweisen, um so mehr als
die Auffassungen nicht nur über den Wert der Arten oder Genera, viel-
mehr noch über den ganzer Familien sehr auseinandergehen und die syste-
matische Stellung einzelner derselben vorläufig noch sehr verschieden be-
urteilt wird.

Unter diesen auf das Tertiär Süd-Amerikas beschränkten Abteilungen
erinnern die -^Litopterna Ameglünos noch am meisten an Perissodactvla.
so selbst, daß Ameghino sie als Vorläufer der Perissodactvla betrachtet.
Letztere nennt er daher Stereopterna und vereinigt sie mit den Lito-
pterna zu den Perissodactvla. Richtiger ist es aber wohl, sie als einen
selbständigen Stamm der Ungulata aufzufassen, der vielleicht aus + Menis-
cotheriidac (Condylarthra) hervorging. In mancher Beziehung bildete er
eine Parallele zu den Perissodactvla, .-eine tiefere Entwickelnngsstufe gibt
er aber zu erkennen durch den kleinen Hirnschädel mit
kleinem Gehirn, durch die geringe Komplikation der Zahn-
krone, die seriale Fußstruktur u. s. w. Daneben treten aber
eigentümliche Spezialisierungen auf.

Die Litopterna waren digitimade. hochbeinige, teilweise
zierliche Tiere, deren ä. 4. meist aber :J Digiti, die bis auf
einen reduziert sein können, verlängert waren, wobei stets
der III. überwiegt und in sich selbst symmetrisch ist. Eine
Clavicula fehlt, der Humerus ohne Foramen entcpicondyloi-
deum. Femur mit drittem Trochanter. Carpus und Tarsus
serial ita.xeopod): der Talus artikuliert nur mit dem Navi-
culare. der ( alcaneus hat eine tibiilare Facette, die oft groß
wird. Das Gebiß hat Neigung zu Reduktion im vorderen
Teil, übrigens haben alle Zähne Wurzeln und sind wenigstens
die Molaren lophodont oder selenodont.

Aus der großen Zahl, namentlich durch Ameghino aus
dem Tertiär Argentiniens beschriebener Genera, die zu ver-
schiedenen Familien vereinigt sind und in schreiendem Gegen-
satz stellen zu der Armut an Ungulaten der dortigen heutigen
Fauna, seien die f Proterotheriidae Amegh. hervorgehoben.
Es waren kleinere Tiere, deren Spezialisierung bereits im Ge-
bi|j mit liC'yPjMij anhebt. Neben Reduktion der I und
C steht der Fortschritt der P. von denen die hinteren bereits
den M ähneln, welche braehydont sind, unten mit 2 Halb-
monden, oben mit W -förmiger Außenwand. Die Orbita war
durch einen Knochenring geschlossen. Auffallender ist die

Fi<f. 41)2. Linker llintcrfuÜ von Thontherium <-ro|»idaUini
Amrgh.; nach Amo^hinn. 1 .. n. (ir. < Ctdcnneur»; / Tain*; /' Fa»vtt<>
für di«; Fibula: n Naviculare; ,b Cuboid; e Kctocundfornio: m Mrta-
tarsalc 11.

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69H

XVII. Ordnung: Litopterna.

Spezialisierung »1er Extremitäten, die hei + Proterotherii ? m Amegh. tri-
«laktyl ist nach Art tridaktvler Pferde, abgesehen vom serialen Carpus und
Tarsus und bei +Thoatherium Amegh. totalen Schwund der lateralen Digiti
aufweist, somit vollständigere Reduktion als bei Pferden.

In der Familie der +Macraithenidae bildeten die Zähne eine <ie-
schlossene. vollständige Reihe, indem die Zahl der I und C keine Reduktion
erfuhr. Letztere waren den I ähnlich. Die Molaren und hinteren molari-
formen Prämolarcn waren buno-selenodont. jedoch mit Eigentümlichkeiten
in der Struktur. Soweit bekannt, waren es funktionell tridaktvle Tiere,
ohne auffälliges Uehei wiesen des III. Digitus. Offenbar waren die Hufe
klein: überhaupt machen die Finger den Eindruck, als ob sie gespreizt
aufgesetzt wurden und damit eine breite SohlenHäche lieferten. Die Fibula
war in ausgedehnter Verbindung mit dem Calcaneus.

Die ersten hierher gehörigen Reste, die Darwin entdeckte, beschrieb
Owen als +Macrauchenia. da die Halswirbel an Kameliden erinnerten,
auch durch das Fehlen einer Durchbohrung der Processus transversi für
die Arteria vertebralis.

Am auffälligsten ist die Verlagerung der äußeren Xasenöffnung. Sie
liegt bei +Oxyodontherium Amegh.. einem Tier von Tapirgröße, fast
noch normal. Hei + Scalarrinitherium Amegh. ist sie bereits nach
oben und hinten verschoben. Bei + Macrai'CHENIA Owen, der jüngsten
Form aus dem Pliocän Argentiniens endlich, liegt sie oberhalb der kleinen,
hinten breit knöchern begrenzten Orbita und bildet eine ovale Oeffnung.
während vor ihr die Intermaxillaria und Maxillaria in der Mittellinie sich
vereinigen. Dementsprechend erfuhren die Nasalia schrittweise Reduktion.

Fig. 493. Mairauehenia pataehonica; narh Bravard; von oben gesehen, * , n. Or.
ii Natale; m Maxillare: / Frontale.

Die Nasengänge bilden, wie bei Zahnwalen, senkrechte Kanäle. Die>
führte Burmeister zu der Annahme, daß die Tiere einen Rüssel trugen.
Hierfür würden auch die tiefen (iruben auf den Frontalia sprechen, die
vielleicht Rüsselmuskeln zum Ursprung dienten. Die am längsten und
nach vollständigen Skeleten bekannte Art: +.1/. pataehonica Owen er-
reichte die (Iröße eines Kamels.

+A8TRAPOTHERIIDAE Amegh. Ob diese Familie hierher gehört, wie
Zittel will, oder ob sie eine eigene Unterordnung bildet, wie Ameghino
annimmt, ist vorläufig noch fraglich. Letzterer Ansicht huldigt auch
Lydekker. doch vereinigt er mit ihr die • Honialodontheriidae. denen wir
einen Platz bei den • Anevlopoda anwiesen.

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XVIII. Ordnung: Amhlypoda.

69<»

Im repräsentativen Genus + Astrapotherium Burin. erinnert die aus-
gedehnte, in Verbindung mit den kleinen Nasalia nach hinten verlagerte Nasen-
öffnung, «He Ameghino zu der Vermutung brachte, daß das Tier einen Rüssel
hatte, an die Macrauchenidae. Das Cebiß Ii; C}PJM;] erfuhr Reduktion
in den Antemolaren. Die Hauer-artigen vordersten Zähne des Oberkiefers
betrachtet Lydekker als I. M lophodont, P einfach. In der Fußstruktur
fällt der Talus auf, der auch

mit dem Cuboid gelenkt.
Manches weist auf Planti-
gradie und auf Beziehung zu
den + Amhlypoda hin [Ame-
ghino |. Diese ungeheuren Un-
gulaten treten im unteren
Tertiär Argentiniens auf.

Fig. -404. Maerauchcnia pa-
lacbouica. Um den Schädel sind
die Weichteile dargestellt, wie ttie
vermutlich sich verhielten. Nach
l!nrmei*ter.

XVIII. Ordnung: Amblypoda Cope.

Diese ausschließlich auf das Eocän Nord-Amerikas und mit einzelnen
Arten auch auf das Europas beschränkte primitivste Ordnung der L'ngu-
laten steht in engstem genetischen Zusammenhang mit den Condylarthra.
Dies erhellt am besten daraus, daß Osborn, ihr letzter Monograph, dem
wir hier folgen, der Auffassung huldigt, daß die +Periptyehidae. die ge-
wöhnlich als vierte Familie den Condylarthra untergeordnet werden, als
bunodonte Abteilung der Amblypoda zu gelten haben. Trotzdem dürfen
die Amblypoda nicht einfach als Zweig der Condylarthra angesehen werden.
Ihre ältesten V ertreter +Peryptychus und +Pantolambda schließen vielmehr
eng an primitive Creodonta an. können als ungulate Creodonta gelten, deren
Vorfahren unter kretaeeischen Trituberculata zu suchen sind, unter denen auch
Zahnformen sich finden, die den Zähnen der Amhlypoda zum Ausgangspunkt
hätten dienen können. Somit erscheinen die Amhlypoda als ein Seiten-
zweig der mesozoischen Creodonta, der dicht neben dem der Condylarthra
abging und in fortgesetzter Spezialisierung sich in echt ungulater. aber
durchaus selbständiger Weise durch das ganze Eocän fortentwickelte, dann
aber ohne Nachkommen ausstarb. In gewohnter Weise nahm dabei die
Körpergröße schnell zu. trat Spezialisierung des (lebisscs. Ausbildung von
Hörnern u. s. w. auf. Diese Auffassung weicht daher nur in Nebensäch-
lichem von der Schlossers aus dem Jahre IHK? ab. als er den Amblypoda
eine Stellung anwies, seitlich und selbständig von den Hyraeoidea. Artio-
u nd Perissodactyla.

Als gemeinsame Charaktere lassen sich angeben:

Pentadaktyle. planfigradc oder subdigitigrade Fußstruktur, ohne be-
sonderes Ceberwiegen eines Digitus. Carpalia und Tarsalia alternieren, die

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700

XVIII. Ordnung: Amldypod».

Carpalia aher nur insofern, als das Capitatum nur wenig vergrößert ist.

so daß Lunatum und Capitatuni in Berührung bleiben. Tarsus diplarthral.

indem der Talus mit Xaviculare und Cuboid in Oelenkung ist: er ist

breit, niedrig, mit einem Foramen tali und in Berührung mit einem „Ti-

biale tarsi". Endphalangen breit, Molaren stets brachydont. mit dreieckiger

Krone, trituberkular mit Aenderung der Tuberkel in bunodonter, seleno-

donter oder lophodonter Richtung, Oehirn äußerst klein, mit glatten

Hemisphären und umfangreichem Lohns olfaetorius.

1 . Als erste und primitivste Formen erscheinen im basalen Eocän
Kord-Amerikas (Puerco und Torrcjon) die +TALIGRADA Cope. Kleine Tiere

mit einein geschlosse-

neu Gebiß mit 44
Zähnen, runden Eck-
zähnen, trituberku-
laren oder trigono-
donten Molaren, die
bei ■» Periptychus.

Fig. lit."». Pnntolnmlxlrt
tmthmodnn Cope; mich
Ordiorn. 1 . ii. l?r. / In-
termaxillarc: n Nasal»-:
mMiixttlare; m, Mnstoid.

dem bekanntesten Vertreter der + Periptychidae Cope. bunodonter.
Charakter, bei + Pantolambda Cope selenodonten Charakter annehmen.

Letzteres Genus, die Familie der +Pantolambdidae Cope dar-
stellend, ist in Skeletteilen genügend bekannt, um darzulegen, daß es einer
der primitivsten l'ngulaten war. mit zahlreichen kreodonten Merkmalen. So
der äußerst kleine Hirnschädel mit Sagittalkamm. Kleine Orbita in
weitester Kommunikation mit der langen Temporalgrube. Langen, nach
hinten verbreiterten Nasalia. die in ausgedehnter Berührung sind mit den
Intermaxillaria. wodurch das knöcherne Nasenloch durchaus endständig ist.
Auch der bedeutende Cmfang des Mastoid gehört hierher. Wie bei Creo-
donta sind am Humerus die Muskellei>ten. am Femur die Trochanteren.

Fig. 4!»fi. A. Diagramm von M '-' und
M" von l'antolamlxla eavieinetus ; nach O*-
Uorn. B. Oberer M von Coryphodon ; nach
Matthew. f>$ I'nrnstyl ; />/ l'riitoconulus un<i
!>r Protoconan; bilden in H den Protoloph
(Vorjoch). /»r ParnconiH und mt Metaconu*.
den Kctoloph I AulJenwand); ms Moostyl; mi
Metaconulu».

darunter auch der Trochantcr tertius. stark ausgebildet. Der Humerus hat
ein Foramen entepicondyloideum und ist im FJlenhogenuelenk so nach aus-
wärts gedreht, daß die Hand dieser Bewegung folgen mußte. Carpus mit
freiem Centrale. Talus mit Hals, obwohl er mit Xaviculare und Cuboid
artikuliert. Dies sind bereits genug Hinweise auf ilie Richtigkeit der Auf-
fassung Copes, daß die Ungtllatcn aus Creodonta ihren Ursprung nahmen.

2. Auf die Taligrada folgen zeitlich die + PANT0D0NTA Cope. Auf
das Cntereocän beschränkt und bisher nur durch +Coryphodon Owen

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XV11I. Ordnung: Amblypuda.

701

vertreten, sind sie besser als +C0RYFHODONTIDAE Owen bekannt. Ver-
mutlich entstanden sie in Nord-Amerika, während einzelne Arten ihren
Weg nach Europa fanden, wo sie von Frankreich und England bekannt
;ind. Die etwa 12 amerikanischen Arten entwickelten sich in getrennten
[leihen, die nach Osborn vielleicht Differenzierungen waren, als Ausfluß
verschiedener Lebensbedingungen in der Ebene, im Sumpf oder im
Hochland.

Verglichen mit Pantolambda, erfuhr ihr Gebiß insofern progressive
Aenderung. als die Molaren lophoselenodont und die Canini gröber werden.
Dabei geht deren runde Form über in eine dreieckige, endlich in eine
seitlich zusammenge-
drückte. Wohl in Ver-
bindung mit der hauer-
r.rtigen Ausbildung der
Eckzähne, gehen die

Fi^f. 497. Pnntnlninlxln
l'iilliinixloi) ; nach Oslmrn.
' n (Jr. Links; Linke
Ii and: rCupitalnm; et Cen-
trale ; // HaiiniMiiu; / Lu-
iiattnn ; p Pisiformr ; * Sea-
l>h»id; td Trnpcznid ; tm
Tra|*»ziuni; fr Trinuetrum.
Hechts: Linker Fuß; «Cal-
« anciiM r, ■ , Knto-, Mc-
*(>-, Krtoeunciforine ; cb Cu-
Uoid; /' Faretlp für Fibula;
fi Fortunen talij / Talus;
'// Tibiale tarsi.

Intermaxillaria zurück, welche die Nasalia nicht mehr erreichen. Auch
verliert der Schädel seinen Sagittalkamm und wird schließlich verbreitert.
Er wird pneumatisch, was Schritt hält mit der Zunahme in Körpergröße,
die der eines Tapirs oder Rindes gleichkommt. Die Parietalia erhalten
Anfänge von Hörnern.

Hand und Fuß werden semiplantigrad. dabei schwindet das Kommen
entepicondvloidemn. der Troehanter tertius. das Centrale carpi. das sich
mit den Scaphoid vereinigt. Der Talus verliert seinen Hals und dehnt
r eine tibiale (ielenkHäche horizontal aus.

:». Die dritte Unterordnung, die • DlNOCERATA Marsh, treten ausschließ-
lich im Mittel- und Ober-Eocän Nord-Amerikas auf. Zeitlich folgen sie somit
auf die Pantodonta. Auch sonst liegt die Annahme nahe, sie von letzteren
herzuleiten. Doch war bisher noch kein direkter Vorfahre nachzuweisen,
obwohl die eine Corvphodon-Art hierin, die andere darin sich den Dino-
eerata nähert.

Obwohl diese größten Landtiere der Eocän-Zeit. die Rhinoceros und
Elefant an (irößc gleichkamen, das auffallend kleine Oehirn (Kig. '.»:? p. llbi
ihrer Vorfahren bewahrten,, erfuhren sie anderweitig mannigfaltige Speziali-
sierung, die teilweise mit Rückbildung anderer Organe gepaart ging. Als
auffalligster primitiver Charakter erscheint die weitere Ausbildung der
rudimentären, parietalen Knochenzapfen der Coryphodontidae zu großen
Hörnern. Daneben treten Knochenprotuberanzen auf den Maxillaria auf.
desgleichen trugen die Krontalia supraorbitale Knochenzapfen, die auch

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702 XVIII. Ordnung: Amblypoda.

bereits bei Coryphodon angedeutet sein können. Endlich können auch
die Nasalia, die nach hinten verkürzt sind und denen vorne kurze Prä-
nasalia sich verbinden können, niedrige Auswüchse tragen. Mit Recht
entlehnte Marsh, der diese Tiere monographisch bearbeitete, dieser viel-
seitigen Bewaffnung den Namen Dinocerata. Dem Umfang des Schädels
entspricht seine ausgedehnte Pneumatisierung. Ihn zeichnet ferner au>
ein Alisphenoidkanal : Intermaxillaria, die zwar noch die Nasalia er-
reichen, in ihrem Kieferteil aber stark reduziert und zahnlos sind. Da»
Gebiß ist demnach I !) C j P M ij, obere P fast molariform. M lopho-
dont: untere I und C klein, letztere incisiviform. obere C lange, scharfe

Hauer, die weit
über den Unter-
kiefer herabhän-
gen der dement-
sprechend verti-
kal nach abwärts
gerichtete Fort-
sätze bildet: auch
hat der Unter-
kiefer im Gegen-
satz zum ur-
sprünglichen
Verhalten der

Amblypoda
einen sehr nied-
rigen. aufsteigen-
den Ast des Un-
terkiefers.desscn

Fig. 498. DiiKK-eras mirabile Marsh; nach Marsh. ' „ n. Gr. <»<?lenkkopf nach
/Frontale; / Intennaxillnrc; / Laorymale; m Mnxillaro; m l mg- hinten sieht. Wie
xillarer Knochenzapfen ; n Natale; / Parietale; />' parietaler Knochen? bei ('orvohodon-
zapfen ; , Squamosum. (i(lue . ftj h|t Fo _

ramenentepieon-

dyloideuui. Trochanter tertius und ein freies Centrale carpi. Der Talus ist
ohne Hals, seine tibiale Gelenkttäche sehr verbreitert, flach. Abweichend
artikuliert aber die Fibula nicht mehr mit dem Calcaneus. Hand und FuU
subdigitigrad, ähnlich wie bei Elefanten.

Die Gattungen +Uintatherium Leidy. +Dinoceras Marsh und
+Tinoceras Marsh vertreten diese Unterordnung.

XIX. Ordnung: Toxodontia.

Im Tertiär Süd-Amerikas fallen zahlreiche, wohlerhaltene Reste von
Ungulaten auf. die mehr noch als die +Litopterna von den Ungulaten der
übrigen Erde auffällig sich unterscheiden und nach unserer jetzigen Kennt-
nis eine getrennte Stellung einnehmen.

Sie erscheinen in zwei Formcnkreiscu: den ^ TYPOTHERIIDAE, die un-
verkennbare Anknüpfungspunkte an die Hyracoidea haben, daneben Merk-

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XIX. Ordnung: Toxodontia.

70:5

male, die den Rodentia so sehr parallel gehen, daß sie Anlali gaben, sie
als Stammväter der Rodentia. wenigstens als nahe Verwandte derselben zu
betrachten. Weder das eine noch das andere läßt sich aber beweisen.

Der zweite Formenkreis, die + TOXODONTIDAE, haben den Ungulaten-
Charakter stärker ausgesprochen, mit Anklängen an Perissodactyla: diese
sind aber ganz allgemeiner Art.

Der gegenseitige Zusammenhang der beiden Kreise ist weiterer
Untersuchung bedürftig. Zittel — und ihm folgt neuerdings Ameghino.
der sich am ausgedehntesten mit diesen Tieren befaßt hat meint den
diesbezüglichen derzeitigen Stand unserer Kenntnisse am besten zum Aus-
druck zu bringen, indem er sie zu den zwei Unterordnungen der Typo-
theria und Toxodontia erhebt. Lydekker dagegen vereinigt beide als Toxo-
dontia. indem er meint, in 1 Trachytherus ein Bindeglied zwischen beiden
zu erkennen. (Vergl. die Tabelle auf p. f>HX.)

Als primitivste Abteilung erscheint die Familie der -* Protypotheriidae
Amegh. Plantigrade Tiere, wenig größer als Procavia (Hyraxi mit penta-
daktylen Gliedern, die in wenig abgeflachten Nagelphalangen endigen, die
Mitte haltend /.wischen Krallen und Hufen (sog. subungulat); mit Centrale
carpi. serialen Carpalia und opponierbarem 1. Digitus. Humerus mit
Poramen entepicondyloideum. Femur mit Trochanter tertius. Radius und
rina. Tibia und Fibula ineist getrennt: letztere artikuliert mit Caleaneus.
Diesem primitiven Hau entspricht auch der niedrige. Hache Schädel mit
Sagittalkamm. kleiner Hirnhöhle, großen Nasalia, welche das endständige
Nasenloch gleichmäßig überdachen. Intermaxillaria groß. Orbita mit
Processus postorbitalis des Frontale, übrigens in weiter Kommunikation
mit der umfangreichen Temporalgrube. Diese hat einen weit abstehenden,
hoch gelegenen, dicken .lochbogen. Weitere strukturelle Aehnlichkeit mit
den Hvracoidea bietet namentlich der Unterkiefer, (iebifi geschlossen:
I * C J P 5 M •:{. M wurzellos mit schräg eingebuchteter Innenwand, wodurch
sie in einen schrägen Vorder- und
Hinterlappen verteilt werden. Hintere
P niolariform. vordere einwurzelig,
elliptisch. Eckzähne den seitlichen
Incisivi ähnlich: von diesen überwiegt
das innere Paar über die übrigen. Sie
haben sämtlich noch Wurzeln.

Diese Merkmale gelten in erster
Linie für die primitivste Form : ^Pro-
typotherii'M Amegh. aus dem älte-
ren Tertiär Argentiniens.

Fig. 4SW. PwhyruciiK typu* Amegh.;
nneh Ameghino. AafffilUg das blusig
aufgrtrielxiie Maatoid auf der l>or*al fläche
des HintiT^ohädels.

Unter den + Hegetotheriii>ae
Ameah. ( Pachyrucidae Lyd.) tritt die
Tendenz zutage, unter Reduktion der
lateralen I die medialen hypertrophisch
zu entwickeln. Hei Hegetotherium

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7<>4

XIX. Ordnung: Toxodontia.

Amegh. hat «las (iebdi zwar noch 44 Zähne, über oben ist Ii- bereits
groli. wurzellos, gekrümmt, aber ringsum mit Emailmantel : I-, I ' nn<l C
sind fast funktionslos. desgleichen ist unten I ,. (' und P, rudimentär.
Til»ia und Fibula proximal und distal verschmolzen, letztere verliert <ie-
lertkung mit Calcaneus. Von diesem Tier etwa von Kaninchengrölie ent-
fernt sieh einen Schritt weiter in der Spezialisierun«; + PachyrüCUS Amegh.
mit nur noch Ii C ü P \ Mjj. Sämtliche Zähne wurzellos, die mittleren I
grotf. gekrümmt den unteren I, und ., opponiert. Der Schädel wird breiter,
die Orbita. der postorbitale Fortsatz des Frontale grötfer. Die habituelle
Aehnliehkeit mit ilem Schädel mancher Nagetiere wird noch auffallender
dadurch, daß über dein Tvmpanicum. das eine kleine Rulla und einen
nach außen und oben gerichteten (iehörgang bildet, ein durch Pneumati-
sierung aufgeblasenes Mastoid sich bis auf die DorsalHäche des Schädels
ausdehnt, in der Art. wie etwa Chinchilla und Pedetes es hat. Im (Jcgen-
satz zu den Sagetieren ist der Condylus des Unterkiefers aber fast rund-
lich und sind die beiden Unterkiefer in der Symphyse verschmolzen. Hei
einzelne:) Arten schwindet das Foramen entepieondyloideuni. Hand fünf-
fingerig. ohne Centrale, Nagelphalangen fast hufartig. Fuli viertingerig
[Ameghtno|. Lydekker hebt nachdrücklich viele Fehereinstimmungen in
der Wirbelsäule mit Kodentia hervor.

Letzterer Parallelismus tritt mehr zurück bei der jüngsten Form, «lein
jung-tertiären und pleistocänen ♦ Typotherium Brav. Einzelne Merkmale

von Pachyrueus accentuieren sich mehr, so die Reduktion des (iebisses,
das nur l\ (';; Pf M hat. der postorbitale Fortsatz wird grölier: anderer-
seits aber sind Radius und Flna. Tibia und Fibula getrennt; in der fünf-
hngerigen Hand sind die Nagelphalangen abgeplattet, aber untief gespalten:
der Fuli hat nur vier ungulate Zehen. Die Verwandtschaft zwischen
Typotherium und Pachyrueus liegt somit nicht in direkter Linie.

Alle bisher genannten (ienera haben weiter als gemeinsamen Besitz
eine Clavicula, einen Talus mit (ielenkkopf für das Naviculare und eine

/ Interniaxil-

lare;/.Iugalp.

/- I^acryniale;

.'/ Mnxillnre;

.V Nasale; X

St|uainoi*um ;
Incirivi; />
Prämolare*;

m.. Molare-*

nach (Jrrvais.

Fig. ."><""'.
TvjM>therinin

erfotatnnt;

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XIX. Ordnung: Tnxn.lontiii.

:<>:>

ausgehöhlte (lelenktiäche für die Tibia: Nagelphalangen. die mehr oder
weniger deutlich ihre Bildung aus unguikulaten noch verraten. Diesen
*" Typotheriidae gegenüber zeichnen sich die weit grölieren ~Toxo-
doxtidae aus durch das Fehlen einer (Maviciila. Hand und Fuß sind
tridaktyl mit ungulaten Nagelphalangen. Carpus und Tarsus alternieren,
die oberen M sind annähernd dreieckig.

Der nagerähnliche Charakter der Typo-
theriidae ist hier geschwunden, statt dessen
ist in den allgemeinen Zügen ein Fngulaten-
charakter nicht zu verkennen.

Auch hier lassen sich wieder bei den
jüngeren Formen Spezialisierungen erkenne»»
gegenüber <len älteren, die primitiver sich
verhalten. An der Wurzel stehen die - Neso-
dontinae, durch tNesodon Owen repräsen-
tiert. Das (iebiti ist noch vollzählig, ge-
schlossen und aus Zähnen bestehend, die
wenigstens der Mehrzahl nach noch kurze
Wurzeln haben. Das Femur hat noch einen
•bitten Trochanter und die tridaktylen Fübe
waren plantigrad.

Ilei den ~ Xotodontinae sind alle
Zähne wurzellos mit permanentem Wuchs.
Dies gilt auch für die ' Toxodontinae. von denen das Skolet von ~ Toxo-
don Owen aus dem jüngsten Tertiär und Pleistocän Argentiniens vollständig
bekannt ist. Auf das Milchgebiii mit Wurzelzähnen : di *' de \ f dm } folgt
das definitive mit wurzellosen, prismatischen Zähnen IJfJ P * J M !J |S.
Roth |. Die unteren M sind zusammengedrückt mit drei Falten an der Innen-
wand. Der Trochanter tertius ist geschwunden. Hand und Fuli digitigrad.

Fiß. 502. Toxodon Burmeistcri (Jicbcl; nach Burnieister.

Die Reste von + Trachytherus Amegh. sind vorläufig noch zu
spärlich, um die Stellung dieses Tieres festzustellen, dennoch meint
Lydekker, daß es vielleicht als der direkte Vorfahre von Typotherium

Woher, Stagatim. 45

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Fi>r. ."»Ol. Kau fluche von Mo-
laren von Toxodontia. a Typo-
therium. 2. rechter ol>crcr M; ti.
Vtr.-b Toxodon platensis, 2. rechter
oberer M ; 1 . n. Gr. - < Toxodon
imbricatiii«. 2. rechter oberer M;
V, n. Gr.. nach Lydekker.

7(Mi

XX. Ordnung: Hyracoidea.

gelten dürfe und einer Form entstamme, die mit Nesodon mehr oder
weniger verwandt gewesen sei. Wäre dem so. so wäre die Beziehung
der Typotheriidae und Toxodontidae eine engere. Doch aucli so gestatten
gemeinsame Züge im Gebiß, die Aushöhlung des verlängerten harten
(iaumens. der auffallend hohe Unterkiefer, seine verschmolzene Symphyse
mit kanalartiger Aushöhlung, der schwere, hohe Jochbogen, der nach auf-
wärts gerichtete äußere Gehörgang u. s. w„ diese beiden Gruppen als
divergente Zweige eines gemeinsamen Stammes anzusehen, der vermutlich
an seiner entlegenen Wurzel mit den Hyracoidea zusammenhing. Die
geographische Beschränkung letzterer auf Afrika, der Toxodontia auf Süd-
Amerika ist keine Schwierigkeit. Das Vorkommen eines Chrysochloris-artigen
Fossils in Süd- Amerika | Scott | ist nur ein neues Glied in der Kette von
Tatsachen, die einem früheren Zusammenhang Süd-Amerikas und Afrikas
das Wort reden. Auch wird bei den Hyracoidea hervorgehoben werden,
daß Ameghino meint. Vorläufer dieser Ungulaten im ältesten Tertiär Argen-
tiniens entdeckt zu haben.

XX. Ordnung: Hyracoidea.

Eine geringe Zahl kleiner Pflanzenfresser, die in mehrfacher Hinsicht
sehr selbständig stehen, werden als Hyracoidea vereinigt und gegenwärtig
allgemein den Ungulaten im weiteren Sinne zugezählt. Dies geschieht
namentlich auf Grund des Baues ihrer Extremitäten, von denen früher
schon is. p. (V.M.)) angedeutet wurde, dali sie den sog. taxeopoden Zustand
der primitiven Ungulaten bewahrt haben. Während sie anfänglich den
Hodentia angefügt wurden, in erster Linie wegen oberflächlicher Aehnlich-
keit ihrer oberen Schneidezähne mit Nagezähnen, erkannte bereits G. Cuvier
die Uebereinsthnmung ihrer Backenzähne mit denen von Rhinoceros. Er
stellte sie daher zu seinen Pachydermes, welche Rhinoceros. Tapir, Pferd.
Elefant und Schwein umfaßten. Von da ab blieb den Hyracoidea bei der
Mehrzahl der Autoren eine Stelle in wechselnder Nähe der Perissodactyla.
wobei sie vielfach zu der Ordnung Lamnungia Iiiiger erhoben wurden.
Cope brachte sie. zusammen mit den Elefanten, als Subungulata in Gegen-
satz zu den Ungulata vera. Welches weitere Licht die heutige Wissen-
schaft auf diese primitive Ordnung wirft, soll aus folgendem erhellen.

Die Hyracoidea sind Tiere reichlich von Hasengröße, die wir nach
dem Vorgange 0. Thomas' zu einem Genus vereinigen, dessen gebräuch-
licher Name Hyrax Hermann dem älteren Procavia Storr weichen muß.
Den gedrung enen Körper bedeckt ein dichter Pelz, dessen Haare in Gruppen
bis zu 1:"> angeordnet sind. Meist ungleich in Dicke, stehen sie in eigenen
Follikeln, können aber unechte Bündel dadurch bilden, daß mehrere Haare
in eine Hautgrube eingesenkt sind. Die acinösen Drüsen sind meist klein,
tubulöse kommen nur sparsam vor. Außer an den gebräuchlichen Stellen
im Gesicht, ragen Tasthaare auch auf den Flanken, auf Brust und Rücken
als vereinzelte, steife Haare aus dem Pelz hervor. Von demselben hebt
sich ferner eine Flocke abweichend gefärbter Haare auf dem Rücken, in
der Höhe der Lendenwirbel ab. In ihrer Mitte findet sich eine rundliche,
nackte Stelle, die Anlaß gab. von einer Rückendrüse zu sprechen. Jedoch
irrtümlich: sie fehlt ebenso wie Analdrüsen.

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Hyrncnidm. Körperbau.

707

Die Milchdrüsen entleeren sich, je nach der Art, entweder nur durch
zwei inguinale Zitzen oder sie erstrecken sich weiter nach vorn und haben
autier vier inguinalen auch noch zwei axillare Zitzen.

Die Endphalangen der 4 Finger der Hand, die Iiis zum Nagel häutig
verbunden sind, tragen keine eigentlichen Hufe, sondern nur breite, halb-
mondförmig gebogene Nägel. äußerlich denen des Menschen ähnlich, welche
das Endglied nur von oben decken und von der Fingerbeere überragt
werden. Mikroskopische Untersuchung zeigt mir aber, daß sich an den dor-
salen Plattnagel ein Sohlenhorn ansehließt, das die Fingerspitze überdeckt
und erst ventral in das Epithel des Fingerballens übergeht. Dies gilt
auch für die 2 äußeren Zehen des Fußes. Die innere aber ist beweglich
und hat einen scharfen Nagel, der die Nagelphalanx umgibt in einer Forin.
die Oeorge mit dem Schneckenhaus von Scaphander lignarius vergleicht.
Die zugehörige Nagelphalanx ist einzig dastehend unter Säugern —
der Uinge nach bis nahe an ihre Ilasis gespalten in ein dorsales größere.»
und ventrales kleineres Stück. Diese Einrichtung verleiht dem Nagel
grobe Festigkeit der offenbar zur Pflege des Haares, zum Kratzen u. s. w.
dient und dafür die von den übrigen Nägeln durchaus abweichende
Form hat. bezüglich der Nägel überhaupt ist im Auge zu behalten, daß
die Ilyracoidea plantigrad sind und auf der ganzen Sohlenfläche ruhen,
deren Elastizität erhöht wird durch stark entwickelte Sohlenballen. Die
Anordnung dieser macht es möglich, daß der aufgesetzte Fuß durch Luft-
verdünuung sehr fest haftet und das Tier befähigt, an fast senkrechten
Felswänden hinaufzuklettern.

Am Schädel fällt der massive Kieferteil gegenüber dem kurzen
Schnauzenteil, der seitlich zusammengedrückt ist. auf. ferner die perpen-
dikuläre Hinterhauptsschuppe. An sie schließen sich zwei Parietalia an.
die jederseits die Temporalgruben mit einer Temporalleiste begrenzen,
welche Leiste als Processus orbitalis sich fortsetzt. Zwischen den Parie-
talia liegen 1 oder J Interparietalia. deren Größe, Form und Selbständigkeit
verschieden sich verhält
je nach Alter und Art.
Die 2 Frontalia bilden
das Dach der Orbita
und grenzen vorn an
die breiten, aber kurzen
Nasalia. die meist eine

Ecke des I^acrvmale

berühren. Letzteres
liegt als kleiner Knochen
am inneren Winkel der
Orbita zwischen Maxil-
lare und Frontale und
bildet hier, ähnlich wie
bei Elefant und Khino-
ceros. einen Vorsprang.
Die Tränenöffnung liegt
orbital entweder zwi-
schen Maxillare und
Licrvmale oder sie durchbohrt letzteres am AuUenrand. Das Maxillare
verbindet sich derart mit dem Frontale, daß letzteres von der Berührung

45 •

Fig. "»OH. Prora via capeiwift, n. <ir.

Tos

XX. Ordnung: Hymcoiden.

mit dem Intcriliaxillare ausgeschlossen ist. Dieser Knochen ist fast rhom-
bisch utlil umfaßt jederseits den größten Teil des Foraiuen incisivuin,
dessen Hinterland das Maxillare abschließt. Am (Jauinen. der Iiis zum
letzten Backenzahn reicht, beteiligt sich wesentlich das Palatinuin. das
zwischen den Alveolarfortsätzen nach vorn reicht bis ungefähr zur Mitte
des 4. Backenzahnes. Die an ihrer Basis dicken Ptervgoidea bilden deut-
liche Ptervgoidgruben. Palatinuin und Maxillare stellen den Hoden der
Orbita dar. Nach unten wird diese Höhle durch das .Jugale. nach hinten
durch dessen Processus orbitalis begrenzt. Letzterer nähert sich oder
verbindet sich gar bei anderen Arten mit dem bereits genannten oberen
Orbitalfortsatz, der — merkwürdig genug vom Parietale ausgeht und
an dessen Basis nur bei einzelneu Arten auch das Frontale sich beteiligt.
Rr formiert eventuell einen Orbitalring. Auch das Jugale weicht da-
durch vom gewöhnlichen Verhalten ab. daß es die Außenseite der Cavitas

glenoidea fttr das rnterkiefer^elenk darstellt. Sie
ist in der Quere erweitert und gestattet seitliche
Gleitbewegung des Unterkiefers. Hinter ihr Heut
ein bedeutender Processus postglenoideus. Das
Tvmpanieum. das mit dem Petrosum nur lose
verbumlen ist. ist einesteils aufgetrieben zu einer
Haschenförmigen. dünnwandigen Bulla ossea,
anderenteils bildet es nach außen von der Ver-
dickung, welche das Trommelfell trägt, einen
engen, kurzen, knöchernen äußeren (lehörgang.
Er verläuft zwischen Processus postglenoideus
und posttvmpanicus. Zwischen ihm und dem
langen Processus paroccipitalis ist, wie bei Hhino-
ceros. Elephas, HippopOtamus die Pars mastoidea
des IVtrosum nur angedeutet. Ein Canalis ali-
sphenoideus ist vorhanden: Foramen lacerum und
caroticum sind vereinigt: Foramen rotundum und
ovale selbständig: das Foramen oi)ticum durch-
bohrt das Orbitosphenoid.

Fig. "►öl. Procavta empensis, 1 ,. WutralrlaVhe
des Schädels, a Alisphntinid; i>o Baflioccipitale; bs Hasi-
sphenoid; < Condyliis; <^C'avitA8 glonoidoa; i Intcrmaxil-
lare: / Jugale; »', Maxillare; / Parietale; // Palatinuin;
f>t Pterygoid; s Spiaiu<>*um; / Tympanicuni.

In der Schäilelhöhle ist die Fossa olfactona klein. Trotzdem schließt
sich an die schräg gestellte Land na cribrosa ein umfangreiches Siebbein
an. das nach Paulli 4 Endoturbinalia hat mit f> Riechwülsten, die der
Form nach denen der Insectivora sehr ähnlich sind. Außerdem sind
4 Ectoturbinalia vorhanden und ein einfach eingerolltes Nasoturbinale.
Hinter diesem tritt das gleichfalls einfach eingerollte Maxilloturbinale be-
deutend zurück. Die Pneuinatisierung des Maxillare. Nasale. Frontale,
Lacrvmale geht von einer Ocffnung aus unter dem Nasoturbinale.

Wiederholt wurde vom Unterkiefer die Aehnlichkeit seines hinter
der Zahnreihe gelegenen Teiles mit dem der Perissodactyla hervorgehoben.
Derselbe zeichnet sich durch Breite und Höhe aus. wogegen namentlich
der symphysiale Teil äußerst niedrig ist. Der Condvlus mandibulae ist
(pter verlängert (Fig. f>03).

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Hyraeoklen. Kürperbau.

TOD

Das Zungenbein erheischt wegen seines durchaus abweichenden
Baues, über den die Meinungen geteilt sind, weitere Aufklärung.

Zur Zeit erscheint mir das Basihyale als eine dorsalwärts konkave
knöcherne Platte, an die sich lateral wÄrt« auch beim erwachsenen Tier
. eine ausgedehnte Knorpelplatte anschließt. Mit beiden verbindet Bich jeder-
seits ein stabföriniger Knochen, der wohl dem Hypohyale entspricht und
an seiner Spitze ein knorpeliges Ceratohyale trägt, das aber auffallender-
weise sich mit dem der anderen Seite verbindet und so einen Stützapparat
darstellt, der einem paarigen Os entoglossum funktionell entspricht, auch
von (ieorge als solches aufgefalit wird. Diesem Zungenbeinbogen gehört ein
dem Schädel anliegendes, von .1. F. Brandt entdecktes Knöchelchen an. das
wohl als Stvlohvale aufzufassen ist. Das hintere Horn wird vertreten durch
einen hinteren Fortsatz der genannten Knorpelplatte, der liganientös mit
dein Schildknorpel sich verbindet und damit als Thvreohvale sich ausweist.

Die Wirbelsäule hat. je nach der Art. im Mittel * 2* » 21 thorakale
und 7 - 9 lumbale Wirbel: der K». ist der antiklinische (diaphragmati>che
Wirbel. Von den 5-7 Sakral-Wirbeln verbinden sich J mit dem Ilium.

Fig. 505, Procavia capeiiM;«. Link*,
rechte Handwurzel: / Trapczium; Traj>czoul ;
s ('apitatuin; 4 Hamatiim; 5 Kcaphoid; 6 Lu-
natum; 7 Triqueiruin; <v Centrale; II— VI, bis
. r >. Metaearpale. Hecht*, linke Fußwurzel:
/ C'alcaneus; .• Tain-; .? Navieulare; 4 Cuboid;
5 Feto-, 6 Me*oeuncifi»rine. Nach I'ourhet u.
Bcaaregard.

Im kurzen Schwanz spielt die Wirbelzahl zwischen 4 und *: er ragt denn
auch nicht hervor. Der Processus odontoideus epistrophei ist abgeflacht,
konisch. Wie allgemein den recenten l'ngubtten. fehlt eine Clavicula. auch hat
die Scapula die den Fugulaten eigene, lang-dreieckige Form mit einer Spina,
die in ihrer Mitte am höchsten ist und der ein Acrotnion fehlt. Dem ge-
streckten Humerus. dem ein Foramen entepicondyloideum abgeht. schließen
sich Radius und Tina gut ausgebildet an. die fast gleichlang sind und
nur bei alten Tieren ankylosieren. Die Hand bewahrte den Charakter
primitiver, eoeäuer. plantigrader rngulata, indem die Carpalia noch in
serialer Anordnung sind, entsprechend dem Schema, das wir für den taxeo-
l><Mlen Zustand auf p. f>*7 gegeben haben. Nur die Metaearpalia weisen
bereits eine laterale Verschiebung auf. Das Centrale carpi. das unter recenten
l'ngulaten nur noch bei Klephas vorhanden ist. liegt zwischen Trapezoid.
Scaphoid und Lunatum. Namentlich der I. Finger ist stark verkürzt durch
Verlust der Phalangen, von denen höchstens noch die erste angedeutet
ist durch eine knorpelige Masse, er liegt denn auch unter der Haut ver-
borgen und trägt keinen Nagel. Dies ist nicht der Fall mit dem gleich-
falls verkürzten V., der wie die übrigen Finger :> Phalangen hat; von
diesen ist der III. nur wenig länger als die beiden übrigen. Durch ihn
läuft die Extremitätenachse wie bei den Perissodactyla. Das Becken ist
schmal: die langen, schlanken Femora haben der Trochanter tertius nur
angedeutet. Gewöhnlich ankylosiert die gut ausgebildete Fibula nur proxi-
mal mit der Tibia. Sie artikuliert mit dem Talus.

71(1

XX. Ordnung: Hyracoidrn.

Auch im Fuß finden wir noch den taxeopoden Zustand bewahrt,
insofern als der Talus distal ausschließlich auf dem Naviculare ruht, der
Calcaneus ausschließlich auf dem Cuboid und das Calcaneo-cuboid-Gelcnk
zuweilen unter dem Niveau des Talo-navikular-Gelenkcs liefet. Im Hin-
blick auf die Verschiebungen, die der primitive taxeopode Fuß erleidet,
um zum Fuß der recenten Ungulaten zu werden, ist es wichtig, daß nach
Oshorn bei Procavia (Dendrohyrax) arboreus der Talus bereits mit breiter
Facette mit dem Cuboid artikuliert, somit nicht mehr taxeopod. sondern
diplarthral geworden ist im Sinne von Cope (Fig. 427 p. iV.Nb.

Vom Hallux ist keine Spur mehr vorhanden und Metatarsale V ist
nur durch einen kleinen Nodulus vertreten, so daß nur 3 Zehen entwickelt
sind, von denen die innere (II.) die obengenannte gespaltene Nagelphalanx
hat. Die Endglieder «1er übrigen Zehen ebenso wie die der Finger sind
abgeflacht und haben einen verdickten, rauhen oder schief abgestutzten End-
rand wie die Nashörner und Elefanten.

Gegenüber den Ungulaten zeichnet sich das Gehirn durch Armut
an Windungen aus. deren es nur 2 longitudinale gibt, welche die Länge
der Hemisphären haben. Die erste bildet die marginale Windung insofern
sie zwischen der medialen longitudinalen Scissur und einem longitudi-
nalen Sillens liegt, der sich bis zum Hemisphärenende erstreckt. Er bildet
die obere Grenze einer 2. Windung, die als untere (irenze einen Sulcus
hat, welcher kurz vor der Fossa Sylvii (?) beginnt und bis zum Hinter-
ende der Hemisphäre reicht. Eine unterbrochene antero-posteriore Furche
teilt diese Windung in einen oberen und unteren Abschnitt. Zwischen
der 2. Grenzfurche und der Fissura rhinalis. welche ein sehr umfangreiches
Rhinencephalon abgrenzt, liegt eine große Partie des Mantels, welche durch
2 vertikale Fissuren in 3 Windungen zerlegt wird. Die vorderste dieser
Fissuren hat nach Lage und Richtung einigermaßen den Charakter einer
Fossa Sylvii |W. Turner |. Die Hemisphären bedecken das Mittelhirn.
Sie haben also, abgesehen davon, daß im Gegensatz zu Fngulaten. eine
Fissura splenialis fehlt. Merkmale, die auf eine Hirnform primitiver Vn-
gulaten deutet.

Unbedingt ist das Gehirn makrosmatisch; dem entspricht auch der
Bau des peripheren Geruchsorgans, der oben bereits dargelegt wurde.
Ein Jacobsonsches Organ und Stensonsche Gänge sind vorhanden.

Vom Auge ist hervorzuheben, «laß die Nickhaut umfangreich ist und
eine Hardersche Drüse sich ihr anschließt. Am Hinterrande der Orbita

liegt die große halbmondförmige Glandula lacrymalis. Bezüglich des Ge-
hörorgans wurde bereits hervorgehoben, daß das Tympanicum eine Bulla
und einen äußeren Gehörgang bildet. Letzterer hat die Gestalt eines
knöchernen Halbcylinders. an den das äußere Ohr. sich anschließt, dessen
Muschel aus «lern Pelz hervorragt.

ii I

Cnterkieferhälfte von Pro-
cavia capensis, von der
Kaufläche aus ge*ehen.

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Hyratoid»«. Körjwrbau.

711

Das Caviim tympani schliefet die Gehörknöchelchen ein, die nach
Doran noch am ehesten an die des Pferdes erinnern. Dies tut aucli die
Tuba Eustachi!. Ihr pharyngeales Ende ist eine lange Spalte, derartig
schräg orientiert, daß die beiderseitigen Spalten sich mit ihrem dorsalen
Ende berühren in /\ förmiger Anordnung. Noch auffälligere Aehnlichkeit
mit den Perissodactyla bildet das Diverticulum. der zu einem ..Luftsack"
ausgestülpten medialen Wand der Eustachischen Röhre. Er wirkt vielleicht
wie beim Pferd als Resonator für die grunzenden und gellenden Töne,
welche die lebhaften Hyracoidea ausstoßen.

Das Gebiß, das früher mißverstanden wurde, hat nach neueren
Untersuchungen, namentlich von F. Lataste. M. F. Wood ward und Adloff,
in der 1. Dentition 2 (3| obere und ;l untere I, sowie Canini. von denen
namentlich die unteren sehr klein sind. Nur die oberen erhalten sich eine
kurze Zeit in der 2. Dentition indem sie dem 1. Prämolar dicht anliegen,
als kleine stiftförmige Zähnchen. Die Formel des Milchgebisses lautet dem-
nach '*!' Ir'tr'Trd' l't rl'!l 4 - wo, » ci 'las Auftreten von zweifei-

id) in,, id ind t Hirt. m<1 : , mil,

haft ist.

Im bleibenden (iebiß wird im Zwischenkiefer nur id,, der im Milchgebiß
ein Wurzelzahn war mit flacher, spatelförmiger Krone, ersetzt durch einen
immerwachsenden, halbzirkelförinig gebogenen Zahn, der Anlaß gab,
die Hyracoidea den Rodentia zuzurechnen. Er weicht aber vom oberen
Schneidezahn der Rodentia darin ab. daß er dreiseitig prismatisch ist und
die zwei nach vorn gekehrten Seiten, die sich in einer Längskante treffen,
mit Email bedeckt hat. Hierdurch wird das Zahnende zugespitzt. Die
Schärfe dieser Zuspitzung ebenso wie die der Iüngskante ist nun beim
Männchen eine erheblich stärkere als beim Weibchen und bietet somit einen
Sexualcharakter dar |(). Thomas]. Uebrigens werden die oberen Schneide-
zähne auch nicht als Nagezähne gebraucht, da die Tiere mit denselben
Kräuter einfach abbeißen. Die 2 unteren Schneidezähne, von denen der
innere der kleinere ist. sind schräg nach vorn gerichtet und haben an
ihrer meißeiförmigen Krone in der Jugend drei bis vier Einkerbungen.

Im bleibenden (iebiß, das erst spät auftritt mit der Formel !' . 01 ' 1-4 »!' 1
hat starke Abnutzung der Prämolaren statt und Hand in Hand damit der
Ausfall von P, , dem P 2 und selbst P 3 folgen kann, sowie deren funk-
tionelle Vertretung durch die allmählich sich entwickelnden Molaren. Dies
ist namentlich bei den hypselodonten Zähnen der Fall. Es zeigt sich näm-
lich, daß neben dieser Form der Backenzähne bei anderen Arten die
braehydonte Form auftritt. Dementsprechend gleichen die Kronen bald
mehr denen von Rhinoceros, bald mehr denen von + Palaeotherium. Oben
haben sie ein Außenjoch und zwei Querjoche, unten zwei nach innen
schauende halbmondförmige Joche. Die ersten Prämolaren, deren früher
Ausfall bereits verzeichnet wurde, sind der Form und Größe nach redu-
ziert. Letztere nimmt überhaupt in der Rackenzahnreihe nach hinten zu,
nur ist der letzte Molar wieder kleiner.

Das Milchgebiß, dessen primitivere Züge in der Zahl der Incisivi und
in der Form der oberen, in dem Vorhandensein von Canini und in der
Geschlossenheit der Zahnreihe sich sofort aufdrängen, lassen sich auch in
den Prämolaren erkennen. Gegenüber den Reduktionserscheinungen, die
der erste P. bereits weniger der zweite zeigt, gleicht der 1. Milchprämolar
den übrigen.

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1VJ

XX. Ordnung: Hyracofdca.

Die Hyracoidea haben somit ein Ciigulatengebiß. das nur in seinem
vorderen Teil sekundäre Aenderung erlitt, insofern, als die oberen Incisivi
eine außergewöhnliche Form annahmen, was auf die übrigen Incisivi und

Canini einwirkte. Das Milchgebiß
unterlag aber diesem KinHußkaum
und bewahrte sich viele primitive
Züge.

In der Mundhöhle fallen die
zahlreichen, in zwei Reihen ge-
stellten (iaumenleisten durch ihre
Größe auf : nicht minder, daß auf
dem Zungen rücken jedwede, mit
bloßem Auge sichtbare Bildung
vnii Papillen fehlt. Nur auf den
Seiten der Zunge treten zu hinterst
Pupillae foliatae in erheblicher Zahl

Fig. 507. Pnx'Ävia cn|>en&ir>, Dwnv
kanal. nach Fknrer. </ Dünndarm (tu
kurz ilarge.stcllt); / Ileum; </« wahre«
Coecum; e blindsaeklörmipe Anhange
< 'olon ; r Rectum.

auf und davor spärliche Papillae fungiformes. Von Speicheldrüsen finden
sich umfangreiche Parotiden. Glandulae submaxillares und sublinguales.

Der von außen fast einfache, retortenförmig erscheinende Magen /.er-
fällt nach («eorge in einen cardialen Abschnitt, der nach links blimlsaek-
artig vorragt, mit dickem, drüsenlosen Epithel, dicker Muskel wand und

Von diesem etwas abgeschnürt liegt
dichtgedrängten tubulösen Drüsen und
weicher Schleimhaut. Kr erinnert somit an den Magen der Perissodactyla.
Wiederkauen, das immer wieder dem Klippschliefer vindiziert wird, ist
also ausgeschlossen. Auf den langen Dünndarm folgt ein sehr volumi-
nöses Coecum. Auffallender ist aber, daß das Colon eine Strecke weiter
sich plötzlich erweitert und hier von zwei verhältnismäßig langen, spitz
zulaufenden überzähligen Coeea versehen ist. die bei keinem anderen
Säuger vorkommen. Der viellappigen Leber fehlt eine Gallenblase, Das
in früherer Zeit zu medicinischen Zwecken benutzte ..Hyraceuin" ist der
eingetrocknete, mit "Urin vermengte Darmkot.

Dali die Hyracoidea sich darin der großen Masse der Säugetiere an-
schließen, daß ihre Epiglottis intranarial (retrovelan liegt, hat Howes nach-
gewiesen. Die Cartilago thyreoiden zeichnet sich durch ihre Kürze,
daneben aber durch die Länge ihres Cornu posterius aus. In der Trachea
haben neben einzelnen unvollständigen Tracheairingen die meisten eine
vollständige Ringform. Die Luftröhre teilt sich einfach in die beiden
Haiiptbronchien. die nach ihrem Eintritt in die Lungen, diese weiter durch
ziehen, unter Abgabe kleinerer Aeste. Die rechte Lunge hat vier Lapjien.
von denen einer der Lobus diaphragmaticus ist. die linke hat drei.

Vom Blutgefäßsystem verdienen die von Hyrtl entdeckten arteriellen
und venösen Wundernetze in den Extremitäten hervorgehoben zu werden.

demnach mechanischer Funktion,
rechts der pyloriale Abschnitt mit

Hyracoidci. Körperbau.

713

Ferner. daß die Vena azygos nicht, wie gewöhnlich, in die Vena cava
anterior ausmündet, sondern (Brandt, GeorgeJ entweder in die Cava posterior
oder direkt ins Herz.

Die durchaus ungelappten Nieren stimmen mit den Perissodactyia
in dem Vorhamiensein von nur einer Nierenpapille Oberem. An den Ure-
teren fällt die hohe Einmündung in den Scheitelteil der Blase auf.

Von den Testikeln ist seit langem bekannt, daß ihre Lagerung
nötigt, die Hyracoidea den Testiconda zuzurechnen, dali sie somit hierin
mit den Elefanten unter den rngulaten übereinstimmen. Es fehlt jede
Andeutung dafür, dali früher bei ihnen Descensus testiculi sollte bestanden
haben: ein Serotum und Inguinalkanal ist nicht vorhanden, die Arteria
und Vena spermatica entspringen aus der Arteria und Vena renalis und
ziehen geraden Wegs zu den Testikeln. Diese sind
hinter den Nieren an einer Peritonealfalte, die als
Pliea diaphragmatica aufzulassen ist. aufgehängt.
Die Vasa deferentia. eingeschlossen in einem straff
zum Sinus urogenitalis ziehenden Bande, das den
Ureter überkreuzt, haben einen geschlängelten
Verlauf und knäueln sich kurz vor ihrer Ein-
mündung auf, haben hier aber keine Drüsen |I,ons-
kv|. so daß keine Glandula vasis deferentis vor-
liegt. -Wohl aber kommen große verästelte Glandulae
vesiculares vor [Oudemans|, desgleichen mit ihnen
verbundene paarige kleine Glandulae prostatae und
Cowpersche Drüsen. Ganz isoliert sind die Hyra-
coidea durch die tagerung des Veru montanum an

Fip. 508. Dauernde I^ge des Testikols. schwanzwärt*
von der Niere bei Procavia eapensi*», Embryo von 1(5.5 cm
Iüfipc von Nase zum Aimn. nr Arteria renalis; <is Arteria
spermatica; « laterale Arterie der>elbcn; *• Epididymis; vd
Vns deferens; ve Vena epididymidi*; vs Vena sp'ermatica.

der Dorsalseite des Endteiles der Pars musculosa urethrae [Oudemans|.
Dem hängenden, nach hinten gerichteten Penis mit stumpfer Eichel fehlt
ein Penisknochen.

Der Uterus ist zweihörnig. das Ovarium liegt in einem offenen Eier-
stockszelt. Infolge Einmündung der Urethra weit oberhalb der Vulva
statthat, ist somit ein langer Canalis urogenitalis vorhanden. Da seine Aus-
mündung zusammen mit dem Anus in einer Hautgrube liegt, wird der Ein-
druck einer falschen Kloake hervorgerufen, beide sind aber tatsächlich getrennt.

Die Placenta ist deciduat und gürtelförmig; 2—3 .hinge, ausnahms-
weise nur 1, werden in einem Wurfe geboren.

Diagnose. Die Hyracoidea sind primitive, plantigrade. kletternde,
herbivore Ungulaten von kleiner Körperform, mit taxeopoder Hand und
Fuß und Centrale carpi. Am Femur ist ein Trochanter tertius angedeutet.
Die Extremitätenachse geht durch den 3. Finger. Gebiß heterodont, diphyo-
dont mit permanent wachsendem, dreikantigen oberen Schneidezahn:
Backenzähne lophodont. Magen einfach. Coecum groß, außerdem 2 Blindsäcke

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714

XX. Ordnung: Hyrncnidca.

am Colon. Tuba Kustachü mit Luftsack. Tcstikel intra-abdominal. Uterus
bicornis. Placenta deeiduat und zonal.

Geographische Verbreitung. Die Hyracoidea beschränken sieh in der
Jetztzeit ausschließlich auf die mittleren und südlichen Teile von Afrika,
vom Senegal im Westen. Abyssinien im Osten an: ferner in Syrien,
Palästina und Arabien. Sie bevorzugen trockene, felsige (legenden, in
denen sie mit großer (Gewandtheit herumklettern, meist in großer Zahl,
wobei dann ein Tier die Wache hält und die Kolonie warnt, bei (Gefahr
in die Felsspalten sich zu verkriechen. Auch die Felsen bewohnenden
Klippschliefer, die auch unter dem irrtümlichen Namen Daman bekannt
sind, erklettern gelegentlich Bäume. Dies ist die ausschließliche (Gewohn-
heit der Wälder bewohnenden Formen, wie Procavia dorsalis, arborea etc..
die auch als Dcndrohvrax zusammengefaßt werden.

Taxonomie.

Nachdem (>. Thomas nachgewiesen, daß weder das Interparietale,
noch die Vollständigkeit oder Fnvollständigkeit des Orhitalrinires , noch
die Hypselodontie oder Brachydnntie der Backenzähne, noch die Zahl der
Rippen, noch endlich die der Zitzen durchgreifende Merkmale bieten um da-
nach verschiedene Genera zu unterscheiden, erscheint, es ratsam, die —
je nach der Auffassung etwa 14 — H> Arten als Procavia Storr Hvrax
Herrn. ) zusammenzufassen.

Wissenschaftlich am längsten bekannt — durch die Untersuchungen
von Pallas — ist Pr. capnisis Pall. Auf die Südspitze von Afrika be-
schränkt ist sie leicht kenntlich am schwarzen Dorsalfleck, den sie mit /V.
sJloatta Gigl. von Abyssinien teilt: beide sind nahe verwandt und hvpselodont.

Bereits in der Bibel wird Pr. syriaca Schrei), erwähnt. Diese
kleine in Syrien und Arabien vorkommende Art mit hypselodonten Backen-
zähnen gehört zu der Abteilung mit gelbem (oder weiUeun Kückenfleck.
Die Zähne der genannten Arten erinnern au die von Khinoi en>s. der
Fuß ist taxeopod. Demgegenüber haben braehydonte, an Palaeot herium
erinnernde Backenzähne, nur 2 inguinale Zitzen und eine Artikulation des
Talus mit dein Cuboid (falls dieses Merkmal durchgreifend ist!) die Arten:
Pr. Ptnini Thom.. validns True, ttrborcns A. Sm.. dorsalis Fräser. Diese
auf Bäumen lebenden, gleichfalls afrikanischen Arten, werden mit einigen
anderen auch unter dem Namen Dkndkouvrax (Gray vereinigt. Wirklich
durchgreifende Unterschiede gibt es hierfür aber nicht.

Vorgeschichte.

Im Hinblick auf die Fußstruktur leitete Oope die Hyracoidea von
den + Condylarthra ab und betrachtete sie als wenig veränderte, wenn
man will, höhere (Glieder seiner < Taxenpoda. Dieser (Gedanke, der auf
der richtigen Ueberlegung beruhte, daß die Hyracoidea durch ihre planti-
grade, serialc Fußstruktur generalisierte Ungulaten seien, wurde immer
wieder ausgesprochen und speziell die ' Meniscotheridae als vorväterliche
Abteilung aus den ('ondylaithra angewiesen. Der Name Hyracops Marsh
deutet denn auch auf die Aehnlichkeit der Fxfremitäten dieses Menisko-
theriden mit denen von Procavia. Fossile Reste, welche die weite Kluft
zwischen den eoeäneu • Condylarthra und den recenten Formen fiber-

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XXI. Ordnung: Protxwcidea.

715

brückten, wurden bisher aus der Alten Welt aber nicht bekannt. Daß in
dieser Hinsicht jeder Tag diese Lücke ausfüllen kann, lehren die neuerlichen
Funde im Untertertiär Aegyptens, die unerwartete Auskunft über die
Genealogie der Elefanten lieferten (s. p. 720).

Aus der Alten Welt, und zwar aus dem Pliocän von Samos, wurde
bisher nur «las von Gaudry als + Isptodon grarcus Gaudr. beschriebene
und von ihm zögernd den Rhinocerotidae zugerechnete Fossil bekannt. Nach
übereinstimmenden Angaben von Schlosser. Osborn und F. Major handelt es
sich aber um einen Hyrakoideen, der + Pliohyrax Osb. heißen muß. Be-
züglich der Genealogie der Hyracoidea lehrt er aber nur. daß diese Gattung
einen Seitenzweig darstellt, der die heutigen Hyracoidea an Größe weit
übertraf und aus Afrika nordwärts wanderte.

Eine andere Frage ist, ob die Wiege «ler Hyracoidea nicht in Süd-
Amerika stand. Hei den + Toxodontia wurde bereits die Möglichkeit
eines wenn auch weit entlegenen Zusammenhanges mit dieser Ungulaten-
Abteilung erörtert. Die auffallende Aehnlichkeit des Unterkiefers beider
Abteilungen ist wiederholt hervorgehoben. Unter den +Tvpotherien finden
sich pentadaktyle. plantigrade. subungulate Formen mit serialer Fußstruktur
und Centrale carpi. Wenigstens der mittlere obere I ist wurzellos mit
permanentem Wuchs. Unter den +Toxodonten geht ferner die Clavicula,
der Trochanter tertius und das Foramen cntcpicondyloideum verloren.

Bekanntlich sind, soweit wir bis jetzt wissen, die + Toxodontia aus-
schließlich südamerikanisch. Von Bedeutung ist daher, daß Ameghino eine
ganze Reihe von Fossilen aus Ablagerungen, die er für kretaeeisch hält,
beschrieben und zur Familie der * Archaeohyracidae vereinigt hat. Der
Beschreibung von + .-/ rcluieohyrax nesodontoides Amegh. aus dem Jahre 1 X'l l
fügt er die Bemerkung bei, daß es fast sicher sei. «laß aus dieser Art die
+ Toxodontia ihren Ursprung genommen hätten. Jedenfalls ist derzeit die
Vermutung gestattet, daß engere Beziehungen zwischen den Hyracoidea und
+ Toxodontia bestehen.

XXI. Ordnung: Proboscidea.

Eine durchaus eigenartige und isolierte Stellung unter den Ungu-
laten nehmen die heutigen Elefanten ein. Sie können denselben denn
auch nur untergeordnet werden, wenn der Begriff Ungulaten weit gefaßt
wird. Hierin bringen auch «lie fossilen Verwandten, insoweit man sie bis
vor kurzem kannte, nur wenig Veränderung.

Erst neuerdings werfen frühtertiärc Reste aus Patajzonien und aus der
Lybisehen Wüste einiges Licht auf die Genealogie der Elefanten, ohne daß
dadurch vorläufig ein engeres Band zu anderen Ungulaten-Abteilungcn zutage
träte. So fehlt denn auch der Grund, sie etwa mit Hyracoidea und Amblypoda
zu einer höheren Abteilung der Subungulata zu vereinigen. Ihre Nagelbe-
kleidung, die hierzu Anlaß gab. ist eben teilweise eine Folge der primitiven
Fußstruktur, die aber bei den Elefanten daneben deutliche Anpassungen au
das bedeutende Körpergewicht zur Schau trägt. Auch in anderen Organen
zeigen sich neben primitiven manche durchaus spezialisierte Einrichtungen.

(ileich die Hautdecke hat sich durchaus entfernt von ihrem ursprüng-
lichen Zustand. Das äußerst spärliche Haarkleid der heutigen Elefanten

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7Hi

XXI. Ordnung: l»rolx»»cidoa.

ist der Rest eines besser entwickelten ihrer Vorfahren. Es. setzt sich nach
Möbius namentlich aus weicheren Flaumhaaren zusammen, die zwar weit
entfernt, aber immerhin dichter stehen als die mehr borstenartigen Grannen-
haare, die am Schwänze zu langen Horsten auswachsen und eine Art dünner
Schwanzquaste darstellen. Vom Mammut aus der Eiszeit Eurasiens wissen
wir, daß es weit dichter behaart war durch dichtgedrängt stehende Flaum-
oder Wollhaare, zwischen denen dickere Grannenhaare gleichfalls nicht fehlten.

De Meijere konnte in der dicken Haut keine tubulösen Drüsen ent-
decken, acinöse nur an den Augenlidern, wo sie in den Haarfollikeln aus-
münden. Trotz dieser Armut an Hautdrüsen tritt eine konglobierte Drüse
in der Wangengegend auf, in der Nähe des hinteren Augenwinkels, die zur
Brunstzeit stärker funktioniert.

Die beiden Zitzen sind brustständig.

Der unförmlich große Schädel ist ein klassisches Beispiel für die
langdauernde Zunahme des Umfanges des Schädels durch Pneumatisierung
der Schädelknochen zu Zwecken, die ohne jeden Zusammenhang sind mit
der Größenzunahme des Gehirns. Der für letzteres benötigte Raum ver-
größert sich kaum nennenswert. Das allmähliche Wachstum der Stoßzähne, fer-
ner die schweren Backenzähne fordern aber Zunahme der Kiefer. Der Rüssel
verlangt ausgedehnte Ursprungsflächen für seine Muskulatur. Unter dem
Einfluß dieser Forderungen werden namentlich die Intermaxillaria und der
alveolare Teil der Kiefer groß, tritt Verlagerung der Nasenöffnung nach
hinten ein, wodurch die Lage der Nasenkanäle eine fast senkrechte wird.
Die Nasalia werden demgemäß kurz, die Stime äußerst breit. In der Mehr-
zahl der Knochen, welche die Schädelhöhle umgeben, entfernt sich hierbei
die äulierc Wand von der inneren. An Stelle der zwischenliegenden Diploe
treten weite Luft höhlen auf. die durch zahlreiche, meist lotrecht auf der
Wandfläche stehende Knochenblätter in zahlreiche zellige Räume verteilt
werden. Diese pneumatischen Höhlen dehnen sich auch auf den Gesichts-
schädel aus bis in die Nasalia. Maxiilaria. Intermaxillaria. Palatina, Vomer
und Ethmoid. Allmählich schwinden die Nähte zwischen diesen Knochen
und damit auch die Grenzen zwischen ihren pneumatischen Höhlen.

Erst am jugendlichen Schädel erkennt man die Ausdehnung des
Supraoccipitale in der Richtung nach vorn. Im Gegensatz zu den übrigen
Knochen wird sein medialer Teil nicht pneumatisiert. Hierdurch entsteht
am Hinterkopf eine tiefe Grube für den Ansatz namentlich des Nacken-
bandes (Ligamentum nuchae» und der Nackenmuskulatur, die entsprechend
dem Gewicht des Kopfes außerordentlich stark sind. Das Supraoccipitale
bildet zusammen mit den umfangreichen Parictalia den größten Teil des
Schädeldaches: letztere auch die Seitenwand der Schädelhöhle. Hieran
beteiligt sich ferner das Squaniosiun. Dem Parietale gegenüber tritt das
Frontale zurück. Es bildet das Dach der Augenhöhle, sein Processus
postorbitalis ist aber zu gering, als daß «lie Orbita nicht in weiter Kom-
munikation bliebe mit der Temporalgrube. Als weitere Abweichung von
den Ungulata vera bildet das Jugulare nur die Mitte des .Jochbogens.
auch fehlt ein Processus postglenoideus und paroccipitalis. Ein Processus
posttvmpanicus dehnt sich aber bis zur rundlichen Fossa glenoidea aus
und umfaßt damit einen knöchernen äußeren Gehörgang. An seiner
Bildung beteiligt sich das Tvmpanicum nur unbedeutend. Dieses vereinigt
sich früh mit dem Petrosum und bildet eine Bulla mit medialer Furche
für die Garotis interna. Das kleine, undurchbohrte Lacrymale liegt am

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l'roboscidea, Körperbau.

717

Orbitalrand und hat einen Fortsatz, ähnlich wie Proeavia. Foramen condy-
loideam und Alisphcnoidkanal fehlen. Die Unterkieferhälften mit hohem
aufsteigenden Ast, rundlichem Condylus und massivem alveolaren Teil
verschmelzen zu einer verlängerten, einigermaßen röhrenförmigen Symphyse.

Am auffallendsten ist am Schädel die Lage der Nasenkanäle, deren
Richtungsachse ungefähr einen Winkel von 4f>° mit der Horizontalen
bildet. In sie führt die hoch auf den Schädel verschobene, in die Quere
sehr verbreiterte, von vorn nach hinten kurze Apertura nasalis externa.
Cebcr die Muscheln soll unten gehandelt werden. Hier sei nur ange-
deutet, datt die Pneumatisierung der Schädelknochen von der Nasenhöhle
ausgeht und daß somit die Schleimhaut, welche sämtliche Lutträume aus-
kleidet, der Schleimhaut der Nasenhöhlen angehört.

Von den schwach opisthocölen Halswirbeln hat der Kpistropheus
einen konischen Pro-
cessus odontoideus; der ,i .\ < ■- U
siebente hat jederseits
eine Facette für die
l. Hippe und undurch-
bohrte Querfortsätze.
Sein Processus spinosus
ist sehr lang, was auch für
die vorderen der li> bis
20 Thorakal wirbel gilt
und Folge ist der starken
Ausbildung des Liga-
mentum nuchae. Es
sind 3 Lumbal-, 4 Sa-
kral- und bis zu 31
Schwanzwirbel vorhan-
den. Alle postcervi-

Kig. 509. Hlephas
iodteas. Läiigsschiiiit durch
eine gefrorene Hand. U
l'lna; /- Lunatum; C Capi-
tatum; Metncarpalc
III; /, //. /// Phalangen
de« 3. Fingern; elastisches
Polster. An das distale
Hude von schliclit sich
ein .Sesam knochen an; da-
hinter liegen die Beuge-
muskcln. An der Vonler-
seite die Sehnen der Streck-
muskeln.

kalen Wirbelkörper haben flache Epiphysen. Eine Clavicula fehlt: der
Processus coraeoideus ist klein und das Acromion hat einen nach hinten
schauenden Fortsatz, wie bei manchen Nagern. Aehnlich wie bei anderen
Säugern von enormem Körpergewicht (Megatherium, Dinoeerata etc.). sind
die Ossa ilei in transversaler Richtung auffallend stark ausgebildet und ist
das Acetabulum nach unten gerichtet. An den langen Extremitäten fällt
die Länge des Humerus. namentlich aber des Femur auf. wodurch das

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71«

XXI. Ordnung: Proboscidea.

Kniegelenk niedriger als sonst und außerhalb der Hautdecke der Rumpfes
frei sichtbar zu liegen kommt. Am Humerus fehlt ein Foramen entepi-
condyloideum: die Clna ist vollständig entwickelt, der Radius liegt zu ihr
in fixierter pronierter Stellung.

Auf p. ;V.H> wurde bereits auf die primitive Natur des Handskelets ge-
wiesen. Diese äußert sich in der Anwesenheit von fünf Digiti. Ferner in der
serialen Anordnung der Carpalia. Daß diese eine primär taxeopode. nicht eine
sekundär erworbene ist, wie man behauptet hat. folgt aus ihrem ganzen
Bau, namentlich aber aus dein Auftreten eines Centrale carpi, das erst
beim jungen Tier mit dem Scaphoid verschmilzt, l'ebrigens bleiben alle
Carpaiia getrennt. Das Trapezoid ist lang, metakarpaleartig. Die seriale

Anordnung der Carpalia erleidet
nur insofern eine Trübung, als das
Lunatum sich bis auf das Trapezoid
verschoben hat. Diese Cebersehie-
bung radial wärts ist aber gerade
die inverse, die man bei Diplarthra
beobachtet (s. p. ;V.M)i und wohl
nur Folge der starken Ausbildung
der Clna gegenüber dem Radius,
während ja sonst bei Ungulaten
das Cmgekehrte statthat.

Fig. 510. Frontal ansieht des Car-
pus einf» erwachsenen Klephafi indieus.
^Scaphoid; J Lunatum; CTriquelrum;
T Trapezium; Td Trapezoid; C Capi-
tat um; Ii Hamatnm. //— /'Mctacar-
pale II V.

Das Femur ist ohne Trochanter
tertius; Tibia und Fibula sind ge-
trennt. Auch der Tarsus ist serial i kondylarthral im Sinne Copes) gebaut,
indem der Talus nur mit dein Naviculare artikuliert. Der Talus ist
übrigens niedrig, mit Hachen (ielcnkflächen : die Fibula artikuliert mit dem
Calcaneus. Auch hier erinnert die Form des Entocuneiforme an ein
Metatarsale.

Aeußerlich erscheint Hand und Fuß plantigrad. Es hat aber erheb-
liche Aufrichtung vom Hoden statt gehabt, so daß die Richtung der Meta-
carpalia nur wenig von der Vertikalen abweicht. Die 2. und Pbalange
ruhen noch auf dem Roden, die 1. zum Teil, sie sind aber viel zu schwach,
das Körpergewicht zu tragen. So hat sich in der Sohlenfläche ein
elastisches Kissen subkutan entwickelt, das ausschließlich aus elastischem
(iewebe besteht. Hiergegen lehnen sich die digitigraden Finger, so daß
ein Zustand entsteht, den man digitiplantigrad nennen kann. Die Nagel-
phalangen sind äußerst kurze, stark in die Quere verbreiterte Skeletstücke.
Am Daumen, namentlich aber am Hallux, können sie ganz fehlen: be-
sonders ersterer reicht nicht mehr bis an die Haut, so daß der ent-
sprechende Nagel (bei Elepbas indicus) ohne Beziehung ist zu einer unter-
liegenden Nagelphalanx.

Die Nägel (Hufe), die am I. und V. Digitus fehlen können, springen
nur wenig vor. sind von rechts nach links schwach gewölbt, liegen proxi-

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Probosci.len, k'ör[xrl>HU.

710

malwärts in einem halbmondförmigen Falz der Haut und sind nach dem
Hoden zu gerade abgerieben. Hier schließt sich an sie die verhornte
Sohlenhaut, welche sämtliche Finger einer Extremität zu einer Masse ver-
einigt, ähnlich wie bei Rhinoceros. An die Mesaxonia erinnert, daß die
Extremitätenachse durch den III. Digitus geht, indem dieser der längste ist.

Die Anpassung der Extremitäten an das enorme Körpergewicht, die
in den Klumpfüßen, in den breiten Darmbeinen, in der Stellung der Gelenk-
pfanne des Heckens zum Ausdruck kommt, äußert sich nicht minder auf-
fällig in der senkrechten Stellung des langen Humerus und des noch
längeren Fcmur, wodurch die Winkelstellung der Segmente der Extremi-
täten eine unbedeutende wird '\ergl. p. II;"».

Das (iehirn erreicht unter Lmdsäugetieren das höchste absolute
tiewicht: vom indischen Elefanten ist eins von f>480 g bekannt geworden.
Da aber das Körpergewicht dieses Individuums :UMH kg betrug |Oisp].
so ist die Ratio von Hirn- und Körpergewicht doch nur l:f)t>0. Das lang
fortgesetzte Wachstum des Gehirns dieser erst spät erwachsenen Tiere
verdient hervorgehoben zu werden. Seine Hemisphären zeichnen sich aus
durch starke Lobi temporales, wodurch dieselben hinten sehr verbreitert sind.
Die Fissura Svlvii ist tief, die Furchung des Pallium sehr kompliziert.
Ihr gegenüber fällt um so mehr das primitive Merkmal auf. daß das Klein-
hirn fast ganz unbedeckt ist.

Dem kleinen Aujre fehlt ein Tränenapparat: Tränendrüse. I'uncta
lacrvmalia und ein Tränenkanal durchaus, eine Hardersche Drüse ist aber
vorhanden und öffnet sich auf der Fläche des dritten Augenlides. Ebenso
wie das obere Augenlid durch einen Levator palpebrae geöffnet wird, so
geschieht dies mit dem unteren durch einen Depressor palpebrae, der zu-
sammen mit den Musculi reeti und obliqui entspringt und am Tarsal-
knorpel des Lides sich ansetzt.

Als auffälligstes Merkmal darf die äußere Nase gelten, die zusammen
mit der Oberlippe in einen langen, aus Muskeln aufgebauten Rüssel von
großer Kraft und Beweglichkeit ausgezogen ist. Er wird von zwei Kanälen
durchzogen, die sich in die beiden Nasenkanäle fortsetzen. Wie gewöhn-
lich setzt sich die Scheidewand dieser letzteren aus Vomer und Mesethmoid
bestehend, nach außen als Scptum cartilagineum fort, das außen zugespitzt
vorspringt und die alinasalen Knorpel trägt. Diese und die von ihnen
entspringenden transversalen Muskelfasern beteiligen sich an der l'mwan-
dung einer sackförmigen Ausweitung der Basis der Rüsselkanäle, die ver-
mutlich zur Aufnahme von Wasser dienen. Bekanntlich trinkt ja der
Elefant indem er seinen Rüssel mit Wasser füllt und dies in die Mund-
höhle spritzt. Hierbei mag die Ausweitung als zeitweiliges Reservoir eine
Rolle spielen, da nicht anzunehmen ist, daß Wasser in die eigentlichen
Nasenkanäle dringt. Die Richtung dieser Kanäle bildet ungefähr einen
W inkel von 40° mit der Horizontalen des Schädels, wie er im Leben ge-
tragen wird.

Heim indischen Elefanten finde ich im vorderen Nasenraum ein ein-
fach gewundenes Maxilloturbinale mit unbedeutender Einrollung. Die me-
diale Reihe der Ethmoturbinalia besteht aus fünf Riechwülsten, von denen
der hinterste durch Teilung in drei sich zerlegt hat. so daß 7 Riechwülste
vorliegen. Daß der erste 'vorderste*: das Nasoturbinale, sich nicht wie
sonst, durch andere Lagerung und nur unbedeutend durch größeres Aus-
maß auszeichnet, mag Folge sein der Verkürzung und Aufrichtung der

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720

XXI. Ordnung: l'mbosndea.

Nasengänge, verursacht durch enorme Ausbildung des intermaxillaren und
maxillaren Teils des Schädels zur Aufnahme der Stoßzähne.

Neben diesen Endoturbinalia finden sich zahlreiche Ectoturhinalia.
von denen Paulli bei Elephas africanus U» antraf.

Die abgeflachten Ohrmuscheln erreichen namentlich beim afrikanischen
Elefanten außergewöhnliche Größe.

Von den Gehörknöcheln erlangt der Hammer die bedeutendste
Größe unter Landsäugetieren. Nach Doran bietet er einzelne V ergleichs-
punkte mit den Rodentia, was auch für den Amboß gilt.

Außerordentliche Spezialisierung erfährt das Gebiß der recenten
Elefanten. Es läßt sich aber ungezwungen vom ursprünglichen Verhalten
ausgestorbener Verwandten herleiten, die diesbezüglich alle Uebergänge
darbieten. Diese hatten in jedem Kiefer einen Ineisivus von bedeutender
Größe, mit bandförmiger, somit unvollständiger Schmelzbedeckung. Zu-
weilen fDinothcrium) konnte der obere I. zuweilen der untere fehlen,
letzteres ist auch bei dem heutigen Elefanten der Fall. Hier findet
sich im Oberkiefer ein bei der Geburt völlig ausgebildeter, verhältnis-
mäßig kleiner, aber bereits stoßzahnartiger I. der nach
dem ersten Jahre abgeworfen wird. Nach innen von
dessen leerer Alveole erscheint gegen das zweite Jahr
der definitive I. der. von persistenter Pulpa stets weiter
wachsend, beim afrikanischen Elefanten bis zu 3 m
lang werden kann und schließlich für seine Alveole
Platz im Oberkiefer suchen muß. Diese Stoßzähne,
die allein an ihrer Spitze einen bald abgeriebenen
Schmelzüberzug haben, liefern das beste Elfenbein, auf
dem Querschnitt ausgezeichnet durch strukturelle An-
ordnung, wie die sich schneidenden Kurven auf dem
Deckel einer Taschenuhr.

Die recenten Arten haben in jedem Kiefer nur
sechs Backenzähne — Canini fehlen durchaus — die

Fig. '»11. a) Rechter Milchinci>>ivn.i von Elepha.« afri-
canus; nach Pohlig. b) Linker abgeworfener Milchim-Mvu»
von E. imliciiH; nach Corse.

von vorn nach hinten in Größe und Komplikation zunehmen, niemals
gleichzeitig in Funktion sind, einander vielmehr während des Lebens des
Individuums von vorn nach hinten folgen, indem nach Abnutzung eines
vorderen der hintere an die Reihe kommt, wobei jedesmal nur einer und
das vordere Stück des darauffolgenden in Gebrauch sind. Letzterer ist
dies stets mehr in dem Maße, als der vordere mehr abgeschliffen wird.
Die drei letzten Backenzähne sind die wahren Molaren, die drei vorderen
aber die Milchmolaren 2. 3 und 4. denen zuweilen ein vorderster rudi-
mentärer sich zugesellt, so daß die typische Formel der Backenzähne: Pd }M :
lautet. Bei recenten Elefanten werden nämlich die drei resp. vier Milch-
molaren nicht vertikal ersetzt. Dies geschah wohl bei Dinotherium und ein-
zelnen Mastodonten. bei denen auch noch Milchmolar 1 besser entwickelt
war. hinsichtlich dieses und des 2. Milchmolaren; sie hatten somit zwei
kleine, meist funktionslose P oben und unten.

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IVoboscidea, Körj>erbau.

721

Hei den primitiveren Formen hatten die Hackenzähne eine geschlossene-
Wurzel und niedrige Krone mit 2—3 groben, mit dickem Schmelz über-

Fig. 512. Diagramme
von Stücken von Backen-
zähnen zur Darstellung, wie
die Querjoche allmählich
höher werden, schließlich
einen lamellären Charakter
annehmen und wie die Täler
zwischen ihnen »ich mit Ze-
ment (j, gestrichelt» füllen
und den Schmelz i/. weill
zwischen doppelti'in Kontur)
bedecken. Da» Dentin (*| ist
durch zerstreute Striche ange-
deutet, a Mastodon ameri-
canus . b Stegodon ganesa; c
Elephas insignis; d E. pla-
nifron»; e E. hysudricus; f
E. indicus; nach Oupe.

deckten Querjochen (Dinotherium), die späterhin zahlreicher werden (Masto-
don>. übrigens aber den lophodonten Typus bewahren. Hei noch späteren
Formen wird die Krone höher, während sich die Wurzel stets später

Fig. .*> 13. Backen-
zahn von Eleph&s
indicus im Median-
schnitt. Der Vor-
derteil der Krone
ist ben ii- schräg
abgekaut. Die
Schmelzlamellen,
zwischen denen da*
gestrichelt darge-
stellte Zement liegt,

reichen bis zur
Wurzel. Das Den-
tin ist punktiert
angegeben.

schlieft, auch nimmt, namentlich in den hinteren Zähnen, die Zahl der
Querjoche zu. Gleichzeitig auch ihre Höhe, so dlfi sie einen lamellären

Weber, Summiere. . K>

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722

XXI. Ordnung: Probostidea.

Charakter annehmen. Die zwischen diesen Dentinlamellcn stets tiefer
werdenden Täler füllen sich erst in der Tiefe, spater ganz mit Zement-
So besteht schließlich der Zahn des Mammut und indischen Elefanten aus
bis zu 37 Deritinlamellen mit dünnem Schmelzüberzug, die durch dicke
• Zementschichten miteinander verbunden sind.

Die Elefanten sind ausschließlich herbivor und nähren sich von
Blättern und zarteren Zweigen, die mit dem Rüssel gepflückt und dem
Munde zugeführt werden. Dessen Eingang ist auffallend eng. Dem harten
Gaumen fehlen Gaumenleisten. Vorn hat er die beiden Oerfhungen der
Stensonschen (länge. Der Isthmus faucium ist gleichfalls äußerst eng. Ealls
•die I^age der Epiglottis gewöhnlich eine retrovelare (intranariale» ist. so
nimmt sie offenbar .sehr leicht eine prävelare (extranariale) an. Zwischen
ihr und der Zungenwurzel, überwölbt durch den weichen (iaumen und die
Arcus palato-pharvngei, ist eine ..pharyngeale Tasche" beschrieben worden
|\Vatson): falls sie kein Kunstprodukt ist. hat sie übrigens nichts gemein
mit der auf p. \W erwähnten Bursa pharyngea.

Die dicke Zunge ist mit zarten Papillae filiformes und vereinzelten
P. fungiformes bedeckt. Sie hat ungefähr sechs im Halbkreis orientierte
umwallte Papillen und am Zungenrande Papillae foliatae.

Neben den gewohnten Mundhöhlendrüsen kommt den Elefanten auch
eine Buccaldrüse zu in der Schleimhaut an der Kieferecke.

Der einfache, verlängerte Magen hat eine Drüsenanhäufung an der
kleinen Kurvatur. Die Darmlänge schwankt nach den Angaben bedeutend:
sie mag für den dünnen Darm etwa 5)— 11. für den dicken etwa :">— 7 m
betragen. Ein langes, sacculiertes Coecum ist vorhanden. Nach Forbes be-
steht die Leber aus 3 Lappen; ihr fehlt eine Gallenblase. In dem außer-
ordentlich umfangreichen Thorax liegen die Lungen als zwei einfache Säcke,
von denen der rechte bei E. indicus einen unpaaren Lappen trägt.

Als primitivere Anordnung erhalten sich zwei obere Vcnae cavae.
Die unregelmäßig- ovalen Nieren zeigen verschieden zahlreiche, unvoll-
ständig abgegrenzte Lobuli.

Der ventralen Fläche der Nieren liegen zeitlebens die Testikel an
(Fig. 223 p. 2(59). Sie sind mit dem Nebenhoden in einer dicken Peri-
tonealfalte eingehüllt, die, am Hilus der Niere fixiert, nur geringe seitliche
Verlagerung der Testikel zuläßt. Jede Andeutung fehlt, daß etwa bei Vor-
fahren Descensus testiculi statthatte. Die in einer Peritonealfalte einge-
schlossenen Vasa deferentia schwellen zu einer Ampulle an, ehe sie zu-
sammen mit den umfangreichen Glandulae vesiculares ausmünden. Weit
kleiner sind die beiden Glandulae prostaticae. I'rethraldrüsen fehlen [Oude-
mansj. Cowpersche Drüsen sind vorhanden; desgleichen eine Vagina mas-
culina, aber in äußerst verschiedenem Grade der Ausbildung.

Der lange Penis, dem ein Penisknochen fehlt, liegt in nicht erigiertem
Zustande in doppelter S-förmiger Biegung in der weiten Penisscheide. die
sich weit nach vorn öffnet. Er hat eine echte, durch das Corpus caver-
nosum urethrae gebildete, subeylindrische Glans.

Der weibliche Geschlechtsapparat hat zu verschiedener Auffassung
Anlaß gegeben. An ihm fällt zunächst der äußerst lange Urogenitalkanal
auf, dessen Urogenitalöffnung nach unten und einigermaßen nach vorn
gelichtet ist. so daß der Urin auch in dieser Richtung entlassen wird.
Hei der Kopulation wird aber diese Oeffnung nach hinten verlagert und
kommt unterhalb des Anus zu liegen. Am proximalen Ende des Uro-

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Probo-eiden, Tnxononüc.

723

genitalkanals. dort wo die Ureteren in ihn eintreten, hat derartige Ver-
engerung statt, dab Eindringen des Penis in den nächsten Abschnitt, in
die eigentliche Vagina, ausgeschlossen ist. In diese Vagina münden die
beiden rternskanäle ineist so. datf si. sich kurz vorher zu einem gemein-
schaftlichen Kanal vereinigen, der mit einfacher Mündung in die Vagina
sich öffnet und somit einem kurzen Corpus uteri entspricht. Damit wäre
der Uterus ein Uterus bicornis. jedoch mit der Besonderheit, dal* seine
beiden Hörner äußerlich über eine längere Strecke zu einem Strang ver-
einigt sind. Ferner scheint im virginalen Zustande vollständige Trennung
bestehen zu können, so da Ii ein Uterus duplex vorliegt |\Vat>on).

Die definitive Placenta ist deciduat. zonal, jedoch mit Villi an den
Polen des evlindrischon Chorion. Die Tragezeit dauert ungefähr 22 Monate.
Ein vollkommenes Junges wird geboren und saugt mit dem Maule
IChapman].

Diagnose. Die recenten Proboscidea sind spärlich behaarte, herbivore
Ungulata. deren Nase und Oberlippe einen langen beweglichen Rüssel bildet.
Die digitigraden Extremitäten haben fünf, zu einem Klumpfuß vereinigte Digiti
mit kleinen Hufen: Carpalia und Tatsalia sind serial angeordnet: erstere
enthalten in der Jugend ein freies Centrale. Tibia und Fibula. Ulna und
Radius sind vollständig und unverschmolzen, letzterer ist dauernd proniert.
Clavicula, Foramen entepicondyloideuni und Trochanter tertius fehlen. Im
(JebilJ I /, C;; IM; ; \ M; ; ;. werden die olieren I gewechselt: die hleiben-
ilen sind permanent wachsend, konisch und haben eine bald abgeriebene
Schmelzspitzc. Von den sechs Rackenzähnen in jeder Kieferhälfte sind
die drei vorderen die Milchmolaren. Nur je zwei sind gleichzeitig in (ie-
brauch: nach Abnutzung hat Ersatz von hinten her statt. Sie sind groß,
bestehen aus hohen, mit Schmelz bedeckten Dentinlamellen, zwischen
denen Zement sich ablagert. Magen einfach. Sacculiertes, langes Coecum.
Zwei Venae cavae anteriores. Testes abdominal: Uterus bicornis: Placenta
deciduat. zonal. Zitzenpaar pektoral.

Taxonomie.

Xur zwei Arte» erhielten sich bis in die Jetztzeit in der Alten Welt.
Sie gehören dem Genus Elkphak L. uii, das Falconer in die zwei Sub-
genera Et'KLKPHAS mni LoxonoN geteilt hat. Zu orstereni rechnet man K.
uuiicus L. mir fünf Hufen vorn und vier hinten, konkaver Stirn, mittel-
groüen Olirmuseheln und fingerförmiger Verlängerung der dorsalen Hüsselspitze.
Die sechs Backenzähne haben von vorn nach hinten 4, 8, 12 -13, 12 bis
14, 10 — 18, 18 — 24 parallele, schmale Dentinlaniellon. Diese in Indien
gezähmte Art bewohnt die Waldregion von Südost-Asien, sowie Ceylon
und Sumatra, die Exemplare in Bornen sind eingeführt und verwildert.
Die insulare Form von Sumatra wird zuw eilen als eigene Art : E. Suma-
tra» us Schleg. betrachtet.

Zum Subgenus Loxodon gehört E. a/ricauus L. mit nur drei Hufen,
konvexer Stirn, sehr großen Ohren, zwei gegenübergestellten Lippen am
Rüsselende. Die Backenzähne haben von vorn nach hinten 3, t>, 7, 7,

46«

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724

XXI. Ordnung: Probowidea.

H, 10. somit weit weniger zahlreiche rautenförmige Lamellen mit dickem
Sehmelzüherzng. Er bewohnt die Waldgegenden Afrikas südlieh von der
Sahara.

Vorgeschichte.

Bis vor kurzem beschränkte sich die Kenntnis von der Vorgeschichte
der Proboscidea in groben Zügen auf folgendes.

Sie treten zuerst im Miocän der Alten Welt auf. von wo sie nach
Nord- und Südamerika wandern, um erst im Diluvium auszusterben bis
auf die 2 Arten, die sich in der Alten Welt erhielten.

Als primitivste Formen, trotz ihrer bereits eingetretenen Speziali-
sierung, dürfen die 1. ^Dixotheriidae gelten.

Hei dem einzigen bisher bekannten (ienus +Dixotherium Kaup
mit der Zahnformel I fl C J{ Vi M ;{ sind die unteren I große, nach
rückwärts gekrümmte Stoßzähne. Im Milchgebiß erscheint Pd s . :) und ,.
welche beiden letzten in gewohnter Weise vertikal ersetzt werden durch
Pn und P 4 . Diese beiden funktionieren zusammen mit den .'i Molaren.

Sämtliche Hackenzähne sind kurzkronig. mit
geschlossener Wurzel und hilophodont, nur
M, und der hinterste Milchmolar sind tri-
lophodont. im übrigen tapirähnlich » tapiroid);
Zement fehlt in den Tälern zwischen den
Querjochen, (legenüber den Elefanten unter-
scheidet sich der Schädel namentlich durch
einfacheren Hau des intermaxillaren Teiles,
dem Stoßzähne fehlen. Er ist ferner ur-
sprünglicher durch flacheren Hirnschädel
und die nach hinten vorspringenden Con-
dyli. Die Lage der Nasenöffnung spricht
für einen Rüssel. Soweit die übrigen
Skeletteile bekannt sind, stimmen sie in
den Hauptzügen mit denen der Elephan-
tidae überein. +1). gigantcum Kaup aus
«lern oberen Miocän und Pliocän von Europa
Fig. 514. Dinotherium gi- und Asien übertraf die heutigen Elefanten
ganteum Kaup., narh Kaup; an (iröße und bildete einen Seitenzweig.
nat * Gr " der ohne Nachkommen ausstarb und von

+ PYROTHERIUM t s, unten) herstammt.
2. Elephaxtidae. Ij oder , l , C;; P» — MiJ. Fehlen die Prämolaren, so
bleiben die Milchmolaren: 1**1 * J * i"l in Funktion: der gewöhnliche
vertikale Wechsel derselben fehlt also. Niemals treten mehr als :» Hacken-
zähne gleichzeitig in Funktion, die allmählich, nach Abnutzung, von hinten
her ersetzt werden. Sie haben wenigstens :5 Querjoche, mit Quertälern,
die sich in verschiedenem (irade mit Zement füllen. Sie sind also lopho-
dont oder tapiroid. oder aber die Querjoche lösen sich in zitzenförmige
Hügel auf und sind bunolophodont oder mastoid.

Man unterscheidet nach dem (iebiß vom oberen Miocän ab
+Mastodox, +Steoodox und Elephas. die eigentlich nur. solange das
Skelet in Zukunft nicht das (Jegenteil lehrt, als 3 Entwickelungsstadien
erscheinen, von denen das letztere bis in die (legenwart sich erhielt.
+Stegodon ist auf das Plio- und Pleistocän Ost-Asiens beschränkt. +Ma-

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Proboacklen, Vorgeschichte.

stodon erscheint im Obermiocän bis Pliocän der Alton Welt und erhielt
sich in der Neuen Welt bis zum Pleistocän.

Gleichzeitig mit +Dinotherium erscheint +Mastodon Cuv. als Vor-
läufer der Elefanten in Europa und wanderte von hier nach Nord-Amerika.
Die zahlreichen Arten werden zuweilen verschiedenen Genera zugeteilt je
nach dem (irade der Spezialisierung. Zu den ursprünglichsten gehören
die Arten, bei denen oben und unten noch die I vorhanden und mit lon-
gitudinalem Schmelzbande versehen sind, auch die P noch auftreten, somit
vertikaler Zahnwechsel statthat, z. H.+J/. angustidens Cuv. Weiterhin gehen
die unteren I verloren, die oberen nehmen dagegen an Größe zu und in-
tfuenzieren auf die Form des Schädels, der höher wird. Die Hackenzähne
«ler ursprünglicheren Formen haben
niedrige Kronen mit .'» oder 4 Reihen
von Höckern imastodonti oder Jochen
(taptroid). Die Täler zwischen letzteren
sind höchstens in der Tiefe mit Zement
angefüllt, auch können sie zementfreie
unregelmäßige Tuberkel enthalten. Bei
der jüngsten Form +Af. americanus Fjg . r , i:)< m«,,,^,,, «„^»lidens

Cuv.. die in Nord-Amerika noch mit Cuv., 1 J0 nat. (ir.
dem diluvialen Menschen zusammen-
lebte, ist das Schmelzband der oberen I undeutlich, die unteren I fallen
in der Jugend aus. Die Immigranten nach Süd-Amerika erhielten sich nur
in der Pampasformation.

Den Uebergang zu Elephas bildet +Stegodon Falc. bei dem die
unteren I fehlen, die oberen sehr groß werden ohne Sehmelzband und die Quer-
joche der Hackenzähne zahlreicher werden mit wenig Zement in den Tälern.

Querjoche und Zement nehmen zu bei Elephas L. Die Joche werden
Lamellen, zwischen denen die Täler sich mit Zement füllen. Die Wurzeln
schließen sich erst spät, so daß die Zahnkrone lange wächst, hoch wird und
lang. Somit funktionieren nur 2 zu gleicher Zeit, auch fällt Ersatz der Milch-
molaren aus. Das Genus erscheint zuerst im Pliocän Indiens (+E. plani-
frons Falc. et Cautl.). daraufhin in Europa (+E. meridionalis Nestii.

In diese Reihe, die unter Loxodon Cautl. fällt, gehört wahrscheinlich
auch der recente E. africanus L. Von den zahlreichen Arten, die auch in Nord-
Amerika einwanderten, um dort im Diluvium auszusterben, sei +R antitjuus
Falc. genannt wegen seiner weiten Verbreitung im älteren Diluvium
Europas, mit der Zwergrasse +£. tut litcnsis Falc. aus Malta, dem kleinsten
Elefanten von nur ungefähr 1,50 m Höhe. Der recente indische Elefant
schließt sich an ausgestorbene vorder-indische Formen an, auch an den
Mammut ~"E. primigenius Hlumenb., der in der Diluvialzeit über Nord-
Asien, Europa, bis südlich von den Alpen und dem Kauka-sus, auch in
Nord-Amerika bis Mexiko verbreitet war und zweifelsohne mit dem vor-
historischen Menschen zusammenlebte. Er war gegen die niedrige Tempe-
ratur durch ein dichtes Haarkleid geschützt, wie ganze Kadaver, die man
im sibirischen Eise eingefroren fand, beweisen. So zahlreich waren die
Herden, daß seine Stoßzähne noch jetzt, namentlich von den sibirischen
Inseln in den Handel gebracht werden.

Das Vorstehende führt die Geschichte des Elefantenstammes nur bis
zum Miocän und bis auf bereits große und spezialisierte Geschöpfe zurück,
ohne weiteres Licht auf deren Herkunft zu werfen. Da oberflächliche

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726

XXI. Ordnung: Proboftddea.

Uebereinkunft mit +Amblypoda eben nur konvergenter Art ist, blieben
die Ahnen unbekannt, höchstens konnte man die Vermutung aussprechen,
daß diese unter den +Condylarthra zu suchen seien. Von 2 Seiten her
fällt nun auf diese einiges Licht.

Zunächst beschrieb Ameghino aus dem unterteil Tertiär, oder nach
seiner Zeitbestimmung, aus der oberen Kreide Argentiniens Zähne und
Unterkiefer verschiedener Tiere von bedeutender Größe als Genus -^Pyro-
therium Amegh. Dieses charakterisiert sich durch einen beständig wach-
senden Stoß-
zahn im Unter-
kiefer, ö— 6
kurzkronige
Backenzähne
mit Wurzeln,
die sämtlich bi-
lophodont sind
und mit denen
von Dinothe-

rium weiter
darin überein-
stimmen, daß
die Joche zahl-

Fijc. 516. Pyrotheriuni Soromioi Amegh.. nach Ameghino, 1 4 lMt.Gr. rc j c j, e kleine

Tuberkel tragen, wie bei Dinotherium vor der Abnutzung und daß bei
l)eiden die oberen nach vorn, die unteren nach hinten konvex sind.

Zweifelsohne liegt in * Pyrotheriuni ein Ungulate vor. an den sich
die Proboscidea anschließen. An der anderen Seite leitet Ameghino
Pyrotheriuni, durch unvollständig bekannte Reste, die er +Propyrotiie-
rium Amegh.. -('ari.ozittema Amegh. u. s. w. nennt, von bunodonten
süd-amerikanischen "H'ondylarthra ab und behauptet damit, daß der Stamm
der Proboscidea süd-amerikanischen Ursprungs sei und von hier aus in
Afrika einwanderte. (legen letztere topographische Auffassung läßt sich an
und für sich nichts einwenden, da die Anzeichen sich stets mehren, daß
vielleicht . in kretaeeischer Zeit Süd-Amerika und Afrika in Verbindung
standen. Sie wird auch nicht widerlegt durch neue Funde von Andrews
im Untertertiär Aegyptens, die ebenwohl Anlaß gelten zu einer anderen
phylogenetischen Herleitung der Proboscidea.

Ks handelt sich zunächst um das vielleicht eoeäne +Moeritherium
Andr. Die Zahnformel I ] (',', P | Mf: kennzeichnet die Art: .1/. lyottsi Andr..

deren obere mittlere I zu
Stoßzähnen vergrößert sind,
während die M liunolophodont
sind. Dies Tier, reichlich von
Tapirgröfie. liegt vielleicht in
der Vorfahrenreihe der Pro-
boscidea. Ueber seine Ab-
stammung herrscht noch Dun-
kel, solange nicht das Skelet
näher untersucht ist. Ameghino
leitet es von seinem „kreta-
ceischen" +Cephanodi's ab.

fr 8

Fig. .'>17. Moeritheriuni
(jaumeuHäthe; nneh Andrews.

lyoim Andr«

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XXII. Ordnung: Siienia.

727

Dies ist aber ebenso hypothetisch, wie die Ansicht Andrews, dali es viel-
leicht aus einem noch unbekannten Zweig der +Amblypoda entsprungen
sei. Jedenfalls haben wir es mit einem eocänen oder oligocänen afri-
kanischen, vermutlichen Vorfahren der Probo^cidea zu tun. deren Genea-
logie bisher nur bis zum Miocän reichte. An ihn schlieft sich aus
jüngerem Horizont ^Palaeomastodox Andr. an mit der Art +P. liead-
nclli Andr.. der ein kleinerer, mehr generalisierter Vorfahre von +J/ax-
todon augustidrns zu sein scheint, welcher Proboscidier auch im Unter-
miocän Aegyptens auftritt.

Weniger deutlich ist bisher die Stellung von + Hradythrriutii gravi
Andr. aus der gleichen Ablagerung, obwohl Anzeichen da sind, daß er
Dinotherium sich nähert.

Das Problem der Herkunft des Proboscidierstammes ist damit von
2 Seiten her seiner Lösung näher gerückt.

XXII. Ordnung: Sirenia.

Die ausschließlich im Wasser an den Meeresküsten, in Flußmündungen
oder in Flüssen lebenden, herbivoren Sirenia wurden früher allgemein als
Cetacea herbivora den echten Cetaceen, die dann Cetacea Carnivora hießen,
zugerechnet. In der Tat hat die aquatile Lebensweise, die aber bei den
Sirenia niemals eine pelagische ist. manches hervorgerufen, was an die
Cetaceen erinnert. So den spindelförmigen plumpen Körper, der allseitig
durch eine dicke Specklage abgerundet ist und der hinteren Extremitäten
entbehrt, während die vorderen zu einer Art Flössen umgeformt sind. Auch ist

Fijr. ")IS. Manama latirn»tri- nach Muric. ./ Anus; /' Öffnung der PtMiistawhc.

eine Schwanzflosse als horizontale Exkreszenz der Haut, ohne innere
Skeletteile, vorhanden, doch ist sie nur bei Halicore in zwei Flügel aus-
gezogen, einigermaßen wie bei Cetaceen. bei Manatus aber spateiförmig
mit breitem Ansatz. Ferner fehlt ein Hals, aber im Gegensatz zu Ceta-
ceen. ist der Kopf durch eine ventrale Kehlfurche deutlich vom Rumpf
altgesetzt. Einzelne innere Organe bieten gleichfalls Aehnlichkeiten mit
denen der Cetaceen dar: genauere Untersuchung lehrt, daß «lies aber auf
Konvergenz beruht und daß die wesentlichen Verschiedenheiten von den
Cetaceen teilweise gleich zahlreiche Annäherungspunkte an den Stamm
der Ungulaten sind.

De BlainviUc betrachtete die Sirenia denn auch bereits als in das
Wasser gegangene Elefanten. In der Tat sind sie als den Cngulaten an-

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728

XXII. Ordnung : Sirenia.

gehörige Tiere aufzufassen, die sich an das aus.schließliche Leben im
Wasser anpaßten um! dementsprechend veränderten.

Diese Anpassung und Aenderung äußert sicli sinnfällig im Integuinent:
am auffälligsten durch die Reduktion des Haarkleides, das beim Embryo
noch als dichtes Kleid angelegt wird. Die Mehrzahl dieser rudimentären
Ilaaraulagen wandelt sich aber nach Kükenthal um in dichtgedrängte Epithel-
zapfen, welche eine innige Verbindung von Epidermis und Corium bewerk-

Fig. 510. Haut vom Rücken eines Em- Fig. 520. Dasselbe von einem Em-

bryo von Halicore (lugung von 99 cm bryo von 162 cm Länge. Nat. Gr. Nach

Kückenlänge. Vergr. x 4. Kükenlhal.

stelligen und bei Manatus als Grübchen erscheinen. Sie entsprechen Hei-
haaren, die als solche nicht zur Ausbildung kommen. Nur ein geringer
Teil der Haaraniagen bringt es zu wirklichen Haaren (Haupthaare. Küken-
thal». die bei Halicore in größerer, bei Manatus in geringerer Anzahl be-
stehen bleiben, von seidiger Heschaffenheit sind und am Kopfe dichterstehend
zu Horsten oder Sinushaaren werden. Hezüglich der in historischer Zeit
ausgestorbenen Khytina läßt sich den Herichten Stellers entnehmen, daß
die Haut eine dicke, borkige Epidermis hatte, mit reduziertem Haarkleid,
<las aber auf den Extremitäten noch gut erhalten war.

Mit den genannten Sinushaaren verbinden sich anfänglich acinöse
Drüsen, die aber später zurückgehen, wie auch tubulöse Drüsen fehlen
[Kttkenthal]. Die Reduktion der integumentalen Teile geht also in keinerlei
Hinsicht so weit wie bei Cetacea. Das beweist auch das Vorkommen von
Arrectoros pili an den Sinushaaren. Ferner, dafi Nagelbildungcn noch auf-
treten und zwar in maximo 4 Nägel an dem 2.— 5. Finger bei Manatus.
Doch kann es nicht wunder nehmen. daß sie als immerhin rudimentäre
Gebilde variabel sind nach Mali und Zahl, und bei Manatus inunguis ganz
fehlen sollen. Auch Halicore hat keine Nagelrudimente mehr.

Die brustständige Milchdrüse mit fast axillarer jederseitiger Zitze ließ
wohl die Phantasie der alten Seefahrer in diesen Tieren Sirenen sehen
und wurde damit Anlaß zum Namen der Ordnung.

Am Skelet, das aus sehr kompaktem Knochengewebe besteht, weicht
der Schädel durchaus von dem der Cetaceen ab und nähert sich in gene-
ralisierter Weise den l'ngulaten; in manchen speziellen Punkten teils den
Proboscidea. teils den Perissodactvla. in anderen endlich den Artiodactyla.

Sirenia, Körperbau.

r>S)

Die Schädelhöhle ist fast cylindrisch. Ein sehr weites Koramen magnum gibt
Zugang zu der cerebellaren Höhle, die weit ist und hinter der cerebralen liegt.
Die kleine Fossa olfactoria zeigt eine hohe Crista galli. Das Supraoecipitale
ist zwar groß und erstreckt sich weit nach vorn, trennt aber die Parietalia
nicht, welche sich in einer Sagittalnaht vereinigen und das Dach der Fossa
cerebralis bilden. Der Raum zwischen Supraoecipitale. Exoccipitale und
Squamosum wird nur teilweise ausgefüllt durch das Perioticum i Petrosum >,
mit welchem sich das Tympanicum zu einem Petrotympanicum vereinigt, so
jedoch, daß das Tympanicum als solider Halbring erscheint, der weder eine
Hulla auditiva noch einen knöchernen äußeren (iehörgang bildet. An der Vor-
derseite des Petrotympanicum, zwischen ihm und dem Alisphenoid. bleibt
ein sehr weites Foramen lacerum anterius. durch welches der Nervus
maxülaris und die Carotis interna tritt. Ein Foramen ovale und ein

Flg. 621. Halicore dugung / Intet maxillare; .1/ Maxillarc; AT Nasale: /
Jugale, /'Frontale: /'Parietale; S Squamosum: T Tympanicum; C Condylus mandi-
dibulae; f* Processus coronoideus; Ä Schräg abgestutzte Fläche für die hornige Reib-
platte; ;—5 Molares.

Canalis caroticus fehlt, wie denn das Alisphenoid undurchbohrt ist
und ein Teil der Nerven durch die Fissura sphenorbitalis zieht. Andere
passieren das Foramen lacerum posterius: der Nervus opticus geht durch
ein selbständiges Foramen opticum. Auffallend ist, daß wie beim Ele-
fanten das Foramen condyloideum fehlt oder durch eine Rinne er-
setzt ist. Vom Squamosum entspringt ein langer, starker Processus
zygomaticus. dem sich das Jugale anschließt, das den vorderen äußeren
Teil des Rodens der Augenhöhle darstellt. Sein Processus post-
orbifalis strebt dem gleichnamigen Fortsatz des Frontale zu und
vereinigt sich ausnahmsweise bei Manatus senegalensis mit ihm und
umrandet damit knöchern die Orbita. An dieser Umrandung beteiligt sich
«las Lacrymale nur ganz unbedeutend, da es ein äußerst kleiner, bei Ma-

?:$<>

XXII. Ordnung: .Simiia.

natus selbst in Rückbildung begriffener Knochen ist, der als andnrclibohrte
Platte erscheint, die mit benachbarten Knoclien verschmelzen kann. Phy-
logenetisch «richtig ist.
ß ft dal* es, wie bei l'ngu-

laten. mit dem Jugale
sich verbindet [Hart-
laubj. Die Intcrmaxil-
laria bleiben stets ge-

t rennt. Mit ihrem
Schnauzen teil bilden sie
eine Art Schnabel, der
hinten und seitlich vom
Maxillare gestützt wird
und sich schräg nach
unten abdacht, am auf-
fälligsten bei Halicore,
wo er beim Männchen
die Stoßzähne trügt
und au seiner rauhen
M und Hache mit einer
Hornplatte bedeckt ist.
Die bedeutenden Nasen
fortsetze der Inter-
maxillaria divergieren
nach hinten und nähern
sich be/.w. erreichen
die Ürbitalfortsätze der
Frontalia. Sie begren-
zen zusammen mit den
Maxiilaria vorwiegend
die Nasenhöhlen, deren
auliere Oetfnung nach
oben verschollen ist.
einigermaßen in der Art,
wie bei Tapiren. Hier-
bei werden die Nasalia
in Mitleidenschaft ge-
zogen, wobei sie rudi-
mentär werden, gclllielilich ganz fehlen Halicore . Verschiedene Stufen des
Rückganges lassen sich erkennen, wenn wir die fossilen Vorfahren be-
rücksichtigen. Reim oligocänen *Halitherium überwölben sie noch dachartig
den hintersten Teil der üulieren Nasenöffnung und vereinigen .».ich in
einer medianen Naht. Rei Manatus ist nur noch ein Rudiment der
Nasalia geblieben, das dem Krontale anliegt i'Fig. 523 IL if24).

An der Rildung de* langgestreckten Gaumens beteiligt sich das l'a-
latinum nur geringfügig, um so ausgedehnter der Processus palatinus
des Maxillare. das vorn mit dem Schnauzenteil des Intermaxillare ein sehr
geräumiges Foramen incisivum begrenzt.

Der Unterkiefer hat eine lange Symphyse, welche abgeschrägt ist
und dem abgedachten Intermaxillare entspricht, demnach bei Halicore be-
deutend verlängert und mit einer Reiheplatte bedeckt ist. Er hat einen

Fig, RS. SchiiilH Vinn Mniiatu* liitimstm von
drr Ventral Hache; Dich \V. Vrolik. A Aliaphenotd; BO
BftKi«K - ci|)iial<' ; BS Bansphenoid ; C CondyluK occipitM;
F.O Kx<x-cipitalc; / Intcrninxillaro; /Jupal«-; m .M axillar«*;
P IVirofuiii ; /'/ I'alaiimiin ; .THqnajtKMtua: t Tympan ienm.

Sirtnia, Körperbau.

7;;i

breiten, nach vorn gerichteten Processus coronoideus. einen starken Gelenk-
kopf und einen verdickten, etwas eingebogenen Angulus.

Die Wirbelsäule ist gleichförmig gebaut, da eine Verbindung der
rudimentären Heckenknochen mit der Wirbelsäule nur durch dünne Liga-
mente geschieht und somit ein Sacrum fehlt. Damit fehlen auch Sakralwirbel,

Fig. 523.

Fig. "»23. Nasengegend von Halitherium ; nach Le|>«ui*. par Parietale; fr
Frontale; frorb ( hbitalfortnatz de* Frontale; ?■ Vomer; im Intcrmaxillare; nas Nasale.

Fig. ")24. Dasselbe von einem jungen Manatut> *enegalen*in. Bezeichnung
wie oben. Nach Hnrtlaub, 1 , nat. Gr.

doch läHt sich immerhin der Wirbel, mit dessen Querfortsätzen die Rudi-
mente der Iba sich ligamentös verbinden, als Sakralwirbel bezeichnen.

Es ist bei Manatus der 2f>., bei Halicore der 20. .'11. der Reihe.
Auf ihn folgen zusammengedrückte Schwanzwirbel, welche untere Rogen
tragen und bei Manatus zu etwa 22 - 24 an der Zahl — große Quer-
fortsätze halten, die aber den hintersten Wirbeln fehlen. Rei Halicore
fehlen sie nur dem letzten der etwa 26 Schwanzwirbel.

Von den präsakralen Wirbeln tragen bei Manatus 17. bei Halicore IM — 19
Rippen. Letztere Art hat 4-ä. Manatus 2 Lumbalwirbel. Manatus steht
ferner mit Choloepus Hoft'manni dadurch einzig da. dafi nur 6 Halswirbel
vorkommen. Sie sind ebenso, wie die 7 von Halicore. durchaus un ver-
schmolzen. Die Wirbelepiphvsen fehlen nicht, erscheinen aber spät und

Fig. .">2.">. .Manul ii- latiroMris rochier Ann mit Schulterblatt, nach W. Vrolifc.
'/ Acromion; . Ptooossuw coronoideus: r Radin*; // Tina; s Seaphoideum: /Lunatum;
t Triquetruiu; /. -\ 4 die l distalen OarpaJia; / /* 1. Ihm f>. Finger.

732

XXII. Onliiung: 8irotiia.

verschmelzen schnell mit den Centra, was wichtig ist im Hinblick auf das
Vorkommen gut ausgebildeter Epiphysen bei +Halitherium | Howes & Harri-
son|. Im Gegensatz zu Cetaceen sind die Wirbel durch Zygapophysen
verbunden und haben die Centra (ielenkfacetten für <lie Artikulation des
Köpfchens der Rippen.

Trotz der großen Zahl der Rippen erreichen bei Manatus nur 3, zu-
weilen nur 2 das Brustbein, bei Halicore verbindet sich das 1. Paar mit
dem Manubrium sterni. die 3 folgenden Paare mit dem rudimentären
Corpus sterni, welchem sich ein längeres Xiphistcrnum anfügt.

Eine Clavicula fehlt. Wie bei Cetaceen, ist die vordere Extremität
tiossenartig geworden, indem Oberarm, Unterarm. Hand und Finger in
einer gemeinschaftlichen Hautbedeckung verborgen liegen. Weiter geht
aber die Uebercinstimmung nicht: denn der kurze Humerus, mit vor-
springenden Fortsätzen, mit einer bicipitalen Furche aber ohne Foramen
entepicondyloideum. artikuliert dauernd mit den beiden Vorderarmknochen,
die gleich lang und meist an beiden Enden verschmolzen sind.

Pro- und Supination sind damit aufgehoben, nicht aber Flexion und
Extension im Ellbogengelenk. Der Carpus besteht aus den gewöhn hohen
7 Knochen, von welchen Scaphoid und Lunatum verschmelzen, und bei
Halicore in der distalen Reihe alle 4 Knochen. Das Pisiforme wird nur
unbedeutend angelegt. Stets sind ;"> Finger vorhanden, von denen der
Daumen 2 oder nur 1 Phalanx hat. während an den übrigen Fingern die
normale Zahl von 3 Phalangen, zuweilen durch Verschmelzung scheinbar
verringert oder aber umgekehrt mit einer Phalange vermehrt sein kann.
Ob diese Vermehrung nicht aus einer Epiphyse der bestehenden Phalangen
entstanden (Howes & Harrison] ist. oder ob nicht eigentliche Phalangen
vorliegen, sondern nur Ossifikationen der distalen Epiphyse der Nagel-
phalanx JLeboucq) ist nicht ausgemacht. Von einer Hyperphalangie. wie
bei Cetaceen. mit zahlreichen supernumerären Phalangen ist hier also
keine Sprache.

Von einer hinteren Extremität ist Hei recenten Sirenia nur ein Rest
des Beekengürtels geblieben, der bei Halicore aus einem verlängerten
Knochenstab, bei Manatus aus einer breiten Knochenplatte besteht. Er
liegt ventral von der Wirbelsäule, ihr einigermaßen parallel, jedoch nach
vorn geneigt und konvergiert mit dem der anderen Seite. Er verbindet

sich durch Ligament mit dem Querfortsatz des letzten präkaudalen Wirbels
und entspricht damit in seinem dorsalen Teil einem Ilium. Hält man im
Auge, daß bei +Halitherium noch ein Femur auftrat und ein deutliches
Acetabulum. so daß sein immerhin rudimentäres Recken noch aus Ischium.
Pubis und Ilium bestand, so darf wohl aus der Tatsache [Krauss], daß bei
Halicore in der Jugend «las Recken, dem ein Acetabulum fehlt, aus 2 un-

Kig. ~>2f>. Linke Backeii-
hälfte von 1. Halicure, 2. Hali-
theriutn, nach Oiaudry. / Ilium.
p Pubis; is Iitchium, cg Ace-
tabulum.

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Sir«-nia. KürjxrWmi.

gleichen, durch Knor|>el verbundenen Knochen bestellt, geschlossen werden,
daß diese gleichfalls dein Ilimn und Iscliimn entsprechen, die weiterhin
verwachsen. Von ihm entspringt jederseits das Corpus cavernosum penis.
der Musculus i>chio- cavernosus und Muse, retractor penis. In dieser
wichtigen Beziehung zun» Geschlechtsapparat, die Ursache ist. daß dieses
Rudiment heim Männchen weit starker ist, als heim Weibchen, liejjt wohl
auch der Grund, ebenso wie bei den Walfischen, daß es sich überhaupt
erhielt. Von Anlagen von freien Gliedmaßen ist bisher noch nichts be-
kannt geworden. Das mioeäne +Halitherium hat aber offen bar noch hintere,
wenn auch kleine Gliedmaßen besessen.

< irund verschieden von eleu Cetaceen ist das (iehirn. Zunächst durch
seine Form, die hoch und seitlich zusammengedrückt ist. wobei die Hemi-
sphären das Cerchellum fast ganz unbedeckt lassen. Auch durch die An-
wesenheit gut entwickelter Bulbi olfactori. die nach oben gekehrt sind,
entsprechend dem vertikalen Stand der Siebplatten. Sie stempeln das (ie-
hirn, in Verbindung mit anderen Teilen, wenn auch nicht zu einen»
inakrosmatisehcti. jedenfalls nicht zu einem anosmatischen. Endlich unter-
M-heidet es sich durch die Armut an Furchen. l'nter diesen reicht die
Svlvische fast bis zur Kante des Mantels der Hemisphären und teilt sich
hier in einen vonleren und hinteren Schenkel. Sie ist bei Manatus inun-
^'iiis die einzige Furche |Beddard|. Hei Manatus latirostris kommen nach
.Murie nocJi Bogenfurchen hinter und vor der Sylvischen vor: sie sind
ebenso wie eine etwaige Fissura coronalis in ihrer Deutung noch unsicher.

Dies gilt auch für das Verhalten der Kthmoturbinalia. die jedenfalls
einfach gebaut sind, desgleichen das Maxilloturbinale. Das Jacobsonsche
Organ ist groß und mündet in die Stensonschen (iänge. Nach auswärts
von diesen lie«t eine Nasendrüse. Pneumatische Höhlen fehlen dem
Schädel. Die Nasenlöcher finden sich als miergestellte, halbmondförmige
Schlitze am Hude der stumpfen Schnauze oder sind etwas nach oben
verschoben.

Die Sirenen zeigen in der Form ihres Labyrinthes eine funktionelle
Annäherung an die Cetaceen, indem die Schnecke, obwohl sie nur wenig
über l' ? Windungen hat. gegen das Vestibulum und die halhzirkel-
f öi in igen Kanäle überwiegt und zugleich das runde Fenster größere
Dimensionen annimmt. Doch ist das Gehörorgan für das Hören in der
Atmosphäre eingerichtet, wie das funktionierende Trommelfell anzeigt
|('laudius|. Bei den Cetaceen gelangen die Schallwellen nur durch das
Wasser zum (iehörorgan (s. bei Cetaceen). Das Vestibulum und seine
Bogen erfuhr weitere Atrophie. Die ( iehörknöchelchen zeichnen sich vor
denen aller Säuger durch ihre Größe, ungefüge Form und Kompaktheit
ihrer Struktur aus und venlecken hierdurch etwaige Formverwandtschaft
mit den gleichen Gebilden anderer Säuger; nur hebt Doran die Achnlich-
keit des vierseifigen Stapcs mit dem der Rinder hervor, der bei ' Halithe-
rium noch deutlicher ist. Das äußere Ohr ist stark reduziert.

Das Auge zeigt nicht die verdickte Sclera der Cetaceen, höchstens
nach dem hinteren Augenpol zu: auch kommt eine Membrana nictitans
vor mit einem Knorpel und der Ausmündung der Harderschen Drüse.
Eine Tränendrüse vermißte Murie. Er fand einen Muse, retractor bulbi
und levator palpebrae. Ein Tapetum lucidum fehlt |Kapp|.

Der Eingang znr Mundhöhle ist zunächst ausgezeichnet durch die
abgestutzte Schnauze mit zwei seitlichen, herabhängenden Oberlippen und

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7:*4

XXII. Ordnung: Sirenia.

einem, namentlich bei Manatus vorgewulsteten präinaxillaren Abschnitt.
Ferner durch die Hornplatten, welche die abgeschrägte Partie des Inter-
maxillare und den ihr entsprechenden svmphysialen Teil des Unterkiefers
bedeckt und namentlich bei Halicore stark ausgebildet ist. Diese Horn-
platten, die einzigen Triturationsorganc. worüber die zahnlose + Rhytina ver-
fügte, unterstützen das Erfassen und Zerreiben der Nahrung, die bei
Rhytina ausschließlich aus Algen bestand. Diese bilden auch wohl die
wichtigste Nahrung von Halicore. während die tiuviatilen Manatusarten
wohl hauptsächlich Monokotylen abweiden.

(tanz auffallende. z.T. von anderen Säugern durchaus abweichende Ver-
hältnisse zeigt das (iebiii. Manatus hat im erwachsenen Zustand nur Hacken-
zähne. Von diesen funktionieren gleichzeitig bis zu s. meist aber nur 5 — IS in

Fip. "»27. Sohema-
tischi- Darstellung der

Ilewegungswci«; der
Xahnreihc bei ihrem
ff horizontalen Ziihn-
Wechsel. Schraffierung
Itcdeutet: Resorption;
j Punktierung =» Neubil-
dung der knöchernen
Zwischenwände [o re»|>.
<i'\ der Alveolen, m* 4
I.— 5 Molar, in der oUtcii
Reihe bereit* etwa* nach
vom verschoben. Nach
Hnrtlimb.

jeder Kieferhälfte. Fortwährend fällt aber der jeweilig vorderste aus und wird
vertreten durch den hinter ihm liegenden. Dies wird dadurch erzielt, dati
eine beständige Verschiebung der Zahnreihe von hinten nach vorn statt
hat unter beständiger Neubildung von Zähnen an deren Hinterende. Da-
bei erleiden die Alveolenwände auf ihrer Vorderseite Resorption, während
sie durch Neubildung auf ihrer Hinterseite diesen Verlust decken, ihre

* i ' -

.1/, IA .»/,

! i

Kig. "»28. Unterkiefer eines Kmhryo von Halicore dugung von 1C>2 cm Rückcn-
liingc, n. Gr. Von der Kaufliiche gesehen. Nach Kükcnthal.

ursprüngliche Dicke bewahren und Verschiebung der Zahnreihe möglich
machen | Hartlaub |. Solchen ..horizontalen Zahn Wechsel* 4 lernten wir auch

Sireiii», KOr|H-rlwui.

7.55

vom Klefanten kennen, dort war aber die Neubildung von Hackeuzähnen der
Zahl nach begrenzt. Hei Manatus ist sie unbegrenzt, zum mindesten bringt
sie e> l»is zu 20 Zähnen in jedem Kiefer |Thomas & Lydekker|. Diesem
Gebiß ging aber nach Kükenthal embryonal ein Gebiß vorab, in welchem
unten .5 Iucisivi. 1 Caninus und mindestens l\ Prümnlaren in Anlage auf-
treten. Im Oberkiefer wurde bisher nur Anlage von ."> Incisivi erkannt, sowie
oben und unten in diesem Stadium Molares. Wir dürfen daraus den
Schluß ziehen, daß die direkten Vorfahren von Manatus ein Gebiß hatten
mit I J. mindestens P^ und M ;', J. Dies schließt gut an die Formel
für den oligocänen +Prorastonius: I :j C j P J M } an. Hei den rceenten
Manatusartcn hatte also Rciluktion der Antemolaren statt; gleichzeitig aber
außergewöhnliche Vermehrung der Zahl der Hackcn/.iihne. Offenbar ist dies
kein primitiver Charakter, da die fossilen Vorfahren 1 Halitherium und 1 Pro-
rastomus keine Spur eines solchen beständigen Nachwuchses von Hacken-
zähnen zeigen |0. Thomas & Lydekker|. Derselbe ist aber ein zweck
mäßiger Erwerb für Tiere, die sich von Algen und anderen Wasserpflanzen
ernähren, denen reichlich Sand beigemengt ist. der die Käuflichen abreibt.

HaJicore hat im Zwischenkiefer jederseits 1 Incisivus. der alsbald,
noch während des Kmbryonallebens |Kükenthal|. vertreten wird durch
einen Krsatzzahn. welcher sich beim Männchen zu einen Stoßzahn ent-
wickelt mit permanentem Wuchs, und weit aus der Alveole hervorragt:
beim Weibchen aber in derselben verborgen bleibt und ein Wurzelzahn
ist. Dahinter folgen *> «> Hackenzähne, die anfänglich (^uerjoche haben
wie bei Manatus. bald aber sich abnutzen und im weiteren Wüchse sich
zu wurzelten Stiften umbilden, die sich mit Zement umkleiden und
schließlich bis auf die letzten ausfallen. Der Unterkiefer unterscheidet
sich hiervon nur durch die auf dem abgeschrägten Stück auftretenden vier
Zahnanlagen, die unter der Hornplatte liegen, in unverhältnismäßig weiten
Alveolen. Von diesen Anlagen ist die erste die stärkste. Ihr Zahn hat
eine Pulpahöhle. entspricht somit vielleicht dem unteren Stoßzahn von
^Dinotherium |I,cpsins|. Dieses Zahnrudiment gehört der ersten Dentition
an. Nach Kükenthal ist es vermutlich der einzige, bisher bekannt gewor-
dene I. falls es nicht ein (' ist. Die drei darauffolgenden Zahnanlagen
sind als P aufzufassen, die es bis zur Verkalkung bringen und lingual
deutlich Ersatzzahnanlagen haben. Da aber alle Antemolaren. mit Aus-
nahme der oberen Stoßzähne, resorbiert werden, spielt auch hier Reduktion
eine große Holle. Diese erreichte ihr Maximum bei Rhytina. Sie äußert
sich aber nicht nur in der Zahl der Zähne, sondern auch in deren Form.
Der eoeäne ~Prorastomus hatte Prämolaren die einen reduzierten seleno-
donten Typus aufweisen, vergleichbar dem fossilen Artiodaktylen +Meryco-
]>ntamus |I,vdekker|. Weitere Febereinstimmung mit den Artiodaktylen
war. daß der letzte Milchmolar den permanenten Molaren gleicht, während
der vorletzte verlängert ist und komplizierter, als die übrigen Hacken-
Zähne. Die zusammenhängenden Querleisten von +Halitherium und Manatus
sind ein Schritt weiter in der Reduktion, deren Fortsetzung bei Halicorc
und ■■ Rhytina bereits hervorgehoben wurde. Die Sirenia sind somit
diphyodonte Tiere, deren Gebiß progressiv Reduktion erfuhr.

Die Hedeckung des Vorderendes des knöchernen Baumens
und des entsprechenden Symphysenteiles des l'nterkiefers mit Horn-
platten wurde bereits hervorgehoben. Die wenig vorstreckbare Zunge
erstreckt sich bis an das Hinterende dieser Hornplatten. Namentlich ihr

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73<i

XXII. Ordnung: Sirenin.

Vorderende ist gleichfalls mit verhornten, rückwärts gekrümmten Papille :i
besetzt: ihre HinterHäche hat zahlreiche, /.erstreute Papillae vallatae. Die
Papillae foliatae bilden eine grofie Papillenplatte beiderseits an der Wurzel
der Zunge. Speicheldrüsen sind gut ausgebildet. Alles durchaus abweichend
von Cetaceen. Das gilt auch für den sehr auffallend gebauten Magen.
An den Oesophagus schlieft sich bei Manatus der Cardiamagen an mit
starker Museularis. In der Mueosa liegen tubulöse Drüsen mit Beleg-
zellen. An der linken Seite besitzt der Cardiamagen einen aecesM>rische:i

Blindsack, dessen Wand lange Drüsenröhren enthält, die durch Sammel-
gänge ausmünden: in ihrem j^eripheren Teil Hauptzellcn. im übrigen Be-
legzellen führen |Pilliet et Boulard). Der Cardiamagen geht mit starker
Einschnürung in den Pvlorusmagen über, der schwächere Muskulatur hat.
Pylorusdrüsen und jederseits einen blimlsackartigen Anhang von gleichem
Hau wie der Pvlorusmagen. von dessen Anfang sie sich ausstüljien.
Hei Halicore erscheint der Cardiamagen weniger gestreckt, der kardiale
Hlindsack ist weniger abgeschnürt und mehr eine einigermaßen ausge-
stülpte Drüsenverdickung in der Nähe der Einmündung des Oesophago :
im übrigen gleicht der Magen von Halicore dem von Manatus. sowie
dem von f Rhytina nach Stellers Beschreibung.

Der Darmkanal ist äußerst lang. Hei Halicore übertrifft er l.'hnal.
bei Rhytina gar 20 mal die Körperlänge. Auffallender noch ist die Länge
des Colon : bei Manatus ist es nur wenig kürzer als der Dünndarm, bei
Halicore. mehr noch bei Khytina. übertrifft es den Dünndarm bedeutend
an Länge. Letzterer enthält zahlreiche Peyersche Haufen. Halicore hat
«las Coecum zugespitzt: bei Manatus besteht es aus einer medianen, weiten,
rundlichen Tasche, jederseits mit einem fingerförmigen Anhängsel, welche
sich dicht nebeneinander und zusammen mit der medianen Tasche in das
Ileum öffnen (Fig. f>30).

Vom Herzen ist seit langem bekannt, daß besonders bei Halicore
der apikale Teil der beiden Ventrikel durch eine tiefe Kluft getrennt wird.
Das arterielle System entwickelt umfangreiche Wundernetze, was wohl in Be-
ziehung zum Tauchvermögen steht. Die Arteria infraorbitalis. die Arterien
der Cervikal- und Brustgegend bilden an erster Stelle diese Wundernetze:
sie finden sich auch in der Lenden- und Schwanzgegend und haben alle
einen arteriellen und venösen Teil [Stannius|. Es finden sich zwei obere
Hohlvenen. Neben den Wundernetzen »larf als weitere funktionelle Ceber-

Fig. :>2!i. Magen
von ManatiiK im I ,;m i - ■
schnitt ; nach Murie.
0 Oesophagus; / Ac-
ee*sori*eher Blindsack
de* Cardiamngens i;
j einer der hlind*nek-
artigen Anhänge de*
l'ylorumnagen* 4. ,i
Duodenum.

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Sircitin. Kürporlmu.

einstimmung mit «Ion Cetaceen der äuUerst .schräge Stand «les Zwerchfells
gelten, wodurch es den Lungen möglich wird, sich weit nach hinten
in der Leiheshöhle bi> zu der Höhe des Anus auszudehnen. Die Lungen
sind lange, unverteilte, schmale Säcke, in denen die Bronchi so oberfläch-
lich längs der Pleuraseite verlaufen, dati ihre Knorpelringe durchschimmern
[Yrolik].

Fig. :>.*>. Mnnn-
11» iminguia;nach
liciUlnni Cl'oc-
cum; DD ieinc
Divertikel; / Ile-
um, über welche«
eine Mem-ntcriiil-

fnlte < /) »«ich
beugt.

Die Trachea teilt sich unmittelbar hinter der Cartilago erieoidea
in die beiden Bronchi, welche vollständig geschlossene Knorpelringe ent-
halten. Mit den Cetaceen hat der Larvnx nichts gemein ; nach den über-
einstimmenden Resultaten von Home. Owen. Yrolik, Stannius und Murie
weist er große Verwandtschaft auf mit dem der Ruminantia. Die Epi-
glottis liegt retrovelar.

Die Nieren sind bei Halicore glatt, bei Manatus oberflächlich ge-
lappt, aber niemals in Reneuli verteilt wie bei Cetaceen.

Vom männlichen (ieschlechtsapparat ist derzeit noch so wenig be-
kannt, dati sich nicht mehr sagen lätit, als daß die Testikel abdominal
liegen in der Fossa hvpogastrica [Murie|. Ob aber eine Verlagerung der-
selben bereits Platz gegriffen hat und ob andere Merkmale eines früher
stattgehabten Descensus, der etwa, wie bei Cetaceen, rückgängig wurde,
sich finden, ist unbekannt. Auch bezüglich der accessorischcn ( leschleehts-
drüsen lätit sich mit Sicherheit nur sagen, da Ii (ilandulae vesiculares vor-
handen sind, die mit denen der Equiden Achnlichkeit zeigen sollen. Der
Penis ist ohne Penisknochcn und in ein Praeputium und Penistasche zu-
rückziehbar. Der Cterus ist zweihörnig.

Nach P. Harting und VV. Turner ist die Placenta adeciduat. anfäng-
lich mit diffusen Zotten, die sich später aber, dem einen Eipole näher,
gürtelförmig anordnen.

Die Sirenia sind groüe, plumpe, cvlindrisch geformte, her-
bivore Säuger. Durch ausschließliches I^ben im Wasser erfuhr das Haar-
kleid Reduktion bis auf zerstreut stehende Haare, «lic am Kopfe zu Horsten
ausgebildet sind: wurden die Vorderextremitäten tiossenarlig, gingen die

73«

XXII. Ordnung: Sirenia.

Iiiuterextremitäten verloren, erhielt der Schwanz eine horizontale Flosse.
Tynipanicum ringförmig. Foramen opticum un<l Foramen sphcnorbitale
getrennt. Lacrvmale undurchbohrt. Clavicula fehlt, Gebiß diphyodont;
Antemolaren reduziert: Zahl der Molaren vermehrt, teilweise mit Tendenz
zu Vereinfachung und Ausfall, mit Andeutung, daß sie von modifiziert
selenodontem Typus abzuleiten sind. Zwei hrustständige Zitzen: Testikel
abdominal: l'terus bicornis: Placenta adeciduat: görtelförmig; unipar.

Geographische Verbreitung. Von «len recenten Vertretern ist «las Genus
Ilalicore mit seinen verschiedenen Arten auf das Rote Meer, die Küsten
Australiens, den Indischen Archipel Iiis zu den Philippinen, auf die Küsten
des Indik bis zur Straße von Mocambique, sowie auf die tropisch und sub-
tropisch gelegenen Inseln dieses Ozeans beschränkt. Die Arten des Genus
Manatus finden sich in den Flüssen und Flußmündungen an der Westküste
Afrikas, ungefähr vom DJ." N. Br. bis zum 10.° S. Hr. (M. senegalerifis).
Von den beiden amerikanischen Arten lebt M. innnguis in den Flüssen
Brasiliens. M. latirostris in der Karaibischen See und an den amerikanischen
Kisten des Atlantik von Florida bis Nord-Brasilien.

Taxonomie

Keclmen wir die erst seit kurzem ausgerottete Stellersche Seekuh
hinzu, so verteilen sich die recenten Sireniii naturgemäß in drei nach Bau.
Lebensweise und geographischer Verbreitung getrennte Familien.

1. Familie: MaNATTDAE. Das funktionierende Gebiß besteht nur aus
Molaren, die durch horizontalen Znhnwechsel einander in unbeschränkter
Zahl vertreten, infolge beständiger Xeubilduug am Hinterende der Zahnreihe
und Ausfall des jeweiligen vordersten Zahnes. Sie sind tukerkular-zwei-
jochig. Schwanzflosse sputeiförmig. Lacrvmale rudimentär. Intermaxillare
wenig herabgebogen. Magen mit zwei ('oeca am pylorialen Teil: der Car-
diamagen mit Drüsenblindsack. ('oceum mit zwei fingerförmigen An-
hängen. Sechs Halswirbel. Mit oder ohne Xagelrudimeuteti. Hauptsächlich
fluviatil und lakuster. Das einzige Genus Manati s Storr mit den Merk-
malen der Familie enthält zwei südamerikanische Arten, von denen .1/. lati-
rostris Harlan die Küsten Amerikas von Florida bis 'Nord-Brasilien und
die Antillen: JA itiutiguis Natt., durch Fehlen der Nagelrudimente und
osteologische Unterschiede ausgezeichnet, die Flüsse Brasiliens bewohnt.
Der altweltliche Vertreter M. Senegal ensis Desm. kommt an der atlan-
tischen Seite Afrikas vom HJ." X. Br. bis 10. 0 S. Br. vor.

2. Familie: HALICORIDAE. Intermaxillare beim Männchen mit einem
Stoßzahn mit permanentem Wuchs, beim Weibchen in der Alveole ver-
argen. 5 — g Molaren, die stiftförmig werden und sich mit Zement um-
kleiden. Schwanzflosse in zwei Zipfel ausgezogen. Pylorusmagen mit
zwei (.'oeca, Cardiamagon mit großer Drüsenverdickung. Coecum einfach.
7 Halswirbel. Keine Nagelrudimente. Lacrvmale deutlich. Intermaxillare
stark herabgebogen, »yinphysialer Teil des Unterkiefers stark abgeschrägt.
Marine Tiere, die sich von Algen nähren.

Nur ein Genus, Halicoke Iiiig., mit den Merkmalen der Familie.
Die bekannteste Art ist AA duguilg Krxleb. an der Küste des lndik <s. o. i.

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Sirenia, Taxmioinie. Vorgenobirhte.

73!)

Auf «reringe Unterschiede liin hat man die im Koten Meer lebende Hali-
< nr«> als //. tabcrnaatli Rüpp. et Sömmr. und die au den Klinten Australiens
und Xeu-Gnineas lebende als //. ansiralis Owen abgetrennt.

3. Familie: ~RHYTINIDAE. Zahnlos. Schwanzflosse in zwei Zipfel aus-
gezogen. Pylorusmagon ohne Coeen. Coenun einfach. 7 Halswirbel.
Kopf und Vorderextremitaten klein. Zwischenkiefer groß, mäßig herab-
gebogen. Marin, von Algen sich nährend.

Khvtixa Uli«,'. Stellersche Seekuh : r A7/. gig/is Ziinm. Wegen ihrer
borkigen Haut auch als Borkentier bekannt, lebte in Kamtschatka und
den Rehrings-Inseln und wurde auf letzteren 1741 durch Steller entdeckt
uixl beschrieben, aber noch in demselben .Tahrhunderf ausgerottet, wenn
auch einzelne Exemplare noch länger lebten und nach Nordenskiöld selbst
noch im .Iahte 1804 das letzte gesehen wurde. Diese ungeschlachten, bis
S ui langen Tiere weideten in Herden die Tangwiescu ab.

Vorgeschichte.

Cnsere vorstehende Behandlung der wichtigsten anatomischen Merk-
mal«,' war eine durchlaufende Widerlegung der Ansicht, daü die Sirenia
den ('etaeeeu zuzurechnen seien, wie dies früher sehr allgemein geschah.
Aber bereits Forscher, wie de Rlainville, später R. Owen u. A.. deren
Blick nicht an der Oberfläche hängen blieb, erkannten, dali beide Ab-
teilungen zu scheiden sind, l'nsere Zeit tut dies in richtiger Erkenntnis,
dali die Aehnlichkeiten beider Ausfluli sind der Lebensweise, die in
mancherlei Punkten übereinstimmt. Denn wenn auch die Cetaceen karni-
vore Tiere sind, die sich vom Lande ganz frei gemacht haben, während
die Sirenia als Herbivora durchaus an dessen Nähe gebunden sind, so
hecinflutite dennoch deren amphibiotische I^cbensweise ihren Körper der-
art, dati manche Aehnlichkeit mit den Cetaceen hervorgerufen wurde oder
zur Ausbildung kam. Als solche sind zu nennen: Schwund der hinteren
Extremitäten. Ausdehnung der Lungen nach hinten und damit sehr schräger
Stand iles Zwerchfells, Ausbildung von Wundernetzen. Schwund der Ohr-
muschel, der tubulösen Hautdrüsen, des Haarkleides. Letzteres geschah
aber bereits in ganz anderer Weise als bei Cetaceen. so auch andere
Keduktionserscheiiiungen. die das Oehörorgan. die Yorderextremität. die
Nasenhöhle, das (iebili erfuhren.

Andere Organe, wie (iehirn. (iebili, Wirbelsäule. Schädel. Magen.
I^irvnx. männlicher (ieschlechtsap parat. Zitzen, sind nach grundverschiedenem
Typus gebaut, so dali man nicht sagen kann, dali der Unterschied der
('etaeeeu und Sirenia darauf beruhe, dali die Vorfahren der ersteren vor
längerer Zeit sich dem Wasserlcbcn anpaliten und dementsprechend tief-
greifender modifiziert wurden. Die Modifikation ging eben auch von
anderer Basis aus.

Oben wurde bereits wiederholt angedeutet, dati auch die recenten
Sirenia in einzelnen Organen l'ngulatenmerkmale bewahrt haben. So der
Larvnx. der männliche (ienitalapparat, die Nasenhöhle, die au Tapire er-
innert, die Form der Molaren. Beddard erwähnt auch eine elefantine Be-
sonderheit am (iehirn. Spezialisierung hat aber andere rebereinstiinmungen
verwischt.

Reiche Funde von Fossilen zeigen nun. dali früher die Sirenia reicher
vertreten waren, auch geographisah ausgedehnter, und dati diese Reste

47-

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XXII. Ordnung: Sinnin.

die generalisierten rngulatenmerkmale stets deutlicher aufweisen, je weiter
wir zurückgehen.

Hei +Prora8Tomu8 ()«.. dem ältesten bekannten Vertreter mit +/ J ro-
rastouitts sircnoidt-s Ow. aus dem Eocän von Jamaika, waren die Nasen-
löcher noch kleiner und mehr nach vorn gelagert, der Schnauzenteil des
Intcrmaxillare klein, gestreckt und demnach ebensowenig wie der sym-
physiale Teil des t'nterkicfers \orn abgeschrägt. Im (Jebiß funktionierten
I ; • * 0 }. mit langem oberem Caninus. und 2 Hackenzähne: 1*1 M J. von
denen die vorderen einwurzelig waren und die hinteren längsgerichtete .loche
hatten. Daß diese bei + I'rorastomus vcronnisis Zigno aus dem Eocän
von Ober-Italien sozusagen rudimentär selenodont sind, wurde bereits her-
vorgehoben. In dem neuerdings aus dem Mittel-Eocän Aegyptens bekannt
gewordenen * Eosiren Andr. waren von den drei oberen I die mittleren
zu abwärts gerichteten Stoßzähnen umgebildet. (' waren vorhanden, doch
vermutete Andrews, da Ii sie zusammen mit den lateralen I abgeworfen
wurden. Von den X Backenzähnen waren die 4 M bilophodont. jedoch
mit hunolophodmitcm Charakter, und hatten doppelte Wurzel: die 4 I*
mit einfacher Wurzel. Nach Zittel bilden - Halitherium Kaup Oligo-
cäm. + Metaxytheriitm Christo! (Miocäni, ^Felsinotherium Capellini
<Pliocän eine ziemlich geradlinig zu Ilalicore führende genealogische
Reihe, in welcher sich die Tendenz zur Reduktion der Backenzähne. Eck-
zähne und unteren Schneidezahne, sowie die Umbildung eines Paares der
oberen zu Stoßzähnen deutlich kundgibt. Diese letzteren haben >ich bei
Rhytina noch am längsten erhalten, wie die Alveolenreste andeuten, während
übrigens die genannte Tendenz zu Zahnlosigkcit führte. Auch ^Miosirex
Dollo aus dem Miocän Belgiens mit I { P % M {. von denen der letzte
obere einfach reduziert i>t. zeigt darin den Weg. den die Molaren von
Halicore nahmen.

Das bereits von + Halitherium hervorgehobene Becken mit Gelenk-
pfanne und mit Kcmtir weist den Weg der Reduktion der Hinterextremität,
die also bereits im Oligoeän in vollem (lange war. Wir können somit
bezüglich der (ienealogie der Sircnia nicht weiter gehen, als dati wir
ihnen unbekannte Ahnen vindizieren, die dem rngulatenstamme ange-
hörten, und zwar dem Zweige, aus dem auch die Proboscidea hervor-
gingen, und daß sie sich wohl seit dem Eocän mehr und mehr dem vor-
wiegenden Leben in Flüssen, Seen. Flußmündungen und schließlich dem
littoralen Meere anpaßten.

Primate«.

Die Besprechung der beiden letzten Ordnungen der Säugetiere: der
Halbaffen und Affen, fordert an erster Stelle eine Erläuterung des vor-
stehend gebrauchten Namens „Primates". Seine Anwendung ist eine mög-
lichst verschiedene gewordene. Linn6 faßte hierunter die Affen, I^eimiren,
Faultiere und Fledermäuse zusammen. Nachdem die Fledermäuse und
Faultiere aus diesem Verbände gelöst waren, trennten andere, wie A. Milne
Edwards, die Prosimiae von den Affen und dem Menschen und wandten
nur auf letztere den Namen Primates an. Andere, wie E. Selenka. ver-
stehen unter Primates gar nur die Anthropomorphen und den Mensch.

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Primnl«*. l>iH<rinw«>.

741

Unter oh waltenden Umständen ist es wohl ratsam, den Terminus
Primates als Ordnungsnamen fallen zu lassen und ihn nur in begrifflich
weiter Fassung auf Herstamme anzuwenden, die trotz aller Verschiedenheit
ein verwandtschaftliches Hand vereinigt: in einem Sinne also, wie wir oben
von Ungulata sprachen.

Auch deren verschiedene Stämme kann man nur zum geringsten
Teile voneinander ableiten: wohl aber konvergieren sie nach weit zurück-
liegenden Ahnen, deren Zusammengehörigkeit eine engere wird in dem
Maße, als wir uns ihrem Ausgangspunkt nähern. Aehnlich verhält es sich
mit den Primates, nur sind hier die divergierenden Stämme weit weniger
zahlreich. Es handelt sich um :J Hauptstämme: die Prosimiae. die Affen
der Alten und die der Neuen Welt. Ihre jetzige Trennung datiert von
lange her, schärfte sich aber zu durch verschiedene Spezialisierungen unter
dem Einfluß von Klima, Lebensgewohnheiten. Nahrung. Sic brachte ur-
sprünglich gemeinschaftliche Eigenschaften zum Schwinden, schwächte sie
wenigstens ab oder verdeckte sie.

Am tiefgreifendsten sind die Unterschiede, welche die Prosimiae
gegenüber den Affen der Alten und der Neuen Welt aufweisen, während
die beiden letzteren trotz aller Verschiedenheit enger zusammengehören.
Allgemein kommt dies auch in der Systematik zum Ausdruck, indem sie die
Prosimiae oder Lemuridae abtrennt von den Affen, die dann Primates
oder Anthropoidei heißen. Wir möchten für letztere den alten Namen
Simiae wieder in Anwendung bringen, in dem Sinne, wie er auch durch
(Webe). A. Milne Edwards. Schlegel und viele Andere vor und nach ihnen
gebraucht wurde, um so mehr als der Name Anthropoidei vielfach im
Sinne von Anthropomorphae gebraucht wird. Was hier Simiae genannt
wird, heißt bei Winge Ceboidei.

Die Beachtung der wichtigsten Merkmale gestattet folgende Diagnose
für die als Primates zusammengefaßten Tierstamme zu entwerfen.

Die Primates sind plantigrade. pentadaktyle Tiere, deren Nagel-
phalangen meist Plattnägel (Ungulae) tragen, seltener an einzelnen Digiti und
nur ausnahmsweise an sämtlichen Krallen oder Kuppennägel. Das Gebiß

IK'j P'IIlMJl'J). das stets einen vollständigen Zahnwechsel hat, erfahrt nur
selten Reduktion im antemolaren Teil. Die Molaren sind tri-, quadri- oder
quinquetuherkular, selten mit Querjochen. Pollex und Hallux als Regel oppo-
nierbat. Clavicula stets vorhanden: ein freies Centrale carpi. meist Scaphoid
und Lunatum getrennt. Orbita mehr oder weniger nach vorn gerichtet,
wenigstens mit Orbitalring: Bewegung der Kiefer orthal. Magen mit seltener
Ausnahme einfach: Flexura duodcno-jcjunalis und Coeeum vorhanden. Phyto-
phag, omnivor. selten insektivor. Uterus bicornis oder simplex: Placenta
diskoidal und deciduat oder diffus, megallantoid und adeciduat; Clitoris
durchbohrt oder undurchbohrt Penis pendulus. Testes extraabdominal,
skrotal oder subintegumental stets postpenial. Höchstens 4 bruststandige,
seltener abdominale oder gar inguinale Zitzen. Zahl der Jungen selten
mehr als eins, das mehr oder weniger hülflos geboren wird.

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742

Will. Ordnung: Pro*imiae.

XXIII. Ordnung: Prosimiae.

Die Prosimiae sind sämtlich Itaumhcwohncr und der Mehrzahl nach
Nacht-, wenigstens Dämmerungstiere. von kleinerer oder mittlerer Körper-
grobe, mit langem, schlankem Rumpf und meist langem Schwänze, der aber
bei den Lorisinae rudimentär werden kann: er ist aber niemals ein
(ireifschwanz. In der Regel ist die hintere Extremität die längste, bei
Indrisinae selbst in auffallender Weise. Im übrigen treten die Extremitäten
frei aus der Hautbedeckung des Rumpfes hervor, wie auch die Arten es
zeigen und außerdem noch die Elefanten. Kamele und Eaultiere. Der
Kopf ist bald rundlich, bald gestreckt, mit verlängerter Schnauze.

Stets ist das Haarkleid «licht, oft wollig und besteht beim erwachsenen
Tier aus (i nippen von mehr als :» Haaren, die häutig unechte Bündel
darstellen. Schuppen, hinter denen dann .'» Haare stehen, sind nur vom
Schwänze von Tarsius fuscus Fischer bekannt, bei Tarsius spectrum L.
fehlen sie bereits und sind die Haare unregelmäßig verbreitet. Der Pelz

ist häutig lebhaft gefärbt und hat Neigung zu Variabilität, ferner zu Farben-
unterschieden in den verschiedenen (ieschlechtern: so ist bei Lemur ma-
caco L. das Männchen schwarz, das Weibchen rot gefärbt. Karpale
Vibrissae [Beddanl], mithin längere Haare in geringerer Zahl, die ober-
halb des Daumens, an der radialen Seite des Vorderarms, nach Art von
Sinushaaren vom Nervus radialis innerviert werden, treten ziemlich all-
gemein auf. Sie fehlen bei Loris und Perodicticus. Mit ihnen verbinden
sich umfangreiche acinöse Drüsen. Hiervon zu scheiden ist ein Fleck
horniger Exkreszenzen an «ler Radialseite des Vorderarms von Hapalemur.
dem eine Drüseninasse unterliegt. Hei Lemur catta wird dieser Fleck
durch eine Stelle härterer Haut vertreten |Iteddard|.

Im übrigen sind acinöse und tubnlöse Drüsen in der Haut vor-
handen, konglobieien sich aber weiter nicht, so dati denn auch Anal-
driisen fehlen.

Die Zitzen verhalten sich verschieden: nur ein Paar pektorale haben
die Indrisinae und die meisten Arten von Lemur. nur ein Paar inguinale
Chiromys; ein Paar pektorale und ein Paar abdominale die Lorisinae und

Linker Arm von
Hapalemur irri-
»pii« J . von dl i
Iiitienxeiti •; uut-li
Rlaml Simon.
/. Zitate; v Vi-
brisMae;/ Stelle
mit Homex-

kreszenzen.

Fijr. :.31.

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ProMiniae, Körperbau.

74H

<ialaginae. bei denen auch - jiektorale auftreten können. Hei Tarsius ist
«las pektorale Zitzenpaar fast axillar, das abdominale kurz vor dem After
gelegen. Verschiebung auf die Schulter hat bei Hapalemur statt (Hg. 531).

Verschiedene kleine madagassische Lemuriden. wie Opoleinur. Chiro-
gale. haben nach (irandidicr die ( iepHogenheit, während der ('» Monate langen
trocknen Jahreszeit in eine Art Winterschlaf zu verfallen und vom Fette
zu zehren, das sich vorher verschiedentlich in ihrem Körper, namentlich
in der Schwanzwurzel. angehäuft hatte und diese enorm ausdehnte.

Weiter verdient hervorgehoben zu werden, daß (i. Ituge von Xyeti-
cebus und Loris Reste eines Marsupialapparates beschrieben hat. Es
handelt sich um abdominale Integumentalfalten beim Weibchen dem
Männchen fehlen sie in (lestalt einer unbehaarten, in querer Richtung
bogenförmig angeordneten Integumentalstreeko. die wenig vertieft vor der
Symphyse liegt und in einem proximalwärts konkaven Bogen seitwärts
sich erstreckt. Im Hinblick hierauf darf ich wohl erinnern, dati ich von
beiden (Jeschlechtern von Chiromys-Einbryoiien einen eigentümlichen Ilaut-
muskel beschrieb, der vielleicht mit einem Muse, sphineter marsupii zu
vergleichen ist. Reddard hält auch eine longitudinale Falte bei Lemur catta.
die jederseits längs «1er Rauchwand läuft, für das Rudiment einer Reutelfalte.

Von Fallschirmbildungen findet sich höchstens bei Propithecus eine
Andeutung zwischen Rumpf und Annen.

Deutlich vorrät sich die arborikole Lebensweise in der Struktur der
Extremitäten. Daumen und 1. Zehe Hallux sind stets opponierbar und
meist groß: die 4. Zehe des Fußes ist die längste: die 2. trägt stets eine
Kralle. Rezüglieh des letzteren Punktes ist folgendes zu beachten. Es

Fig. 532. Fip. 533.

ist aller (irund vorhanden, anzunehmen. daß die Prosimiae von ungui-
kulaten Tieren herstammen, somit ihre Nagelbekleiduug von Krallen.
Diese Form erhielt sich noch, mit Ausnahme des Pollex, der einen Platt-
nagel trägt, an allen (iliedmaßen von Chiroinys. Allerdings macht Peters
mit Recht darauf aufmerksam, dati bei näherem Zusehen die Nägel von
Chiroinys weniger den Krallen Falculae) als den Kuppennägeln (Tegulaet
angehören, insofern sie an der unteren Seite eine offene tiefe Rinne bilden
und nur etwas mehr, als es vielfach bei den Affen der Fall ist. zu-
sammengedrückt erscheinen. Die gleiche Form erhielt sich ferner an der
zweiten und dritten Zehe von Tarsius. sowie an der zweiten Zehe aller
übrigen Prosimiae. Somit läßt sich behaupten, dati bei den Prosimiae
wenigstens die zweite Zehe des Fußes eine Kralle trägt. Dies erklärt
sich vielleicht daraus, daß bei Anwesenheit eines großen, gegenüberstell-

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744

XXIII. Ordnung: Piwimiar.

baren Hallux die Rolle der zweiten Zehe eine ganz untergeordnete ist: sie
ist denn auch kleiner. Die übrigen Zehen — mit Ausnahme von Chiromys
und der dritten von Tarsius — verbreiterten aber ihre Nagclphalanx. womit
sich gleichzeitig ihre Kralle zu einem Nagel abflachte. Das gilt auch Ata
die Hand, wo gleichfalls die Redcutung des Index zurücktreten konnte,
wie bei Lorisinae. wo er bei Loris und Nycticebus klein, bei Perodicticus
rudimentär und völlig nagellos. geworden ist.

Syndaktylie kommt nur bei Indris an der zweiten bis fünften Zehe
vor, deren erste Phalange durch Haut verbunden sind.

Der Schädel ist bei der Mehrzahl der Halbaffen in seinem facialen
Teil mehr oder weniger nach Art des Raubtierschädels verlängert, bei
Chiromys und Tarsius kurz und namentlich bei letzterem überhaupt ab-
gerundet. Ein Sagittalkamm ist deutlich ausgesprochen bei Nycticebus.
schwächer bei Lemur und Lepilemur: den Indrisinae fehlt er. Die Augenhöhle
ist mehr nach vorn gerichtet und stets von einem knöchernen Orbitalring
umschlossen, der durch die Processus ]>ostorbitales von Frontale und
.lugale gebildet wird, hinter dem aber die Orbita in weiter Verbindung
bleibt mit der Temjtoralgrube. Nur bei Tarsius wird unter den recenten

Fig. 534. Schädel von Lemur macaco. i Inciaivi; ("Canini; / Praemo-
larea; m Molares.

Prosimiae diese Verbindung reduziert auf einen schmalen Spalt: die
Fissura orbitalis inferior, indem wie bei den Affen der orbitale Teil des
•lugale und Frontale stark verbreitert ist und das Alisphenoid. sich ver-
längernd, emporsteigt bis zur Rerührung mit dem Frontale. All dieses
ist aber bereits bei anderen Prosimiae vorbereitet, die sich darin eben im
besonderen den platyrrhinen Affen nähern. Auch findet die monströse Ent-
wiekelung der Orbita von Tarsius, übrigens ein ganz sekundärer Vorgang, sein
abgeschwächtes Analogon bei den Lorisinae. Sie war von Einfluß auf den
Hau der Nasenhöhle und auf das Verhalten der Foramina optica (s. p. 47).
Im übrigen Hau schlielit sich aber die Orbita von Tarsius an die nicht
madagassischen Prosimiae an. zunächst hinsichtlich der (iegend des Lacry-
male. Von dieser heißt es in den Lehrbüchern, daß sie einen wichtigen

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Prosimiae, Körperbau.

745

Unterschied abgebe zwischen Prosiniiae auf der einen, den Affen und dem
Menschen auf der anderen Seite, insofern bei letzteren das Foramen lacry-
male innerhalb der Orbita. bei Prosimiae außerhalb derselben im facialen
Teil des Lacrymale liege. F. Major hat aber nachgewiesen, daß bei
orientalischen und afrikanischen Halbaffen der faciale Teil des Lacrymale
auf ein Minimum reduziert ist. so daß das Foramen lacrymale vorn be-
grenzt wird durch das Maxillarc und daß die größte Reduktion des
Lacrymale überhaupt gerade bei diesen kurzsehnauzigen Prosimiae auftritt.
Bei den madagassischen hat aber verschiedengradige Verlängerung des
facialen Teils des Lacrymale statt und damit kommt das Foramen lacry-
male in diesen und auf die (iesichtsfläche zu liegen. Dies geht Hand in
Hand mit der Verlängerung des (iesichtsschädels.

Im allgemeinen gilt diese als primitives Merkmal, ob auch für die
Prosimiae, ist fraglich; auch im Hinblick darauf, daß nach F. Major bei
+Adapis aus dem Eocän Frankreichs Lacrymale und Fossa laerymalis in der
Orbita liegen. Es zeigt sich ferner, daß das Os planum (s. p. f>H>, der
Teil des Ethmoid also, der nach verbreiteter Ansicht nur beim Menschen
und den Affen in der Orbita zutage treten soll, auch bei Prosimiae auf-
tritt und zwar gering ausgebildet dort, wo das Lacrymale umfangreich ist.
umfangreicher, wo das Lacrymale klein ist, somit hei den orientalischen
und afrikanischen Arten und bei Microcebus.

Nicht minder wichtig ist das Verhalten des Tvmpanicum und seiner
Umgebung. Die Beobachtung von Hagenbach und Hyrtl. daß an der
Bildung der Bulla tympani der Leinuriden das Tvmpanicum sich nicht be-
teiligt, wurde neuerdings durch H. Wingc und Forsyth Major bestätigt und
festgestellt, daß. abgesehen von Tupaja und Ptilocercus, wo ähnliche Ver-
hältnisse vorliegen, dieses Verhalten einzig unter Säugetieren sei: weiter
aber, daß nur bei den madagassischen Prosimiae die Bulla durch einen
Auswuchs des Petrosum gebildet wird und allmählich den knöchernen
Ring des Tympanicum, der nach seiner Bildung kaum wächst, ganz um-
faßt. Dadurch kommt er schließlich, abgeseher. von einer Verbindung mit
dem Squamosum. frei in die Bulla zu liegen. Wichtig ist. daß F. Major
das gleiche Verhalten für +Adapis nachwies. Bei sämtlichen afrikanischen
und orientalischen Prosimiae aber beteiligt sich das Tympanicum am Auf-
bau der allerdings meist kleinen Bulla tympani. Ihr medialer Teil wird
wieder vom Petrosum geliefert, ihr lateraler aber, der mit dem medialen
verschmilzt, ist der lateralwärts ausgewachsene Annulus tvmpanicus.

Der knöcherne Gaumen ist verlängert, hinten häufig verdickt und
namentlich bei Microcebus. C'hirogale und Opolemur nach Art der Mar-
supialia und mancher Jnsectivora gefenstert. Auch hat das Palatinum
Neigung zu pneumatischer Aufblähung, was bei madagassischen Lemuriden
dazu führen kann, daß die hintere NascnöHnung verengt und der ganze
Boden der Orbita dadurch in Beschlag genommen wird. Pneumatisierung
des Mastoid bat bei Lorisinae und (Jalaginac statt, bei den Lemuridae
Madagaskars höchstens in ganz geringem (irade. am bedeutendsten noch
unter diesen bei Lepilemur. Von weiteren pneumatischen Räumen findet
sich ferner allgemein ein Sinus maxillaris und bei größeren Formen, wie
Lemur. Chironiys, ein Sinus frontalis.

Das Siebbein schließt sich nach Paulli sehr eng an den Insektivoren-
typus an. Es bildet 4 Endoturbinalia mit f> Riechwülsten, indem die
Basallainelle des zweiten Endoturbinale in '2 Blätter sich spaltet. Die

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740

XXIII. Ordnung: Prwimiao.

Ectoturbinalia sind reduziert. Uebcrhaupt sind die Ethmoturbinalia von
einfacher Form; das Nasoturbinale einfach eingerollt, die Lamina cribrosa
schmal, mit wenig zahlreichen löchern, die bei Tarsius gar auf ein Ix>ch
reduziert sind, durch welches die Riechnerven in die Nasenhöhle dringen.
Bei den Prosimiae überhaupt hebt Reduktion des peripheren (ieruchs-

organs an, die dann bekanntlich bei Affen
weiter fortschreitet. Das Maxilloturbinale
verhält sich verschieden: bei den Lorisinae
scheint es allgemein doppelt eingerollt zu
sein, bei den Lemurincn eine wenig ein-
gerollte Knochen platte. Je nach der Länge
der Schnauze, sind die Nasalia langgestreckt
oder kurz und schmal.

Das Foramen rotundum und die Fis-
sura sphenoidalis bilden gewöhnlich nur
eine Oeffnung für den Durchtritt des I.
und II. Astes des TriReminus und des
Oculomotorius, Trochlearis und Abducens.
Das Intermaxillare ist im allgemeinen
klein, namentlich dort, wo die oberen In-
cisivi klein sind oder fehlen, wie bei Hapa-
lemur und Lepilemur; trotzdem reicht es
bis zum Nasale. Dieser Knochen ist vom
I^acrvmale getrennt durch das Maxillare.
Ein Interparietale tritt häutig auf: ein
eigenes Foramen caroticum an der Basis
cranii kann fehlen. Die Unterkiefer-
hälften sind nur ausnahmsweise knöchern
verbunden. Ihr Oondylus befindet sich nur
bei Chiromys im gleichen Niveau mit der
KauHäche der Backenzähne: bei den übrigen
reicht er höher und artikuliert mit einer
seichten Fossa glenoidea. hinter welcher
häutig ein groüer Processus postglenoideus.
liegt.

Die Zahl der Thorako lumbalwirbel
ist 1« — 24, wobei die Zahl der Lumbal-
wirbel Ins auf !> steigen kann, tiewöbn-

Fifj. r>35. Rechte Hand von Chiromys
madagascariensi*. Ä Radius; J/l'lna; / Seapboid
und damit ligaiuentöx verbundene» Lunatum: i
Triqurtruni; j Piciforuic; 4 Centrale; 5 Trapezium;
6 Trapezoid : ; Capitatum; x Hamatum.

lieh sind Ii Sakralwirl)cl vorhanden, bei Indris 4. Es handelt sich hierbei
um mehr als einfache Zahlenunterschiede. Deutliche Anzeichen liegen vor
von Verkürzungserscheinungen am Rumpfe, die vom Becken ausgingen,
insofern dieses sich kopfwärts verschob und damit die Rumpfwirbelsäule
weniger segmentreich machte. Wir haben es somit mit einer Erscheinung
zu tun. die von Affen und dem Menschen namentlich durch E. Rosenberg
bekannt wurde (p. und in ähnlicher Weise auch bei Prosimiae nach-

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Frosimiae. Körperbau.

747

weisbar ist [G. Rugc|. Hierbei bewahrten die Lorisinae, die auch in
mancher anderen Hinsicht die ursprünglicheren Formen sind, am meisten
den ursprünglichen Zustand, wie er sich kenntlich macht durch hohe Zahl
der Thorako-lumbalwirbel (21 — 25). Diese sinkt bei Lemur. Galago. Tar-
sius. Chiromys auf 15>. Die Schwanzwirbelzahl spielt zwischen 6 (Lorisi,
bis 27 (Lemur) und 2* (Propithecus). Wo der Schwanz nicht reduziert
ist, treten Sparrknochen auf.

In Verbindung mit den ebengenannten Verkürzungserscheinungen
am Rumpfe, gleichzeitig aber auch in Verbindung mit der arborikolen
Lebensweise, durch welche die vordere Extremität wesentlich ihrer Stütz-
funktion enthoben und «1er Thorax entlastet wird, stehen Umformungen
am Thorax, wie wir ihnen noch ausgesprochener bei den Affen begegnen
werden. Zunächst verlor er seine ursprüngliche schmale Kielform, zu-
erst in seiner vorderen Partie. Der dorso-ventrale Durchmesser des
Thorax nimmt also zu. der transversale ab. Dies geschieht in verschie-
denem Grade: am wesentlichsten und auch auf die hintere Thoraxpartie
sich ausdehnend so, daü der Thorax mehr eine Fafiform annimmt, bei
den Indrisinae. also gerade bei den Formen, welche die Gewohnheit haben,
auf dem Boden auf den Hinterextremitäten sich zu bewegen, während
die Arme über dem Kopf getragen werden. Bereits lHbT> fiel St. George
Mivart diese Thoraxform auf. durch Maasse wies dann neuerdings G. Rüge
diese Verhältnisse genauer nach.

Die Clavicula ist stets gut ausgebildet: der Humerus hat, mit Aus-
nahme von Perodicticus. ein Foramen entepicondyloideum. Der stets freie
Radius dreht um die Tina. Im Carpus ldciben Scaphoid und Lunatum
stets un verschmolzen, meist auch

das Centrale (ausgenommen Ha-
palemur, Lepilemur und einzelne
Arten von Indris und Avaiiis).
Ueber die Finger wurde oben
bereits berichtet. Ein radialer
Sehnenknochen tindet sich z. B.
bei Perodicticus und Chiromys.

liegen über dem weiten
Recken der Lemurinae haben

Fig. ">30. Tarsus von I>emur.

Fig. 537. von Galago, von der
Dorsalwit«-. Nai-h St. Georg.- Mivart.
a Tal Um; c ( 'alraiHMis ; s Naviculare;
ib Cuboid; e Knto-, m Moo-, ec Feto-
cuneiforme (verpl. Fig. 89 p. 112).

Fig. f>36.

Fig. ä37.

die nicht -madagassischen Prosimiae ein enges Recken: die Schamfu^e
wird durch die Schambeine dargestellt. Am Femur ist meist ein Tro-
chanter tertius angedeutet, der in der Crista fjlutaea liegt, gewöhnlich
aber klein bleibt. Nur bei Tarsius ist die Fibula in ihrer distalen
Hälfte mit der Tibia verschmolzen, sonst ist sie stets frei und pronierbar.
Das Entocuneiforme ist gerundet und gestattet durch Sattelgelenkverbindung
mit dem Metatarsale ausgedehnte Abduktion und Opposition des Hallux.
Einzig dastehend unter Säugern ist die Art der Verlängerung des FutJes

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748

XXIII. Ordnung: Proeimiae.

bei manchen Arten. Sie wird nicht wie sonst durch Verlängerung der
Metatarsalia erzielt, sondern durch Verlängerung des Calcaneus und Navi-
culare. Diesbezüglich erreicht Tarsius (Fig. H9 p. 112) das Maximum,
weniger auffällig ist diese Bildung bei Galago (Fig. f>37). Sie fehlt aber
auch madagassischen Lemurinen nicht, wie Chirogale fureifer und Micro-
cebus zeigt.

Das Gehirn hat verhältnismäßig kleine Großhirnhemisphären, die das
Cercbellum zum großen Teil unbedeckt lassen, in der Stirnpartie zuge-
spitzt sind und nur sparsame Gyn und Sulci haben. Letzteres gilt
aber gewissermaßen nur für den mittleren Zustand: denn die größten
Arten, wie die Indrisinae. haben furchenreiche Großhirnhemisphären, die
sieh an die der Affen anschließen. Hierfür spricht auch das Auftreten
eines Sulcus centralis und der Fissura parieto-oeeipitalis lateralis (Affen-
spaltei. Ferner die ziemlich allgemein vorkommende Fissura calcarina.
Kleine Formen dagegen, wie Chirogale und Tarsius. haben fast glatte He-
misphären, wie die kleinen Affen der Neuen Welt. Hierbei spielt offenbar
die Körpergröße eine Rolle. Die absonderliche Form des Tarsiusgehirns
mit seiner Verschmälerung vorn und starker Entwickelung der Occipital-
und Temporalgegend unterlag wohl dem EinHuß, welchen die vordere Partie
der Schädelhöhle durch die monströse Ausbildung der Augen erfuhr.

Gegenüber den Affen unterscheidet sich im allgemeinen das Gehirn der
Prosimiae durch bedeutendere Größe der Lobi olfactorii, die häufig erheb-
lich aus dem Gehirn hervorragen: durch geringere Entfaltung des Frontal-
lappens, durch Kürze der Hemisphären des Großhirns, so daß das Cere-
bellum z. T. unbedeckt bleibt. Aber auch letzteres Merkmal liefert keinen
durchgreifenden Charakter, durch den sich das Gehirn von dem der Affen
unterscheiden würde und zugleich an niedere Formen sich anschlösse, da
bei Indrisinae die Hemisphären durch kaudale Verlängerung das Cere-
bellum bedecken [Elliot Smith]. Die übrigen Merkmale sind nur Unter-
schiede gradueller Art gegenüber den höheren Affen, die bereits innerhalb
der Prosimiae ungleichartig sind. Alle Untersucher kommen denn auch zu
dem Schluß, daß neben Kennzeichen niederer Säuger deutlichste Anklänge
an den Hirnbau der Affen vorliegen.

Vom peripherischen Gcruehsorgan wurde bereits hervorgehoben, daß
sichtliche Anzeichen der Reduktion da sind. Auch das zentrale Geruehs-
organ, in erster Linie der Lobus olfactorius, ist — verglichen mit echt
makrosmatischen Säugern ■ zurückgegangen: beides aber nicht so, daß
wir die Prosimiae nicht mehr den Makrosmatikem zuzählen dürften, wenn
sie auch auf der Grenze zu den Mikrosmatikern stehen. Bezüglich des
Geruchsorgans sei weiter nur noch hervorgeholten, daß die endständigen
Nasenlöcher mehr oder weniger nicrenförinig sind, mit der Konvexität
nach außen.

Da die Mehrzahl der Prosimiae nächtliche, wenigstens Dämmerungs-
tiere sind, so erlangten die Augen dementsprechende (iröße. namentlich bei
Tarsius. Chiromys und den Lorisinae, weit weniger bei den übrigen,
namentlich bei Leinur-Arten, die Tagestiere sind. Die Nebenorgane des
Auges: Lider. Drüsen und Augenmuskeln, geben nur Anlaß zu der Be-
merkung, daß von Muse, retractor bulbi nur ein Rudiment sich rindet an
der lateralen Seite des Nervus opticus Th. Oudemans]. Daß in Son-
derheit bei den großäugigen Arten die Annen nach vorn gerichtet sind,
wurde bereits erwähnt.

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Pmimiae, Körperbau.

741»

Die Ohrmuscheln sind stets gut ausgebildet, namentlich hei den
ausschließlichen Nachttieren, wie Chiromys, Tarsius und den Lorisinae.
Bekannt ist. daß die der letzteren der Ohrbildung der Affen sich an-
schließen durch Oröße. Wölbung der Concha, Einrollung des Helix und
Faltenbildung. Auffallend groß sind die nackten Ohren von Tarsius und
dadurch ausgezeichnet, daß die Muschel 4 bogige Querleisten hat. von
denen die unterste sich zu einem freien Läppchen erhebt. Dies erinnert
an Zustände, wie sie ähnlich unter Chiroptera auftreten; mit vielen dieser
hat Tarsius auch die Größe und Selbständigkeit des Tragus gemein.

Nach Dorans Untersuchung bilden die nicht madagassischen Pro-
simiae bezüglich der Konfiguration der Gehörknöchelchen wieder eine
Einheit und schließen sich näher an die amerikanischen Affen an. Die
madagassischen Formen zeigen mehr Verschiedenheit, namentlich der
aberrante Chiromys.

Die Bulla tyinpani kam bereits zur Sprache. Sie fällt bei Tarsius auf durch
ihre gestreckte Form und das Foramen caroticum, das auf ihrer Höhe liegt.

Das (lebiß besitzt Eigentümlichkeiten, wodurch es zum Teil an In-
sektivoren erinnert. Abgesehen von Chiromys. dessen spezialisiertes <ie-
biß weiter unten im systematischen Teil behandelt werden soll, ist die
gewöhnliche Zahnformel der Prosimiae l!C}P:{M;{ oder mit Zuziehung
des Milchgebisses nach I^ches Untersuchungen und in Winges Schreibweise
12.1-234

H I ¥r, rw- Bei Indrisinae sinkt die Zahnformel auf 15 C« PS Mi«, doch
12.1-234

gehen die Ansichten darüber auseinander, ob im Unterkiefer I, oder C
fehle. Für den Schwund des letzteren spricht wohl, daß er im Milch-
gebiß noch angelegt wird, aber nur rudimentär, woraus I^eche schließt,
daß nur zu erwarten ist, daß sein Nachfolger im Ersatzgebiß fehlt. Bei
Lepilemur fehlen im erwachsenen Zustand die oberen I ganz, im Milch-
gebiß tritt aber Id. noch als kleiner Stift auf. In solcher rudimentären
Gestalt erscheint er auch noch, nach Peters, im erwachsenen Zustand des
nahe verwandten Mixocebus canieeps. Wie diese Rückbildung allmählich
vor sich gegangen sein kann, zeigt Hapalemur simus, wo der äußere I
ganz, der innere teilweise einwärts vom C liegt. Beide sind sehr klein.
Bei II. griseus liegt wenigstens schon der äußere I vom C verdeckt.

Fig.öiiS.ObereYurder- * ,g ' 53 °'

Andeutung dieser Verlagerung und Rückbildung trägt auch bereits Lcmur
brunneus (Beddard] zur Schau. Im übrigen ist Regel, daß die oberen I klein
und durch ein medianes Intervall oder Diastem getrennt sind. Dies fehlt nur bei
Tarsius, wo die inneren dolchförmigen, großen I einander berühren (Fig. f>42).
Sind die I ungleich groß, so ist der innere der größte: dies gilt auch für
Tarsius. bei dem der äußere I fast rudimentär ist. Die Canini sind groß

zähne von / PerodiclieiiH;
-» Nycticebus ; j Ix>ris;
nach St. (Joiirge Mivart.
/ Incisivi; . Caninut».

Fi«. 530. Vorderende
der Mandibula von Lc-
mur maeaco. / Incifdvi;
C Caninu«; P I'raemo-
lari*.

750

XXIII. Ordnung: l'rosinüae.

und mehr oder weniger spitz. Die Prämolarcn haben ein Cingulum. das
hinten zu einem Talon sich vergrößert. Sie haben bis zu 3 Haupthöcker
und 2 oder 3 kleinere scharfe Nebenhöcker. Die oberen Molaren sind
bei Tarsius sämtlich trituberkular. Im übrigen sind wenigstens die beiden
hinteren drei- oder vierhöckerig, wobei der hintere Innenhöcker klein bleibt
oder fehlt; der vordere dagegen hat meist \/-Yorm und verbindet sich mit
den beiden Außenhöckern. Hierdurch wird der trituberkulare oder quadri-
tuberkulare Charakter trikonodont oder bunolophodont.

Unten stehen die Incisivi dicht gedrängt: sie sind lang, seitlich zu-
sammengedrückt und horizontal geneigt. Die Canini schließen sich ihnen
eng an und sind ihnen in Form und Lage gleich.

Dieser antemolare Zahnapparat, der in seiner Lage an manche In-
sectivora erinnert, ist in seiner Gesamtheit gegen das zahnlose Intervall der
Zwischenkiefer gerichtet. Vergleich mit Fossilen lehrt, daß er erst ein
späterer Erwerb ist, der vielleicht eine Holle spielt beim Reinigen des
weichhaarigen Pelzes, ähnlich wie die kammförmigen I von Galeopithecus.
Außer Chiromys geht er auch Tarsius ab. Hier fehlt das obere intermaxillare
Diastem (Intervall), auch hat Tarsius einen unteren I verloren, von dem
nur noch ein Schmelzkeim angelegt wird [I^cclie]. Die Stellung des
einzigen unteren I und des großen C ist eine vertikale. Im Milchgebiß
erinnert aber ihre Stellung nach Leche an die der übrigen Prosimtae.

Im Unterkiefer ist der erste P (I\,) caniniform, die übrigen P gleichen
den oberen. In den M sind meist die Höcker durch Querbrücken ver-
bunden oder sie bilden 2 längsverlaufende Halbmonde. Dieser Zustand
ist aus einem tuberkulo-sektorialen. wie ihn Tarsius zeitlebens bewahrt,
abzuleiten. Genannte Zahnforni entstand aus einer mit den 3 primitiven
Höckern, von denen der Innenhöcker meist reduziert ist. während der
Talon 2 Höcker entwickelte, welche den vorderen nicht nachstehen.
Bleibt der innere Vorderhöcker, so tritt er mit dem äußeren in Verbindung
und die Zahnkrone erhält die y -Figur der Insektivorenzähne.

Bezüglich der Mundhöhle fallen an deren Dache, entsprechend der
zum großen Teil aus Insekten bestehenden Nahrung, deutliche Gaumen-
leisten auf. Deren Zahl beträgt selbst bei Tarsius trotz der geringen
Ausdehnung des Gaumens noch 11. Die Zunge ist bekannt durch die
starke Ausbildung der Unterzunge. Im übrigen ist ihre Oberfläche mit
Papillae filiformes und dazwischen zerstreuten Papillae fungiformes bedeckt.
Ein Meyersches Kandorgan scheint allgemein aufzutreten. Die Papillae
vallatac, wenigstens 3 an der Zahl, sind in einem nach vorn offenen
Dreieck angeordnet.

Der Magen hat eine mehr oder weniger ausgesprochene Retortenform
ohne weitere Komplikationen.

Dem Darm fehlt niemals ein Coecum. gewöhnlich von mittlerem
Ausmaß, ist es häufig hakig gebogen oder hat Neigung zu spiraliger
Drehung.

Die Länge des Darmes ist eine sehr ungleiche. Wichtiger ist. daß
der Dickdarm ein sehr verschiedenes Verhalten darbietet bei den ver-
schiedenen Arten [van Loghein]. Den einfachsten Zustand zeigt Tarsius
(vergl. Fig. H»l, p. 20*). wo der Dünndarm über der Flexura duodeno-
jejunalis in ein nur wenige Millimeter langes transversales Colon übergeht,
das sofort durch die Flexura coli in ein kurzes, gerade zum After ver-
laufendes Stück umbiegt, welches potentia das Colon descendens und

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Protumiae. Körperbau.

751

Rectum enthält. Der postcökalc Teil des Darnies ist also auffallend kurz.
Derselbe erfährt Verlängerung bei den übrigen Arten, jedoch in ver-
schiedener, teilweise gradueller Weise. Hei (lalago und Microcebus z. B.
durch Ausbildung eines kurzen Colon transversum und descendens; bei
Lemur in verschiedenem Grade bei den verschiedenen Arten durch Bildung
einer Schleife, deren Spitze die Flexura coli dextra darstellt. Diese Schleife
kann derart auswachsen, dati sie sich abermals umknickt. Endlich erfahrt
die f olonschleife weitere Komplikation bei Perodicticus. namentlich aber
bei Propithecus. indem sie; während der Entwicklung des Individuums sich
spiralig einrollt, bei Propithecus (Fig. f>40) in dem Maße, daß sie eine
Scheibe konzentrisch angeordneter Dann Windungen darstellt, welche an
die Darmscheibe iFig. 1<54 p. 'JO\h der Ruminantia erinnert. Zur Zeit
fehlt jede Einsicht in den Zusammenhang dieser postcökalen Verlänge-
rung des Darmes mit der Nahrung. Diese besteht aus Früchten, Blättern:
die meisten Arten genießen nebenher Insekten. Eidechsen, junge Vögel
und dergleichen.

Fig. 540. Propithe-
cut diadema. Ventralan*icht
des Colonlabryrinths, von
welchem man nur die ven-
trale Ktage der „Darm-
Ncheibe" sieht. Nach van
Loghem. I> Duodenun) ;
R Rectum; C Coeeum. Bei
-f Grenz»' zwischen Colon
undCoeciim;" undftdie zwei
IJmkehrungftpunktc; l>ei b
kehrt dor Dann altemiaU
um und eilt nach einein
haltien Kreise in die dor-
sale Ktage der Darmscheibe.

Die Leber schließt .sich nach (J. Ruges Untersuchung an die Leber
niedriger stehender Säuger, andererseits an die der Platvrrhinen an. Ersteres
gilt namentlich für die Lorisinae. Deren primitivem, indifferentem Ver-
halten nähert sich dann Tarsius am meisten, während Chiromys und die
Lemurinen sich weiter entfernten, was sich darin ausspricht, daß die Leber
ihre (ilockenform mit starker Ausdehnung ihrer Abschnitte beckenwärts,
verliert, breiter und flacher wird. d. h. in dorso-vent raier Richtung sich
stärker entfaltet, während ihre Höhenausdehnung abnimmt. Verkürzung
des Rumpfes in Verbindung mit rmfangszunahme des Thorax und Ab-
dachung des Diaphragma gegenüber dem ursprünglich schmalbrüstigen,
kiclförmigen Thorax mit konvexerem Diaphragma, spielt hierbei eine Rolle.

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7»2

XXIII. Ordnung: rrraimifir.

Beständig tritt in deutlicher, selbständiger Entfaltung der Lobus centralis,
der rechte und linke Seitenlappen und der Hohlvenenlappen auf. Von
diesen zeichnet sich der letztgenannte gegenüber den Affen durch seine
Selbständigkeit aus. Eine Gallenblase ist stets vorhanden und liegt häufig
tief im Leberparenchym eingeschlossen.

Vom Kehlkopf ist die retrovelare 'mtranariale) Lagerung der Epi-
glottis hervorzuheben. letztere ist nach (iöppert bei Lorisinae noch ein
bedeutendes Gebilde, das aber innerhalb der Prosimiae seine Auflösung er-
fährt in den medialen sekundären Epiglottisknorpel und in die beiden lateralen
Wrisbergischen Knorpel, die kranialwärts den Eingang in die Morgagni sehen
Taschen, die stets vorhanden sind, überlagern. Die Epiglottis ist bei
Lemur basal so gelagert, daß es zur Bildung eines median gelegenen Re-
cessus kommt, gewissermaßen eine Vorbereitung zu einem medianen Kehlsack
zwischen Epiglottis und Schildknorpel. Solcher ist aber von Prosimiae nicht
bekannt. Wohl aber meint Forsyth Major aus dem Bau des Unterkiefers
des erst in junger Zeit ausgestorbenen +Mcgaladapis Madagaskars schliefen
zu dürfen, daß demselben ein Brflllapparat zukam, etwa wie bei Mycetes.

Bei Indris. der in Madagaskar bekannt ist für sein von anderen
Lemuridcn abweichendes lautes Geheul, kommt sonderbarerweise ein dorsal
gelagerter Kehlsack vor. der hinter dem Cricoid durch eine OefTnung
innerhalb der beiden ersten Tracheairinge mit dem Larynx kommuniziert,
übrigens aber zwischen Trachea und Oesophagus liegt [A. Milne Edwards].
Auffallenderweise wird ein ganz gleich gelagerter Sack von Hühnereigröße
von „Lemur varius" nur durch Otto beschrieben. Außerdem ist ein gleich-
artiger Sack nur noch von Ateles. aber bereits seit Cuviers Zeit, bekannt.

Die Lunge ist stets gelappt, meist so, «laß rechts vier, links drei
I«appen auftreten, ihre Zahl steigt aber bei Tarsius, nach Burmeister, rechts
auf sechs links auf fünf. Rechterscits hat der Bronchialbaum einen epar-
teriellen bronchialen Bronchus in Aebys Nomenklatur.

reber die I-agerung des Herzens wird einiges zur Sprache kommen
bei dem gleichen Organ der Affen. Vom Blutgefaßsystem ist zu berichten,
daß an den Extremitäten arterielle und venöse diffuse Wundernetze auf-
treten, wie sie auch von den Xenarthra bekannt sind. Zunächst bei den
Lorisinae. somit den kleinen afrikanischen und orientalischen Prosimiae.
die tagsüber aufgerollt auf Baumästen, dieselben fest umgreifend, schlafen
und nur nachts ihre trägen Bewegungen ausführen. Es ist aber gewagt,
diese Wundernetze eben mit dieser trägen Bewegung in Verbindung zu
bringen, wenn wir erwägen, daß W. Vrolik sie auch bei Tarsius entdeckte,
der allerdings über Tag gleichfalls sich ruhig verhält, nachts al>er in
weiten Sprüngen sich bewegt

Die Prosimiae gehören zu den Säugern mit bleibendem Descensus
testiculi, d. h. nachdem die Testikel einmal aus der Bauchhöhle heraus-
getreten sind und ihre definitive Lage neben resp. hinter dem Penis ein-
genommen haben, behalten sie weiterhin unabänderlich diese Lage in
einem mehr oder weniger deutlichen Scrotum. Diese Einrichtung muß
bei ihnen schon lange bestehen, da einmal die Testikel früh die Bauch-
Höhle verlassen, ferner das Scrotum bei verschiedenen Arten nicht mehr
durch die Verlagerung der Hoden erst entstellt, sondern bereits aus
eigener, unabhängig gewordenen Skrotalanlage mit der gepaart geht Modi-
hkation der Hautdecke durch warziges Aeußere, Drüsenreichtum, glatte
Muskulatur, kurz durch alle Eigenschaften der Area scroti (p. 271). Stets

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Prosimiae, Kör|>crhnii.

7f>;i

ist ein Cremastersack vorhanden, nur »lurch «len Muse, transversus, zuweilen
auch noch durch den Muse, obliquus internus gebildet.

Von aeeessorisehen (ieschlechtsdrüsen fehlen die (Glandulae vasis
deferentis. Im Gegensatz zu »len Simiae mflnden hei den Prosimiae die
Glandulae vesiculares nicht in «las
Vas deferens aus. sondern mit
eigenen Mündungen auf dem Veru
montanum. Einzig Chiromvs weicht
hiervon ab durch Fehlen der Glan-
dulae vesiculares. Prostatadrüsen
sind stets vorhanden.

Der Penis, der wie bei den
Simiae ein Penis i>endulus ist. hat
in der Mehrzahl der Prosimiae
einen Penisknochen.

Wichtig sind die Unterschiede
des weibliehen (ieschlechtsapparates
von dem der Simiae. Der Uterus ist
zweihörnig und die Clitoris wird stets
von der Urethra durchbohrt, nur bei
Chiron) vs mündet die Urethra etwas
unterhalb der Mitte in die Vagina
ein. Aber trotzdem tritt auch hier
die Clitoris ventralwärts von derOeff-
nung des Cannlis urogenitalisi Schei-
deneingang) «lurch eine selbständige
Oeffnung nach außen.

Die allgemein vorkommende
Placentaform ist die einer diffusen,
adeciduaten mit groüer Allantois;
deren Beteiligung oder Nichtbetei-
hgung an der Bilduug und Vas-
cularisierungder Placenta (Chorion)
ist aber noch unbekannt. Vorläu-
fig scheint sich aber dieser Pla-
rentatvpus scharf zu scheiden von

dem der Affen sowohl als von dem der Insectivora, wodurch sich
Prosimiae. insoweit ihre Placentation bisher bekannt ist, sowohl
den Affen als den Insectivora unterscheiden. Wichtig ist daher,
nach Hubrecht Tarsius sich eine primitivere Placentation bewahrt
Sie ist diskoidal und deciduat und zeichnet sich in ihrer ersten Entwicklung
«lurch «len Besitz eines Bauchstiels aus, wie er bisher nur vom Menschen
und den höheren Affen bekannt wurde.

Als Regel wird nur ein Junges geworfen, «las in einem «1er Uterus-
hörner seine Entwicklung durchläuft. Es wird behaart geboren un«l
klammert sich an der Mutter fest: bei «len Lemuren umgreift es hierbei
die Lendengegend.

Diagnose.

Die Prosimiae sind baumbewohnende Dämmerunijs- oder Xachttiere
mit insektivorer, frugivorer oder omnivorer Diät, dichter Behaarung un«l

Weber, Süugetiere. 48

Fig. Ml. Weibliche OrogenitalnrgftM
von Stcnop*. Nach W. Vrolik. u I rcthrn
kommt aii« der ^«öffneten Blase und mün-

det i
{im

lurch die Clilori* nnch aulien. 7'
J Rectum; beide abgeschnitten.

Va-

«lie
von
«lali
hat.

754

XXIII. Ordnung: Prosimiae.

langem Schwanz, der niemals ein Greifschwanz ist. Analdrüsen fehlen.
Zitzen meist ein Paar pektorale, häutig daneben ein Paar abdominale
ausnahmsweise nur ein Paar inguinale. Pollex und Hallux stets oppo-
nierbar, ersterer stets mit Plattnagel: 2. Fußzehe hat stets eine Kralle,
4. Zehe die längste. 2. Finger der Hand klein, zuweilen rudimentär.
Frontale und .lugale bilden Orbitalring: durch deren Zunahme und durch
die des Alisphenoid kann die weite Verbindung mit der Temporalgrube
zu weiter Fissura orhitalis. nach Art der Platyrrhina. reduziert sein.
Foramen lacrymale außerhalb der Orbita. Tympanicum entweder freier
Halbring in Itulla auditiva, oder es beteiligt sich am Aufbau der
letzteren. Foramen rotundum meist mit Fissura sphenoidalis vereinigt.
Interparietale häutig vorhanden. Unterkieferhälften meist unverschmolzen.
Foramen entepicondyloideum fehlt nur Perodicticus. Centrale Carpi meist
frei. Trochanter tertius gewöhnlich vorhanden. Kleinhirn wird nur unvoll-
ständig von den Großhirnhemisphären bedeckt, die bei mittelgroßen und
grotfen Formen nach Affentypus gefurcht sind, Gebiß meist 1 1 C } P l M : \:
obere I klein, mit Intervall. Untere I und der incisiviforme C geneigt.
M drei- oder vierhöckerig. Magen einfach; Coecum vorhanden. Testikel
skrotal: Glandulae vasis deferentis fehlen: Glandulae vesicularcs mfinden
auf Veru montanum. Penis pendulus. mit Penisknochcn. Uterus bicornis;
Clitoris von der Urethra durchbohrt. Placenta entweder diffus, megallan-
toid und adeciduat, oder diskoidal und deciduat In der Regel wird nur
1 Junges geworfen.

Geographische Verbreitung. In der Jetztzeit haben die Prosimiae
eine engbegrenzte Verbreitung. Hauptsächlich bewohnen sie Madagaskar,
wo sie ungefähr die Hälfte der dort lebenden Säuger ausmachen und
überall .sich finden, selbst in kleinen Waldungen. Auf Madagaskar be-
schränkt sind die Chiromyidae. Indrisinae. Lemurinae und Microcebinae.
kurz all die Halbaffen, deren Tympanicum frei in der Bulla auditiva liegt.
Hei allen übrigen zeigt das Tympanicum das gewöhnliche Verhalten und
diese finden sich in der äthiopischen und orientalischen Region und zwar
in deren tropischem, bewaldetem Teil. Es sind die Galaginae. die an der
Ostküste Afrikas bis Natal vertreten sind und in verschiedenen Arten
auch in Zentral- und West-Afrika vorkommen. Hier, und zwar an der Gold-
küste, Kalabar und Kamerun leben ferner zwei Arten von Perodicticus.
einem Vertreter der Lorisinae. die übrigens durchaus orientalisch sind.
Ks sind Loris gracilis im Südosten von Britisch-Indien und Ceylon: Nyc-
ticebus tardigradus in mehreren Varietäten von Java. Sumatra. Cochin-
rhina bis Bengalen. Die Tarsiidae endlich sind beschränkt auf die Großen
Sunda-Inseln. Savu, Celebes und die Philippinen. Diese Verbreitung der
Halbaffen über Afrika südlich von der Sahara. Madagaskar, Süd-Indien.
Ceylon, den indo-australischen Archipel bis Celebes. den Timor-Archipel
und den Philippinen gab Anlaß, an eine frühere I^andverbindung dieser
getrennten F.undorte zu denken, an einen untergegangenen Kontinent
Lemuria. dessen Randgebiete bestehen blieben, während er in der Haupt-
sache zum Indischen Ozean einsank, aus dem noch als seine Bruchstücke

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I. Unterordnung: Taraiidae.

755

die Amirantcn. Komoren, Seychellen und Mauritius hervorragen. Bezüg-
lich dieser Frage sei auf p. 310 und weiter unten auf p. 761 verwiesen.

Taxonomie.

Mit Zugnmdelegung der neueren Untersuchungen von H. Winge,
Forsyth Major u. A. lassen sich die Prosiiniae, wie in der auf p. 756 folgenden
tabellarischen Uebersicht geschehen ist, nach einzelnen Hauptmerkmalen
in größere und kleinere Gruppen zerlegen. Hierbei wurde das Genus
Tarsius durch Erhebung zu einer Unterordnung besonders hervorgehoben,
um klar zu legen, daß es neben manchen Spezialisierungen, die weiter
unten näher angegeben werden sollen, in anderen Punkten auf der Bahn
der Affen sich bewegte. Aehnlich nämlich wie einzelne auf p. 765 zu nennende,
fossile Formen, zeigt auch Tarsius Anknüpfungspunkte an die Affen und liefert
damit den Beweis für den genetischen Zusammenhang der Prosiiniae und
Simnie. Die reconten Vertreter beider haben sich aber übrigens vom ur-
sprünglichen Zustande, jeder in seiner Weise, entfernt, und da der gemein-
same Ursprung ein weit entlegener ist, ist auch die Divergenz eine be-
deutende. Tarsius aber ist unzweifelhaft eine primitive, in mancher Hin-
sicht altertümliche Form, die eben dadurch in einzelnen Punkten den Affen
sich nähert. So im Bau der Placenta. von der die glänzende Untersuchung
Hubrechts nachwies, daß sie durchaus von der der übrigen Prosiiniae ab-
weicht. Tarsius darum aber aus dem Verbände der Prosiiniae zu lösen
und den Simiae anzuschließen, verbietet allein schon der Bau des Tarsus.
Derselbe ist der hüpfenden Bewegung angepaßt, nicht aber, wie sonst stets
durch Verlängerung des Metatarsus, sondern durch Verlängerung von Cal-
caneus und Naviculare, die einzig dastehen würde, wenn sie nicht auch
Galago und auf erster Stufe Chirogale besäßen, also äthiopische und mada-
gassische Prosimiae.

I. Unterordnung: Tarsiidae.

Die auffällige Vergrößerung der Orbita, zusammen mit der vertikalen
Haltung des Kopfes übten tiefgreifenden Einfluß auf den Schädel aus, wie
er sich in analoger Weise bei den Affen äußert. Die Orbita dehnte sich
durch e.vcessive Größenzunahme der Augen unter dem Einfluß der nächt-
lichen Lebensweise außerordentlich aus; dadurch vergrößerte sich der or-
bitale Fortsatz des Frontale und Jugale, unter Beteiligung des Alisphenoid
zu einer postorbitalen Platte, welche die Temporalgrube von der Augen-
höhle scheidet, bis auf eine weite Fissura orbitalis. Gleichzeitig wurde
hierdurch die Interorbitalbreite eingeengt, wodurch das periphere Geruehs-
nrgan Bückbildung erlitt, die sich auch in der reduzierten Siebplatte
äußert, deren Löcher auf eins reduziert werden. Damit ging auch das
Uhinencephalon zurück, wie überhaupt die vordere Hinipartie, woran sich
kaudale Ausdehnung der Hemisphären anschloß, die übrigens nach Elliot
Smith ausgesprochenen Lemuriden-Charakter besitzen. Hierdurch und durch
die vertikale Haltung hatte Verschiebung des Foramen inagnum und der

48«

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75(5

XXIII. Ordnung: Prwimino.

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II. Unterordnung : Lemuridae.

757

Hinterhauptskondylen nach vorn statt, wodurch der Verlauf der Carotis
interna ein von den Pro.siiniern abweichender wurde und dem der Affen sich
anschließt, wahrend die Trommelhöhle mit der der nichtmadagassischen
Prosimiae übereinstimmt.

Im Gebiß I L ] C \ P * M }f{ haben die I ursprüngliche Form; sie
bilden oben eine geschlossene Reihe, und der einzige untere steht vertikal
(s. oben p. 750 >. Die C sind caniniform, die H tuberkulo-sektorial. Glied-
maßen lang. Tibia und Fibula distal ankylosiert : Calcaneus und Navi-
culare stabförmig verlängert 'Fig. 8i», p. 112):
2. und 3. Zehe des Fußes mit Krallen, sonst
zugeschärfte Plattnagel. Zwei inguinale und
2 pektorale Zitzen. Placenta scheibenförmig
deciduat : ein Junges wird geworfen.

Das auf die ostindischen Inseln be-
schränkte Genus Tarsits Storr erreicht kaum
die Größe einer Ratte. Der gerundete, groß-
äugige Kopf hat große, nackte Ohren. Sie
leben zu Paaren in Waldungen, wo sie bei
Nacht springend auf Bäumen sich bewegen,
unterstützt durch die scheibenartig verbrei- Fig. 542. Tarsius Urem»

terten Enden von Finger und Zehen und den grxl. Schädel von vorn. Nach
verlängerten Fuß. Sie nähren sich von In- Buriue,ster - Vi Gr
sekten, Reptilien u. dergl. T. tarsius Erxl. (T. spectruiu GeoffrA Su-
matra, Borneo, Java, Banka und Billitnn. Durch längere Haare am
Schwanz, die in der Dreizahl hinter Schuppen stehen, unterscheidet sich
T. Just us Fisch, von Savu, Uelebes, Saleyer, Sangir und den Philippinen.

II. Unterordnung: Lemuridae.

Die Vertreter in Madagaskar unterscheiden sich von den äthiopischen
und orientalischen, wie in der Tabelle angedeutet, durch anderen Bau der
tympanalen Gegend.

1. Familie LEMüRINAE. Dick wollig behaarte Tiere, höchstens von
Fachagröße und sehr variabeler Färbung, Schnauze meist lang. Hinter-
extremitäten mäßig länger als die vorderen. Schwanz lang, buschig be-
haart. Processus spinosi clor letzten thorakalen und der lumbalen Wirbel
nach vom gerichtet. Im typischen Gebiß: 1 1 C \ P ;} M i|. von denen die
oberen I rudimentär werden oder ausfallen können. Es lassen sich 2 Ab-
teilungen unterscheiden.

Die 1. Gruppe: die Lkmirks, gruppieren sich um Lemur und
haben einen normal gebauten Tarsus. Hierher gehört Lkmir L.
Schnauze nach Art eines Fuchses verlängert, Schwanz wenigstens von
halber Körperlänge. 2 pektorale Zitzen. I I C } P £ M jj. Obere I klein,
aber gleich groß. P— ist fast bis auf das Ausmaß der vorderen P redu-
ziert. An den oberen M ist die hintere Spitze des Talon verkümmert,
nach innen von der vorderen ist das Cingulum slark vergrößert. Ueber
die Umgrenzung der Arten, die auf Madagaskar und die Komoren be-
schränkt sind, gehen die Ansichten auseinander, infolge der Variabilität
des Haarkleides, das auch dem Geschlechte entspricht. So ist bei />. via-
caco L. das Männchen schwarz, das Weibchen rot mit weißen Sehnnrr-

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758

XXIII. Ordnung: Prosimiac.

und Ohrhaaren. Die auffälligste Variabilität im Haarkleid zeigt aber
motigoz L.. zu der nach A. Milne Edward» und Grandidier zahlreiche,
als Arten beschriebene Varietäten gehören. Eine der am häufigsten ein-
geführten Arten ist L. catta L. : sie ist weniger als die übrigen an Bäume
gebunden und hat einen schwarzgeringelten grauen Schwanz. Bei L.
brun nciis hat Abnahme der oberen T statt und beginnt Verlagerung der
äußeren I hinter den C.

Bei Hapai.EMi R Is. Genff. mit 2 pektoralen und 2 inguinalen Zitzen
geht dieser Prozeß weiter und führt bei //. grist'us Gooffr.. mehr noch
bei H. simus Gray dazu, dali der äußere I ganz, der innere 1 teilweise
hinter dem oberen C liegt, P* int breit : obere 51 unterscheiden sich von
denen von Lemur durch unbedeutendes Cinguluin. Centrale Carpi fehlt. Letz-
teres ist auch der Fall bei Lepilemir Is. Geoff., bei welchem Genus die
oberen I ganz fehlen oder rudimentär sind. Die «twa 7 Arten sind kleine
Tiere mit kleinem Interuiaxillare, kurzer .Schnauze und aufgeblähtem
Mastoid, wodurch sie sich von den übrigen Lemurinae unterscheiden. Der
»Schwanz ist kürzer als der Körper. An 51 2 und -2- ist die hintere Talon-
spitze rudimentär, das Cingulum bildet aber eine niedrige Spitze; 51-2- ist drei-
spitzig; P 4 kaum verkleinert.

In diese Gruppe gehört endlich noch Mixooebis Pet.

Die 2. Gruppe : die Chirogalei galten früher als madagassische Ver-
treter der afrikanischen Galaginae, wegen der gemeinsamen Verlängerung
von Naviculare und Calcaneus. Sie haben aber dieses auffällige 51erkmal
auch mit den Tarsiidae gemein, woraus hervorgeht, daß dieso Anpassung an
die hüpfende Bewegung, obwohl einzig unter Prosimiao vorkommend, kein
Beweis direkter Zusammengehörigkeit ist, sondern als Erbstück aufzufassen
ist, daß bei einzelnen Arten unabhängig von einander zur vollen Ausbildung
kam, am geringsten noch bei den Chirogalei. Es weist also höchstens auf
eine nähere Beziehung dieser zu den Galaginae. Von diesen trennt sie
auffällig [F. Major, Winge] der Bau des Tympanicum.

Hierher gehören die kleinsten Lemuridae: die auf Madagaskar beschränk-
ten Genera Chirogale E. Oeoffr., 51icROCEnrs In. Geoff. und Opolemir Gray.
Sie haben gemeinsam kurzen, gerundeten Schädel mit großen Augen, lange
Hinterextremitäten mit verlängertem Fuß, langem Schwanz und großen
Ohren. Im Gebiß IS C} P$ 51 g ist I» größer als I* ; P* kleiner als
51 '. Bezüglich der M und der Fensternng des harten Gaumens besteht
Verschiedenheit. Das Mastoid ist nicht aufgebläht. 51iVroeebus und Opo-
lemur häufen während der guten Jahreszeit namentlich im Schwanz Fett
an und verbrauchen es während der Trockenzeit, wahrend welcher sie in
torpidem Zustande sind.

2. Familie IKDRI31NAE. Ausschließlich arborikole Tiere 5Iadagaskars
mit langen Hinterextremitäten, mit denen sie auf dem Boden, teilweise
durch weite Sprünge, sich fortbewegen, während die Arme über den
Kopf gehalten werden. Letztere haben mehr oder weniger deutlich
eine an eine beginnende Fallschirmbildung erinnernde Hautfalte. Alle
Finger behaart, die des Fußes bis zur 2. Phalanx durch eine Spanuhaut
verbunden, mit Ausnahme des sehr großen Hallux. Daumen wenig oppo-
nierbar, Schwanz verschieden lang. 2 pektorale Zitzen. Coecum groß,
spiralig aufgerollt. Gehirn groß. Am Thorax übertrifft der transversale
Durchmesser den dorso-ventralen bedeutend. 8 — i) Lumbal- und bis zu
4 Sakralwirbel. Nach der gewöhnlichen Deutung hat das Gebiß I« C£P| MI},

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II. I* n teronl nung: I.*imiridae.

75!>

nach anderer I jf C

}. Im Milc hgebiii Id | Cd -}• Pd i| ist der untere C rudi-
mentär (p. 749 1. Diese Familie umfaßt die grüßten Prosimiae. Unter
ihnen ragt durch eine Rumpfgrüße von reichlich <>0 cm Indris E. Geoffr.
(Lichanotus Iiiig.) hervor, mit rudimentärem Schwanz, kurzen Ohren,
auffallig großen Gliedmaßen. Obere I fast gleich. Centrale carpi fehlt.
Nur eine Art /. brcvicaudatus Genff. mit verschiedenfarbigem langem,
wolligem Pelz. Propitheccs Benn. Die etwa 8 Arten mit zahlreichen
Unterarten und Varietäten haben gemeinsam ein seidenartiges, langes
Haarkleid, langen Schwanz. Die inneren oberen I überragen die äußeren
und sind nur durch ein geringes Intervall von einander getrennt. Der
Carpus hat noch ein freies Centrale. Dies fehlt abermals bei der abge-
leiteten Form Avahis Jourd. i Microrhvnchus Jourd.). Die einzige, dicht-
widlig behaarte Art A. tauiger Gm. mit mehr als kürperlangem Schwanz,
kleinen verborgenen Ohren, kurzem Gesichtsschädel, langer, schräger Sym-
physe des Unterkiefers, der hinten hoch und breit ist. Innere I. durch
breites Intervall getrennt, sind kürzer als die äußeren.

Familie CHIROMYINAE. Das einzige Genus Chiromys G. Cuv.
(Daubentonia E. Geoff. ), wurde früher des Gebisses wegen den Rodentia
zugerechnet. Es hat die Formel 1 | C } t P ,', M \ ; die 1 sind nagezahnartig mit
bleibendem Wuchs von
persistierender Pulpa aus
und nur an der Vorder-
seite mit Schmelzbedeckung.
Die erste Dentition Id ; Cd ,*
Pdi ist aber nach Form
und Zahl der Zähne mehr
lemnrartig: Winge deutet
jedoch den unteren Nage-
zahn als C. Trotz ihrer
G reiße werden die vorder-
sten Zähne nicht eigentlich
zum Nagen gebraucht,
wohl aber zum Beißen von

Löchern um weicher
Fruchtteile innerhalb der
Schale, um desMarkes inner-
halb des Rohres, um der In-
sekten unterhalb der Kinde
habhaft zuwerden.wobeider
lange, dünne Mittelfinger
(Fig. 535.) mithilft. Der Ge-
lenkkopf des Unterkiefers
liegt in gleichem Niveau mit
der Kaufläche der niedrigen
Backenzähne, mit undeut-
lichen Höckern. Processus coronoideus rückt nach vorn in Verbindung mit
der Zunahme des Muse temporalis und Masset er. Abgesehen von dem
Hallux mit Plattnagel, besteht die übrige Nagelbekleidung aus Krallen,
die aber noch mehr den Charakter von scharfen Kuppennägeln tragen.
Die einzige, als Ay-Ay bekannte Art: Ch. madagascaritusis Gm. von Son-
nerat in Madagaskar entdeckt, ist ein Nachttier von Katzengröße mit

Fig. f>43. ChiromvB madagaseariensis. 3 \ n. Gr.
Schädel: (' Condvlus; /*' Frontale; / Intermaxillare:
J Jugale; /. Lacrymale; M Maxillarc; .V Nasale: OÖ
Ohröffming; /Parietale: S ^uamosum. — Unterkiefer:
C Condy hl* mandibulac; fe Processus coronoideiis ; /
Incisivi ; / Praemolare* ; .1/ Molares.

7f)U

XXIII. Ordnung: Prommiae.

rundem Kopf, großen nackten Ohren und buschigem Schwanz, das in
Bambusgebüschen lebt.

Die folgenden zwei außerhalb Madagaskars lebenden Familien haben
den Bau der Trommelhöhle gemeinsam.

4. Familie: ÖALAOINAE. Kleine, auf das tropische, waldreiche Afrika
beschrankte Lemurideu, denen früher die Chirogalei angereiht wurden. Sie
haben mit diesen die stabförmige Verlängerung von Calcaneus und Navi-
culare gemein, nur starker ausgebildet und nähern sich hierin Tarsius.
doch ist die Fibula nicht mit der Tibia verwachsen, auch hat die 3. Zehe
einen Plattnagel und ist ebensowenig wie die 2. zurückgebildet. Dem-
entsprechend sind die Hinterextremitäten weit langer als die vorderen.

Das einzige Genus Galago E. Geoff. mit den Subgenera OTOLKMtR
Ooqu., Otolicnis Iiiig. und Hkmiualacjo Dahlb. hat 1 3 C ■} P J M -J. Die
oberen I sind klein mit hinterer Cingulumspitze: der obere 1. P ist cani-
Jiiform und von der Größe von Mi.. Uebrigens sind die M mehrspitzig
mit starkem Cingulum. Das Mastoid ist zu einem Hohlraum aufgebiaht,
der mit der Trommelhöhle kommuniziert. Der 1*2. und 13. thorakale Wirbel
hat den Processus spinosus nach vom gerichtet. Die dichtbehaarten Tiere
haben einen langen, buschigen Schwanz, große einander genäherte Augen,
große häutige Ohren mit faltbarem Hinterrande, 2 pektorale und 2 ingui-
nale Zitzen. Am bekanntesten ist Galago (Otolicnus) galago Schreb. längs
ganz Ost-Afrika von Abvssinien bis Natal. Hemigalago mit der Art
//. Dnnidojfi Fisch, findet sich an der Westküste und in Zentral-Afrika,
und andere Arten.

5. Familie: LORISINAE. Unterscheiden sich sofort durch die fast
gleichlangen Extremitäten, den kurzen oder fehlenden Schwanz, normalen
Tarsus, nur 2 pektorale Zitzen, kleine Ohren, kurzen oder rudimentären
Zeigefinger. Im Gebiß I \ C J P \ M \ ist PI kleiner als Ml. Die oberen
M haben starkes Cingulum. 2 äußere Hauptspitzen mit kleiner Zwischen-
spitze und 2 mit diesen alternierende innere Spitzen; die unteren M sind
fünfspitzig. Die Processus spinosi der Thorako-lumbalwirbel sind nach
hinten gerichtet. Es sind durchaus auf Bäumen lebende Nachttiere mit
langsamer Bewegung, begleitet von sicherem (Triff «1er kräftigen Glied-
mußen, die den meist plumpen, dichtbehaarten Körper »ragen. Sie nähren
sich von Früchten und kleinerem Getier und bewohnen das tropische
Indien mit Einschluß der Großen Sunda-lnseln und West-Afrika.

lieber die Reduktion der oberen 1 bei den 8 Genera gibt Fig. 538
Aufschluß.

PKKorm-n« i s Beim, hat an Stelle des Zeigefingers einen nagellosen Vor-
sprung, namentlich bei \Arctocrbits) calabarcnsis Smith von Alt-Kalabar.
Einen etwas längeren Schwanz hat P. potto Bosman von Sierra Loonc.

Unter den 2 orientalischen Genera zeichnet sich Loris E. Geoff.
• Stenops Kühl' mit der einzigen Art L. gracilis E. Geoff. vom Festlande
und von Ceylon durch schlankeren Rumpf, längere Gliedmaßen und außer-
ordentlich große Augen aus. Ihre dementsprechend großen Orbitae redu-
zieren die Interorbitalbreite auf ein Minimum. Obere I klein, aber gleich.
Der kleine Index hat noch 3 Phalangen, ebenso wie bei Xvctickms E. Geoff.
Dessen obere innere I sind größer als die äußeren, die häufig wegfallen.
Die einzige Art, A'. tnrdigradus L., verbreitet sich von Bengalen über
Cochinchiua. Malakka bis Sumatra und Java und bietet dementsprochende
Farbenvarietäten.

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l'rosiniiac, Vorgeschich t o.

761

Vorgeschichte.

Die oben angegebene heutige \'erbreitung der Prosimiae ül>er die
äthiopische, madagassische und orientalische Region, somit über das ganze
Tropengebiet von West-Afrika Iiis zu den Philippinen. Uelebes und dem
Timor-Archipel im Osten gab bekanntlich Anlaß, an eine frühere Luid-
verbindung dieser zerstreuten Fundorte zu denken, an einen unterge-
gangenen Kontinent Lemuria. dessen Randgebiete nur bestehen blieben.
Was weiter über ihn zu sagen ist. wurde oben angedeutet. Für die Pro-
simiae ist aber nicht aus dem Auge zu verlieren, dafi aus der heutigen
Verbreitung noch nicht die Entstehung der Prosimiae in diesem ..Lemurien"
folgt. Die paläontologischen Tatsachen lehren vielmehr, dali den heutigen
Prosimiae verwandte Tiere im Kocän auch in Europa und Nord-Amerika
lebten. Es waren zahlreiche Formen, teilweise identischen Genera angehörig,
die aber mit dem Ende des Eocän. höchstens im Oligocän. vom Schauplatz
verschwinden. Vermutlich, daß sie aus der holarktischen Region in die
äthiopisch-orientalische auswanderten, so daß die heutigen Vertreter Nach-
kommen sind, die sich namentlich in Madagaskar weiterentwickelten.

Bei dem großen Zwischenraum zwischen den eoeänen und neogenen
Formen dürfen uns die großen Unterschiede zwischen ihnen nicht wunder
nehmen und erklärt sich daraus die sehr verschiedene Beurteilung, die sie
erfuhren. Die eoeänen Vertreter erhob Filhol zur Gruppe der +Pachy-
lemuriens. Schärfere Begrenzung gab ihnen Schlosser, der sie als Unter-
ordnung der +Pseudolemuridae zusammenfaßte „die gewissermaßen den

Fig. 544 Schädel
v. Adapi* pari.sieu*ia
C'uv. ; nach Filhol,
*/, a. Gr. Danehrn
l'iiterkiefer von der
Kaufläche
( iamlrv.

Uehcrgang vermitteln zwischen den echten Affen und den eigentlichen
Leinaren, aber gleichwohl weder mit den einen noch mit den anderen in
einein direkten genetischen Verhältnisse stehen". Er teilte sie in die
Familie der +Hyopsodi(iae und +Adapidae, betrachtet sie aber nicht als
Ahnen noch lebender Typen der Halbaffen, zweifelt aber nicht an ihrem
Zusammenhang mit Affen Schlosser stützte sich dabei namentlich

auf Adapis. daß dieser aber engere genetische Beziehungen zu den
recenten Prosimiae hat. wies Loche überzeugend nach, der auch zu dem
Schiasse kam. daß Adapis ein wirklicher Halbaffe ist. + Adapis hatte die Zahn-
formel Ij;CiP£-£M{£ und im Milchgebiß: C} P^J- Die Reduk-
tion der prämolaren Reihe, infolge deren die Prosimiae nur 3 2 P haben,
äußert sich bei Adapis nicht nur im Milchgebiß, sondern auch bei Adapis
magnus in der beginnenden Reduktion von P,. Auch überbrückt nach

7ß2

XXIII. Ordnung: Prosimiae.

Leche das Milchgebiß die Kluft zwischen den typischen* I und C von
Adapis und den pfriemenförmigcn, mehr oder weniger horizontalen der
recenten Prosimiae. Mit Indrisinae hat ferner Adapis gemein die .starke
Ausbildung der Fossa mylohyoidca. Das gilt namentlich für -"vi. pari-
sirnsis G. Cuv.: die /weite Art r . l. Magnus Filh. ist in mancherlei Hin-
sicht weiter differenziert. Neben Adapis sind aber noch eine Reihe anderer
eocäner Formen zu verzeichnen, bezüglich deren man im Zweifel verkehrt,
ob sie den Prosimiae oder den Simiae sich anreihen, oder ob sie die
Wurzel bilden, aus der beide hervorgingen. Endlich besteht bezüglich
anderer Formen, die neben ihnen Platz fanden. Zweifel, ob sie überhaupt
mit Primaten im weitesten Sinne etwas zu schaffen haben.

So stellte Cope in die Vorfahrenreihe der Prosimiae und zwar
speziell von Chiromys, -+Mixodecteb Cope aus dem Untercocän Nord-
Amerikas. Matthew und später Osborn haben es aber wahrscheinlich ge-
macht, daß dieses Geschlecht unter die Rodentia gehört (s. p. öOfl). Das

Fig. f>45. Rechte Uutcrkiffrrhälft« von Pelycodus frugivorus Cojie. von innen;
nach H. F. Osborn. ? , n. Gr.

gilt auch, nach Schlosser und Forsyth Major, ffir ^Plesiadapis Gerv. und
+Protoadapis Lern. i]». öl Ii. Noch weiter geht F. Major, der auch
+Pelycodu8 Cope den Rodentia zurechnet und zwar den Lagomorpha,
während andere, wie noch neuerdings Schlosser und Osborn, ihn unter
die Primaten aufnehmen und an ihn wichtige Betrachtungen knüpfen.

t'ntcr den obwaltenden Umstünden erscheint es somit ratsam, vorläufig
die als primitive Primaten anzunehmenden Formen mit Osborn als
+ MESODONTA Cope zusammenzufassen: ein älterer Name, der umfassender,
aber übrigens synonym ist mit Schlosseis Pseudoleinuridae. Sie lassen
sich als primitive Primaten charakterisieren mit ■ J!, C zuweilen ver-
größert, P[ \ 3 * t — M| l\. Obere M tri- bis sexituberkular. untere tuber-

kulo-sektorial (quinqiie- bis quadrituhcrkular). Foramen lacrymale inner-
hall» oder außerhalb der Orbita. die in weiter Kommunikation ist mit der
Temporalgrube. mit oder ohne Orbitalring. Humerus mit Foramen ente-
picondyloideum. Die gegenseitige Verwandtschaft der ö eoeänen Stämme
des holarktischen Gebietes ist noch dunkel. Namentlich Osborn nimmt
in Nord-Amerika 3 Familien an.

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Prosimiae, Vorgeschichte.

703

1. Familie: + HYOPS0DONTIDAK Schloss. C j Pj M^ = 44. Zahnreihe
nicht gedrängt I und C normal, letztere beim Männchen wenig vergrößert.
Obere M weiden von trituberkular sexituberkular und quadratisch, mit zu-
nehmendem äußeren Cingulum.
dadurch von quinque-, iiuadri-

Cntere M verlieren Paraconid und werden

Fig. .">4H.
H. F. üsboru.

Hyopsodus pauhw Leidy, nach

tuberkular; Hypoconulid vor-
handen: scharfe Spitze auf Ta-
lonid und Trigonid. Orbitalring
fehlt. Foramen lacrymale inner-
halb der Orbita oder an ihrem
Rande. Crista sagittalis. soweit
bekannt, niedrig. Eocän Nord-
Amerikas. + Hyopsodus Leidy.
Jede Andeutung eines tympa-
nalcn knöchernen äußeren Ge-
hörganges fehlt Von diesem
Genus liegen die vollständigsten Schädelreste vor. Hierher wird auch
+Sarcolemur Cope (Antiacodon Cope) gerechnet

2. Familie: + NuTHAÄCTIDAE Osb. (Limnotheridae Marsh). I* \'i CjPf
Mij =40. Offenbar werden die oberen I auf 2 reduziert P bleiben be-
stehen, aber ihre Wurzel erfährt Vereinfachung. Krone der M niedrig,
mit niedrigen Höckern, oben dreieckig bis quadratisch, werden von tri-
tuberkular allmählich sexituberkular. Die unteren erinnern an die der Affen
durch den breiten, niedrigen, höckerigen Talonid. Neben + Notharctub
Leidy aus dem Mittcleocän, gehört hierher der ältere + Pelycodus Cope
mit unvcrknöcherter Symphyse der Unterkiefer, oberem dreieckigem, tri-
tuberkularem M, mit rudimentärem Hypoconus. Auf p. 508 wurde erwähnt,
daß Forsyth Major Pelycodus zu den Rodentia zahlt. Cope, Osborn halten
ihn aber für einen Primaten und Schlosser weist auf die Aehnlichkcit mit
dem von ihm beschriebenen obereocänen (?) Affen Crvptopithceus sidero-
olithicus Schloss.

3. Familie: " AN APTOMORPHID AE Cope. Repräsentant dieser Familie ist
neben zweifelhaften Genera, wie +\Vashakius Leidy, +Palaeacodon
Marsh der vielbesprochene +Axaptomorphus Cope aus dem Unter- und
Mittcleocän Nord-Amerikas. Sein Gebiß: KCjPj-'-Mf zeigt deutliche
Reduktion nicht nur in den P, sondern auch in der quer-verbreitertcn

Fig. 547. Anaptomorphu» homun-
cuIur Cope. Schädel teilweise aus den
beiden Seiten rekonstruiert. */,. / La-

crvmale; / ForniiK-n lacrymale?; / Fora-
minn infraorbitalia. Nach H. F. Osborn.

Form des M. was wohl im Zusammenhang steht mit der ausgesprochenen
Brachycephalie des Schädels. T'ebrigens sind die M trituberkular. unten
mit erhöhtem Trigonid. reduziertem Paraconid und fehlendem Hypoconulid.
C mittelgroß. Orbita weit, mit großem Processus orbitalis des Frontale f?);

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7^4

XXIII. Ordnung: I'rowminc.

Lacrvniale hat die Pars facialis breiter, als die Pars orhitalis und das Foramen
lacrvniale liegt vermutlich extra-orbital vor dem Orbitalrande. Der Unter-
kiefer ist auffällig hoch, seine Symphyse unverknöchert. Durch den Species-
namen + A. hotuuncuhis Cope für den am vollständigsten bewahrten Rest
von Anaptomorphus wollte Cope ausdrücken, daß derselbe „der am meisten
affenähnliehe Lemuride ist. welcher bis jetzt bekannt wurde und wahr-
scheinlich die Familie vergegenwärtigt, aus welcher die anthropoiden Affen
und der Mensch abzuleiten sind". Cope weist ferner auf eine Anzahl
Aehnlichkeiten des Anaptomorphus mit Tarsius. „welcher vielleicht der
nächste Verwandte unter den Lcmuriden ist". Diese Gedanken führte
Hubrecht weiter aus, indem er. wie wir oben (p. 7;">ö/ sahen, auf die engen
Beziehungen von Anaptomorphus zu Tarsius weisend, letzteren durch Keim-
blase und Placentation scharf von den Prosiiniae (..Lemures") trennt und
mit den Affen eng verbindet.

Uebrigens gehen die Ansichten über Anaptomoqihus noch sehr aus-
einander, üsborn ordnet ihn den Mesodonta unter und findet, daß die
sehr spezialisierte Familie der Anaptomorphidae entfernt den lebenden
Tarsiidae ähnelt, hält es aber für einen vorzeitigen Schluß, dieselben in
die gleiche Familie zu setzen, da sie geologisch und geographisch so weit
getrennt sind. Hei einer erneuten Untersuchung des Schädels, findet er
das Lacrvniale wie bei Lemurinen, woraus allerdings noch nicht folgt, daß
er nun auch ein Lemurine sei. Winge vereinigt Tarsius und Anaptomor-
phus, denen er Necrolemur hinzufügt, zu der Gruppe der Tarsiini und
erhebt diese mit den Adapini zu den Tarsiidae. die er als erste Abteilung
der Halbaffen den Lemuridae gegenüberstellt. Auch für Leche steht
Anaptomorphus dem lebenden Tarsius näher als irgend einem anderen
Halbaffen.

Gleichartig mit den .-i amerikanischen Familien der Mesodonta treten
im Focän Europas die Microchoeridae und Adapidae auf.

4. Familie +Adapidae. Ks sind dies vielleicht parallele Formen zu
den Notharctidae. von denen sie sich unterscheiden durch einfachere
obere M und durch das Fehlen eines äußeren Cingulum. Zahlreiche gut
erhaltene Reste des Genus +Adapis G. Cuv. aus dem Eocän Frankreichs
und der Schweiz, stellen aber ferner fest, daß sie eine geschlossene Zahn-
reihe haben, deren Formel bereits auf p. 701 zur Sprache kam. Obere M
rhombisch, quadrituberkular; die unteren haben die Höcker durch Joche
verbunden. M„ mit Talonid. Der mäßig gestreckte Schädel hat einen
hohen Sagittalkamm, breite Schädelhöhle. Orbita mit vollständigem fronto-
jugalem Orbitalring, aber in weiter Verbindung mit der Orbitalhöhle.
Foramen lacrvniale liegt nach Forsyth Major gänzlich innerhalb der Orbita.
der auch feststellte, daß das Tympanicuiu ein vollständig freier Ring ist.
unabhängig von der Bulla tynipani, genau so wie bei den madagassischen
Lcmuriden. Die übrigen Skeletteile schließen sich trotz ihrer größeren
Plumpheit an die der Lemuren an. Gehirn verhältnismäßig groß, furchen-
los. Die oben erwähnte Ansicht Leches. daß Adapis ein echter Halbaffe
sei. erhält durch Forsyth Majors wichtigen Fund am Tympanicum Be-
stätigung und deutet auf genetische Beziehungen zu den madagassischen
Lemuriden.

In die Nähe gehören auch vielleicht die sparsamen, als + Caenopithe-
cus Rütim. beschriebenen Reste aus dem Schweizer Focän.

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I'rosi in ine, Vorjrcwh ich to.

."). Familie: + MlCROCHOERIDAE hat ilic Merkmale des 'einzigen, mit
Sicherheit hierher gehörigen Genus + Microchoeri*s Wood iXecrolemur
Kill», i. das offenbar engere Verwandtschaft hat mit den + Hyopsodontidae,
so jedoch, daß diese die weniger modifizierten Formen darstellen. Im
Gebiß I ',,7 (■ 1 I', ' , 1 M I I I tritt unten nur ein 1 rudimentärer I auf.
auch peht nach Loche P { innerhalb des Formenkreises dieses Genus auf
ein funktionsloses Rudiment zurück: die oberen M sind soxituherkular.
i|iiadratisch. Am mäliig gestreckten Schädel, mit niedrigem Sagittalkamni,
hat die weite Orbita einen Orbitalring. Nach Forsyth Major nähern sich
die Arten von Michrochoerus aus dem oberen Eoeän Frankreichs den
(ialaginae.

Wie bereits hervorgehoben, verschwinden die + Mesodonta mit dem
Oligocän vom Schauplatz. Damit fehlen uns vorläufig Bindeglieder mit
den reeeiiteu Primaten. Aus <len Bemerkungen, die obiger Skizzierung
der ;") Familien eingeffochten sind, erhellt aber zur Genüge, daß mannig-
faltige Beziehungen zu den Primaten bestanden haben. Ich erinnere an
■ Anaptomorphus, der noch unverkennbare Beziehungen zu Tarsius verrät,
beide aber haben neben Anknüpfungspunkten an die Prosimiae auch solche
an die Simiae. Ich erinnere ferner an +Adapis und an seinen Zusammen-
hang mit den madagassischen Lemuriden. an ^Microchocrus. der nach
(ialaginae hinweist. Ferner scheinen entfernte Beziehungen zwischen
+ Pelyeodus und den Affen zu bestehen. Hieraus erhellt zur Genüge, daß
«ler Vereinigung besagter Formen zur Gruppe der +Mesodonta oder
+ Pseudolemuridae, gegen die Forsyth Major z. B. bereits 1S04 seine
Stimme erhob, höchstens der Wert zukommen kann, provisorisch eine
Anzahl zum Teil ungenügend bekannter Formen zusammenzufassen, von
denen weitere Forschung klarzustellen hat, welche von ihnen den Pro-
simiae. welche den Simiae angehören. Vermutlich werden dann andere
übrig bleiben, die sich zu den heutigen Primaten verhalten werden, wie
die + Condylarthra zu den Fngulata. oder wie die + Creodonta zu den
Carnivora. Jedenfalls kommen wir zu dem Schluß, daü aus einer oder
mehreren der Formen, die oben provisorisch als Familie der +Mesodonta
figurieren, und die ihrerseits wieder vermutlich von primitiven Insectivora
sich herleiten, die heutigen Prosimiae ihren Ursprung nahmen. Nament-
lich Madagaskar wurde durch insulare Isolierung für dieselben ein Zentrum
spezifischer Ausbreitung i vergl. p. 307). Doch gingen auch hier einzelne
Formen zugrunde.

Hierbei denken wir in erster Linie an das in Madagaskar von For-
syth Major endeekte Genus ~ Meoaladapis F. Maj.. das Kiesenfonnen mit
bis zu 'M\ cm Schädellänge umfaßte. Vorläufig ist am besten bekannt
+ warfagascarit hsi's F. Maj. mit 2f> cm langem Schädel. Die kleineu
Orbitae mit Orbitalring aber in weiter Kommunikation mit «ler Schläfen-
grube, deuten auf ein Tagetier, und aus dem Bau des Unterkiefers ver-
mutet F. Major, daß Megaladapis, etwa wie die Brüllaffen, einen umfang-
reichen Kehlsack hatte. Trotz vieler Besonderheiten handelt es sich um
einen Lemuriden. der die heutigen an Größe bedeutend übertraf und
speziell Chirogaleus und Propitheeus sich näherte. Er starb offenbar erst
vor kurzem aus, da er mit Moa, Dodo und anderen erst vor kurzem ver-
schwundenen Tieren zusammenlebte. Wichtiger ist eine andere Riesen-
form aus dem Pleistocän Madagaskars, die Forsyth Major zur Familie der
»-Nesopithecidae Maj, erhebt und einstweilen durch +Nesopithects

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7(>u* XXIII. Ordnung: Protiimiae.

F. Maj. vertreten wird. Der kleine + A f . australis F. Maj. und der
größere +.V. Robert i F. Maj. (= Olobilcmur F. Maj.) haben nach ihrem
Entdecker verschiedene Merkmale der madagassischen Lemuriden, darunter
auch den für diese so charakteristischen Bau der Bulla. Ferner eine
hinten offene Orbita mit Orbitalring. Bei N. australis erinnert das Lacry-
male an Propitherus, bei N. Roberti aber liegt Lacrymale und Foramen
lacrymalc durchaus in der Orbita und verhalten sich wie bei der Mehrzahl
der Cercopithecidae und einzelnen Cebidae. Bei «lieser Art ist ferner das
Profil besonders steil und sind die Orbitae nach vorn gerichtet. Der
Mischcharakter äußert sich auch im (Jebiß mit der Formel: If C] V\
M \ = 34. Die oberen I haben die Form wie bei Cercopithecidae und
sind nicht durch ein Intervall getrennt. Die unteren stehen vertikal; ob
jederscits nur einer vorkommt oder aber zwei, während der C fehlt, ist
mehr noch als bei Indrisinae zweifelhaft. Die Molaren haben ein Muster
wie die der Cercopithecidae. Da auch andere Knochenteile denen der Affen
gleichen, läßt F. Major die Frage offen, ob Xesopithecus die Affenmerk-
male unabhängig erlangt habe, ob er also der höchstentwickelte Lemuride
oder der niedrigste Affe sei.

XXIV. Ordnung: Simiae.

(Anthropoidea Miv„ ("eboidei Wingc.)

An die Spitze der Tierreihe stellen wir die Affen der Neuen und
der Alten Welt, sowie den Menschen. Und wenn letzterer auch durch
psychische Eigenschaften durch eine tiefe Kluft von den Tieren, auch von
den höchstentwickelten Affen, getrennt ist. so muß er doch seinem Körper-
hau nach diesen zugeteilt werden.

Der Art der Sache nach legen wir hier den Schwerpunkt auf den
Bau der Affen, und werden uns nur hier und da Ausblicke auf den
Menschen gestatten, dessen Körperbau das Objekt der Anthropotoinie ist.

Zahlreiche Merkmale haben die Affen mit den Prosimiae gemein,
andere sind ihnen eigen, vielfach aber so, daß sie nicht gleichmäßig über
alle Oruppen verteilt sind. Steigt man von den niedrigsten südameri-
kanischen Affen bis zu den Anthropomorphen empor, so ist in manchen
Organen ein stufenweiser Fortschritt zu erkennen. Derselbe ist aber nicht
derart, daß er uns berechtigte, eine geradlinige Entwickelung der höheren
Formen aus den niederen anzunehmen. Auch hier handelt es .sich viel-
mehr um verschiedene Zweige, die vom Hauptstamm in verschiedener
Höhe abgingen und dementsprechend auf primitiverer Stufe stehen blieben
oder in ihrer Weise sich einseitig weiterentwickelten.

Zweifelsohne war die ursprüngliche Körperform klein, mit Extremi-
täten, von denen die hintersten die längsten sind, wie beides bei den
Hapalidac noch der Fall ist. Bereits bei den altweltlichen Cercopithecini
nimmt die Körpergröße und die Armlänge derart zu, daß letztere der
Beinlänge wenigstens gleichkommt. In noch erheblicherem Maße ist dies
bei den Hylobatidac und den grolien Anthropomorphen der Fall, deren Arm-
länge die Beinlänge um ein bedeutendes übertrifft. Beiderlei Tendenz geht
ziemlich parallel nebeneinander her. Regellos ist die Länge des Schwanzes.

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XXIV. Ordnung: £imiac Körperbau.

7<>7

Unter den amerikanischen Affen ist er meist von Körperlänge, nur aus-
nahmsweise sinkt er auf die halbe wie bei Hrachyurus, dafür bildet er sich,
einzig unter Affen, nur bei den amerikanischen in der Familie der Mycetini
zu einem Greifschwanz aus und ist dann charakterisiert durch eine.nackte.
mit feinem Tastgefühl begabte Stelle an der Ventralseite des Schwanz-
endes. Uebrigens gebraucht auch das Genus Ccbus seinen langen Schwanz
als (Jreifschwanz. indem er sich spiralig um einen Zweig rollt, ohne daß
er eine nackte Hautstelle hat.

Der Kopf ist bald rundlich, bald in seinem Gesichtsteil nach Art
einer Hundeschnauze verlängert.

Sämtliche Affen sind gute Kletterer und meist Baumbewohner, seltener
zwischen Felsen sich aufhaltend. Dem entspricht der Hau ihrer Extremi-
täten mit der Pronation und Supination fähigem Vorderarm, f> Fingern,
von denen der dritte der längste ist, und opponierbarem Daumen. Letz-
teres ist aber keine durchgreifende Kegel. Hei den Altwelt-Affen ist er
zwar stets opponierbar. aber klein und fehlt bei Colobus ganz. Unter
den Xeuwelt-Affen ist er rudimentär oder ganz fehlend, und stets nagellos
bei Ateles; groß ist er namentlich bei Cebus. jedoch nur noch in beschränktem
Maße der Opposition fähig, da es sich namentlich um ausgiebige Abduktion
handelt. Auch diese vermindert sich bis zum totalen Schwunde bei den
übrigen. Im Fuß ist aber die 1. Zehe stets opponierbar. gut ausgebildet
und mit einem Plattnagel ausgerüstet.

Heim (Sehen auf dem Hoden treten sie mit allen Vieren auf der vollen
Sohlhaehe auf. Inwieweit die Anthropomorphen hiervon abweichen, soll
bei diesen behandelt werden. Die Fähigkeit letzterer, aufgerichtet auf den
Hinterextrcmitäten zu gehen, kann aber auch anderwärts vorkommen, so
beim (Senus Ateles.

Syndaktilie ist nur von Callithrix. Cercocebus und von Hylobates
syndaetylus bekannt. Hei ersterem sind am Fuß die Zehen, bei letzterem
nur die 2. und Zehe durch Haut verbunden.

Die Sohlentläche von Hand und Fuß ist stets nackt. Entsprechend
der Ausbildung der Sohlen-, Finger- und Zehenballen und des Tastsinnes
in diesen treten Tastlinien, wie in der Hand des Menschen, deutlich zu
Tage. Desgleichen auf der nackten Stelle des Greifschwanzes, wie ihn
die amerikanischen Mycetini besitzen.

Die Hornbekleidung der Nagelphalangen ist bekanntlich die eines
Plattnagels, häufig aber die eines Kuppennagels, somit mit starker Kon-
vexität von hinten nach vorn und von rechts nach links: letzteres z. H.
auffällig bei Ccbus. Echte Krallen besitzen aber nur noch die Ilapalidao
t Arctopitheei). mit Ausnahme an der ersten Zehe (Hallux).

Das Haarkleid setzt sich nach de Meijere meist aus einfachen
Gruppen von ;>. 4 oder ;*> gleichartigen Haaren zusammen. Deutliche
Dreihaargruppen in alternierender Anordnung besitzt z. H. Midas auf dem
Kücken und dem Schwänze. Sie erhalten sich noch hier und da bis zu
den Anthropomorphen und dem Menschen hinauf, wo sie noch auf dem
Kücken, auf den Extremitäten, z. H. des Fötus, auftreten können; ver-
einzelt auch auf dem Handrücken des Menschen. Gewöhnlich sind aber
die Konstituenten einer Haargruppe, zahlreicher, behalten aber die An-
ordnung in alternierenden Reihen bei. die aber schließlich auch verschwin-
det durch Verschmelzung benachbarter Reihen. Schließlich kann zer-
streute Stellung der Haare ohne jede Anordnung eintreten: so an einem

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XXIV. Ordnung: SiiuUe.

Teil der Kopfhaare von Drang Utan. Cliiiupan.se und Mensch. Weitere
Besonderheiten am Kopfhaar des Menschen fallen außerhalb des Rahmen>
unserer Aufgabe. Die bedeutende Länge, die es bei manchen Rassen
desselben erreicht, könnte ein sekundärer Krwerb sein; es findet übrigen»
sein, wenn auch sehr bescheidenes. Analogon im langen Kopfhaar mancher
Affen, z. B. Drang Utan, Ateles. im Schopf von Cebus-Arten u. s. w.

Anderen Charakters ist die Mahne von Midas. da es sich nicht nur
um langes Kopfhaar handelt, sondern auch um langes Haar im Nacken
und um das (iesicht. Solche Bartbildung tritt auch anderwärts auf: am
auffallendsten in alten Mannchen von Mvcetes seniculus. Damit ist aber
die Frage nicht erledigt, ob nicht der Hart des Menschen als ein pro-
gressives, sekundäres Geschlechtsmerkmal aufzufassen sei. wie A. Brandt will
— und nicht als ein direktes Erbteil — wofür sein spätes Auftreten während
der Geschlechtsreife und sein Fehlen bei manchen Rassen sprechen würde.

Durch langes Rumpfhaar zeichnet sich Colobus aus. Selten tritt
wolliges Haar auf wie bei Lagothrix. Brachytelcs.

Die Färbung des Haares ist eine sehr verschiedene. Auffallende
Färbungen fehlen nicht, wie die weißen oder blauen Flecken im < iesicht
von Cereopithecus. Geringelte Färbung des Schwanzes, wie bei manchen
Lemuridcn, tritt nur bei Hapalidae auf.

Durch Farbenunterschiede gemäß dem Geschlecht sind namentlich die
Arten von Mvcetes ausgezeichnet.

Andere Färbungen entstehen durch Pigmentierung der Haut, die
durch dünne Behaarung oder Haarlosigkeit an umschriebenen Hautstellen
sichtbar wird, so im (iesicht vieler Affen. Bei Cvnocephalus kann es
hierbei zu Bildung von Gesichtsschwielen kommen, deren häufig rote oder
blaue Färbung auf verschiedenartiges Durchscheinen von subepithelial ge-
lagertem Pigment beruht. Gesäßschwielcn. d. h. verhornte, nackte Haut-
stellcn, die den Sitzhöckern des Sitzbeins (Tubera ischii) entsprechen,
kommen bei einer großen Zahl der Altweltatten vor, die danach tyloglut
genannt werden, im Gegensatz zu den atylen. denen solche Hornschwielen
abgehen. Auch diese können durch rote Färbung auffallen, desgleichen
die Anal- und Genitalgegetid, die während der Brunst bei den Weibchen
mancher Arten enorm aufschwillt.

Tubulöse und acinöse Drüsen kommen allgemein vor. Erstere, die
nur Sch weiß absondern, münden als Regel in die Haarfollikel; sie machen
sich aber bereits bei Cvnocephalus, Cereopithecus von diesem unabhängig.
Andererseits ist aber z. B. beim Drang l'tan noch das ursprüngliche Ver-
halten bewahrt [de Meijere], teilweise auch noch beim Menschen, obwohl
an nackten Hautstellen die tubulösen Drüsen durch eigene Schweißporen
ausmünden. Zusammenrücken von Hautdrüsen an bestimmten Hautstellen
kann auftreten, eigentliche gehäufte Drüsen fehlen aber.

Die Milchdrüsen treten stets nur in einem brustständigen Paar auf.

Der Schädel steht zunächst sichtlich unter dem Einfluß der im
ganzen umfangreichen Hirnmasse. Namentlich beim jungen Tier äußert
sich dies in dem Umfang und der Rundung des Himschädels. Sein mehr
dolichocephaler Charakter tritt aber namentlich bei Altwelt-Affen mit Zu-
nahme des Alters zurück, wobei vielfach die anfängliche Prognathie bei
weiterer Zunahme der Kiefer in einen gestreckten Gesichtsschädel
übergeht. Nur selten wird die anfängliche Rundung des Himschädels
verdeckt durch einen Sagittal- und Occipitalkamm. Am stärksten kommen

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Simiae. Körperbau. 76« >

dieselben Ihm alten Männchen der Anthroponiorphen entsprechend der
starken Ausbildung des Musculus temporalis für den schweren l'ntei-
kiefer — zur Entfaltung, weit schwächer sind sie schon hei den Cyno-
cephalidae: den amerikanischen Affen fehlen sie ganz. Weiter verbreitet

Fig. ">48. l'apio

porenritts, er-
wachsenes Männ-
chen. C Canini;
f Frontale ; i In-
terinaxillare;/ln-
cij»ivi; /' Jngale;
m M axillare; M
Molares; « Nasale;
o Ompitale; />
Parietale: /'l'rae-
molares; j
inosnm.

ist hei den Alt weit- Affen ein anderes Merkmal der Anthroponiorplien, das sich
gleichfalls mit dem Alter mehr accentuiert: die Supraorbitalwülste des Frontale.

Das Hinterhauptsloch liegt im hinteren Drittel der Schädelbasis und
sieht nach hinten und unten. Der Winkel, den es mit der Schädelbasis
bildet, ist ein kleiner (s. p. 43), jedoch innerhalb der Affen verschiedener.
Auffälliger noch ist die Verschiedenheit des Neigungswinkels der Ebene
der Hinterhauptsschuppe. Durch bedeutende Entfaltung der Oroßhirn-
hemisphären überlagern diese das Cerebellum und das Rieehhirn. demgemäß
überlagert auch die Fossa cerebralis. sowohl die Fossa olfactoria als auch
die Fossa cerebellaris. Ungefähr in dem Maße der Ausdehnung der (Iroß-
hirnhemisphären nach hinten, ist die Stellung des Supraoccipitale eine
mehr oder weniger horizontale.

Aber auch diesbezüglich herrscht Verschiedenheit unter den Affen,
die nicht ihrer systematischen Stellung entspricht. So übertrifft z. H. der
tiefstehende Chrysothrix den Menschen bedeutend in der Heteiligung des
Supraoccipitale an der Bildung der Schädelbasis, während bei weit höher-
stehenden Affen, wie Hylobates, die MinterhauptsschupjK? fast vertikal
aufgerichtet ist (vergl. p. Entsprechend der geringen Ausbildung der

Lobi olfactorii. sind die Fossae olfactoriae klein.

Die Augenhöhlen sind nach vorn gerichtet und von der Temporal-
grube getrennt durch ein Knochenblatt, das aus der Vereinigung von
Frontale. Jugale und Alisphenoid entsteht, so daß Orbita und Temporal-
grubc nur noch durch die Fissura orhitalis inferior oder spheno-maxillarÜB
in Verbindung stehen. Am wenigsten vollständig ist dieser Abschluß bei
Nyetipithecus.

Durch diese starke Entfaltung des Alisphenoid sind Foramen rotun-
dum und Fissura orhitalis superior getrennt. Die genannte laterale Seiten-
wand der Orbita wird bei den Neuwelt-Affen überwiegend von der Orbital-

Wfbn, Säugetier«. 49

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770 XXIV. Ordnung: Siraiac.

platte des .lugale gebildet, bei den Altwelt-Affen tritt hierbei Frontale und
Alisphenoid mehr in den Vordergrund. Man hat genieint, hierin einen
leicht ersichtlichen Unterschied zwischen beiden (iruppen zu besitzen, sich
darin äußernd, daß bei den amerikanischen das Squamosum das Frontale
nicht berührte, infolge einer Nahtverbindung zwischen Parietale und .lu-
gale. Die Altwelt-Affen aber sollte die Squamoso-Frontal-Naht charakteri-
sieren, (ianz abgesehen davon, daß letztere Nahtverbindung auch durch
Verbindung des Alisphenoid mit dem Parietale aufgehoben sein kann, wie
beim Menschen, und daß diese Sutura spheno-parietalis unregelmäßig auch
bei Anthropomorphen auftreten kann, hat namentlich F. Major nachgewiesen,
daß es sich überhaupt nur um eiu mehr oder weniger handelt. Von den
Prosimiae ab waltet die Tendenz ob. die Ausdehnung des Parietale nament-
lich von vorn her einzuschränken durch Ausdehnung des .lugale, Frontale,
Alisphenoid und Squamosum. Die Phase der bedeutenden Ausdehnung
des Parietale herrscht bei den Neuwelt-Affen vor, während bei der Mehr-
zahl der Altwelt-Affen das Umgekehrte statthat und die Beteiligung des
Squamosum an der Bildung der Seitenwand des Schädels bedeutender
wird. Die postorbitale Gegend der Neuwelt-Affen zeichnet sich ferner da-
durch aus, daß die Orbitalplatte des .lugale durch ein verhältnismäßig
weites Foramen zygoniatico-orbitale |.Ioseph| (For. zygomatico-temporale)
durchbohrt ist. Sie ist als letzter Rest der früheren weiten Kommuni-
kation zwischen Orbita und Temporalgrube zu betrachten, von der die
Fissura orbitalis inferior ein auffälligeres Ueberbleibsel ist. Allerdings
tritt ein Gefäß und Nerv durch dieses Foramen zygomatico-orbitale. aber
diese benötigen nicht ein derartig weites Loch, das überdies durch eine
echte Membrana orbitalis mit glatten Muskeln geschlossen wird. Ihr ent-
spricht bei Altwclt-Affen höchstens ein feines Gefäßloch.

Das Lacrymale und die Fossa lacrimalis liegt in der Orbita, meist
aber so dicht am Rande, daß hier und da. namentlich bei Mycetes und
Ateles, Neigung besteht zu Verschiebung auf das Antlitz, so daß bei ihnen
die Fossa lacrymalis ebensogut extraorbital genannt werden kann [F. Major).
Ihre vordere Begrenzung erlangt die Fossa durch das Maxillare wie beim
Menschen, so auch bei Anthro]K>morphen und den meisten Platyrrhinen,
obwohl vollständige Umschließung durch das Lacrymale zuweilen bei der-
>elben Art daneben vorkommen kann. Das gilt auch für Katarrhinen mit
kurzem Gesicht, wie Semnopithecus, Colobus: bei großer Schnauzenlänge
(Cynopitheeus. Papio) fangt das Lacrymale an sich auf das Gesicht aus-
zudehnen mit Beginn einer präorbitalen Lage der Fossa lacrymalis.

Bereits auf p. 49 wurde hervorgehoben, daß verschiedene Affen sich
dadurch auszeichnen können, daß das Praesphenoid von der Teilnahme an
der Bildung der Schädelhöhle ausgeschlossen wird durch basale Vereinigung
der Frontalia. Sie liegen dann zwischen Mesethmoid und den Orbito-
sphenoidea. Diese Anordnung ist die herrschende l>ei Catarrhina. die aber
ebenso wie dem Menschen auch dem Orang Utan und manchen Platyr-
rhina fehlt.

Unter letzteren können bei einzelnen Arten, wie bei Tarsius, die
Sehnervenlöcher sich bis auf eine unbedeutende Scheidewand nähern.

Das Alisphenoid hat einen großen Processus pterygoideus. der in
verschiedenem Grade getrennt ist vom Pterygoid (Processus entoptery-
goideus). Damit variiert die Weite der Fossa ptcrygoidea. Ein Canalis
pterygoideus fehlt.

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Simiac, Körperbau.

771

Ein Vergleich mit dem gut entwickelten periphercu Geruchsorgan
eines makrosmatischen Säugers lehrt, daß dieses Organ hei den Alfen
zurückgcbildct ist. Zwei Hauptfaktoren haheu hierbei umformend auf <lie
Nasenhöhlen eingewirkt. Größenzunahme des Gehirns — der hervorragende
Charakter der Affen — namentlich auch des Stirnhirns. führte dazu, dali
die Schadelhöhle sich Ober, oder dorsalwärts von den Nasenhöhlen aus-
dehnen mußte. letztere kamen damit in verschiedenem Grade unter die
Schädelhöhle zu liegen, woraus wieder folgte. daß die Sichplatte eine
horizontale Lage einnahm.

Zweitens rotierten die Augen gewissermaßen von der Seitenfläche
des Schädels auf dessen Vorderfläche. Damit hatte Verlagerung der
Orhitae nach vorn statt, wodurch namentlich die obere Partie der Nasen-
höhlen eingeengt wurde. Dies äußert sich bekanntlich in der geringen
Breite des Ahstandes des Innenrandes der beiden Orhitae voneinander 1 ).
Ks wird daher fälschlich auch wohl von dem schmalen Interorbitalseptuni
gesprochen, das beide Orhitae trenne. Wie unrichtig dies ist. erhellt
doppelt aus der wichtigen Entdeckung E. Fischers, daß bei Affen embryonal
ein echtes Interorbitalseptuni auftritt, wie es von Reptilien seit langem
bekannt ist und dementsprechend zwischen dem hintersten Bezirk der
beiden Orhitae liegt.

Dieser Befund liefert eine neue wichtige Stütze für die auf p. ;">H
erörterte Ansicht, daß der Säugetierschädel den tropidobasischen zuzu-
zählen sei. Ob dieses Septum interorbitale ein direktes Erbstück sei von
Ahnen mit gering entwickeltem Geruehsorgan, das sich auf die Affen fort-
erbte und damit deren Herkunft von niedrig organisierten Säugern doku-
mentiert, oder ob hauptsächlich durch die obengenannten Faktoren das
Geruchsorgan zurückging und damit die gewissermaßen latent gewordene
Fähigkeit, ein Septum interorbitale zu bilden, von neuem erwachte, lassen
wir mit Fischer ruhen, bis neue Data vorliegen. Mir scheint der Rück-
gang des Geruchsorgans annehmlicher. Für den Haushalt der Tiere konnte
er schadlos geschehen, da die für binokulares Sehen günstigere Stellung
der Augen neue Vorteile schuf. Bei manchen Tätigkeiten ließen sich die Tiere
jetzt nicht mehr durch das niedrigere Gertichsorgan, sondern durch das höhere
Sehorgan leiten, z. B. im Geschlechtsleben. Darauf darf vielleicht bezogen
werden, daß gehäufte Drüsen, die sonst im Geschlechtsleben der Säuger
vielfach eine Rolle spielen, nicht zur EntWickelung kamen (vergl. p. 2i>),
wohl aber sichtbare Geschlechtsunterschiede, wie die schreienden Farben
im Gesicht vieler Affen: die namentlich zur Brunstzeit intensive Färbung
des Hodensackes, der l : mgebung des weiblichen Genitals u. dgl. m.

Jedenfalls ist das periphere Geruchsorgan wenig entwickelt und
stempelt die Affen zu Mikrosmatikern. wie beim Geruehsorgan zur Sprache
kommen soll. Vom Ethmoid sei daher hier nur erwähnt, daß es stets ein
Os planum in der Augenhöhle bildet. Von Bedeutung ist ferner dos
Mesethmoid insofern, als die knorpelige Scheidewand der Nasenhöhlen bei
den Neuwelt-Affen breit, bei denen der Alten Welt schmal ist. was auch
der systematischen Verteilung in Platyrrhina und Catarrhina (s. u. p. 7*3)
zugrunde liegt. Es treten aber Zwischenformen auf. unter ersteren Eriodes.

1) Dal! da« verschiedene Mab* der Interorbitalbreite und ihr Verhältnis zur
Kreit« 1 de* Gericht« in der Orbitalre^ion ein wichtiges Moment i*t l»ei phylogenetischen
Ketrarhtungen über die gegenseitige Stellung der Alfen zueinander und gegenüber
niederen und höheren Menachenra^cn. hat G. Schwalbe dargelegt.

49*

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772

XXIV. Onlming: Siinia<\

unter letzteren Scmnopithecus [\Vinge|. Die Xasalia variieren nach Breite,
namentlich aber nach I»ünge. entsprechend der Schnauzcnlänge. und nahen
ausgesprochene Neigung zu ankylosircn. Sie umschließen eine ovale
Nasenötfnung zusaimnen mit den Intermaxillaria, welche gewöhnlich die
Maxiilaria hiervon ausschliefen. Die Naht zwischen Interniaxillare und
Maxillare schwindet meist früh, erhält sich aher hei den Catarrhina wenig-
stens bis in ein hohes Alter.

Das Petrosum beteiligt sieh an der Bildung des Foramen ovale, das
nur ein Ausschnitt im Alisphenoid ist. Der Canalis carotieus ist stets
vorhanden und weit, entsprechend dem l'mfang der Carotis interna, welche
wieder durch die Grölie des Gehirns bedingt wird. Mit dem Petrosum
verbindet sich das Mastoid. das zwischen S<]uaniosum und Exoccipitale zu-
tage tritt. Ihm fehlt aber ein Processus mastoideus. wie der Mensch ihn
hat. wohl infolge der Bedeutung des Musculus sterno-cleido-mastoideus
bei der aufrechten Haltung und der Rotation des Kopfes.

Bei den amerikanischen Affen behält das Tympanieum mehr oder
weniger seine ursprüngliche Ringform, indem es nur einen äußerst kurzen
äulieren Gehörgang und zusammen mit dem Petrosum eine nur gering-
fügig aufgeblähte Bulla ossea liefert. Bei den Altwelt-Affen verlängert
es sich dagegen zu einem langen äulieren (iehörgang und verbindet sich
andererseits plattenartig mit dem Petrosum zur Cmwandung der Trommel-
höhle, die aber niemals eine aufgeblähte Bulla darstellt.

Ein Processus posttympanicus fehlt. Ein kleines Tympanohyale be-
sitzen jedenfalls die Catarrhina: das Stylohyale scheint nur bei Hapalidae
verknöchert zu sein.

Die Fossa glenoidea ist tiach: stets hat sie einen Processus post-
glenoidcus und häutig ist ein Foramen glenoideum vorhanden. Der Pro-
cessus paroccipitalis ist stets rudimentär. Die Zahl der Foramina condv-
loidea anteriore kann bis auf drei steigen. Anlangend die Pncumatizität
des Schädels, so fehlt nach Paulli ein Sinus maxillaris nur bei Semno-
pithecus. Er dehnt sich beim Orang Ctan in die Basis cranii aus. Ein
pneumatischer Raum im Stirnbein tritt bei Cebidae auf. Pneumatisierung
des Mastoid ist eine Eigentümlichkeit des Menschen.

Die Cnterkieferhälften ankylosieren sehr früh zu einem hohen sym-
physialen Teil, der aber nach hinten abfällt, so dali jede Kinnbildung
fehlt. Die Länge des horizontalen Unterkieferastes variiert natürlich mit
der Länge des Gesichtsteils des Schädels; der aufsteigende Ast ist im allge-
meinen breit, mit mehr oder weniger abgerundetem Angulus. in der Quere
verbreitertem Condylus und gut ausgebildetem Processus coronoideus.

Die Zahl der Thorako-lumbalwirbel übersteigt 20 nicht und beträft
meistens die der Rippen ist gewöhnlich 12— 13 und höchstens 15 Paar.
Im (iegensatz zum Menschen ist die Wirbelsäule als Ganzes gerade ge-
streckt. Inwieweit S-förmige Krümmung angedeutet ist und weitere Be-
sonderheiten sollen bei den einzelnen Gruppen behandelt werden. An der
Bildung des Sacrum, das stets schmäler und weniger konkav ist als beim
Menschen, beteiligen sich aufier den zwei Sakralwirbeln zwei oder drei
psendosakrale. die mit ersteren ankylosieren. Die Zahl der Kaudalwirbel
fällt von 33 (Atelesi und 32 (Scmnopithecus) auf ö— 4 bei den Anthro-
pomorphen. Bei solcher Reduktion fehlen Hypapophysen. die sonst stets
vorhanden sind [Flowerj.

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Simine. Körperbau.

773

Die Clavicula ist bei allen kräftig entwickelt, desgleichen Acromion
und Processus coracoideus. Das Schulterblatt ist aber nur bei den Anthro-
pomorphen auffälliger verbreitert. Dein Humcrus fehlt normalerweise ein
Foranicn entepicondyloideum bei allen Affen der Alten Welt, bei denen
der Neuen aber nur den (ienera Ateles. Mycetes und Hapale. Radius
und l'lna sind der Pronation und Supination fähig, bei den tiefer stehen-
den Formen aber nur in beschränktem MaUe. Letztere zeichnen sich auch
aus durch größere Länge des Oberarmes.

Im Carpus, der mit Ausnahme der Anthropomorphen mit beiden
Vorderannknochen artikuliert, fehlt eine Centrale nur beim (Jorilla und
Schimpanse, bei denen es mit dem Scaphoid verschmilzt. Scaphoid und
Lunatum siml stets getrennt. Sehr allgemein liegt in der Sehne des
Musculus Hexor carpi radialis ein sogenanntes radiales- Sesambein, und
/war dem Scaphoid und Trapezium verbunden. Allgemein erfreut sich
das Pisiforme einer bedeutenden Länge. Leber die Länge der Finger
wurde oben gehandelt und hervorgehoben, daß der Index niemals rudi-
mentär ist. der Daumen aber meist klein sei. Ist er, wie gewöhnlich,
opponierbar, so äußert sich dies in der distalen (Jelenktläche des Trapezium,
mit welcher er ein Sattelgelenk bildet. Die Nagclphalangen sind mehr
oder weniger dorso-ventral zusammengedrückt, entsprechend ihrer Horn-
bekleidung. die einen Kuppen- oder Plattnagel bildet. Oben wurde bereits
gesagt, dati nur die Hapalidae
l Krallenaffen ) davon abweichen, in-
dem sie, mit Ausnahme des Hallux.
Krallen tragen; bei ihnen über-
wiegt dementsprechend die laterale
Kompression, erreicht aber nicht
den Orad der typischen rnguiku-
laten. Abgesehen von den Hapa-
lidae. deren Hecken noch schmal
und gestreckt ist, namentlich auch
das Iliuin, tritt bei den übrigen
Affen Verbreiterung zunächst der
Pubes ein. Verkürzung der Sym-
physe stellt sich erst bei den höch-
sten Formen ein. Weiterhin ver-
breitert sich auch das Ilium. Die
Sitzbeine zeichnen sich bei den Alt-
welt-Affen aus durch stark verbrei-
terte Sitzbeinhöcker (Tubera ischii),
denen die Gesäßschwielen entspre-
chen. Heide Hildungen fehlen nur
den Anthropomorphen und sind
bei den Hylobatiden nur gering
entwickelt. Der Pfannenknochen
erscheint nach Leche nur in re-
duzierter Form und kann bei ver-
schiedenen Arten in verschiedener
Weise mit einem der drei Hecken-
knochen verschmelzen, aber so.
daß das Schambein fast ausnahmslos vom Acetabulum ausgeschlossen ist.

Fijr. •"i4!>. Linker Fuß de* Gorilla;
nach Topinard. r Caleaueu« : « Talus; cb
Cuboid; e Fx to-, m Meso-, en Kntoeuneiformc.

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774 XXIV. Ordnung Simiae.

Dem Fcmur fehlt ein Trochanter tertius; sein Hals ist gewöhnlich
kurz. Tibia und Fibula sind stets getrennt. Die Hinterextremität endet in
einen anatomisch echten Fuß. der, oberflächlich betrachtet, namentlich bezüg-
lich seiner Funktion, vom anthropozentrischen Standpunkt aus an eine Hand
erinnert und dadurch Anlaß gab, die Affen im Gegensatz zum Menschen
(Bimana). (Juadrumana zu benennen. Dieser Name ist durchaus zu ver-
werfen. Die Unterschiede vom menschlichen Fuß betreffen nur relative
Verhältnisse, die bei den Anthropomorphen noch zur Sprache kommen
sollen. Hier genügt es, auf die meist geringere Größe des Hallux zu weisen,
besonders aber auf seine größere Beweglichkeit und Fähigkeit der Ab-
und Adduktion bei den Arten, die den Fuß zu einem Greiffuß macht,
ohne daß er aber hierfür Muskeln hätte, die dem Menschen fehlten.
Diese und andere Eigentümlichkeiten verlor der Menschenfuß und erwarb
dafür andere, infolge seiner Gewohnheit, das Körpergewicht ganz auf die
hintere Extremität zu verlegen, als er das Baumleben aufgab.

Vom Muskelsystem sei nur an die auf S. H7 kurz behandelte Haut-
muskulatur erinnert, die sich vom Platysma myoides ableitet und als
mimische Muskulatur höhere Differentiation erlangt als bei irgend einem
Tier und bei den Anthropomorphen an die des Menschen sich anschließt.
Damit wird das Gesicht der Affen ausdrucksvoller als bei anderen Tieren
und ein Spiegel der seelischen Zustände.

Vom Gehirn läßt sich im allgemeinen nur sagen, daß es seinem
Volumen nach groß ist, stets geringe Entfaltung der zentralen Teile des
Geruchssinnes aufweist und daß stets die Großhirnhemisphären das Cero-
bellum überdecken; bei einzelnen kleinen südamerikanischen Affen selbst
in dem Maße, daß sie darin alle Tiere und den Menschen übertreffen.
Im übrigen bietet es mancherlei Unterschiede in den verschiedenen Ab-
teilungen dar. Als die auffälligste darf gelten, daß es bei Hapalidae und

Chrysothrix fast furchenlose Großhirnhemi-
sphären hat. da nur eine deutliche FissuraSyl-
vii und eine oberflächliche Vertiefung im Tem-
porallappeu besteht. Hierbei darf man aber
nicht aus dem Auge verlieren, daß es sich um
eichhörnchengroße Tiere handelt, die gerade
ausgezeichnet sind durch die eben genannte
enorme Ausdehnung der occipitalen Teile
der Hemisphären, so daß sie das Cerebel-
lum nach hinten weit überragen und die
Hinterhauptschuppe ganz in eine horizon-
tale Lage hinter das Foramen magnum
drängen. Die Großhirnrinde erlangt solcher-
gestalt große Flächeuausdehnung auch ohne
Faltung. Von ihrem mikroskopischen Bau ist
allerdings nichts bekannt. Das Gehirn aller
übrigen Affen hat aber gewundene Hemisphären. Der Windungsreichtum
steht aber, wenn wir von den Anthropomorphen absehen, dem vieler Kar-
nivoren. wie Hund und Katze nach, namentlich was die Ausbildung von
Xebenfurchen angeht. Konstant lassen sich drei Furchen nachweisen, durch
welche die Hemisphären in vier Lappen verteilt werden. Von diesen Grenz-
furchen tritt am frühesten die Fossa Sylvii auf. welche Grube durch Ueber-
wallung seitens ihrer Umgebung zur Fissura Sylvii sich schließt. Sie be-

Fig. :>.">0. Gehirn von Chry-
sothrix sciureus von der rech-
ten Seite. N. Gr. / Orbitalf lache:
> Temporallappen; j Sulcus tein-
porali» superior; 4 Fissura Sylvii;
j Sulcus iuterparitalis; 7 Sulcus
centralis.

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Siniiae, Körperbau.

77f>

grenzt von hinten her den Frontallappen gegenüber dem Teinporallappen.
Die Grenze gegenüber dein Parietallappen liefert der Sulcus centralis
(Sulcus Rolando}. Er rindet zwar sein Hoinologon in dem Sulcus coro-
nalis der Carnivora, ist aber in der Art seines Auftretens charakteristisch
für die Alfen. Weit mehr ist dies der Fall mit der Grenzfurche zwischen
Parietal- und Occipitallappen. Die Fissura parieto-oceipitalis ist eine den
Affen eigene Bildung in (iestalt einer transversalen Furche, die nur den
lissencephalen Affen fehlt und von der Oberfläche der Hemisphäre in die
mediale Kante derselben einschneidet Diese „Affenspalte", die auch wohl
Sulcus-oecipitalis transversus heißt, tritt beim Menschen nur auf der me-
dialen Hemisphärentläche auf, auf der lateralen ist sie meist verwischt.
Dehnt sie sich auf letzterer weit nach unten aus, so hilft sie die Grenze
des Temporallappens gegenüber dem Occipitallappen abstecken. Der Tem-
porallappen ragt in der Regel mehr oder weniger bedeutend vor und wird

vom Sulcus teinporalis superior durchzogen, der einigermaben parallel zur
Fissura Sylvii verläuft, daher auch wohl Parallelfurchc heißt, auch auf fast
windungslosen Hemisphären noch auftritt und selbst bei Hapalidae als
schwacher Eindruck bemerkbar ist.

Gradatim bilden sich bei Semnopitheci, Hylobates und endlich bei An-
thropomorphen die Merkmale aus. die das Menschengehirn auszeichnen.
Zunächst nimmt das absolute Hirngewicht zu. trotzdem wird das Verhält-
nis des relativen Hirngewichts für die Anthropomorphen ungünstig wegen
der enormen Körperzunahme. Infolge des hohen Hirngewichts ist aber für
den Menschen da« absolute sowohl als auch das relative Gewicht dos Ge-
hirns sehr günstig. In ersterem wird es nur vom Elefanten und den großen
Cetaceen übertroffen, in letztcrem nur von den kleinsten südamerikanischen
Affen, die mit einem geringen Körpergewicht ein relativ sehr hohes Hirn-
gewicht paaren. Weiter ist Zunahme des Stirnlappens zu kontieren, der
seine Zuspitzung am ventralen Ende verliert und seine Konkavität dort, wo
er der Orbitalttäche aufliegt. Am Hoden der Fossa Sylvii tritt ferner Furchung
auf, während die Affcnspalte zurücktritt. Endlich hat allgemeine Zunahme
der Nebenfurchen statt mit gleichzeitiger Abnahme ihrer Symmetrie.

von der Seite.
N. Gr. / Sulcus
frontalis; / Sulcus
intcrparietalis; o
dessen Vereini-
gung mit ps Fis-
sura parieto-occi-
pitalis; //Sulcus
praccenlralis in-
ferior; p.\ Sulcus
praccenlralis su-
perior; r Sulcus
centralis; s Fis-
sura Sylvii ; so
Sulcus orbiuüis;
/ Sillens teinpo-
ralis superior; T t ,
71 erste u. zweite

Fig. 551. Ge-
hirn von Papio

Teinporalwin-
dung.

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77«;

XXIV. Ordnung: Himiae.

Oben wurde bereits theoretisch auf die Faktoren gewiesen, die dazu
führen mußten, daß das periphere Oeruchsorgan Reduktion erfuhr. Auch
der zentrale Teil desselben, das Rhinencephalon. bleibt so zurück. daß es
das Oehirn zu einem mikrosniatischen stempelt. Offenbar ist dies bei den
Anthiopomorphen in höherem Maße der Fall als bei dem anderen Äußersten
der systematischen Reihe: den Hapalidae. Von der Nasenhöhle wurde
hervorgehoben, daß ihr oberer Teil äußerst kurz und schmal sei, auch
dort. wo. wie bei den Anthiopomorphen und dem Menschen, die Inter-
orbitalbreite größer erscheint: es handelt sich dann eben um Pneumati-
sierung der inneren Wand der Orbita. Die horizontale Lage der Sieb-
platte und ihre Verkürzung bedingt die vertikale Stellung der Etlnno-
turbinalia. von denen bei Platvrrhina noch drei auftreten. Bei den Alt-
weltaffen variiert ihre Zahl sehr, betragt aber höchstens 4. obwohl sich
embryonal wohl mehr anlegen, aber wohl nie die Zahl "> überschreitend.
Am stärksten äußert sich die Reduktion der Muscheln im Rückgang des
Nasoturbinale der Catarrhina, der ein fast vollständiger sein kann. Deut-
liches Zeichen für den geringen Wert des (»eruchsorganes. der nicht allein
durch Raumverhältnisse und Aenderungen im Schädelbau hervorgerufen
wird, sondern auch bionomische Ursachen haben muß, äußern sich ferner darin,
daß Ectoturbinalia höchstens in rudimentärem Zustande vorkommen, endlich
darin, daß die Form der Ethmoturbinalia vereinfacht ist zu Hachen, nicht
mehr eingerollten oder gefalteten Platten. Das Maxilloturbinale ist klein
und doppelt eingerollt bei den Platvrrhina und Hylobates. Die Katarrhinen
haben ein dreieckiges, plattenförmiges Maxilloturbinale; bei den niederen
Formen unter ihnen steht das (ieruchsorgan auf der niedersten Stufe
unter Affen.

Bezüglich der äußeren Nase wurde auf p. 771 bereits hervorgehoben,
daß im allgemeinen bei den Affen der Neuen Welt die knorpelige Nasen-
scheidewand sich durch bedeutendere Dicke auszeichne vor der schmäleren
der Altweltaffen. Dies beeinflußt den Stand der Nasenlöcher, die bei
letzteren wie beim Menschen nach abwärts sehen. Sie heißen daher Ca-
tarrhina im (iegensatz zu den neuweltlichen Platyrrhina, deren Nasen-
löcher nach außen schauen. Uebrigens unterscheidet sich bei letzteren
auch die Nasenwurzel durch größere Breite. Während das Nasenskelet
aus denselben Knochen und Knorpeln besteht wie beim Menschen, hat
nur letzterer eine prominente Nase, allerdings in verschiedenem Clradc je
nach der Rasse. Dies w ird bedingt durch die Ausdehnung der Oberkiefer,
die geringe Weite der äußeren Nasenöffnung, die Form der Nasenknorpel,
namentlich aber dort, wo das (iesicht menschenähnlicher wird, durch die
Kleinheit und die geringe Prominenz der Nasalia. Dies gilt auch für den
den Semnopithecinac angehörigeti Nasalis larvatus. Dessen ungeheure
Nase (s. Fig. f>:">4> fällt daher mehr unter die Kategorie der Rüssel-
bildungen.

Von der Umwandung der Trommelhöhle und dem verschiedenen
Verhalten des äußeren (iehörganges wurde bereits auf p. 772 gehandelt.
Bezüglich der Oehörknöchelehen läßt sich aus Dorans Untersuchungen
hervorheben, daß die Anthropomorphen sich in diesen mehr dem Menschen
als den adrigen Affen nähern, die ihrerseits mit der Mehrzahl der nie-
drigeren Säuger übereinstimmen, namentlich in den geraden, wenig diver-
gierenden Schenkeln des Steigbügels.

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Simiae, Körperbau

777

Das äußere Ohr kam bereits auf p. 147 zur Sprache. Abgesehen
von den Anthropomorphen. schlieft es sich enger an die Halbaffen
überhaupt an niedere Säuger an, deren Ohrmuschel mehr oder weniger
spitz endet und am Hinter-' lateralen)Rande nicht eingerollt ist. Solche
Einrollung, wie sie von der ganzen Helix des Menschen bekannt ist. be-
schränkt sich auf den medialen Rand der Muschel. Hei Cercopithecidae
kann sie ausgiebiger werden, während gleichzeitig die Muschelspitze niedrig
wird und am lateralen Rande tiefer zu liegen kommt. Sie schwindet bei
Hylobates ganz, dessen Ohr Oberhaupt das Maximum der Vereinfachung
erfuhr. Auch das Ohr der Anthroponiorphen erlitt erhebliche Reduktion,
die. was z. B. Anlagerung an den Kopf anlangt, weiter ging als beim
Menschen. An seinem eingekrempelten Helix läßt sich aber meist noch
die ursprüngliche Mnschelspitze nachweisen: häutig nur noch durch eine
Anzahl konvergierender stärkerer Haare, die dem Haarzipfel an der
Muschelspitze primitiver gebauter Ohren entsprechen und auch noch beim
Menschen auftreten können | Schwalbe. Wallis].

Eine Anzahl Merkmale mehr negativer Art charakterisieren das
Auge. Demselben fehlt ein Tapetum lucidum, ferner ein Musculus re-
tractor bulbi. womit wohl in V erbindung steht die geringe Ausbildung
der Membrana nictitans, die sich auf eine mehr oder weniger prominente
Caruncula lacrvmalis reduziert, aber wohl niemals eines kleinen Blinz-
knorpels entbehrt, auch finden sich noch Reste der Harderschen Drüse.

Die Zunge ist gewöhnlich mit zarten Papillae filiformes bedeckt,
zwischen denen Papillae fungiformes zerstreut vorkommen, häufig nach der
Zungenspitze zu zahlreicher werdend. Papillae foliatae sind allgemein vor-
handen. Die Zahl der umwallten Papillen beträgt meist drei, die in Dreiecks-
form mit nach vorn offenem Winkel angeordnet sind; sie kann aber auch
bis auf acht steigen. Bei den Anfhropomorphen erlangt die Anordnung
durch Vermehrung der medianen Papillen eine Y-Form. Eine eigentliche
l'nterzunge fehlt, die Plica sublingualis kann aber umfangreich werden.

In der Mundhöhle fällen an derem Dach die t Jaumenleisten auf. deren
Zahl einigermaßen in Verbindung steht mit der Länge des knöchernen
< iaumens.

Unter den Altwelt-Affcn sind die Cercopitheeinae im Besitz von
echten Backentaschen, die gegenüber dem Vestibulum ons abgegrenzt
werden durch eine obere und untere laterale Schleiinhautfalte. Diese
Falten treten deutlich bei Semnopithecinae auf und dürfen vielleicht als
Rudimente von Backentaschen gelten. Ehlers traf sie auch bei Anthro-
poniorphen an, wo sie in der Höhe der Eckzähne zwischen Wangen-
schleimhaut und Ober- und Unterkiefer sich entfalten. Solche Schleim-
hautduplikatur kann auch beim Menschen auftreten [Favaro|. Daß sie zur
Abgrenzung der Backentaschen gebraucht wird, ist kein Grund, in ihrem
Vorkommen Andeutung etwaiger Backentaschen bei den Vorfahren, die
<lann verloren gingen, zu erblicken. Die Backentaschen der Cercopitheei-
nae sind weit eher ein Erwerb eben dieser Tiere in Verbindung mit
ihrer Nahrungsweise.

Das Gebiß ist stets heterodont und diphyodont. Bei sämtlichen
Affen ist die Zahl der I in jeder Kieferhälfte zwei, von denen ziemlich
allgemein angenommen wird, daß sie dem 1. und 2. I der drei I ent-
sprechen, die man im ursprünglichen Gebiß antrifft (vergl. übrigens E.
Rosenberg l«t>o). Sic sind meiliclförmig und die unteren stets vertikal

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77*

XXIV. Ordnung: Simuic.

gestellt mit Ausnahme der Pithecinae. wo sie nach vorn geneigt sind.
Dies ist auch der Fall mit den oberen bei verschiedenen Cebidae. Die
Canini sind stets caniniforin, überragen aber bei Hapale die Incisivi nicht
und zeichnen sich nur selten durch bedeutende (Jröße aus, wie bei Cyno-
ccphalus. dessen bleibender Eckzahn stark hervorragt. Er verursacht ein
Diastem zwischen dem unteren C und ersten Prämolar, dessen Breite ab-
hängt vom Ausmali des oberen C. Ist der. übrigens stets kleinere untere
C von einigem Umfang, so ruft er ein Diastem zwischen dem lateralen
oberen I und dem C hervor. Im allgemeinen erfreuen sich die Männchen
eines stärkeren C.

Die Zahl der Hackenzähne wechselt nach den (iruppen: bei den Hapa-
lidae ist sie: P jj und M H. bei den übrigen amerikanischen Alfen: P jj M j.
bei allen Altwelt- Affen P i M jj wie beim Menschen. Die Formel für die
Backenzähne wäre somit in Wittges Schreibweise hei den Hapalidae ] ' 3 \-^ „
für die Cebidae H*l ;; !, für die Altwelt- Affen ;; ; J « :. Es sind stets
Tuberkelzähne, deren Bau und Wechsel — letzterer ist übrigens stets ein
vollständiger — uns bei den einzelnen Abteilungen näJier beschäftigen wird.

Mit Ausnahme der Semnopithecinae ist der Magen einfach, mehr
oder weniger retorlenförmig. höchstens mit Verschiedenheiten in der Aus-
dehnung der Cardia nach rechts, die bei Hapalidae eine bedeutende ist
und auf Vergrößerung der Fundnsdrtisenregion abzielt. Eine Cardia-
drüsenregion mit Drüsenschläuchen, also ohne Belegzellen, kann auftreten
z. B. bei Cercopitheeus und Cercocebus [8alomon|. Den langgestreckten
Magen der Semnopithecinae zeichnen zwei Muskelbänder aus. die ungefähr
der großen und kleinen Kurvatur entsprechen und von denen letzteres von
der Cardia bis zum Pylorus zieht Aehnlich wie im menschlichen Colon,
quellen zwischen denselben zahlreiche Aussackungen hervor, die nach Zahl
und Umfang am bedeutendsten sind am kardialen Teil des Magens. Kleiner
und sparsamer werden sie im pylorialen Teil, der überhaupt sich verengernd
zuläuft und gleichzeitig eine spiralige Drehung macht. Man bringt diesen
Bau in Zusammenhang mit der Nahrung der Semnopitheci. die wenigstens
ganz vorwiegend aus Blättern und jungen Trieben besteht.

Der Darmkanal verhält sich zur Körperlänge im Mittel wie l:f> *
und folgt in den Hauptzügcn der vom Menschen bekannten Anordnung.
Zunächst fällt gegenüber den Prosimiae die Ausbildung des Colon trans-
versum auf. das zusammen mit dem Colon ascendens und descendens
stumpf hufeisenförmig das Ileuni umgibt. Schleifenbildung oder gar Ein-
rollung des Colon transversum fehlt. Seine erst geringe Iünge bei
Hapalidae entspricht der niedrigen Stellung dieser Abteilung. Auch die
Flexura sigmoidea des Colon descendens tritt erst bei Altwelt-Affen auf.
Diese haben auch eine deutliche Ausbildung der Haustra über das ganze
Colon und drei Taeniae longitudinales. von denen bei Hylobates eine vierte
auftritt. Drei Taeniae sind auch bei südamerikanischen Affen die Regel,
obwohl deren Orientierung abweicht von der des Menschen.

Das Coecum bildet bei Altwelt-Affen einen einfachen konischen Blind-
sack, der nur bei Hylobates und den Anthropomorphen einen Processus
vermiformis trägt, in welchem sich lymphoides (iewebe aufhäuft und der
im Wachstum gegenüber dem übrigen Coecum zurückbleibt. Weniger ein-
heitlich ist das Coecum der Neuwelt-Affen. Zwar fehlt hier stets ein
Wurmfortsatz, aber im übrigen ist es bei Afeles wie bei den Catarrhina

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Simiae, Körperbau.

77U

beschaffen, bei den übrigen ein hakig gebogenes, mehr oder weniger sich
verengerndes Rohr.

Alle haben eine Flexnra duodeno-jejunalis und ein kurzes Mesen-
terium commune. Im übrigen bietet aber das Mesenterium Unterschiede
dar, die außerhalb unseres Kahmens fallen [vcrgl. Klaatsch, v. Loghem].
Sie äußern sich namentlich in der allmählich erworbenen, sekundären
Fixierung des Colon an die hintere Rauchwand im Hereich des Me.>oduo-
denum.

Von der Leber laßt sich nach G. Ruges Untersuchungen im allge-
meinen sagen, daß sie bei den Affen der Neuen Welt eine Mittel-
stellung einnimmt zwischen der Leber der Halbaffen und der der Altwelt-
Affen. Bei letzteren entfernte sie sich schrittweise vom ursprünglichen
Zustand durch Reduktion der I^ppcnbildung, Abnahme des kranin-kaudalen
und Zunahme des dorso-ventralen Durchmessers. Dieses Flacherwerden
der Leber, das namentlich bei Anthropomorphen in die Augen springt,
wurde auf p. 2 lf> in Verbindung gebracht mit der geringen Konvexität
des Diaphragma, die ihrerseits wieder in Konnex steht zur Umformung
des Thorax. Die Rückbildung der Lappen äußert sich auch im linken
Stamm- und Seitenlappen, sowie im Hohlvenenlappen: hiermit verbindet sich
kompensatorisch stärkere Ausbildung des rechten Stamm- und Seiten-
lappens. Eine (iallenblase ist stets vorhanden und am Lobus centralis
dexter. ventral von der Leberpforte gelagert.

Die ursprüngliche Organisation der Hapalidae und Cebidae äußert
sich auch im Kehlkopf, insofern ihr Epiglottisknorpel, nach Göppert. noch
den Zusammenhang bewahrt hat mit den \V risbergschen Knorpeln: bei den
übrigen Affen besteht dieser Zusammenhang nicht mehr. Auch in anderen
Teilen zeigt der Larynx der ersteren Anklänge an den der Prosimiae.
Kohlbrugge kommt zu dem Resultat, daß den Affen die wahren Stimm-
bänder des Menschen fehlen insofern, als die entsprechende Schleimhaut-
falte, welche die kaudale Begrenzung des Morgagnischen Ventrikels bildet,
nicht wie beim Menschen nach innen in den Hohlraum des Larynx mit
scharfem Rande hereinragt, welcher durch den Luftstrom in Schwingung ver-
setzt wird. Die wahren Stimmbänder der Affen sind nach oben gerichtet,
ragen nicht vor. auch hat der Musculus thyreo-arytaenoideus, der beim
Menschen die Spannung, I^ige und Form der Stimmbänder regelt, keine
Beziehung zu ihnen. Hat endlich der Arytänoidknorpol einen Processus
vocalis. was meist nicht der Fall ist. so inseriert das Stimmband nur aus-
nahmsweise, wie beim Orang-Utan | Kohlbrugge], an diesen, sonst an die
Spitze des Arytänoid. womit Aenderung seiner Spannung und I-age gleich-
falls aufgehoben ist. Hierin ist die Einförmigkeit der Stimmbildung der
Affen zu suchen. Sekundär kann auf ihre Verstärkung und Modulation
einwirken die Ausbildung von Kehlsäcken, die häutig, namentlich im männ-
lichen tieschlecht, in bedeutender Entfaltung auftreten. Ganz für sich
steht der bereits auf p. 22?> hervorgehobene dorsale Kehlsack von Ateles.
Im übrigen sind die Kehlsäcke von zweierlei Art. Bei den Anthropo-
morphen und bei Mylobates syndactylus sind es Ausstülpungen der Mor-
gagnischen Ventrikel, somit laterale Kehlsäcke. Aber nur beim letztge-
nannten sind sie symmetrisch, bei den Anthropomorphen kommt als Regel
nur einer zu besonderer Entwicklung. In welchem Umfang das beim
alten Orang-Utan-Männchen der Fall ist. zeigt Fig. 170 p. 222. Der Kehl-
sack aller übrigen Affen ist ein unpaarer. medialer, der zwischen Epiglottis

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7H0

XXIV. Ordnung: Simioe.

und Thyreoid hervortritt und in einer Aushöhlung des Hyoid Platz finden
kann, bei Mycetes (Fig. 177 p. 2'23) in dem Maße, daß der Zungenbein-
körper die Gestalt einer Knochenblase annimmt. Uebrigens kann bei ver-
schiedenen Arten ein Kehlsack fehlen |Cuvier|, am auffälligsten ist die?
bei Hylobates. wo nur H. syndactylus, bekannt durch seine starke Stimme,
hiermit versehen ist.

Als vierte Art von Kehlsackbildung hat die von Mitlas rosalia zu
gelten, wo Cuvier eine mediale Ausstülpung der Kehlkopfschleimhaut
zwischen Cricoid und Thyreoid antraf.

Der Bronchialbauni hat einen rechtsseitigen eparteriellen Bronchus,
der aus dem Bronchus entsteht. Die Zahl der Lungenlapi>en ist rechts
meist vier, links drei bis zwei. Außerdem hat die rechte Lunge einen Lobus
subpericardiacus i L. impar s. azygos), der aber bei den Anthropomorphen
Reduktion erfährt oder, besser gesagt, in ilic Lunge aufgeht, so aber, daß
sein Bronchus sich noch am Bronchialbaum nachweisen läßt |Aebv|. Er
verlor seine Selbständigkeit infolge einer Reihe von Veränderungen, die
der Thorax, das Diaphragma, die Pleura erfuhr und bei den Anthro-
pomorphen, wo sie ihr Maximum erreichen, näher beleuchtet werden sollen.

Vom Blutgefäßsystem genügt hervorzuheben, daß es der Hauptsache
nach dem vom Menschen bekannten Verhalten folgt Die Abweichungen
gelten mehr Detailpunkten; unter diesen tritt die Gefäßverteilung der
Ilinterextremität in den Vordergrund, wie auch nicht anders zu erwarten
ist, da beim Menschen die Hinterextremität das einzige lokomotorische
Organ ist. das die gesamte Körperlast zu tragen hat. Dementsprechend
nehmen Knochen und Muskeln zu. ihrem Nahrungsbedürfnis genügt die
Arteria saphena nicht mehr, wie dies noch bei Hapalidae der Fall ist.
Bei ihnen sind die Arteria tibialis antica und postica äußerst schwache
Muskelzwcige der Art. fcmoralis. die allmählich erst an Bedeutung gewinnen
und beim Menschen zur vollen Entfaltung kommen, zusammen mit den
Arteriae glutacae und der Arteria peronea. Starke (ilutäal- und Waden-
muskeln sind ja ein Merkmal des Menschen. „Les fesses n'appartienent
qu'ä riiomme".

Wundernetze, wie sie an den Extremitäten mancher Prosini iae vor-
kommen, fehlen den Affen durchaus. Ihnen kommt sämtlich nur eine
Vena cava anterior zu.

Allgemein hat Descensus der Testikel statt, und zwar ist dies offen-
bar bereits eine solch alte Einrichtung, daß wenigstens in vielen Fällen der
Processus vaginalis total obliteriert oder zum mindesten so verengt ist «laß
ein Zurücktreten der Testikel in die Bauchhöhle ausgeschlossen ist. Aller-
dings bleibt bei anderen die Kommunikation zeitlebens offen |Frankl|,
namentlich bei jungen Affen ist dies häutig der Fall, die dann den Tes-
tikel in die Bauchhöhle zu ziehen vermögen. Auch der Cremaster erfuhr
hiiufig Reduktion, insofern er nur ans longitudinalen Fasern des Musculus
transversus abdominis besteht und nur eine geringe Anzahl Muskelfasern
enthält. Bei anderen ist der Cremastersack kräftiger und erfreut sich der
Beteiligung des Muse, obliquus internus, dessen Fasern bei Semnopithecus
selbst den einzigen Creiuastermuskel liefern. Auch in anderen Teilen
zeigen sich schwankende Verschiedenheiten. So kann bei hoher Lage der
Testikel eine Chorda (lubernaculi auftreten; eine Skrotalanlage fehlt den
Catarrhina meist, bei den Platyrrhiua kommt sie hier und da vor. Das
Scrotum ist ein postpeniales: bald ein sitzendes, seltener ein hängendes.

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Siniiae. Kor{K>rbaii.

Von accessorischen Geschlechtsdrüsen fehlen den Männchen stets
Glandulae vasis deferentis. Alle haben Glandulae vesiculares, die entweder
einfache oder verästelte Drttsenschläuche sind, ferner eine gut entwickelte,
einen einzigen Körper darstellende (ilandula prostat ica, die aber bei
einigen Arten aus zwei verschiedenen, übereinanderliegenden Abteilungen
besteht, (ilandulae urethrales als vermutliche Homologa der Littreschen
Drüsen des Menschen scheinen noch reduziert aufzutreten (Otidemans].

Im Parenchvm der Prostata liegt die kleine Vagina masculina (Ute-
rus masculinus). Der Penis ist ein sog. Penis pendulus, d. h. er hängt
frei vom Schambogen herab, während zwischen seiner dorsalen Wurzel
und dem Heckenrande ein Ligamentum Suspensorium penis ausgespannt
ist. Daneben kann ein Musculus levator penis auftreten. Die ursprüng-
liche Duplizität der Corpora cavernosa penis erhellt bei vielen zeitlebens
aus einer medianen longitudinalen Scheidewand, bei anderen wird sie un-
vollständig bis zum vollständigen Schwunde. Das Corpus eavernosum
urcthrae endet in einer meist konischen Eichel, die ein Os penis enthält,
dessen AußmatS sieh einigermaßen regelt nach der (iröße des Penis, die
eine sehr verschiedene ist. Ein Praeputium ist vorhanden: die Musculi
ischio- und bulbo-cavernosi bieten nichts Auffallendes.

Die Ovarien liegen niemals in einem Tentorium.

Abweichend von den Prosimiae ist der Uterus ein Uterus simplex und
ist die Clitoris nicht durchbohrt: «las will sagen, das die Urethra dorsal-
wärts von der Clitoris im Vestibulum vaginae ausmündet. Die enorme
Clitoris von Ateles und Mycetes, die einem Penis täuschend ähnlich sieht,
ist aber an ihrer Dorsalseite gefurcht. Eine »lein Hymen des Menschen
entsprechende Schleimhautfalte am Scheideneingang ist von verschiedenen
Affen bekannt. Die Schamspalte wird jederseits von den kleinen Scham-
lippen umgeben: die großen kommen, wenn überhaupt, meist nur zu
geringer Entfaltung.

Diese Teile, sowie die Umgebung der weiblichen Geschlechtsorgane
überhaupt schwellen zur Hrunstzeit bei manchen Catarrhina enorm auf.
auch hat Menstruation statt.

Der Embryo ist durch eine scheibenförmige Placenta mit dem Uterus
innig verbunden. Ys hat ferner einen kleinen Dottersack, der zwar früh
vaskularisiert wird, aber niemals eine Dottersackplacenta bildet: zwar bei
Hapalidae umfangreicher zu sein scheint, aber niemals die Keimblase aus-
füllt. Auch ist charakteristisch der auch vom Menschen bekannte ..Haft-
stiel", an welchen) der Embryo aufgehängt ist und durch den die Vcnac
omphalo-mcsenterieae. spater die Utnbilikalgefäße in das Mesoderm des
Chorion und seiner Zotten treten. Die Allantois dagegen bleibt nur ein
entodermales. gefäßloses Rudiment. Hieraus geht bereits hervor, daß die
Affcnplacenta. die wir namentlich durch Selenka und. was die höheren
Formen anlangt, neuerdings auch durch Strahl näher kennen, mancherlei
cänogenetische Prozesse zeigt. Zum Teil sind sie wohl Folge der früh-
zeitigen Verwachsung des stark wuchernden und früh Zotten treibenden
Troplioblastes | Hubrecht | der Eiblase mit der hochentwickelten Uterus-
wand. Hierdurch entstand <lie primäre Discoplaccnta [Selenka |. die bei
amerikanischen Affeti die einzige Placenta ist und bei allen Arten sich
vorrindet. Daneben entsteht aber bei den Cercopithecidae eine sekundäre
Discoplacenta. indem mit der Vergrößerung der Fruetitblase das Chorion
mit der gegenüberliegenden Uteruswand in Berührung kommt, mit ihr

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7«2

XXIV. Ordnung: Simiae.

verschmilzt und ein zweites oder sekundäres Zottenfeld bildet. Zwischen
ihm und dem primären bleibt das übrige Chorion glatt. Bei Hylo-
batidae und Anthropomorphen tritt an Stelle der sekundären Disco-
placenta nur transitorisch während der ersten Schwangerschaftsmonate ein
Zottenäquivalent auf. Bei der Geburt werden nach dem Embryo die Ei-
häute und die Decidua ausgestoßen. Abgesehen von den Hapalidae. die
bis zu drei Jungen werfen, wird bei anderen als Regel nur ein Junges
geboren, das zwar behaart und sehend, aber hilflos zur Welt kommt und
die Sorge der Mutter beansprucht.

Die im vorhergehenden nach Bau und Verbreitung näher charakteri-
sierten Allen lassen sich in zwei Hauptabteilungen verteilen. Es geschieht
dies auf Grund einer Anzahl Merkmale, die zwar taxonomisch wertvoll sind,
aber keineswegs eine absolute Trennung rechtfertigen, etwa in der Weise,
daß die zahlreichen Berührungspunkte der beiden Abteilungen nur kon-
vergenter Art seien. Zweifelsohne hängen die beiden Abteilungen an
ihrer Wurzel zusammen: den Grad ihrer Blutsverwandtschaft hat aber
weitere Forschung noch darzulegen. Offenbar datiert aber die Trennung
der beiden Hauptstämme weit zurück; ihr redet denn auch die geogra-
phische Trennung das Wort.

An der Hand einiger Charaktere läßt sich die auf p. 7*:? entworfene
tabellarische Uebersicht geben über die Unterordnungen und weiteren
Abteilungen der Allen.

Wollten wir auch dem Menschen einen Platz in dieser Tabelle an-
weisen, so hätte dies, anatomischer Gründe wegen, am ehesten in dem
Kreise der Catarrhina zu geschehen. Hierbei wäre aber gleich im Auge
zu behalten, daß er zweifelsohne zu den heutigen Anthropomorphen nur
entferntere Verwandtschaftsbeziehungen hat: sie gehören nicht in seine
direkte Genealogie, sind vielmehr als Parallelformen zum Menschen zu
betrachten. Die Hylohatiden stehen seiner Genealogie weit näher.

Wenn ferner in unserer Tabelle eine gewisse Stufenleiter von den
Hapalidae zu den Anthropomorphen ausgesprochen ist. so ist damit nicht
gesagt, daß diese Stufenleiter etwa von den Anthropomorpha durchlaufen
wurde. In einzelnen Punkten kann sich eine Hapalide weiter entfernt
haben vom Ursprünglichen, als eine Anthropomorphe. Das gilt gleicher-
weise für den Menschen. Der hohen Differenzierung seines Gehirns, seines
Sprachorgancs. seiner Hand halten nicht alle anderen Organe Schritt.
Vieles weist vielmehr darauf, daß der Mensch sich manches Ursprüngliche
gewahrt hat und daß sein Stammbaum weit zurückreicht. So erklärt es
sich, dali er in einzelnen primitiveren Merkmalen (Geruchsorgan z. B.) An-
klänge selbst an die Ccbidae bietet. Sie weisen darum noch nicht auf
engere Verwandtschaft, sondern sind eben nur Zeichen der Stammesver-
wandtschaft überhaupt, von der der eine Stamm dieses, der andere jenes
primitive Merkzeichen hinübergerettet hat bis in diese moderne Zeit.

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Simiac. Systematische t>lkT*icht. 7^3

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7*4

XXIV. Ordnung: Simiae.

I. Unterordnung: Platyrrhina.

In vorstehender tabellarischer Uebersicht erfuhren die südamerika-
nischen Affen bereits eine genügende Charakterisierung. Der Art der
Sache nach wurden hierbei die Unterschiede, welche die Hapalidae und
Cebidae trennen, mit Nachdruck an das Licht gezogen. Unrichtig wäre
es. hierdurch zu viel Schatten zu werfen auf die vielfachen Ueberein-
stimmungen, die zwischen beiden bestehen, namentlich wenn wir dabei
primitivere Vertreter der Cebidae. wie Callithrix. ins Auge fassen. Es
wird dann deutlich, dali beide Familien an ihrer Wurzel eng zusammen-
hängen. In welchem Grade, bleibt weiterer Forschung vorbehalten, sobald
diese sich in ausgedehnterem Maße, als es bisher der Fall war. auch die
Kenntnis der Westaffen wird angelegen sein lassen. Bisher wurden diese
den Ostaffen gegenüber stiefmütterlich behandelt.

I. Familie: HAPALIDAE.

Als niederste Abteilung der südamerikanischen oder Westaffen halten
die Hapalidae zu gelten. Es sind dies kleine, «licht behaarte, gesellig
lebende, eichhornartige Tiere, mit buschigem, häutig geringeltem Schwanz,
der wenigstens so lang ist wie der Körper, aber niemals ein Greifschwanz
ist. Der runde Kopf hat ein nacktes Gesicht, große, für Affen weit von-
einander entfernte Augen und Ohren, deren dichte Haarbedeckung häutig
ebenso wie am Nacken verlängert ist. auch kann die Oberlippe eine Art
Schnurrbart zieren.

Die Hinterextremitäten sind länger als die vorderen. Mit Ausnahme
der ersten Zehe des Fußes, die einen Plattnagel trägt und verkürzt ist,
haben alle Nagelphalangen scharfe, gekrümmte Krallen, weshalb sie auch
Krallenaffen genannt werden (»der Arcfopitheci im Hinblick auf eine Aehn-
lichkeit mit den Krallen der Hären. Die Frage, ob dies ein primitiver
Zustand sei. insofern als die Krallen ein Erbstück unguikulatcr Vorfahren
wären, oder aber eine Rückbildung aus früheren Plattnägeln, wurde oben
bereits für die Prosimiae (p. 74.5) zur Sprache gebracht. Sie läßt sich
zur Zeit schwer entscheiden, ist vielleicht auch nicht von solcher Bedeu-
tung, wenn man erwägt, dali der Unterschied gegenüber den Cebidae nur
ein gradueller ist. namentlich wenn man in Betracht zieht, daß unter diesen
bei Lagothrix und Brachyteles die Nägel sehr stark komprimiert und
zugeschärft sind. Tatsachen, wie sie uns die Ungulaten lehrten ip. .V\> .
mahnen überhaupt zu Vorsicht und scharfer Kritik in dieser Materie. Da>
hier vielleicht Reduktion vorliegt, wird wahrscheinlich durch die Tatsache,
daß der Daumen lang, aber nicht opponierbar ist und in der Ebene der
übrigen Finger liegt, während ei - bei den übrigen Affen und den Prosimiae
ausgedehnter Abduktion und Opposition fähig ist. Er kann aber auch
bei diesen Rückbildung erfahren bis zum völligen Schwunde. Dies wird
wohl mit dem Gebrauch der Hand in Zusammenhang stehen. So läßt
sich denken, dali bei den Hapalidcn diese Rückbildung, wenn dieser Aus-
druck überhaupt gestattet ist. in anderer Bahn sich bewegte, und die
Extremitäten mit scharfen Krallen ausrüstete, im Hinblick auf eine andere
Art des Kletten», die mehr der der Eichhörnchen z. B. gleicht. Abgesehen
vom llallux. sind die Zehen kurz, die Tarsalknochen aber verlängert, der
Talus einigermaßen karnivoreiiartig. Ein Foramen entepicondyloideum fehlt.

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I. Unterordnung: PlatyrrhiiuL

785

Am glatten Schädel, dem Muskelkämme und Supraorbital wfilste ganz
abgehen, zeichnet sich die Occipitalgegend aus durch ihre Verlängerung
nach hinten infolge der außerordentlichen Ausdehnung der Großhirn-
hcmisphären in caudaler Richtung. Hierdurch nimmt die So,uama occi-
pitis eine horizontale Lage an und ist gleichzeitig das ilinterhauptsloch
mehr basal wärt s verschoben, als bei anderen Affen. Das Parietale ist sehr
groß: sein vorderes Ende geht über das gering entwickelte Alisphenoid
hinweg und verbindet sich mit der Orbitalplatte des Jugale. Letzterer
Knochen liefert denn auch in Hauptsache
die Orbitalplatte, die vom Foramen zvgo-
matico-orhitale s. o. p. 770, durchbohrt
wird. Das Tympanicum bildet keinen
äulieren (iehörgang. so daß das einiger-
maßen ringförmige Tympanicum das
Trommelfell an der Außenfläche fies
Schädels sehen läßt. Nach einwärts
ankvlosiert es mit dem Petrosunr. beide
bilden, hier einigermaßen angeschwollen,
die Trommelhöhle.

Die Wirbelsäule hat 1!> Thorako-lum- Fig. r>:>2. Mi«las Gooflroyi n. Gr.
balwirbel. 3 Sakral- und bis ZU 2f) Kaudal- £ Fronudo; / Inlcnnaxillare; m

Wirbel. Die Zahl der Kippen beträgt 13. MttX,llare; V * Wt>: p Par,eta,c -

V«m Gehirn wurde bereits die auffallende Ausdehnung des occipitalen
Teiles hervorgehoben, wodurch das ("erebellum sehr ausgiebig überdeckt
wird. Abgesehen von der Fissura Sylvii und rhinalis, ist die Oberfläche
der Hemisphären glatt; letzteres ist allerdings wenig auffallend, wenn man
die geringe Größe der Tiere beachtet. Da sie aber mit ihrem geringen
Körpergewicht ein hohes Hirngewicht verbinden, so daß das Verhältnis
des letzteren zum ersteren z. Ii. bei Midas wie 1 : 26 werden kann , so
übertreffen sie hierin den Menschen (p. 117).

Das Gebiß läßt sich durch die Formel IJ * C| P; ; ; M| ;; wieder-
geben. Die Gesamtzahl der Zähne: 32 stimmt somit mit der der Altwelt-
affen überein, aber nicht die Zusammensetzung der Backenzähne. Kinzig
unter Affen beträgt die Zahl der Molaren in jeder Kieferhälffe nur zwei,
während sonst stets drei vorkommen. Im Gegensatz zn diesen, aber in l'eber-
einstimmung mit den übrigen Neuwelt-Affen sind 3 Prämolaren vorhanden.
Das Milchgebiß ist vollständig, wie aus folgender Formel in VVinges Schreib-

1 2-1.23456

weise hervorgeht | * ' , ' * — Hei Ilapale sind die oberen I schmal.

12-1-234ÖG

gestreckt und einigermaßen vorragend, das gilt auch für die unteren, von
denen namentlich der äußere dem kleinen Caninus ähnelt. Letzterer ist
bei Midas meist länger.

Die Prämolaren haben wohl infolge von Verschmelzung nur eine
Wurzel. P, und P, haben Innenhöcker, der untere P-, hat fast die Krone
eines M erlangt. Der obere M, ist noch sehr ursprünglich, da ihm der
2. Innenhöcker noch fehlt.

Hackentaschen fehlen durchaus. An dem an und für sich schon kurzen
Darmkanal, dessen Länge ungefähr 1 , der Körperlänge beträgt, fällt nament-
lich die Kürze des Dünndarms auf. Colon ascendens und descendens,
letzteres ohne Flexura sigmoidea. sind verhältnismäßig lang, ihre Flexura

Weber. Kft&fOtkf«. 50

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7X6 XXIV. Ordnung: Simiae.

dcxtra und sinistra einander genähert: das Colon transversum erreicht
daher einige Länge nur durch eine kaudalwärts gerichtete Bogcnbildung.
Das verhältnismäßig lange, hakig gehogene Coecum verengert sich kaum
distalwärts.

Von Midas rosalia gibt Cuvier das Auftreten eines ventralen Laryngeal-
sackes zwischen Cricoid und Thyreoid an.

Im Gegensatz zu den übrigen Affen, werfen sie 2 — 3 Junge. Der
Dottersack des Embryo erhält sich lange Zeit; auch hat derselbe 2 Venae
umhilicales. die sich unterhalb der Leber vereinigen.

Diese kleinen, von Früchten und Insekten lebenden Aeffchen. schließen
sich unter den Platyrrhinae am engsten an die Mycetini an. Sie lassen
sich folgendermaßen charakterisieren.

Diagnose: Die Hapalidae sind eichhornartige, südamerikanische
kleine Affen, mit buschig behaartem, langem Schwanz, der niemals ein
Greifschwanz ist : mit dicht behaarten Ohren, breiter Nasenscheidewand, und
lateralwärts gerichteten Nasenlöchern. Hackentaschen und Gesäßschwielen
fehlen. Mit Ausnahme des kurzen, opponierbaren Hallux. der einen Platt-
nagel trägt. Krallen an den Nagelphalangen. Daumen lang, nicht oppo-
nierbar, Tympanicum halbringförmig, bildet keinen knöchernen äußeren
Gehörgang. Die Orbitalplatte des .lugale verbindet sich mit dem Parietale
und wird durch ein Foramen zygomatico-temporale durchbohrt, Gebiß
15 C{ Pv{ M$, Milchgebiii vollständig, Hackenzähne tuberkular. Zwei pek-
torale Zitzen. Placenta deciduat. diskoidal: werfen bis zu .'J Junge.

Geographische Verbreitung. Diese gesellig lebenden Affen sind auf
die tropischen Walddistrikte Sud- Amerikas beschränkt, indem die nörd-
lichste Art Midas Geoffroyi ungefähr bis zum 15° n. Hr. reicht; die süd-
liche Grenze geht bis zum Wendekreis des Steinbocks, bis wohin Hapale
Penicillat«. Midas chrysopygus und rosalia sich ausdehnt.

Taxonomie.

Die 20 Spccies, die der letzte Autor H. Meerwarth aufzählt und
sämtlich unter dem Genusnamen Hapale vereinigt, werden gewöhnlich zwei
verschiedenen Genera zugeteilt, die aber höchstens den Wert von Sub-
genera haben, da die Unterschiede nur gering sind.

Hapale Iiiig. Sämtliche Incisivi sind lang, sehmal und vorstehend:
da den unteren die ähnlich geformten kurzen Canini sich zugesellen, so
erinnert diese Zalmstellung an die der Lemuriden: der Schwanz hat mehr
oder wenig»«! - vollständige farbige Hinge. Vollständig sind sie und die
Uhren mit Haarpinseln ausgestattet bei I '/. jacchus L. mit weißem, rhom-
bischem Sriinfleek und weißen Ohrhaaren. Nahe verwandt ist //. f>tni-
c Hiatus K. Geoff. u. a. Arten. //. f>ygmaea Spix hat unvollständige
Schwanzringe und nur 1<> cm Kopf- und Kumpflänge und ist somit der
kleinste Primat; auf das peruanische Stromgebiet des Auiazonenstroines be-
schränkt. Bei //. cl/rysohucus Natt, in Zcntral-Brasilien fehlen die
Schwanzringe fast vollständig.

Midas K. Geoffr. Die unteren Canini sind wenigstens länger als
die benachbarten Incisivi: Schwanzringe und Öhrpinsel fehlen. Bei einer

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I. rnleronliiung: IMatyrrhina.

7*7

Gruppe erreichen die I nur ungefähr die Hälfte der ('. Hierher gehören
Formen mit mahnenartig verlängertem Kopf- und N'ackenhaar« wie M. rosalia
Linne von Rio Janeiro; M. honitia Shaw aus Columbia. Längere I hat
M. mrlanura E. Geoffr., die einen Uebergang zu Kanäle bildet.

2. Familie: CEBIDAE.

Diese ausnahmslos Bäume bewohnenden Affen der Neuen Welt, die
niemals mehr als die Mittelgröße altweltlicher Affen erreichen, sind in
der Regel dicht behaart. Das gilt in besonderem Maße für den ganzen
Pelz solcher Formen, wie Callithrix oder Mycetes. daneben können aber
auch einzelne Körperteile besonders bevorzugt sein. So trägt das alte
Männchen von Pithecia satanas einen gewaltigen Hart, während eine ge-
scheitelte Haarmasse perrückenartig seinen Kopf überwölbt. Besonders
auffällig treten bei Pithecia nocturna auch sexuelle Farbenunterschiede im
Haarkleid auf.

Die brustständigen Zitzen sind zuweilen nach der Axilla hin ver-
schoben und können bei Mycetes selbst in der Achselhöhle liegen.

Mit Ausnahme des Genus Brachyurus. ist der Schwanz wenigstens
von Körperlänge. Häufig ist er ein Greifschwanz, und zwar bei Ateles,
Mycetes. Lagothrix und Brachyteles ein echter, indem sein Ende an der
rnteiHäche nackt ist mit Tastlinien, so daß er gewissermaßen als ö. Hand
wirkt. Aber auch bei Cobus ist er noch ein wichtiges Hilfsorgan beim
Klettern, da er zwar rundum behaart ist. aber spiralig sich um Aeste
rollen kann. Im übrigen gehen diese Affen auf allen N ieren, wobei sie
die ganze Hand- und Fußsohle aufsetzen.

Alle Nagelphalangen tragen Plattnägel, doch ist hervorzuheben, daß
dieselben bei Lagothrix und Brachyteles äußerst stark komprimiert und
zugeschärft sind. Der Daumen ist abduzierbar, aber nur in beschränktem
Maße opponierbar. Kr kann rudimentär werden oder fehlen, zuweilen in
verschiedenem Grade an den beiden Händen eines Individuums (Brachyteles.
Ateles . Die große Zehe ist stets opponierbar. Gesäßsehwielen fehlen
durchaus.

Am Schädel fehlen Muskelkämme. Kr kann sehr hoch gewölbt sein,
mit vorstehenden Nasalia, während die Kiefer sich verkürzen, wodurch der
Schädel einigermaßen menschenähnlich wird, natürlich ohne genetischen
Zusammenhang. Bei einzelnen Arten (Brachyteles. Lagothrix) sind die
Nasalia und Intermaxillaria in ausgedehnter Verbindung. Häutig erlangt
das Lacrymale derartige Ausdehnung nach dem Nasale zu. daß es Maxillaie
und Frontale voneinander scheidet. Hegel ist. daß. wie bei den Ilapalidar,
die großen Parietalia mit ihrem vorderen Ende über die gering entwickelten
Alisphenoidea hinweggehen und sich mit der Orbitalplatte des Jochbeins
verbinden. Auf p. 770 wurde aber bereits erörtert, daß hierin kein durch-
greifendes Merkmal der Cebidae liegt, eher noch in dem ehendort be-
sprochenen Foramen zygomatico-orbitale (For. zygomatico- temporale i.
Pterygoid und Processus pterygoidous alisphenoidei sind bei Obus ge-
trennt, so daß eine Fossa plerygoidea vorhanden ist. die bei anderen
Obinae. namentlich aber Mycetinae. durch Verschmelzung der beiden
Knochenblätter nicht zur Ausbildung kommt. Wie bei Hapalidae. bleibt
das Tympanicum in Hauptsache ringförmig, so daß ein knöcherner äußerer
Gehörgang fast vollständig fehlt: auch beteiligt es sich nur geringfügig

.7 1 '

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XXIV. Ordnung: Simiae.

an der Cmwandung der Trommelhöhle, die durch das Petrosum geschieht
und als unbedeutend aufgeblähte Bulla ossea erscheint. Bezüglich der

Weite der Schädelhöhle läßt sich
eine Stufenleiter wahrnehmen, an
deren Boden Callithrix und Nyctipi-
thecus steht: beide sind auch in
mancher anderen Hinsicht primitivere
Formen ; so ist bei ihnen der Abschluß

Fig. .")"»:{. ChryM)thrix sciurcu«. Ii. Gr.
/•' Frontale; / Interinaxillare; m Maxil-
lare; w Nasale; P Parietale.

der Orbita gegenüber der Temporalgrube durch Vereinigung von Frontale.
Jugale und Alisphenoid am wenigsten vollständig. Die nächste Stuf»'
neliinen ein Pithecia mit Brachyurus und Chiropotes, darauf Mycetes und
endlich die Cebinae.

Die Nase ist breit, die Nasenlöcher durch ein breites Septum ge-
trennt und nach außen gerichtet. Auch im Bau des peripheren Geruchs-
organs dokumentiert sich rebereinstimmung mit den Hapalidae. Die Sieb-
platte ist kurz, schmal, annähernd horizontal: an ihr beginnen im
Gegensatz zu den Altwelt-Affen — die Ethmoturbinalia völlig gesondert
|Seydel|. Drei derselben können noch auftreten. Von einfachem Bau ist
auch das Nasoturbinale. das niemals einen Hohlraum enthält. Das Maxillo-
turbinale ist klein und doppelt eingerollt. Allcemein tritt ein Sinus ma.xil-
laris auf. Weitere pneumatische Nebenräume der Nasenhöhle liegen im
Frontale und im Praesphenoid: letztere dehnen sich bei Mycetes in die
Scheidewand zwischen Urbita und Nasenhöhle aus.

Die Zahl der thorakolumbalen Wirbel bewegt sich zwischen \* und
22. Winge hat darauf hingewiesen, daß die Cebinae sich durch kurze
Lendenwirbel gegenüber den Mycetinae auszeichnen, Cnter letzteren hat
sich dann Mycetes vom ursprünglichen Zustand der schmalen, nach hinten
gerichteten Processus spinosi entfernt, indem sie bei ihnen mehr senkrechte
Kämme darstellen. Der primitivere Zustand der Cebidae äußert sich auch
darin, daß von i:t 15 Rippen häutig nicht weniger als 10 (Ateles, Cebusi
sternale sein können. Die Zahl der Kreuzwirbel ist meist 8, die der
Schwanzwirbel steigt bis auf 34 Ateles . ist aber bei Brachyurus nur
15—20; die auffällige Kürze des Schwanzes dieser Tiere wird eben er-
reicht durch Verkürzung der Schwanzwirbel.

Die Clavicula ist bogenförmig: «lein Humerus fehlt nur bei Mycetes
und Ateles ein Foramen entepicoiidyloideum. Der Carpus hat ein Cen-
trale und der Daumen 2 Phalangen, mit Ausnahme von Brachyteles. wo
individuell noch ein Nagel auftreten kann auf dem eingliedrigen Daumen,
während bei Ateles der Daumen meist nur eine Phalange als kleines
Knötchen hat, die vollständig unter dem allgemeinen Integument verborgen
sein kann, so daß der Daumen, der nie mehr einen Nagel trägt, sichtbar
fehlt. Trotzdem fehlt nach Huxley von den Daumenmuskeln nur der
Muse. hVxor longus. Ateles umfaßt auch die einzigen Neu weit- Affen, bei
denen trotz der allgemeinen Verlängerung der Extremitäten die vorderen
an Länge die hinteren übertreffen. Gegenüber der Mehrzahl der Altwelt-
Affen sind die Tnbera ischii zwar nach außen gekehrt, aber klein und glatt.

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I. Unterordnung: Platyrrhina. 789

Das Gehirn, wenn auch im allgemeinen ärmer an Windungen, nament-
lich bei den kleinsten Affen, bei denen es ganz windungslos werden kann,
als das der Altwelt-Affen schlieft sich im allgemeinen diesen an. Oben
wurde bereits angemerkt, daß eine Art Stufenleiter in seiner Größenzu-
nahme bemerkbar sei. die mit Nyctipithecus anhebe, durch die übrigen
Mycetinae ansteige bis zu Mycetes und dann weiter zu den Cebinae führe.
Dies betrifft namentlich «lie Occi]>italregion der Großhirnhemisphären, die
bei den Mycetinae in verschiedener Ausdehnung das Cerebellum unbedeckt
lassen, während es bei den Cebinae bedeckt ist, bei Chrysothrix selbst
ausgedehnter als bei irgend einem anderen Säuger. Diese kleinen süd-
amerikanischen Affen sind infolge des geringen Körpergewichts, das aber
begleitet ist von einem verhältnismäßig hohen Gehirngewicht, zusammen
mit den Hapalidae die einzigen Säugetiere, welche durch ihr relatives
Hirngewicht den Menschen übertreffen (vergl. p. 117). Nehmen wir letz-
teres als '; 3ä an, so wird es übertroffen z. B. durch:

Chrysothrix usta Körpergewicht 395 g Hirngewicht 23.4 Verhältnis 1:17

Pithecia monaehus ., 537.7 .. .. 2*.2 .. 1:1$)

Pithecia pithecia .. 455 .. .. 22 .. 1:20

Cebus eapucinus 125H> „ .. b'9.5 .. 1:1«.;")

Ateles ater .. 1*40 ., .. 120 .. 1:15

Ateles paniscus ,. 1*00 .. ,. 9S .. 1:1«

Das Gebiß hat die Formel IJ ; C \ P \ \<\ ; M ; ] \ = 3«> oder in

1 2.1-234507

Winges Schreibweise mit Beachtung des Milchgebisses

1 2-l-2345r.7

Ks unterscheidet sich somit vom Gebiß der Hapalidae durch den Besitz
eines dritten Molaren i.M ;{ i; von dem der Alt weltaffen durch den Besitz von
drei Prämolaren, indem Pj noch vorhanden ist. Bei Pithecia und Brachy-
urus weichen die unteren Incisivi ab durch eine mehr horizontale Stellung
wie bei Hapalidae und Prositniae. Regel ist, daß die Canini klein sind.
Crsprünglich waren die Molaren fünfspitzig, aber nur bei Mycetes erhält
sich noch unten die vordere innere Spitze, die aber sonst undeutlich
wird oder schwindet, so daß die M 4 Höcker haben, die bei dem insek-
tivoren Nyctipithecus scharf sind. Bei anderen Arten können die oberen
eine schräge Leiste besitzen, welche den vorderen inneren mit dem
äußeren hinteren Höcker verbindet. Die Cebidae sind frugivor und in-
sektivor, verschmähen aben teilweise ebensowenig Hier oder junge Vögel,
während Mycetes mehr der Blattnahrung zugetan zu sein scheint. Backen-
taschen fehlen durchaus. Der Magen ist einfach, mehr oder weniger
retortenfönnig. Am Darm fallt auf, daß bei Nyctipithecus ebenso wie bei
Hapalidae das Colon so lang ist. daß es ungefähr die Hälfte der ganzen
Darmlänge einnimmt. Bei den übrigen Cebidae ist es absolut kürzer,
auch relativ im Verhältnis zur Iünge des Dünndarms, der dann ungefähr
5 bis 7 mal die I^änge des Dickdarms übertrifft. Letzterer hat Haustra,
die aber häutig, so bei Cebus, undeutlich werden. Ein Coecum ist stets
vorhanden, hakig gebogen und fast mit gleichbleibendem Lumen. Nach
van Loghcm hat es aber bei Ateles die kurz konische Form des Coecums
der Catarrhina.

Im Anschluß an die Bemerkungen über den Kehlkopf der Affen
auf p. 779, woselbst auch der ganz für sich stehende Kehlsack von Ateles

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790 XXIV. Ordnung Si.nine.

erwähnt wurde, sei Iiier auisführlicher des berühmten Brüllapparates von
Mycetes gedacht. Dieser Kehlsack, der sich oberhalb des ungewöhnlich
grotien Thyreoidknorpels ausstülpt, wird von dem enormen, kugelig auf-
geblasenen Körper des Hyoid umschlossen. Der Umfang dieses Resonanz-
apparates, der seitlich von den ungeheuer ausgedehnten Winkeln und auf-
steigenden Aesten des Unterkiefers umfaßt wird, ist so groß, dali das
Manubrium sterni gespalten ist und seine Hälften von einander entfernt
liegen. Rechts hat ilie Lunge gewöhnlich vier, links zwei oder drei
Lappen. Der Thorax ist kielfönnig geblieben vergl. p. 9»ii. Es wurde
bereits hervorgehoben, dali die Ulitoris undurchbohrt ist. aber durch
Größe sich auszeichnen und dem Penis pendulus des Männchens ähneln
kann. Es wird nur ein Junges geboren.

Diagnose. Die Cebidae sind südamerikanische, den Platyrrhina sich
unterordnende Affen mit der (iebißformel : I } ? C | V 5 \ | M } 5 ;{ : Molaren
mehr oder weniger ipiadrituberkular. ausnahmsweise sind die unteren In-
cisivi niederliegend und nach vorn gerichtet. Humerus meist mit Fora-
inen entepicondyloideum: Uarpus mit Centrale: Daumen, wenn vorhanden,
opponierbar. Alle Xagelphalangen mit Plattnägeln, die aber zuweilen seit-
lich stark komprimiert sind. Schwanz häutig ein Grcifsehwanz. Orbital-
platte wird vorwiegend durch Jugale gebildet: es herrscht eine Zygomatico-
parietal-Naht vor. Lacryniale trennt häutig durch starke Ausbildung das
Frontale und Maxillare. Foranien zygomatico-temporale meist groß. Tym-
panicum bleibt fast ringförmig, so daß ein knöcherner äußerer Gehörgang
beinahe fehlt. Nasenlöcher durch eine breite Scheidewand getrennt, nach
außen gerichtet. Niemals gehen von den Morgagnischen Ventrikeln I.a-
ryngealsäekc aus. Backentaschen und Gesäßschwielen fehlen. Werfen
nur ein Junge>.

Geographische Verbreitung. Die Cebidae bewohnen die Wahlgebiete
der Neuen Welt vom Süden Mexikos bis ungefähr zum ."><i° s. Hr. Auf
der Westseite der Anden fehlen Affen. Am weiteren südwärts läng> der
Ostküste Süd-Amerikas, fast bis Uruguay, geht Mycetes fuscus. Ungefähr
ebensoweit reicht Cebus niger. Nordwärts dringt Mycetes villosus bi>
Guatemala vor. Alle übrigen erstrecken sich höchstens bis Nikaragua,
die Hauptmasse der Formen bewohnt aber Brasilien und die Guyanas.
DaU sie aus diesem Gebiete, namentlich aus den Küstengegenden und
Ufergebieten der großen Flüsse, bekannt sind, ist eine Folge der Unter-
suchungen, deren gerade diese liegenden der Art der Sache nach in erster
Linie unterzogen wurden. Eigentümlichkeiten in der Verbreitung mancher
Arten, z. B. solcher des Genus Pithecia. sind daher vielleicht nur Folge
unseier beschränkten derzeitigen Kenntnis der Verbreitung. Wie sich
dieselbe zur Zeit ausnimmt, hat H. Meerwarth neuerdings kartographisch
dargestellt.

Taxonomie.

Will mau die Cebidae nicht auf Grund äußerlicher Merkmale, B.
ob dor Schwanz ein Greifsdiwanz ist oder nicht, nach Merkmalen also, die

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I. Unterordnung: Platyrrhinn.

791

Hieb wiederholt aus einer gemeinschaftlichen Grundlage entwickelt haben
können, in kleinere Gruppen verteilen; will man hierfür vielmehr auf tiefer
gehende Unterschiede der Organisation sich berufen, so stölk man auf be-
deutende Schwierigkeiten. Sie gehen daraus hervor, daß in mancherlei
Hinsicht die Organisation dieser Affen nicht genügend bekannt ist, nament-
lich nicht, wenn es gilt den gegenseitigen Zusammenhang der Formen klar-
zulegen.

Auf der niedersten Stufe stehen die >.' yctipitheeinae. Ihnen schließen
sich einerseits die Mycetinae, andererseits die Pithecinae an. Letztere
verraten aber auch Beziehungen zu den Cebinae, denen man gewöhnlich
das Genug Ateles und nächste Verwandten zurechnet. Mit einer genealo-
gischen Anordnung der verschiedenen (»nippen hat sich namentlich H.
Winge beschäftigt, während Dahlbom i'1S57i osteologisehe Merkmale zu-
sammenstellte. Für die Kenntnis <ler Arten sei namentlich auf Schlegels
Monographie und auf die neue Zusammenstellung von Meerwarth verwiesen.

1 . L'nterfamilie Nvctipithmnae.

Katzenühnliche, wollig oder buschig behaarte Affen mit konisch ab-
gestumpfter Schnauze: ohne Greifschwanz: mit gut entwickeltem Daumen.
Processus spinosi der langen Lendenwirbel spitz, dreieckig, nach hinten
gerichtet. Hintere Partie des Unterkiefers hoch. Larvngealsacke fehlen.
Der Dünndarm übertrifft ungefähr nur um die. Hälfte die Länge des Colon,
das nur im aufsteigenden Stück llaustra und drei Taeniae hat. Coecum
lang, nach dem hakig gebogenen Ende zu sich verengernd. Gehirn klein,
Schädel daher in seinem occipitalen Teil nicht verlängert. Nyctm'ITHEci s
Spix Augen auffallig groß, seitlich gerichtet. Septum narium schmal. Er-
innern durch ihre großen Augen, kleinen Ohren, verborgen im dichten wol-
ligen Pelz, und nächtliche Lebensweise an manche Prosimiae. Schwanz
lang, buschig, wird kaum zum Greifen benutzt. Nähren sich von Früchten
und kleinem Getier. Incisivi stehen vertikal, die Canini gleichen den
kulleren I. Molaren vierhöckerig. Von den drei Arten ist \. Aza rat'
Hamb, über Brasilien, Mafto Grosso und Bolivia verbreitet. Unterscheidet
sich sofort durch einen s< hwarzen Fleck zwischen zwei supraokularen weißen
Flecken von .V. voeiferaus Spix mit rötlichem Stirnflc k. Auch diese Art
hat weite Verbreitung vom peruanischen Ama/.onengehiet bis Costa-Kica.

Cai.uthrix E. Gooffr. nkhert sich durch nur mittelgroße, mehr nach
vorn gerichtete Augen, die nicht strahlig von verlängerten Haaren um-
geben werden, sowie durch ein breites Septum narium von Nyctipithecus.
Diesem Genus schließen sich im übrigen die etwa 1 1 Arten an, die in
ihrer Verbreitung namentlich dem Amazonenfluß bis Columbia, Peru und
Bolivia folgen: aber durch Arten wie C. prrsoaata E. Geoff., uigrifroHS
Spix, moloch Hoffmannsegg auch Iiis an die Ostküste reichen.

2. Unterfamilie Pithecinae.

Haben wie die vorige Unterfaniilie keinen Greifschwanz, einen gut
entwickelten Daumen, die hintere Portion des Unterkiefers und dessen
Winkel hoch, obwohl Larvngealsacke fehlen, auch gleicht das Coecum dem
von Callithrix. Die Augen sind aber gewöhnlich; die gewundenen Hemi-
sphären überragen das Cerebellum, Hirnschädel infolgedessen einigermaßen
verlängert. Von allen Cebidae unterscheiden sie sich sofort durch die
stark nach vorn geneigte Stellung der Tncisivi, von denen die unteren
gleichlang, aber schmal sind. Canini groß, so daß zwischen ihnen und den
I ein weites Diastem ist. Die etwa neun hierher gehörigen Species werden

792

XXIV. Ordnung: Simiae.

zuweilen zum Genus Pithecia vereinigt. Zweckmäßiger ist es, hiervon als
Hrachyurns Spix lUacaria Gray) die Arten uiit kurzem Schwanz mit
Endquaste abzutrennen: durch dessen Kürze unterscheiden sie «ich von
allen Xenwelt-Affen. Pithecia E. Geoffr. im engeren Sinn hat den Schwanz
ungefähr langer als den Körper. Haare lang und einigermaßen ge-
dreht, mit mäßigem Backenbart. Da die Jungen und die beiden erwach-
senen Geschlechter verschiedenfarbiges Haarkleid tragen, so sind die beiden
Arten P. nocturna Iiiig. und mouacha Humb. reich an Synonyma. AI»
Subgenus Ohiropotes Less., ein Namen, der darauf deutet, daß die Ver-
treter aus der hohlen Hand trinken sollen, werden die Arten vereinigt,
deren Schwanz ungefähr Körperlänge hat und ebenso wie der übrige Körper
gewöhnlich behaart ist. Der Kopf aber hat eine Art gescheitelter Per-
rücke, deren lange, dichte Haare vom Hinterhaupt ausstrahlen. Namentlich
die alten Männchen haben einen gewaltigen Bart. Hierher gehört der
bekannte F. satanas Hoffmannsegg von Para und P. chiropotes Humb.
aus den Guyanas. Beide von der Größe eines kleinen Hundes.

3. Unterfamilie Mycetinae.

Die größten amerikanischen Affen mit untersetztem, kräftigem Körper,
von der Größe eines starken Hundes. Der mehr als körperlange Greif-
schwanz hat an seiner Unterseite die Endspitze nackt. Daumen gut ent-
wickelt. Lendenwirbel kurz, mit senkrechten, rhombischen Dornfortsätzen.
Gesichtsschädel gestreckt: Oecipitalsehuppe senkrecht, entsprechend der
Kürze der Großhirnhemisphären, die das Cerebellum kaum überdecken.
Hamus des Unterkiefers auffallend breit und hoch im Zusammenhang mit
der Ausbildung der enormen Laryngealsäcke (p. 223), wodurch der Körper
des Hyoid zu einer großen Knochenblase aufgetrieben ist und das Thyreoid
enorme Größe erreicht. Durch diesen Resonanzapparat bringen die Tiere
kilometerweit vernehmbare Laute hervor, die sie in verschiedener Modu-
lation im Chor ausstoßen. Die großen Molaren, von denen oben und unten
der letzte abgeplattet ist, ebenso wie der komplizierte Magen, weisen auf
Blattnahrung. Uebrigens haben die M teilweise die ursprünglich fünf-
höckerige Kauflache bewahrt. Die I stehen unten vertikal, die C sind groß.

Die Brüllaffen gehören dem einzigen Genus Mycktes Iiiig. (Alouata
Lacep., Stentor E. Geoffr.) an, dessen sechs Arten, in Herden lebend,
von Uruguay bis Costa-Kien sich ausdehnen, wobei aber jede Art ein be-
grenztes Wohngebiet hat. Zu den bekannteren gehört JA smintius Iiiig.
namentlich in Guyana und Venezuela verbreitet: in beiden Geschlechtern
rotbraun, mit hellerem Rücken und Flanken. Bei JA niger Kühl aus
Brasilien ist das Männchen gleichmäßig schwarz, das Weibchen bräunlich.

4. Unterfamilie (Vbinae.

Die übrigen südamerikanischen Affen charakterisieren sich durch ein
großes Gehirn, dessen langgestreckte Hemisphären das Cerebellum Uber-
decken und bei den größeren Können gewunden sind. Der Hirnschädel
ist dementsprechend gestreikt. Die Lendenwirbel sind kurz, mit senk-
rechten, kammförmigen Processus spiuosi. Hyoid und Kamus des Unter-
kiefers normal. Colon 1 r> ' . der Länge des Dünndarms. Incisivi ver-
tikal. Canini tiberragen in verschiedenem Grade die übrigen Zähne. Sie
lassen sich in zwei Formenkreise verteilen, denen vielleicht der Wert von
Unterfamilien zukommt. ai Greifschwanz rundum behaart; Daumen gut
entwickelt: Extremitäten mittellang, die vorderen übertreffen die hinteren
nicht in Länge, Nagelphalangen mit abgeflachten Kuppennägeln bedeckt.

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I. Platyrrhina, Taxonomie.

793

Haustra und Taeniae fehlen dem Colon fast vollständig. Das Coecum mit
gleichbleibendem Lumen ist. hakig gebogen. Foramen entepicondyloideum
vorhanden. Cebi:s Erxl.. eins der artenreichsten Geschlechter der Cebidae mit
wenigstens 12 Arten, deren variabele Färbung Anlaß zu reicher Synonymie
gab. Es sind robuste, glatthaarige Affen, deren Schwanz sich spiralig um
Aeste rollen kann, daher Rollach wanz-Affen. Von den konischen Canini
reichen die oberen außerhalb der Lippen. M haben stumpfhöckerige Kau-
fläcbe. Zu den häufigeren Bewohnern unserer Tiergärten gehört C. capu-
cintts L. der Kapuziner-Affe, wegen einer schwarzen Kaputze auf dem
»Scheitel gegenüber dem Gelbbraun der Umgebung. Er ist zusammen mit
C. apdla Kühl der einzige Cebus von Guyana. Als nördlichster Ver-
treter ist C. hypolt-ticus Humb. zu nennen, der bis Costa-Rica geht.

Von Cebus unterscheidet sich Crkvsothrix Wagn. f Sahnt ri Is. Gooffr.)
sofort durch die geringe Größe des zarten Körpers, die nur die Größo
eines Eichhörnchens erreicht, ferner durch den Schwanz, der kaum zum
Greifen gebraucht wird. Auch sind die Canini klein, die Backenzähne
klein, aber scharf-spitzig und die Nasenhöhle derart zwischen den Orbitae
zusammengedrückt, daß deren Scheidewand zum Teil membranös ist [Dahl-
boni]. Unrichtigerweise wird Chrysothrix gewöhnlich den Nyctipithecinae
angereiht; von diesen unterscheidet das Genus sich sofort schon durch die
Ausdehnung der Occipitulluppen der Großhirnhemisphären, die mehr noch
als bei Cebus das Cerebellum nach hinten überragen. Von den etwa vier
Arten fällt der zwischen dem 10" X. und S. Br. vorkommende Ch. sciu-
rcus L. in Tiergärten sofort auf durch die eigentümliche Zeichnung seines
Gesichts, die ihm zum Namen Totenkopf-Aeffchen verhalf.

b) Die zweite Gruppe hat einen an der Unterseite des Endes nackten,
echten Greifschwanz. Der Daumen ist rudimentär oder fehlt. Die Nagel-
phalangen tragen seitlich zusammengedrückte, mehr oder weniger zugeschärfte
Nägel. Die Extremitäten sind lang und die vorderen übertreffen die hin-
teren. Foramen entepicondyloideum fehlt. Das Colon hat große Haustra und
deutlich drei Tänien, das Coecum ist katarrhinen-artig [van Loghcin] in-
dem es einen kurzen konischen Blindsack bildet. Von den drei Genera ist
Atkles E. Geoffr. ohne Daumen . mit weniger verschmälerten Nägeln,
lang-struppigem Haar, kahlem Kinn und Kehle, das bekannteste. Die
etwa 1 2 Arten vertreten gewissermaßen die Hylobatidae in der Neuen
Welt, da sie durchaus an das Baumleben angepaßt sind durch den voll-
kommenen Greifschwanz und die langen Vorderextremitäten. Fast alle haben
die Kopfhaare nach vom gerichtet, mit Ausnahme der Stirnhaare, die das
(»egenteil tun, wodurch eine Art „Diadem" entsteht. Dieses ist schwarz
wie der übrige Körper bei A. patiiscus E. Geoffr. mit fleischfarbenem
und bei A. ater F. Cuv. mit schwarzem Gesicht. Ersterer aus Guyana
und Brasilion, letzterer aus Ecuador und Peru. Vielleicht ist A. penta-
(iactyliis E. Geoffr. nur eine Varietät mit rudimentärem Daumen. Ein
hellfarbiges bis weißes Diadem haben Arten wie A. marginales E. Geoffr.
u. a. Das Genus Brachytklks Spix (Eriodes K. Geoffr.), mit rudimentärem
Daumen und wolligem Haar, ist so nahe verwandt, daß es häufig mit dem
vorigen Genus vereinigt wird. Weniger aberrant ist L.ujothkix E. Geoffr.,
indem der Daumen noch vollständig, der Ureifschwanz weniger vollkommen,
die Vorderext remität kürzer ist. Auch sind die Backenzähne noch größer
und der Körper robuster. Er hat ein wolliges Haarkleid, das Kiun und
Kehle bekleidet. Die drei Arten von Lagothrix sind bisher nur aus dem
Stromgebiet des Amazon bekannt.

794

XXIV. Ordnung: Simiae.

II. Unterordnung: Catarrhina.

(Simiae catarrhinae.)

Auf p. 72.1 wurden in tabellarischer Form die Merkmale genannt,
durch welche sich die Platyrrhina von den Catarrhina auffälliger unter-
scheiden. Uebersiehtlich möge hier der wichtigsten Eigenschaften der
letzteren Erwähnung geschehen.

Die Alt weit- oder Ost -Affen zeichnen sich gegenüber den Neu welt-
oder West-Affen durch im allgemeinen erheblichere Größe und einen ro-
busteren Körper aus. Der Schwanz hat sehr verschiedene Länge, er kann
selbst auf einen Stummel reduziert sein, ist aber niemals ein (ireifschwanz.
Auch das Haarkleid ist im allgemeinen schlichter, obwohl eine Mähne
(Papio hamadryas). lange Flankenhaare (Colobusi. Schnurr- und Backen-
bärte, aber bescheidener als z. B. bei Pithecia, ausnahmsweise auch dichtes,
wolliges Haarkleid unter dem Einfluß niedriger Temperatur (Macacus
lasiotis und aretoides) u. s. w. vorkommen kann.

Stets ist der Daumen opponierbar und nur bei Colobus rudimentär.
Die gleichfalls opponierbare große Zehe ist stets kürzer als die übrigen
Zehen. Alle Nagelphalangen tragen Plattnägel, die stets über das Finger-
ende prominieren und häutig die Form von Kuppennägeln haben. Gesäß-
schwielen fehlen nur den Anthiopomorphen. Vielfach treten am Schädel
Knochenleistcn auf als sagittale. occipitale und maxillare Kämme; hiermit
steht in kausalem Zusammenhang Ausbildung der Kaumuskulatur und
adnex damit Größe der Eckzähne, Schwere des Unterkiefers u. s. w. Die
Orbitac sind nach vorn gerichtet; niemals liegt das LacrymaJe außerhalb
derselben. Da an der Bildung der Orbitalplatte das Frontale und Ali-
sphenoid vorherrschend sich beteiligt, das .lugale aber zurücktritt, so er-
reicht letzteres das Parietale in der Regel nicht mehr, um so weniger als
auch das Parietale sich nicht mehr so weit nach vorn ausdehnt. Auch ist
das die Orbitalplatte durchbohrende Foramen zvgomatico-orbitale äußerst
klein. DasTvmpanicum dehnt sich nach außen von dem Trommelfell aus zur
Bildung eines verhältnismäßig langen, knöchernen, äußeren Gehörganges.
Eine Bulla ossea fehlt, die Trommelhöhle wird einfach durch Tynipanicum
und Petrosum umwandet. Die Extremitätenknochen erfreuen sich stets
guter Entfaltung, entsprechend der vielseitigen I Leistungen, die von den-
selben beim Klettern gefordert werden, namentlich auch von den vorderen,
die außerdem wichtige Greiforgane bei der Nahrungsaufnahme sind. Ihr
Bau kam auf p. 773 zur Sprache. Die großen Hemisphären, die stets
gefurcht sind, überdecken das Cerebellum vollständig, überragen es aber
nicht in dem Maße wie bei manchen Cebidae. Die Nasenscheidewand ist
schmal und die Nasenlöcher sehen nach abwärts. Die EthmoturbinaJia
sind an ihrem Ursprung vereinigt. Das Gebiß 1\$ C| Pü M} Ii wird voll-
ständig gewechselt und zwar so. daß die C lange vor M 3 durchbrechen,
auch vor den P ihrer Reihe. Die Reihenfolge des Durchbruches im Unter-
kiefer gibt im allgemeinen die folgende Formel an, durch römische Zahlen
unter den Zahninitialen:

I, I, C P, P, M, Mo M,
II III V VI VII I IV VIII

Das (iebiß unterscheidet sich durch ."» Molaren von dem der Hapalidae und
durch nur 2 PrHmolaren von dem aller Neuwelt-Affen. Die vierseitigen

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II. Catarrhina, Cercopithecidae. Körperbau.

7!»;»

Molaren haben mehr oder weniger stumpfe Höcker und zwar bei den
Cercopithecidae ein ungefähr gleich starkes vorderes und hinteres Paar
Höcker, die je durch einen Querkamm verbunden sind. Mit Ausnahme von
Cercopithecus. hat der hinterste untere M noch eine fünfte Spitze am Hinter-
rande. Umgekehrt kann an dem oberen M der Hylobatidae, Anthropomorphae
und des Menschen von den 4 Höckern der hintere innere fehlen, jeden-
falls ist er der schwächste. Hierin sieht Winge einen ursprünglichen Zu-
stand wie bei Cebidae und Prosimiae. Cope aber einen Rückschlag nach
entlegenen Ahnen mit trituberkularen Zähnen.

Abgesehen von den Semnopithecidae, ist der Magen einfach. Das
Colon ascendens wird durch ein Mesoduodenum getragen; das Colon des-
cendens bildet eine Fle.xura sigmoidea: das Coecum ist ein einfacher Kegel,
der bei Hylobatidae und Anthropomorphae in einen Processus vermi-
cularis übergeht

In der Tabelle auf p. 723 verteilten wir die Catarrhina in die drei
Familien der Cercopithecidae. Hylobatidae und Anthropomorphae, die
zwar eng zusammenhängen, namentlich die beiden letztgenannten, sich
aber doch bereits lange getrennt haben. Auf der niedersten Stufe stehen
die Cercopithecidae aus deren Stamm ursprünglich die Hylobatidae und
Anthropomorphae hervorgingen. In mancher Beziehung stehen die Hylo-
batidae zwischen den Cercopithecidae und Anthropomorphae, bilden aber
keine einfache Brücke zwischen ihnen. Denn einerseits haben sie sich in
einzelnen Organen von ihrem Ausgangspunkte aus weiter differenziert und
entfernt, als die Anthropomorphae, andererseits haben sie niedere Zustände
bewahrt, die sich nicht mehr bei den Cercopithecidae finden. Sie er-
scheinen vielmehr als eine den Anthropomorphae parallele Gruppe, die
offenbar engere genetische Beziehungen zum Menschen hat. als dies bei
Anthropomorphae der Fall ist.

I. Familie: CERCOPITHECIDAE.

Katarrhine Affen, die auf allen Vieren sich bewegen und dabei mit
voller Hand- und Fußsohle auftreten. Das Haarkleid kann an einzelnen
Körperteilen stärkere Entwickelung erreichen, ist aber nur ausnahmsweise
wollig. Am Arm sind die Haare von der Schulter zur Hand in derselben Rich-
tung nach abwärts gerichtet. Das Gesicht ist nackt, ebenso wie die perineale
Gegend und die Gesäßschwielen. Alle diese nackten Teile können auf-
fallend gefärbt sein, auch schwillt die Umgebung der Geschlechtsteile beim
Weibchen während der Brunst an. Die zwei Milchdrüsen sind brustständig.
Acinöse und tubulöse Hautdrüsen sind vorhanden, vereinigen sich aber nicht
zu größeren Drüsenkörpern. Zuweilen tragen die Nagelphalangcn statt
Plattnägel Kuppennägel.

Die Wirbelsäule bildet eine einfache Kurve. Von den 12 — l.H Thora-
kalwirbeln haben die letzten, ebenso wie die »5—7 Lumbalwirbel, Dornfort-
sätze, die nach vorn gebogen sind. Das Sacrum besteht aus 3, seltener
nur aus 2 Wirbeln, deren mäßige Breite nach hinten kaum abnimmt. Die
Zahl der Schwanzwirbel bewegt sich zwischen 22 und 3. Der Brustkorb
ist seitlich zusammengedrückt, kiclförmig. das Stemm lang und schmal.
Durch ihren Bau weisen die Vordergliedmaßen darauf, daß sie wesentlich
als Stützorgane funktionieren, ihre Pronation und Supination ist dabei nur
eine beschränkte. Ein Centrale carpi ist vorhanden, das Pisiforme verlängert,
das Trapezium hat eine sattelförmige Gelenktiachc für den opponierbaren

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79Ü

XXIV. Ordnung: Simiae.

Pollex. Am Becken ist die Schambeinsymphvse lang, der Heckenbogen
niedrig; die Tubera ischii mehr oder weniger stark nacli außen gebogen
zu einer breiten rauhen Fläche, die von den Gesäßschwielen überdeckt
wird. Das lange, schmale Ilium erhebt sich dorsalwärts bedeutend über
der Verbindung mit dem Sacrum, seine Innenfläche ist flach und seine
längste Achse bildet einen rechten Winkel mit der des Schambeines, liegt
aber fast in einer geraden Linie mit der des hinteren Kitzbeinastes.

(Iroßc Verschiedenheit zeigt die Schnauzenlänge. Sie ist kurz bei
Cercopitheeus, Semnopithecus und Colobus, womit gepaart geht geringe
Größe der Zähne: lang bei den übrigen, deren gleichfalls größeren M da-
durch Raum geboten ist, was namentlich für Papio gilt. Auch die Run-
dung der Stirnregion schwindet bei Cynocephalus . Macacus und Ver-
wandten infolge der starken Ausbildung von supraorbitalen Knochenwülsten.
Das Foramen magnum schaut schräg nach hinten und unten.

Die Naht zwischen Intermaxillare und Maxillare erhält sich entweder
oder verschwindet erst spät. Das Intermaxillare umgreift die äußere Nasen-
üffnung. An Stelle der Siebplatte findet sich jederseits ein rundes Loch.
Die Muschelursprünge sind in komplizierter Weise vereinigt und ver-
schoben. Außer dem Nasoturbinale finden sich 2—3 Riechwülste, jedoch
nur einer ausgebildet. Das Maxilloturbinale ist eine dreieckige Platte.
Sinus frontalis und sphenoidalis fehlen. Unter allen Primaten ist somit
hier das (ieruchsorgan am meisten zurückgebildet.

Im Gebiß IH ('I P:U Mi?I sind die unteren äußeren I nicht größer
als die inneren, oft kleiner. Der vordere, untere P hat eine spitze Krone
und kehrt eine scharfe Kante dem Hinterrande der oberen C zu. M 3 ist
' gewöhnlich groß, der untere hat zuweilen einen fünften Höcker hinter den
beiden Querwülsten, entstanden durch (piere Verbindung der 2 Paar ge-
wöhnlichen, gleich großen Höcker. Der Zahnwechsel hat früh statt und
ist schnell beendet.

Mit Ausnahme von Semnopithecus , sind echte Backen taschen vor-
handen, worin zeitweise Futter aufgespeichert werden kann. Der Magen,
für gewöhnlich einfach retortenförmig. ist bei Semnopithecus und Colobus
in drei Abteilungen verteilt. Dem kleinen konischen Coecum fehlt ein
Processus vermicularis. Am Kehlkopf findet sich meist ein im männlichen
Geschlecht stärker entwickelter unpaarer Luftsack, der median zwischen
Cartilago Thyreoidea und F.piglottis sich ausstülpt und bei Papio bis zu
den Achselhöhlen reicht. Der Aortenbogen gibt links die Arteria subclavia
ab und eine gemeinschaftliche Arteria innominata, aus welcher die Karo-
tiden und die rechte Art. subclavia entspringt.

Vom Urogenitalapparat ist hervorzuheben, daß die Niere eine Papille
hat und «laß der Penis gewöhnlich in der Glans einen Penisknoehen be-
sitzt sowie zwei Musculi retractorcs. Die Placenta besteht ans 2 Scheiben:
der primären und sekundären Discoplacenta, zwischen denen das Chorion
glatt ist (]>. 7X1).

Diagnose.

Die Cercopithecidae sind katarrhine Arien, die sich ausschließlich
(|tiadrupcd, mit Hand- und Fußsohle auftretend, fortbewegen. Sic haben
12 1.» Thorakal-. <> — 7 Lumbaiwirbel, gleichbreite Sakralwirbel, einen
kielförmigen Thorax; langes, schmales Sternuin und Gesäßschwielen. Vor-

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II. Catarrhinn. Cercopithccidae. Taxonomie.

797

derextremitäten nicht länger als die hinteren. Foranien magnum nach hinten
gerichtet: Siebplatte jederseits ein rundes Loch. Zahnwechsel geschieht
schnell und früh. Backentaschen meist vorhanden : dem konischen Coecum
fehlt ein Processus vermicularis. Kehlsack unpaar, snprathvrcoid. Von den
vier Höckern der Molaren ist das vonlere und hintere Paar je durch einen
Querkamm vereinigt.

Geographische Verbreitung. Diese Familie umfaßt reichlich 120 Arten,
die alle der Alten Welt angehören, aber im australischen Gebiet durchaus
fehlen. Die Unterfamilie der Semnopithecinae enthält das afrikanische Genus
Colobus, das die Walddistriktc nördlich bis Abyssinien bewohnt, und die
2 asiatischen Genera Nasalis von Horneo und Semnopithecus von den großen
Sunda-Inseln und dem Festlande von Hinter-Indien. Hier bewohnt S.schista-
ceus den Himalaja und Kaschmir bis zu 4000 m Höhe, während S. (Rhino-
pithecus) Roxellanae in Tibet und Nordwest-China bis ungefähr zum 38. 0
n. Br. reicht. Beide liefern den Beweis, daß Alfen sich ungestraft niedrigen
Temperaturen aussetzen können. Neben diesen Pionieren in «las palä-
arktische Gebiet besitzt dasselbe auch einzelne Vertreter aus der zweiten
Unterfamilie: den Cercopithecinac. und zwar Arten des Genus Macacus.
Dasselbe hat nur einen Vertreter, den M. inuus L. dnuus ecaudatus
E. (ieoffr.) in Nord-Afrika, der auch, als einziger europäischer Affe, auf
Gibraltar gefunden wird. Uebrigcns ist dieses Genus ausschließlich asiatisch.
Im Hinblick hierauf ist es wichtig, daß F. Major Knochenteile eines Macacus
beschrieb, die mit Resten des Dodo in Mauritius gefundeu wurden und
nicht M. cynomolgus angehören. Allerdings weiß man. daß seit 1G27
Affen auf Mauritius existieren, die bald M. cynomolgus, bald M. sinicus
oder M. pileatus zugeschrieben werden und von denen man annimmt, daß
sie durch die Portugiesen eingeführt seien [F. Major]. Das Genus Macacus
hat Vertreter nördlich bis Tibet und Japan, von denen M. lasiotis in China
und M. speciosus in Japan bis zum 40. 0 n. Br. vordringen, während
M. cynomolgus östlich bis Timor und Celebes reicht und damit der am
weitesten ostwärts reichende Affe ist. Cynopithecus niger ist auf Nord-
Celebes beschränkt. Alle übrigen Cercopithecinac aber: die Genera Papio,
Theropithecus. Cercocebus und Cercopithecus sind ausschließlich afrikanisch.
Hieraus erhellt also die vollständige Scheidung der äthiopischen und
orientalischen Affen.

Taxonomie.

Von den 9 — 10 Genera, in die man gemeinhin die Cercopithecidae.
verteilt, die man dann wieder in 2 Unterfamilien zusammenfaßt, können
hier nur einzelne Vertreter genannt werden, unter Verweisung auf
H. Schlegels „Simiae" (1876) und H. (_>. Korbes Handbook • 185*4 1.

1. Uuterfamilie: Cercopithkcinae. Gliedmaßen ungefähr gleichlang,
Schwanz verschieden lang. Schädel meist mit supraorbitalen Wülsten.
Kiefer in verschiedenem Grade vorspringend, dadurch kleiner Gesichts-
winkel, bedeutende Lange des horizontalen Stückes des Unterkiefers. Magen
einfach: Backenf aschen stets vorhanden. Bewegung der Kiefer einfach
ginglvmisch. Daumen normal. Nur teilweise arborikol. Sie lassen sich
in 2 Gruppen verteilen. 1. Gruppe: Gesichtssch&del langgestreckt, Backen-
zähne groß: hinterster unterer M hat am Hinterrande einen 5. Höcker.
Augenbrauenbogen als starker Wulst vorspringend.

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19H

XXIV. Ordnung: Simiac.

Papio Erxl. (Cynocephahi8 Lac). Kopf hundeartig durch Verlänge-
rung der Schnau/e, die mit den endständigen Nasenlöchern gerade abge-
schnitten endet. Auf ihrer Oberfläche jederseits eine longitudinale Knochen-
leiste mit häufig bunt gefärbt er Hautbekleidung darüber. Schwanz meist
kurz. Nur in beschranktem Maße Baumbewohner, entsprechend ihrer pro-
nonziert quadrupeden Lokomotion. Leben gesellschaftlich und werfen nach
7-monatiger Trächtigkeit. P. Maimoti L. Seit Buffon ist dieses bunteste
aller Säugetiere unter dem Namen Mandril bekannt. Gesicht namentlich
am alten Männchen mit blauen Leisten, mit Purpur abwechselnd. Gesäß-
schwielen mit violetter, Genital- und Analgegend mit roter nackter Haut.
Haarkleid oben olivenbraun, unten silbergrau. Schwanz ungefähr 5cm lang:
in West-Afrika. In Süd-Afrika P. porcarius Bodd., namentlich auch im baum-
losen Teil der Kap-Kolonie, wo sie unter Steinen Reptilien, Millipeden,
Skorpione u. dergl., im Notfall auch Zwiebeln von Zw iebelgewächsen sammeln.
Seit Einführung der Schafzucht haben sie gelernt, unbewachten, säugenden
Lämmern die Bauchwand und den Magen mit den Zähnen aufzureißen, um
der Milch habhaft zu werden. P. Itavtadryas L. Aschgrau, mit grün-
lichem Farbenton, das erwachsene Männchen mit mantelartiger Halsmähne.
Arabien, Abyssinien, Sudan; der heilige Affe der alten Aegypter, und ver-
schiedene andere Arten.

Thekopithecis Is. Geoffr. Nasenlöcher nicht endständig, sondern
seitlich auf der Schnauze, die kürzer ist als der Hirnschädel: unterhalb der
Orbita tief konkav und statt der Knochenleiste höchstens eine rundliche
Erhebung. Schwanz lang und dick mit Endquaste. Haarkleid dick, buschig,
das alte 3Iännchen mit mantelartiger Mähne. Canini sehr lang. T/t. grlada
Rüpp.

C'VNOPlTHEcrs Is. Geoffr. Nasenlöcher gleichfalls nicht endständig,
sondern nach außen und unten gerichtet, wie bei Macacus. Die lange
Schnauze mit Knochenleisten, wie bei Papio. Große Supraorbitalwülste.
Schwanz rudimentär. Einzige Art C. niger Desm. mit schwarzem Haar,
das auf dem Kopf einen Schopf bildet: lebt in Nord-Celebes und scheint
in Batjan eingeführt zu sein.

Macacus Lacep. Schnauze verlängert und abgerundet, die nicht
terminalen Nasenlöcher sehen nach außen und unten. Fmntalia bilden
dicken Wulst über Nase und Orbitae. Unterer M s fünfhöckerig, mit hin-
terem Talon, größer als die vierhöckerigen vorhergehenden M. Schwanz
gewöhnlich lang, häufig kurz durch Abnahme der Größe der Schwanz-
wirbel. Af. imtus L. ist der einzige schwanzlose Macacus. weshalb Geoffrov
ihn zum Genus Inuus (eeaudatus» erhob; wurde von Galen zu seinen ana-
tomischen Studien gebraucht. In Algier, Marokko und Gibraltar. Von
den zahlreichen übrigen, auf Asien beschränkten Arten ist Af. cynomolgus L.
die bekannteste und verbreiteste, da sie von Burmah und Siam über dieSunda-
Inseln bis Timor sich erstreckt. Af. maurus F. Cuv. ist auf Süd-Celebes be-
schrankt. Af. nemestrinns L. mit kurzem Schwanz; auf dem Festlande
von Tropisch-Indien und auf den großen Sunda-Inseln, wird in den Padang-
schen Oberlanden gezähmt zum Pflücken der Kokosnüsse, die er, an langem
Tau festgehalten, abdreht.

AI. htsiotis Gray i tcheliensis M. Edw. i. aus den Bergen von Nord-
Cliina bis zum 40. 0 n. Br., ist gegen die niedrige Temperatur durch dicken
Pelz geschUt/.t. Er ist wahrscheinlich nur eine klimatische Rasse des Af.
r/issus Audeb. von Bengalen und Kaschmir.

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II. Catarrhinae, Cercopithecidae, Taxonomie.

799

Das Geuus Cercocebus Geoffr. schließt sich durch kurzes Gesicht,
schwächere Zahne, von denen M n gleichfalls einen 5. Höcker hat, näher
an Macacns und Theropithecus an, durch das Aeußere nähern sich aber
die b* hauptsächlich auf West-Afrika beschränkten Arten mehr Oercopithe-
cns, unterscheiden sich aber durch ihr weiße* oberes Augenlid und die
Spanuhaut zwischen Fingern und Zehen, die an letzteren teilweise voll-
standig ist.

Die 2. Gruppe wird dargestellt durch Cercopithecls. Der rund-
liche Kopf hat eine kurze Schnauze; Nase springt nicht vor, Backentaschen
sehr trroß, Gesäßschwielen klein, Schwanz lang. Unterer M n mit 4 Höckern,
von denen selbst der hintere innere rudimentär sein und schwinden kann.
Spannhäute höchstens zwischen den Bases der Finger. In mancherlei Hin-
sicht nähert sich diese Abteilung am meisten dem Bilde, das wir uns von
den ursprünglichen Altwelt-Affen entwerfen dürfen. Durchaus arborikol, im
heißen Teile Afrikas, leben sie hauptsächlich von Früchten und jungem Grün.
Von den ungefähr 40 Arten, die man nach Schlegel und Sclater in sieben
Gruppen ordnen kann, können wir nur einzelne nennen, a) Ccrcopithcci
rhinosticti mit weißem, rotem oder blauem Fleck auf der Nase. C. prfait-
rista Schreb. Am häufigsten importiert. Sierra Leone, b) C. chloronoti.
Haare auf der Rückenfläche olivengrün, Unterseite weiß. C. cynosurus
F. Cuv. Der Malbrouk West-Afrikas und der naheverwandte C. sabaeus L.
von Abvssinien und Nachbarländer, c) C. erythrouoti. Uückenfläche rot,
Unterseite weiß. C. patas Schreb., West- Afrika. di C. melanochiri.
Gliedmaßen dunkelfarbig, ein schwarzes Band zwischen Ohr und Auge.
C. albigularis Sykes. Von Ost- und West-Afrika bekannt, e) C. auri'
iuUiti mit 3 schwarzen Linien auf dem Kopf und gelblichem Ohrschopf.
C. pogouias Benn. West-Afrika, f) C. barbati. Wangen und Kinn mit
Bult. Hierher der bekannte C. diana L. von West-Afrika, g) C. tri-
tuberculati. Unterer M., hat nur 3 Höcker (Miopithecus Geoffr .). Extremi-
täten robust: mit Ausnahme der Daumen tragen die Finger Kuppennägel:
(\ talapoiu Erxl. der kleinste Cercopithecus vom Gabun.

2. Unterfamilie: Semnopitheci.vae. Stirnregion gerundet, Kiefer kurz,
dadurch großer Gesichtswinkel und hoher Ramus adscendens des Unter-
kiefers. Körper schlank. Hinterextremitäten länger als die vorderen,
Schwanz sehr lang. Magen besteht aus 3 Abteilungen, von denen die
erste, eine kropfartige Ausweitung ist und wohl als Macerationsmagen
fungiert. Die beiden letzten, namentlich die lange pyloriale, haben haustra-
artige Aussackungen: Backentaschen fehlen oder sind gering entwickelt.
Unterer M., mit 5 Höckern, alle M mit deutlich ausgesprochenen Quer-
kämmen. Hauptbewegung der Kiefer ist denn auch eine antero-posteriore.

Semxopitheci'S F. Cuv. Schädel rund, kurz. Daumen vorhanden,
Backentaschen fehlen, Kehlsack vorhanden. Erstrecken sich Uber die ganze
orientalische Region, in den Bergen bis zur Baumgrenze. Zarte Affen,
welche die Gefangenschaft schlecht vertragen und seltener bei uns ge-
sehen werden Von den ungefähr 25 Arten nennen wir einzelne nach der
Verteilung von Schlegel, a) Semyiopitheci 7'fri. Von schlanker Form, der -
Schwanz übertrifft die Körperlänge. 1. Arten mit einem zusammengedrückten
Ilaarschopf: .S*. melalophus F. Cuv.. von Sumatra mit zahlreichen Ver-
wandten in lokaler Verbreitung auf den Großen Sunda-Insoln und dein Fest-
lande bis Burma. S. maurus Schreb. Malaische Halbinsel: Große Sunda-
Inseln. .S*. mitratus Esch. Siam, malaische Halbinsel, Sumatra. 2. Arten

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H(M)

XXIV. Ordnung: Simiac.

ohne Scheitelsehojd": Von diesen ist .S". tntcUus Dufr., in den heifien Tiefländern
von Nord- und Zentral-Indien der gewöhnlichste und als den Hindu heiliger
Affe (Hanuman) bekannt. .S'. itpßtalopfrrus Zimm. Ceylon. In unseren zoolo-
gischen Garten der häufigste Vertreter dieser zarten Affen, b) Snunopithcci
abnormes. Körper kräftig, untersetzt, Schwanz von Körperlänge oder kürzer.
.S". nemaeus L. Hainan. Cochinchina. - .S'. roxellatiar A. M. Edw., im Hin-
blick auf die vorspringende, aufwärts gebogene Nase und das lange, dichte

Fig. ">54. Nasali« larvatus. Nach einem erwachsenen Exemplar gezeichnet.

Haarkleid auch als Khinopithkci s A. M. Edw. abgetrennt. Bewohnt die
hohen Bergwälder von Nordwest-China. Hieran schließt sich Nasalis Geoffr.
Ausgezeichnet durch eine mouströse Entwickelung der Nase, die über dem
Munde hängt: in der Jugend ist sie kurz und nach oben gekehrt. Bomeo.

COLOHl s III. Daumen fehlt oder nur ein kleiner Vorsprung ohne
Xagel: Nasenlöcher durch breites Septum getrennt. Kehlsäcke fehlen,
Backentaschen sehr klein. Ungefähr 15 Arten in der Waldregion des
tropisc hen Afrika, ungefähr zwischen 10.° südlicher und 15.° nördlicher
Breite. C. Perus v. Bened. Daumen fehlt vollständig. C. guereza Rüpp.
von Abvssinien. und andere Arten sind teilweise schwarz, mit Schulter-
Rückenmantel von langen weilien Haaren. Ihre schönen Haute werden als
Handelsartikel ausgeführt.

II. Familie HYLOBATIDAE.
Durchaus hau in bewohnende, schlank gebaute Tiere, die sich mit
großer Gewandtheit kletternd bewegen und sich mit hoher Präzision, an

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II. Calarrhina, Hylobatidae.

801

einer ihrer langen Hände hängend, über große Abstände von Ast zu Ast
schwingen. Auf dem Hoden gehen sie aufrecht, setzen dabei die Fußsohle
Hach auf und balanzieren mit den Armen. Ein Schwanz fehlt. Sie sind
dicht und wollig behaart, wobei die Haare von Ober- und Unterarm am
Ellbogen konvergieren. Das (iesicht ist nackt, ebenso wie die kleinen
Gesäßschwielen. Nur am Daumen und an der grollen Zehe sind die Nägel
platt und breit, übrigens mehr Kuppennägel. Die Vorderextremitäten sind
weit länger als die hinteren und berühren bei aufgerichteter Stellung
den Hoden; ihre Länge verhält sich zu der der Wirbelsäule ungefähr wie
1 51 : 11. Namentlich ist die Hand länger als der Fuß, der Unterarm länger
als der Oberarm. Diese außergewöhnliche Länge der V orderext remität ent-
wickelt sich jedoch erst postembryonal und ist somit erst ein späterer Erwerb.

1'eber den Hau der Hylobatiden hat uns in erster Linie Kohl-
brugge. ferner namentlich (i. Rüge und Deniker unterrichtet.

Am Schädel, dem Muskelleisten fehlen nur eine Temporaler ista
kommt zur Ausbildung — ist der Scheitelteil gerundet, die Fossa cerebellaris

Fig. .W». Hylolmte* syndactyluB; erwachsene* Männchen. N. Gr.

fast horizontal, so daß auch die Hinterhauptsschuppe nach unten und
hinten konvex ist und die Kondylen nach abwärts sehen; die Schnauze
ist nicht verlängert. Ein Processus styloideus fehlt: desgleichen kleine
Hörner am Zungenbein, dessen Körjier in verschiedenem Grade aus-
gehöhlt ist. Die Wirbelsäule ist ohne S-förmige Krümmung und hat nach
Rosenberg einen primitiveren Hau als bei Anthropomorphen. jedoch, wie
Kohlbrugge nachwies, mit Neigung, sich diesen zu nähern. Gewöhnlich
hat sie 10 thorako-lumbale Wirbel, zuweilen 17, selten 19. Meist sind

W c b o t , Sautroticro. ", |

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802

XXIV. Ordnung: Siratae.

4—5 sakrale und ungefähr 8—4 kaudale Wirbel vorhanden [Kohlbrugge).
In der Regel sind 18 Rippen da, von denen nur 7. seltener H sternalc
sind, eine Zahl, die bis auf t> herabsehen kann. Diesem anthropomorphen
Verhalten entspricht das unter dem Einfluß der starken Ausbildung der
Gliedinaßenmuskulatur und der sternalen Portion des M. sterno-cleido-
mastoideus verkürzte, stark verbreiterte, einheitliche Sternum.

Die Hylobatiden Überholten danach im Bau des Sternum selbst die
Anthropomorphen und nähern sich letzteren auch in der Weite des ver-
kürzten Thorax, dessen dorso- ventraler Durchmesser abgenommen hat. Und
wenn auch der transversale nicht in dem Maße zunahm wie bei den Anthro-
pomorphen, so hat doch der Thorax nicht mehr die seitliche, zusammen-
gedrückte Kielform der niederen Affen; wohl aber bleiben, entsprechend
den letzteren, die knorpeligen Teile der sternalen unteren Rippen seitlich
vom Sternum unverbunden |G. RugeJ. Der Carpus hat. wie bei niederen
Affen, ein freies Centrale, <lali häutig dem Radiale fest angeschlossen liegt.
Ueber accessorische Knochen des Carpus vergl. p. 108. Auch das Hocken
hat noch niedrige Zustände bewahrt: es ist noch lang und schmal, ebenso
wie das Ilium, letzteres aber nicht mehr in dem Maße, wie bei Cercopithe-
cidac. jedoch noch flach auf seiner Innenfläche. Desgleichen sind die Sitz-
beinhöcker nach außen gekehrt und rauh für die allerdings kleinen Gesäß-
schwielen.

Das Gehirn ist verhältnismäßig klein. Bei einem männlichen Hylo-
bates syndactylus von t>2,5 cm Scheitel— Steiß -Länge und 95(K)g Körper-
gewicht war es 180 g schwer.

Fig. 55(>. Gehirn von
Hylobatcs syndactylus. N.
Gr. Nach" Kohlbrugge.
/ Sulcus frontalis; F x und
F, zwei Frontal Windungen,
F enthält die 3. Froutal-
windung; fi Sulc. frontalis
inferior; /* Sulc. frontal,
superior; / Sulc. interparic-
talis ; o dessen Verbindung
mit Fissura parieto-

occipitalis lateralis; ps Sul-
cus praeeentralis superior;
r Sulc. centralis; S Fissura
Sylvii; so Sulc. orbitalis;
/ Sulc. tcmpnralis suj*rior :
7\ 7 7 1. und 2. Temporal-
windung.

Wenn sich auch in Grundzügen der Charakter des Gehirns der An-
thropomorphen zurückfindet, so äußern sich daneben niedere Merkmale in
der Zuspitzung des Gehirns, der Konkavität der Orbitalfläche, der geringen
Furchung der Insel, in der Ausbildung des Sulrus perpendieularis u. dergl. m.

Am Gebiß fällt auf. daß die unteren I von gleicher Gruße sind;
die C haben eine in beiden Geschlechtern gleich lange, spitze Form und
erscheinen erst spät, jedoch meist vor dem letzten M. Die unteren M
haben außer den gewöhnlichen 4 Höckern noch einen hinteren fünften,
der zuweilen M s fehlen kann, der übrigens oben und unten meist ebenso
groß oder nur wenig kleiner als die vorhergehenden ist und somit
höchstens unbedeutende Rückbildung zeigt. Die oberen M haben nur

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II. Catarrhina. Hylobatidae.

803

4 Höcker. Bezüglich des Details der Höcker sei auf p. 810 verwiesen,
und hier nur hervorgehoben, daß wie bei Anthropomorphen so auch hier,
nur in geringerein Maße, der Schmelz der Kautläche gerunzelt ist. Ab-
weichend von dem Verhalten bei niederen Affen, geschieht der Zahn-
wechsel langsam und tritt erst spät ein, nachdem der erste M sich ge-
bildet hat. Der Magen ist einfach ; die Darmlänge beträgt ungefähr 7 mal
die Körperlänge, wobei die größte Länge auf den Dünndarm fällt, der
sich nach Kohlbrugge ungefähr wie f>,f> : 1 zur Körperlänge verhält.
Der Dickdarm überragt nur ausnahmsweise um das Doppelte die Körper-
länge und ist sehr variabel. Das Coecum kurz, mit bis 10 cm langem
Processus vermicularis. Hackentaschen fehlen.

Der Larynx nimmt in bezug auf Muskeln und Schleimhautbildungen
eine gesonderte Stellung ein zwischen Ccrcopithccidae und Anthropomor-
phae. Der Kehlsack, der bei Hylobates syndactylüs eine bedeutende Ent-
wickeln ng erreicht und zur Verstärkung des weithin hörbaren Geheuls
dient, ist eine dünnwandige Ausstülpung der laryngealen Schleimhaut
jederseits oberhalb der Membrana vocalis, die zwischen Thyreoid und
Hyoid zutage tritt und durch Verschmelzung aus 2 symmetrischen Hälften
zu einem einfachen Kehlsack gewordeu ist. Derselbe fehlt den anderen
Hylobates-Arten, die aber tiefe Morgagnische Ventrikel haben. — Die
rechte Lunge hat 4, die linke 2 Lappen. Von ersterer geht als ein bis
zum Hilus selbständiger läppen der Lobus azygos aus, der. wie bei Cercopi-
thecidae. den subperikardialen Raum ausfüllt und daneben mit seinem late-
ralen Teil zwischen Vena cava posterior und Oesophagus sich einschiebt. Die
Pleurablätter berühren einander hinter dem Sternum, wie bei Cercopithecidae.

Bezüglich der Lagerung nimmt das Herz eine Mittelstellung ein
zwischen Cercopithecidae und Anthropomorphae (vergl. p. 807). Aus der
Aorta entsteht in der Regel die Arteria subclavia und die Arteria ano-
nyma. woraus die Karotiden und die Subclavia sinistra entspringt. Wie
bei niederen Affen, hat die Niere nur eine Papille: am Penis fehlt ein
Präputium und ein Penisknochen. In den Hauptzügen schließt die
Placenta sich der der Anthropomorphae an. Es kommt nur die primäre
Discoplacenta zur dauernden Ausbildung.

Die verschiedenen anatomischen Eigentümlichkeiten weisen den Hvloba-
tiden eine Stelle neben den Anthropomorphen an. mit denen sie keinen
direkten Zusammenhang haben, neben denen sie sich vielmehr als Parallcl-
formen. aus niederen Affen entwickelt haben.

Diagnose. Die Hylobatidae sind katarrhine, ausschließlich arborikole
Affen mit dichter Behaarung, kleinen Gesäßschwielen, ohne Schwanz.
Aufgerichtet gehen sie auf dem Boden auf der vollen Fußsohle, wobei
sie mit den sehr langen Armen balanzieren. Wirbelsäule gerade, 18 tho-
rako-Iumbalc Wirbel. 13 Rippen. Thoraxform und Sternum anthropoid.
Carpus mit Centrale. Daumen lang, Becken teilweise noch cercopitheeoid.
M ohne Runzeln, quadrituberkular, unten mit f>. hinterem Höcker. Backen-
taschen fehlen. Larynx nur in einer Art mit Kehlsack.

Geographische Verbreitung. Die Hylobatidae oder Gibbons sind
durchaus an ausgedehnte Wälder gebunden. Ihre Nahrung besteht vor-
wiegend aus Blättern und Früchten — daneben werden aber Insekten
und Spinnen, die häufig mit der hohlen Hand gefangen werden, ferner

51'

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H04

XXIV. Ordnung: Simiae.

Eier. Vögel etc. nicht verschmäht. Ihre Verbreitung ist heute eine »ehr
beschränkte, «la sie nur in dem südöstlichen Teil von tropisch Asien,
namentlich /ahlreich auf den Großen Sunda-Inseln, vorkommen. Sie be-
wohnen somit Borneo. Sumatra. .Java in zahlreichen sog. Arten, reichen von
hier bis /um Sulu-Archipel und haben in H. hainanus Thom. einen Ver-
treter auf der Insel Formosa. Auf dem Festlande verbreiten sie sich über
Malakka, Tonking, Arakan, Pegu. Tenasserim; H. hoolock Harl. geht selbst
bis in die Gebirge von Butan.

Taxonomie

Nur ein Genus Hylobatks IIHg.. dessen zahlreiche Species sieh in
zwei Gruppen reden lassen. Die eine, die zuweilen zur Gattung Siamanga

Gray erhobeu wird, enthält //. syndaetylus Desin.
Die größte Species, auch die einzige mit Kehl-
sack, wodurch die nackte Kehlhaut aufgeblasen und
die gewaltige Stimme verstärkt wird. '2. und
3. Zehe durch Haut brücke bis zum letzten Gliede
vereinigt. Körperfarbe durchaus glänzend schwarz.
Nur von Sumatra bekannt.

Allen übrigen Arten fehlen die genannten
Merkmale. Sie haben ferner ein ursprünglicher
gebautes Sternum, auch sind sie kleiner. Da sie
nur der Farbe nach verschieden sind, geht die
Wertschätzung der zahlreichen beschriebenen Arten
sehr auseinander. Die Ansicht Schlegels, daß sie
kaum den Wert von Species haben , findet sich
ahnlich bei O. Thomas wieder. Auch mir scheint,
daß es sich zum großen Teil nur tun regionale
Kassen handelt. Wir nennen nur //. agilis F.
('uv. ; schwarz mit weißem Stirnband. In Su-
matra und Siam. //. Iniiiscus Schreb. Wau-
Wan in Java, Bonieo, Sulu-Inseln. //. lar L.
und //. hoolock Harlan vom Festlande Indiens u. a.

Fig. .'>57. Plantarflächc
des rechten Fuße» von Hy-
lobate* »yndnctylu». Zur
Andeutung der opponier-
baren 1 . Zehe und der gyn-
dartylir der 2. u. 3. ; rmch
Dollo.

3. Familie: ASTEROPOMORPHAE.

Die Familie der Menschenaffen umfaßt drei, durch die Summe ihrer
Merkmale dem Menschen in vielerlei Hinsicht am ähnlichsten Affen der
Alten Welt, die nach Intellekt und Körpergröße alle übrigen Affen über-
ragen und sich unter ihnen in verschiedenen Organen am meisten speziali-
sierten und damit vom ursprünglichen Zustand sich entfernten.

Ks sind im ganzen ruhige, in ihren Bewegungen langsame, durchaus
baumbewohnende Tiere, die sich auf dem Boden nur langsam fortbewegen,
indem sie aufgerichtet (semierekt Owen) auf dem Außenrande des Fußes
stehen und sich auf die Finger oder Knöchel der Hand stützen, teilweise
auch bei schnellerer Bewegung auf dem Boden sich durch die aufgestützten
Arme hindurchsehwingen. Der Hals ist kurz, ein Schwanz fehlt, desgleichen
Gesäßschwielen. Die vorderen Gliedmaßen sind erheblich länger als die
hinteren. Nehmen wir die Länge der Wirbelsäule zu 100 an. so sind beim
Kuropäer die Arme HO. die Beine 117. die Hand 2*>, der Fuß 35 lang.
Gegenüber diesen Werten findet Huxley beim Orang als entsprechende Zahlen:
122, Hl». 48, f>2; beim Gorilla: 115, 0*5. 36, 41, ähnlich beim Chimpanse:

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II. Catarrhina, Antropomorpbac.

!>(>. 00. 43, 30. Das Haar ist gerade oder wenig gewellt, auf dem Kopfe
nicht verlängert, stärker entwickelt auf der Rüekentläche von Rumpf und
Gliedmaßen: am Oberarm nach abwärts, auf «lern Unterarm nach aufwärts
gerichtet, wie beim Men-
schen und den Hvloba-
tiden: (iesicht. Hand-
fläche, Fußsohle und
Finger sind nackt: alle
Nägel Plattnägel.

Am Schädel entwickeln
sich supraorbitale Wülste
(A ugen brauen w niste), wie
sie ja auch von Pithecan-

thropus und niederen
Menschenrassen bekannt
sind. Muskelkämme ent-
standen unter dem Ein-
fluß des Schläfenmuskels
und der Xackenmuskeln :
also die Crista sagittalis
und occipitalis. sind beim
alten Männchen, nament-
lich des Gorilla, weniger
schon des Orang Ctan
stark entwickelt, fehlen
aber dein Chimpanse fast
ganz, was im Zusammen-
hang mit der geringeren
Größe des Caninus bei
letzteren steht. Sie geben
mit gleichzeitig zuneh-
mendem Vorspringen der
Kiefer iPrognathismus),
dem Kopfe des alten Tieres ein mehr bestialisches Aeußere. In der .lugend
dagegen macht der gerundete Ilirnschädel, der mehr über den Gesiehts-
teil prävaliert, indem letzterer überhaupt erst allmählich an Ausdehnung
gewinnt: macht ferner die weniger Hache, zurücktretende Stirn, den Schädel
noch menschenähnlicher. Sein Inhalt bleibt aber weit hinter dem des
Menschen zurück. Denn während er bei diesem im männlichen Geschlecht
im Mitttl lf>00 ccm enthält, so beträgt dieser Mittelwert nach Selenka bei
tiein Männchen von Chimpanse 420 ccm, Orang 4;V> ccm. (iorilla f> 10 rem.
Bei den beiden letzten Arten ist die Kapazität im Weibchen weit geringer,
entsprechend dessen geringerer Körpergröße und Muskulatur. Gemäß dieser
geringeren Hirngröße ist die Hinterhauptsschuppe kürzer und sieht das Fo-
rainen magnum etwas nach hinten, so daß seine Achse nach hinten einen
Winkel mit der Horizontalen bildet, der aber weit kleiner ist. als ein rechter.

Nahtverbindung zwischen Squamosum und Frontale ist die Regel
bei Chimpanse und (iorilla, beim Orang Ctan Ausnahme, doch immerhin
häutiger als beim Menschen. Wie bei den Cereopitheeidae, fehlt auch
dem Orang ein Sinus frontalis oder er ist höchstens angedeutet. Gorillla
und Chimpanse haben ihn aber und alle besitzen einen Sinus maxillaris

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80«

XXIV. Ordnung: Simiae.

und sphenoidalis. Im Gegensatz zum Menschen verschwindet die Naht
zwischen Ober- und Zwischenkiefer erst spät, zuweilen (Gorilla) erst
während der Ausbildung des Dauergebisses. Synostose der Xasalia. deren
Form bei den Affen sehr verschieden ist, hat aber früh und vollständig
statt. Der Gaumen ist lang, schmal und hat fast parallele Alveolenränder.
An der langen Unterkiefersymphyse fehlt ein vorspringendes Kinn.

Fig. 501.

Fig. ">-);>. Ventralan*ieht de* Thorax von Gorilla gorilla. Fig. ")60. Desgl.
von Hylohatcs. Fig. 561. Desgl. von Macacu* nemeMrinus. Cl Clavicula; sm Muse,
«terno-cleido-innstoideu*; C Herz in meiner I^ge. Die ventralo Grenze der Pleurasäcke
ist hinter dein Sternum und hinter den durch Zahlet) angedeuteten Hippen punktiert,
«Mist durch volle schwarze Linien angedeutet. Nach G. Rüge.

Die Wirbelsäule hat 17. beim Drang Utan lfi Thorako-lumbal-Wirbel
und eine Andeutung der sipmoiden Krümmung der Wirbelsäule des

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II. Catarrhina, Antropomorphac.

HOT

Menschen in der Lendengegend (vergl. Cunningham): die Processus spinosi
dieser Wirbel sind mehr oder weniger nach hinten gerichtet. Die ."> Sakral-
wirbel nehmen von vorn nach hinten successive an Breite ab. Nur 4—;")
mehr oder weniger rudimentäre Schwanzwirbel sind vorhanden. Von den
12 Rippen des Orang und den 13 des (iorilla und Chimpanse sind 7
sternale. Die knorpeligen Teile derselben treten seitlich vom Sternum teil-
weise untereinander in Verbindung, wie häutig beim Menschen, aber im
Gegensatz zu allen übrigen Säugern, wodurch der Thorax ein festeres
(lefüge erhält. Dieser hat eine breite, kurze Form, wie sie außerdem nur
noch der Mensch hat und wie sie bei Hylobatidae in ganz ähnlicher Weise
anhebt und auf Zunahme des transversalen Durchmessers gegenüber dem
dorso-ventralen beruht. Dies wird erreicht durch Verbreiterung und Ver-
kürzung des Sternum, sowie durch Abnahme der Zahl der Rippen, die
mit ihm in Verbindung treten. Auch biegen sich die Rip]>en nach hinten
aus. wodurch die Lungen in einen seitlich weiten Raum zu liegen kommen.
Weitere Folgen dieser durchaus menschlichen Einrichtung sind, daß das
Herz dem Sternum näher sich anlagert und dadurch die Pleurasäcke aus-
einanderdrängt. Die primäre Form des kielförmig seitlich zusammen-
gedrückten Thorax mit großem dorso-ventralem und kleinem transversalem

Durchmesser, wie sie allgemein bei Säugern, auch noch bei den Ccrcopithc-
cidae sich findet (Fig. 501), hat ein langes, schmales Brustbein, zahlreiche ster-

Ventriculus dexter; <»<>
Aorta; e Vena cava
posterior; ca Vena cava
anterior; pd Vena pul-
monale dextra; ps V.
pulmonalis sinistra; /
Tericard i u m ; «/Diaphrag-
ma; oe Oesophagus. Ein-
getragen ist der durch
die hintere Hohlvcnc
und die Herzachse ge-
bildete Winkel, der un-
gefähr die Lage letzterer
zur Korperachse au*-
dröckt. Nach G. Kiige.

Fig. 562. Das Herz
in seiner Lage zur Kör-
perachse, die senkrecht
orientiert ist. I Nycti-
cebus tardigradua 1 , ; II
Macacus cynomolgus 4 & ;

a Atrium dextrum;

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«08

XXIV. Ordnung: Simia<\

nale Rippen: das Herz liegt entfernter vom Sterntim zwischen den Lungen.
Hier legen sich demnach die beiden Pleurasäcke hinter «lern Sternum an-
einander, die vordere Plcuragrcnze ist demnach eine stcrnale, wie auch
Hylobates sie noch hat [(>. Rüge]. Diese Verkürzung des Rumpfes steht
in Verbindung mit einer ontogenetisch statthabenden metamerischen thorako-
lumbalen Verkürzung des Rumpfes durch Verschiebung des Reckens kopf-
wärts, wie sie E. Rosenberg zuerst klarlegte an der Hand des Verhaltens
der Wirbelsäule (p. iH>). (i. Rüge fand weitere Zeugnisse dieser Ver-
schiebung in obengenannter Verkürzung des Thorax. Damit trat Ver-
kürzung der Pleurahöhlen und somit Verschiebung der distalen Pleura-
grenzen und des Diaphragma in proximaler Richtung ein. Das Atem-
bedürfnis blieb aber dasselbe, somit mußten die Lungen an Breite gewinnen,
was sie an Länge verloren. Dies gestattete der in transversaler Richtung
erweiterte Thorax. Konvergent suchte das ursprünglich median gelegene
Herz Raum in der linken Thoraxhälfte, indem es seine Spitze dorthin ver-
legte. Seine Längsachse bekam damit mehr und mehr eine mehr dorso-
ventrale Richtung und sein Perikard verwuchs in ausgedehnter Weise mit
«lern Diaphragma |Tanja|. während ursprünglich selbst noch bei Hylo-
bates zwischen beide der Lobus subperirardiacus azygosi trennend
sich einschob. Mit dem Schwinden des subperikardialen Raumes aber
wurde dieser Lobus in den unteren rechten Lungenlappen aufgenommen.
Diese Verlagerung des Herzens läßt sich nach (i. Rüge ausdrücken durch
den Winkel, den die Herzachse mit der Vena cava posterior bildet und
der progressiv größer wird von den niederen zu den höheren Primaten
(Fig. 562).

Im Carpus hat nur der Orang Ftan ein Centrale, während es bei
(lorilla und Chimpanse. ebenso wie beim Menschen im erwachsenen Zu-
stande fehlt, wohl durch Verschmelzung mit dem Radiale |vergl. E. Rosen-
berg]. Der Daumen zeichnet sich durch Kürze aus. Das Becken ist weit

Fig. "i(53. Fußgelenk I vom Manschen, II vom Gorilla; nach Topinard.
rTibia; /' Fibula; ./ Talus C Calcanouo.

menschlicher, als bei Hylobates durch größere Breite der Ilia, die ventral
konkav sind und durch größere Weite und Kürze der Rcckenhöhle. Die
Hinterext remität endet in einein anatomisch echten Fuß. der. oberflächlich

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II. Catarrhina, Anthropomorphae.

809

betrachtet, namentlich auf seine Funktion hin. an eine Hand erinnert und
dadurch AnlaU gab. die Affen, im (iegensatz zum Menschen, den Himana.
Quadrumana zu nennen. Dieser Naine ist aber durchaus verwerflich. Die
Unterschiede vom menschlichen Futie betreffen nur relative Verhältnisse,
wie die geringere (iröbe aber — namentlich beim Orang - bedeutendere
Beweglichkeit (Ab- und Adduktion der groBen Zehe, die den Fuli zu
einem (ireiffuli macht, ohne daß er aber hierfür Muskeln hatte, die dem
Menschen fohlten. Eigentümlich ist ihnen ferner ausgiebigere Drehung des
Fußes um seine Längsaeh.se, wodurch die Sohle leichter und ausgiebiger nach
einwärts gewendet werden kann, wie das auch der Fall ist beim Kinde, solange
«'s noch nicht zu stehen braucht. Durch diese Einwärtswendung wird das
Klettern erleichtert. Endlich erlangt der Fuß nicht die ausgebildete (ie-
wölbekonstruktion des menschlichen Fußes, wie denn auch die Menschenaffen
auf der Außenseite des Fußes nicht auf <ler Hachen Fußsohle gehen. Im
übrigen ist er ebensowenig wie der Menschenfuß wahrer Pronation und
Snpination oder wahrer Plantarflexion im Talo-tibialgelenk fähig.

Das (iehiin ist ein vereinfachtes Monschengehirn. dem aber nichts
Wesentliches fehlt. Es hat ungefähr (iröße und (lewicht wie bei einem
neugeborenen Menschen und ist z. lt. beim Orang Ftan, dessen Körper-
gewicht mehr als 7ö Kilo beträgt, bis zu :Wf> g schwer, somit noch nicht
o.ii pro HM) Körpergewicht. Das Cerebellum, das relativ groß ist, wird von
den Hemisphären mehr oder weniger vollständig bedeckt. Vorn sind die-
selben nicht zugespitzt.

Fijr. ütj-l. (ichirti von einem erwachsenen Männchen von Simia satyru*. Nach
einer Photographie von K. Kick vereinfacht. // Hillen» frontalis inferior; fs Sulc.
frontalis f*up. ; / Snlc. interparietali» (retroceiitrulis) vorderer Anschnitt; ih hinterer Ab-
schnitt; o Verhiiidung mit dein Sulc. parieto-oceipitali* lateralis f/<0: //'Silk*, praecen-
tralis inf. p* Snlo. praecentrali* suj>erior; r Sulc. centralis; s Fi*9iira Sylvii; sc S3ulc.
Mihccntralis; ( Stilen» temi>orali* snperior; 7*. T„ er»U? und zweite Temporal Windung;
tm Stile, temporali» medialis.

Das periphere (ieruchsorgan ist reduziert, weiin auch weniger als
bei den Cercopithecidae; die Siebbeinplatte ist klein, das Nasoturbinale
höchstens nur angedeutet, das Maxilloturbinale ist plattenförmig. mit An-

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810

XXIV. Ordnung: Siniinc.

deutung einer doppelten Einrollung: '2 Riechwülste sind vorhanden |vergl.
O. Seydelj. Entsprechend der Rückbildung des peripheren Geruchsorgans,
sind die Lobi olfactorii klein.

Das Gebiß I-| •• CJ P;!J M| ■ * hat ohen die inneren I größer, unten
kleiner als die äußeren. Die Canini sind grob, namentlich hei Männ-
chen von (iorilla und Orang-Utan; ohen ist ein Diasfem zwischen ihnen
und den äußeren I. unten zwischen ihnen und P. Letztere haben oben
i\. unten 2 Wurzeln. Bei den Molaren sind diese einigermaßen gespreizt
und sehr kräftig. Im Unterkiefer haben die Milchprämolaren und Molaren
5, im Oberkiefer 4 Höcker. Der Schmelzüberzug zeichnet sich aus
durch Runzelung und zwar beim Orang Utan. schwächer beim Chini-
j>anse, auf der LingualHäche der I und 0 als Längsrunzelung; auf der
Kanfläche der Backenzähne als feine, unregelmäßige Runzeln. Reim Gorilla
sind es mehr einzelne dicke Leisten nach der Spitze der Höcker gerichtet
fSelenka|. Uebrigens ist diese Runzelung im allgemeinen um so weniger
deutlich, je höher und stärker die Höcker sind, daher am geringsten bei
(iorilla und Hylobates; beim Menschen ist sie nur bei niederen Rassen
angedeutet. Bei Hylobatiden. Anthropomorphen und dem Menschen sind
die oberen M kürzer und breiter, als die unteren. Sie haben 4 Höcker, die
den Protoconus und Hypoconus, also dem vorderen und hinteren Innen-
oder Lingualhöcker entsprechen, ferner mit diesen alternierend, einen Para-
und Metaconus oder vorderen und hinteren Außen- oder Bucealhöcker.
Metaconus und Protoconus sind durch einen schrägen Kamm verbunden.
Zwei äußere und eine innere Wurzel sind vorhanden. Die längeren und
schmäleren unteren M sind fünfhöckerig. An der Außenseite haben sie
einen vorderen, mittleren und hinteren Außenhöcker. Letzterer entspricht
wohl dem hinteren medialen des Talonid und ist somit ein Hypoconulid.
wird aber auch als Mesoconid bezeichnet. Der vordere und hintere
(mittlere) buccale Höcker ist also der Proto- und Hypoconid. Alle 3 können
kammartig verbunden sein, durch randständige Lage sowie durch Reduktion
der ursprünglichen Grenzfurchen zwischen den Höckern auf eine untiefe
Rinne auf der Kauflächc. so daß wie in den oberen M so auch in den
unteren eine Fovea anterior und posterior und in den unteren obendrein
eine Fovea centralis auftritt. Mehr oder weniger alternierend mit den
äußeren Höckern, meist jedoch so. daß Proto- und Metaconid einander
gegenüberliegen, finden sich lingual der Mcta- und Entoconid oder vor-
derer und hinterer Innenhöcker. Die unteren M haben eine innere und
eine äußere Wurzel. Außerdem können Nebenhöcker auftreten und bei
primitiveren Formen ein Basalband an der Hinten- und Außenwand [Abel|.

Im Gegensatz zur hufeisenförmigen Anordnung der Zahnreihen, haben
dieselben bei den Mensrhenaffen eine U-Form. indem die Backenzahnreihen
parallel laufen. Das Gebiß wechselt langsam und spät. Im Milchgebiß
erscheinen die Canini zuletzt — bei den Cercopithecidae dagegen vor den
hinteren Milchprämolaren ihrer Reihe. Auch im Ersatzgebiß der Anthro-
pomorphen brechen die 0 erst kurz vor M 3 durch, somit, abgesehen von
diesen, zuletzt.

Der Magen ist einfach, das kurze Coccum hat einen Processus ver-
micularis. — Der Ursprung der großen Gefäße aus dem Aortabogen gleicht
im allgemeinen dem des Menschen.

Im Larynx entwickeln sich in beiden Geschlechtern, oberhalb der
Stimmbänder, aus den Morgagnischen Ventrikeln große Luftsäcke, die sich

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II. Catarrhina, Antropomorphae.

heim Gorilla und Chimpanse auf die Vordertläche des Halses beschränken,
und Ausstülpungen zur Achselhöhle und Clavikulargegend senden. Beim
Orang nehmen sie mit dem Alter meist an Ungleichheit und stets an enormer
Ausbildung zu (Fig. 17<> p. 222 1. Im erwachsenen Tier bleibt entweder
einer zurück, oder aber beide entwickeln sich enorm und verschmelzen
dann so, daß nur eine dünne, unvollständige Scheidewand bleibt, so daß
es schließlich zu einem unpaaren Sacke kommt [vcrgl. R. Fick). Sie bilden
einen lufthaltigen Sack, der sich vom Unterkiefer zur Brust, von Schulter
zu Schulter erstreckt mit großen Aussackungen in der Achselhöhle. Dali

Fig. j6ü. Schema eines oberen (I.) nod eine« unteren (II.) Molaren vom Orang
Utan. Nach K. Sclenka. Die Haupthöcker sind durch whwarze Kreisflächen ange-
deutet, die variabelen Nebenhöcker durch Doppelkreise mit Berücksichtigung ihrer
relativen Größe. Die punktierten Linien auf der Kaufläche bezeichnen die typischen
Hinnen ursprünglicher Grenzfurchen zwischen den Höckern, hy Hypoconus; mc Meta-
Conus; pr ProtocomiB; fia Paraconid; hld Hypoeonulid; hyd Hypoconid; end Entoconid;
prot Protoconid; / Fovea anterior; 2 Kovea posterior; j Fovea centralis.

ihre Bedeutung wohl nicht in einer Verstärkung der Stimme zu suchen
ist, wurde bereits auf p. 22.'5 besprochen.

Von der Lunge wurde auf p. «OH schon berichtet, daß rechterseits
der Lobus subpericardiacus in den ulritteni unteren Lappen aufgenommen
wird, so jedoch, daß er noch angedeutet ist.

Die Niere hat beim Orang eine Papille. Der Penis ist klein, mit
kleinem Penisknochen in der Glans.

Bezüglich der Placenta sei auf p. 7H1 verwiesen und hier nur noch aus
den Untersuchungen von Selenka und Strahl hervorgehoben, daß der Bau
der Placenta der Menschenaffen, der Hylobatidcn und des Menschen in den
grundlegenden Verhältnissen übereinstimmt, daß aber der erste Entwicke-
lungsgang der Placenta des Orang Utan — des einzigen Menschenaffen,
den man diesbezüglich besser kennt dem der menschlichen näher steht
als derjenige von Hvlobates | Strahl].

Diagnose. Die Anthropomorphae sind baumbewohnende katarrhine
Affen von bedeutender Körpergröße, mit zottigem oder welligem Haar,
«las am Oberarm abwärts, am Unterarm aufwärts gerichtet ist; ohne
Schwanz und ohne Gesäßschwielen. Auf dem Boden gehen sie in halb-
aufrechter Stellung auf dem äußeren Fußrande (Varusstellung) und stützen
sich auf die Vorderextremrräten, die weit länger sind als die hinteren.
Wirbelsäule mit 10 — 1* thorako- lumbalen Wirbeln, hat nur Andeutung
einer sigmoiden Krümmung. Thorax mßförmig. Sternum kurz, breit.

.ML

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XXIV. Ordnung: Simiae.

Daumen kurz, Hallux opponierbar. kürzer als die 2. und <H. Zehe. Radius
mit vollständiger Pronation und Stipulation, Gehirn groti, windungsreich.
Backentaschen fehlen: Magen rctortenförmig. Coecum mit Processus vermi-
cularis. Grolie I,arvngealsäcke. Molaren ipiadrituberkular, die unteren
mit hinterem fünftem Höcker. Schmelzüberzug gerunzelt, Caninus bricht
kurz vor M H durch und wäre sonst der letzte Ersatzzahn.

Geographische Verbreitung. Von den :» Anthropomorphen ist der
Orang Hau auf Borneo und Sumatra beschränkt. Auf letzterer Insel
scheint er aber im Aussterben begriffen zu sein, da er jetzt nur noch an
der West- und Ostküste und von letzterer aus weiter landeinwärts, aber
durchaus nicht allgemein, gefunden wird, früher aber weitere Verbreitung
hatte. Er ist ebenso, wie der Chimpanse und Gorilla an Wälder gebunden,
«loch ist der Chimpanse. namentlich aber der Gorilla, weniger ausschließ-
ich baumbewohnend. Alle nähren sich von Baumfrüchten, jungem Laub,
verschmähen aber zwischendurch auch animalische Nahrung nicht. Sie
bauen sämtlich für die Nachtruhe in Bäumen ein einfaches Nest aus über-
einander gelegten Zweigen. Der Chimpanse bewohnt das tropische West-
afrika von der Küste bis weit in das zentrale Gebiet hinein bis zum
Tanganika-See.

Der Gorilla dringt im gleichen Gebiet weniger weit ostwärts vor
und bewohnt Kamerun. Gabun und den westlichen Teil des Kongogebietes.

Taxonomie.

SlMIA L. Der Orang l'tan hat einen hohen, schmalen Schädel, dessen
Gesichtsteil im Alter lang wird und beim Männchen hohen Sagittal- und
Occipitalkamm erlangt. Namentlich heim Weibchen erscheinen die Augen-
brauenwülste schwacher, als bei Gorilla und Chimpanse, die Orbitae somit
auch weniger tief. 12 Hippen: die langen Arme verhalten sich zur Wirbel-
säule wie 122. die Beine wie HM zu 100. Carpus* mit freiem Centrale:
Pollex und Hallux klein; Ferse kurz. Im Alter nehmen namentlich beim
Männchen die Kchlsäcke enorm zu. Letzteres hat stärkere C und volumi-
nöseren Unterkiefer, als das W'eibchen. Kaiifläehe der M und Lingual-
fläche von I und C mit zahlreichen tiefen Hunzeln. .S*. safyrus L. Haar
dunkler oder heller rotbraun: Gesicht, Ohr. nackte Teile von Hand und
Pull in der Jugend duukelgelhlich, spater braun bis schwarz. Lebt außer
der Paarungszeit einsam, das Weibchen gewöhnlich mit einem vorjährigen
und seinem jüngsten Jungen. Das erwachsene Männchen erreicht eine
Höhe bis zu 1,40 m und ist bei einzelnen Kassen ausgezeichnet durch
ein Paar voluminöser, nach vorn konkaver Wangenwülste von blauschwarzer
Farbe, die aus Bindegewebe und Fett bestehen. Der Orang l'tan zeichnet
sich durch auffällige Variabilität aus. die Anlaß gab zur Aufstellung ver-
schiedener Arten. Soweit diese Borne« bewohnen, sind es nach Selenka
nur lokale Hassen, teilweise auf dem Wege der Artbildung infolge an-
dauernder Isolierung durch Flüsse und Bergketten, wodurch gewisse
Eigentümlichkeiten in bestimmter Weise sich fortbilden. Namentlich beim
Männchen im Schädelbau. Auch scheiden sich, j* nach dem Auftreten oder
Fehlen der Wangenwülste (Polstert beim Männchen 2 Gruppen, in denen
klein- und großhirnige Formen auftreten.

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II. (.'atarrhinn. Antlm>p«»niorpha<'.

Si:5

Kinii:« sumatranische Rassen erhebt Selenka zur Speeies .S'. suwa-
tranus Sei., es erhellt aber nicht, worauf «liest' Werts« hatzutiir beiuht un«l
wie sich diese Art zu .S'. Ahi/i ('larke verhalt, die für den sumatranischen
Oraii-r l'tan aufgestellt wurde.

<h»kill.\ Ts. (Jeoffi. Sch.'tdel flach. Itcini Männchen mit ^rofiem Na«;iltal-
iiii* 1 Occipitalkamm. ( »esichtsschadel langgestreckt, mit großen Supiaorbital-
wülst» ii in beiden (b-schlet ■Ilten» . wodurch die Orbitae triehterfönni<: ver-
tieft siml. IT tlmrako- lumbale Wirtiel und \,\ Rippe»!. rnterkiefer-
•Symphvse lan^. Daumen länger als ein Diiftel iler Hand. Jiallux lanir,
Ferst- i.'i>'U. Xelinien wir tlie Liin^e <ler Wirbelsilule zu 10() an. sr. ist
die Ji.inlaiiL'e !•<;, die Armbinde II"). Schmel/.runzrdun«: erscheint höchstens
angedeutet auf «len hohen Höckern <ler M.-tV. gorilla Wvm. Diese einzige
Art ist seif IS 17 «buch Savaye bekannt. Das Männchen überrajrt das
Weibchen erheblich uml wird bis zu '2 m ho« h. ist somit der größte Affe.
Haarkleid und nackte Haut schwarz, mit braunen Stellen. Dieses mutige
Tier lebt in kleinen Familien unter Leitung nur ,incs alten Männchens.
Sie bewegen sich mehr als (Man;: und (.'himpanse auf dem Boden un«l
setzen tlabei ihre Futfsohle ausgedehnter auf den Botlen als diese,

ANTliKoi'oprrHKCi s Blainv. ])er (.'himpanse ist dem (torilla nahe
verwandt, aber kleiner, überhaupt na« h Sk« let und Muskulatur der schwächste
Menschenaffe, ohne erheblichen sexuellen I'ntei'sehied nach (Jrölie und Sihädel-
buu. Der (iesichtssrhäd« 1 ist kurz, «ler Hirns« hü<lel gerundet. Die Mo-
laren hüben wie beim <lr;tn^ niedrige Höcker mit zahlreichen flachen
Runzeln. M, hat N'ei^un^ zu Rü« -khil«lun<.', <" kleiner als beim (iorilla. Der
Damnen ist ein Dritte] der Handlange, «lie irrobe Zehe kurz »nid dick,
zwischen «len übrigen Zehen kurze Spannhilutc. Setzen wir «lie Liinjre «ler
Wirbelsilule gleich liK*. so iwt «ler Arm !•(?, tlas Bein !•(> Ian<r.

Die monogamen, rohusl «rebanten Tiere leben in kleinen (lesellschaften
un>l bewegen sich gleichfalls häufig auf dem Boden. A. (ro»lo<fyf>s L.
Allgemeine Farbe des Haarkleides schwarz: tlie großen, nienschenähnli«'hen
Ohren, das (Besicht, Hände und Füße fleischfarben oder braun. Bereits 1 ♦> I H
«lurch Pnrchase beschrieben. Erst «buch «In ('haillu 'IHtilt wunle eine
2. Art: A. oil'.'its Du ('haillu entdeckt, «leren nackte Teile nicht fleisch-
farben, aber schwarz odei' dunkelbraun sind, auch ist «las Kopfhaar nicht
gescheitelt, somleni äußerst sparsam. Ist bisher nur vom (»abun bekannt.
Nach Anderen soll A. calvus «ler bereits 18."»") von Duvernov beschriebene
. /. ( Trog/oth/rs/ trlu^o sein.

Vorgeschichte.

Wenn wir uns aus der auf |». 7<»1 skizzierten Vorgeschichte der Prosi-
miae der Bemerkungen über Pelycodus. Anaptomorphus. Tarsius, Neso-
pithecus erinnern, so springt in die Alicen, daß die Prosimiae und Simiae
in genetischem Zusammenhang stellen. Ueber * lie Art desselben kann
aber unser heutiges Wissen wohl kaum eine genügende Antwort geben.
Wir meinen daher. daß zur Zeit sich noch nicht feststellen läßt, ob die
Prosimiae und Simiae selbständige Zweite eines Stammes sind, oder aber
ob die Simiae ein Prosiniierstadium durchliefen. Letzteres ist wohl das
Wahrscheinlichste: allerdings darf man dabei nicht an recenten Halbaffen
hängen bleiben, man hat auf ihre früh-eoeänen Vorfahren zurückzugehen,
«leren vielfach veränderte Nachkommen sie selbst situl.

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814

XXIV. Ordnung: Siiuiac.

Der Bau der Extremitäten, das Gebiß, die Zahnform, der einfache
Magen, die Placentation sprechen schon gleich dafür, daß wie der Stamm
der Primaten überhaupt, so auch der der Simiae ein alter ist. Das gilt
auch für die Scheidung der Affen der Alten und Neuen Welt. Hierbei
erhebt sich aber sofort die Krage, ob es sich um einen getrennten Ur-
sprung aus gemeinsamem Stamme handelt, oder aber ob die Altweltaffen
etwa aus primitiven Cebiden ihren Ursprung nahinen: eine Ansicht, für
die z. Ii. Winge entschieden eintritt. Die Paläontologie gibt vorläufig
hierauf keine Antwort. Zwar sind eine Anzahl fossiler Affen aus Patagonien
durch Ameghino unter den Namen +Homünculus Amegh., +Antiiropops
Amegh. u. a. bekannt gemacht. Es handelt sich aber um Bruchstücke von
Unterkiefern, über deren Alter, ob Eocän oder Miocän. die Ansichten noch
sehr auseinandergehen und aus denen wohl höchstens der Schiuli zu ziehen
ist, daß es primitivere Platyrrhina seien. Sie machen es wahrscheinlich,
dali die Wiege der Hapalidae und Cebidae in Süd-Amerika stand. Aus
den diluvialen Knochenhöhlen Brasiliens sind dann namentlich durch Lund
und Winge. sowohl Hapalidae als auch die jetzt noch lebenden Genera
Callithrix. Mycetes und Cebus bekannt geworden.

Sehen wir ab von dem vermutlich ober-eoeänen Bruchstück eine*
Unterkiefers, das Schlosser als +Cryptopithecus sideroolithicus Schloss.
beschrieben hat und oben bereits kurz erwähnt wurde: so sind unzweifel-
hafte Cercopithecidae und Anthropomorphae erst aus dem Miocän Europas
bekannt. Die Scheidung beider Stämme, wobei wir der Uebersichtlichkeit
wegen letzteren die Hylobatidae anreihen. muH eine alte sein. Der ge-
meinschaftlichen Wurzel beider stehen die Semnopithecinae vielleicht noch
am nächsten. Die sekundären Veränderungen, welche die Semnopithecinae
in ihren recenten Formen zeigen, wie die querjochigen Molaren, die damit
gepaart gehende antero-posteriore Kieferbewegung, der komplizierte Magen
sind eben auf Blätterkost berechnet, die wieder Folge wurde des aus-
schließlichen Baumlebens.

Am besten bekannt von mioeänen Affen ist + Mesopithecus Wagn..
dessen bisher einzige Art pcntrlici Wagn. von Griechenland und
Ungarn Beziehungen zu Semnopitheeus. aber auch zu Macacus verrät. In
die Nähe des recenten Semnopitheeus F. Cuv. wird gestellt + Doi.iciio-
pithecus Deperet aus dem Pliocän Frankreichs. Auch das Genus
Semnopitheeus selbst ist vertreten durch +.S". monspcssulanus Gcrv. aus
dem Pliocän Süd-Frankreichs und Italiens. Weniger auffallend ist. dati
es auch aus dem Pliocän und Pleistocän Indiens bekannt ist. da es auch
heute noch hier Repräsentanten hat. Auch von Papio und Macacus sind
in deren heutigem Verbreitungsgebiet fossile Arten angetroffen, doch hat
Macacus früher offenbar eine weitere Verbreitung gehabt, nach plioeänen
Resten aus Italien. Frankreich. Deutschland und England zu urteilen, die
als zu Macacus gehörig gedeutet werden.

Wichtiger ist '• Oreopithecus Gcrv. aus dem Miocän Toscanas.
Leider beschränken sich die Reste des * (). Hamboli Gcrv. auf einen jugend-
lichen Unterkiefer, der auf einen großen Affen deutet, der nach Schlosser
einem ..unzweifelhaften (.'ynopitheeinen" angehört.

Für die Beurteilung der sparsamen Reste von Anthropomorphen
aus dem Miocän und Pliocän Europas und Asiens möchten wir uns auf
den Standpunkt stellen, daß primitive Hvlobatiden deren Ausgangspunkt
bilden: Hvlobatiden somit, die mit robusterem Körperbau noch nicht solch

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Simiae. Vorgeschichte.

Ml 5

exccssiv verlängerte Vonlerextremitäten hatten, wie die recenten sich er-
warben. Daß wir letztere von den Anthropomorphen trennten, geschah
in der Uebcrlegung. daß beide heutzutage verschiedenartige Endglieder
sind, von denen sich namentlich die Anthropomorphen durch weitgehende
Spezialisierung in manchen Organteilen, • wir erinnern nur an den Thorax,
die Pleura, die Lage von Herz und Lungen — entfernt haben von der
Stammform. Das gilt am meisten für den Orang Utan, am wenigsten für
den Chimpanse. «1er aber einerseits Beziehungen zum Orang Utan. anderer-
seits zum (lorilla verrät. Einzelne Aehnlichkeiten zwischen den beiden
letzten, wie die mit dem Alter zunehmende Prognathie, die Größe des
Canum* und korrelativ damit schwerer Unterkiefer, stärkere Kaumuskulatur,
Ausbildung von Muskelkämmen am Schädel und anderweitige Beeinflussung
desselben, namentlich beim Männchen, womit gleichzeitig sekundäre Ge-
schleehtsunterschiede zum Ausdruck kommen, sind konvergenter Art.
febrigens sind bei den 3 recenten Anthropomorphen bei dem einen dieses,
bei dem anderen jenes primitive Erbstück besser bewahrt geblieben.

Bei ihren fossilen Repräsentanten äußert sich der Hylobatidencharakter
auch in sehr verschiedenem Grade, bei einzelnen ist er so ausgesprochen,
da Ii die Abtrennung vom Genus Hylobates selbst Schwierigkeiten machte.
Allerdings darf hierbei nicht vergessen werden, daß die <i Genera, die
hierbei zur Sprache kommen müssen, teilweise nur auf einen einzelnen
Backenzahn, oder auf eine Kieferpartie gegründet sind. Nur ganz ver-
einzelt ist ein Femur oder Humerus und nur von einem einzigen ein
Schädeldach bekannt.

Dem Genus Hylobates am nächsten steht der miocäne +Pliopithe-
CUB Gerv. aus Süd-Frankreich, aus der Molasse des Kanton Zürich, aus der
Braunkohle von Steiermark, dem Dinotherium-Sand von Augsburg, demnach
über das westlich-zentrale Europa
verbreitet in der Art antiquus
Gerv. von der GrölJe eines Hylo-
bates. Untere M ohne Schmelz-
runzeln. Unterscheidet sich von
Hylobates durch größere Länge
des M ... dessen medialer Hinter-
höcker des Talonid außerdem aus
1 - :\ kleinen Höckern besteht,
ferner durch geringere sagittale
Dimension der P. niedrigeren C.
und durch die Form des Gebisses
und des Unterkiefers mit langer,
schräger Symphyse [vergl. Eng.
Dubois], In manchen Punkten
nähert er sich — zu urteilen nach
den sparsamen Kesten, bestehend
aus Bruchstücken des Zwischen-
und Unterkiefers, losen Zähnen und
einem Metatarsale dem Genus Dryopithcats Lart. Dieser hat aber
bedeutendere Größe, mehr parallele Zahnreihen, längeren 1. P, starke
Schmelzleisten und Runzeln auf der Krone der M. mit mäßig großen
Höckern. Am längsten bekannt ist +Dr. Fontani Lart. aus den mittel-
miocänen Süßwassermergeln am Fuße der Pyrenäen. Als +Dr. rhcnanus

Fig. ."i(K». Pliopithectis nnliquu*.
Linke l'nterkieferhaltte von der Seite und
von der Kauf lache; nach Gaudry, 1 , n. Gr.

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81«

XXIV. Ordnung: Simiae.

Pohl, werden von Schlosser lose Zähne aus dem rnterpliocän Mittel- und
Süd-Deutschlands zusaminen«,'efaUt und ihm ein Fcmur zugerechnet, das
Pohli« als + Paidopithf.x rlunanus Pohl, beschrieb, während Eug. Dubois
darauf das (ienus -t Pmohylohates Dul). gründete, im Hinblick auf die
Aehnlichkeit mit dein Femur von Hvlobates. Faunistische (iründe inachen
es allerdings wahrscheinlicher. dali dieser +/V. tf>f>rts/t, inn nsis Pub. zu
' Pryopithecus gehört, wie Schlosser will. Neuerdings gründete Abel auf
einen unteren M., die :i. Art: Dr. Danciui Abel aus dem Miocän des
Wiener Heckens.

Abel rechnet ferner zu der Stammreihe von +l)ryopithecu> da»
(ienus +(;riphopithe(M'S Abel vom gleichem Fundorf. +Gr. Sitrssi Abel
beruht auf einein oberen M.

Aus Europa sind ferner beschrieben Antiiropodus Rourilhi La-
pouge aus dem Pliocän von Süd-Frankreich und ' Nesopitheci* Abel
(Anthropodus Schloss.). Nach dem einzig vorliegenden M. s MdilielJt Schlosser,
dali ^"A*. lirancoi Schloss. wahrscheinlich aus dem rnterpliocän Süd-I)eut>eli-
lands, in der (irötie zwischen Hvlobates syndacfvlus und ( himpanse >tatid.
bezüglich seiner verwandtschaftlichen Beziehungen aber dunkel bleibt.

Aus den Siwalik-Schichten Indiens stammt ^Palaeopithecus Lydekk.
Lydekker selbst oHvete r'her weiterhin die Art +P.sivaleHsis Lydekk. unter

~^Fig. :>t>7. Versuch einer Rekonstruktion des ScbndcU von Pitheeanthmpns
erectu*) ' ., n. Gr., nach K. DuImhs. C s>ulura «romnalii«; /- Sutura lamWdoidea; O
Foramen magnutn. O — hinterer Hand de* Foranien magnnni ist etwa um 3 nun zu
hoch gezeichnet und der hintere untere Teil der Linea temporalis um :S mm zu tief.

das recente (ienus Anthropopithecus Plainv. (Trojjlodytes E. (ieott'r.t. Eni.'.
Dubois wies dann aber nach, dali sie sich von diesem (ienus wesentlich
unterscheide und stellte den ursprünglichen (ienusnamen wieder her. da

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Siiniiif, Vor^CM-hieht«-.

H17

die Art zu keinem rcccnten Anthropomorphen nähere Verwandtschaft zeigt,
vielmehr unter ihnen eine tiefere Stellung einnimmt.

Weniger auffallend vom zoogeographischen Standpunkte aus ist die
Deutung eines Eckzahnes aus dem IMiocän dei' Siwaliks als • .Simia satynts
/o.wu7/s Lvdekk.: denn der Drang l'tan hatte früher eine größere Verbrei-
tung. Eug. Dubois fand nämlich Reste von ihm in t legenden Sumatras,
wo er jetzt ausgestorben ist.

Weit wichtiger ist der Kund des • I'ithkcaxthroits Dub.. den
K. Dubois in Java in jungtertiäreu andesitischen Tutfen. die wohl dem
Jungpliocän oder Bleistocän angehören, machte. Ks handelt sich um ein
Kemur. 2 Molaren, namentlich aber um ein fast vollständiges Schädeldach,
das durch das V erhalten des orbitalen zum cerebralen Teil den Anthro-
pomorphen sich nnschliclit und am meisten au die Verhältnisse von IIvlo-
hates erinnert. Der Schädel aber, dem es angehörte, überragte au Kapa-
zität weit die unserer heutigen Anthropomorphen, blieb andererseits aber
weit unter der mittleren Dimension der niederen Menschenrassen. K. Dubois
sieht darum in seinein fnctitx Dub. eine L'ebergaugsform zum Menschen,
die nach seiner gründlichen Darlegung einen aufrechten Dang hatte und
von primitiven Hvlohatidcn sich herleitete. Dieser Kund rief eine aus-
gedehnte Literatur hervor, entsprechend seiner groben Bedeutung, die wohl
am treffendsten daraus erhellt, dab es sich nach dem Kincn um einen
primitiven Menschen, nach dem Anderen um einen höchstentwickelten
Affen handelt, während D. Schwalbe das Schädeldach des I'ithecanthropus
für eine Zwischenform hält ..zwischen dem eines Affen und eines zur
Neanderthal-Druppe gehörigen, während letztere durch einen weiteren Ab-
stand vom recenten Menschen geschieden ist". I'ithecanthropus stände
danach vermittelnd zwischen den höchsten Affen und Homo Neandcr-
thaliensis.

Auf der anderen Seite erwächst aber für manchen eine Schwierigkeit
aus dem verhältnismäliig jugendlichen Alter des Objektes. Danach wäre
Pithecanthropus wohl eher als eine Barallelfonn zum Menschen, mit
kleinerem Dehiru aufzufassen, da die Ahnen des Menschen, der sich durch
sein grobes Dehirn. durch seine Sprache besonders spezialisierte, wohl
weiter zurückliegen.

Wtlur SHni:rT!«>Tf.

Sehlusswort

Am Schlüsse unserer Arbeit drangt sich die Frage auf nach dem
Ursprung der Säugetiere. Wie häutig diese Frage bereits gestellt wurde,
davon zeugt die stattliche Zahl von Schriften am Ende unseres Literatur-
verzeichnisses. Sie und viele andere suchten nach einer Antwort, die
aber für die verschiedenen Forscher sehr verschieden ausfiel. Einigkeit
herrscht wohl nur insoweit, als man die Vorfahren weder bei recenten
Reptilien noch hei recenten Amphibien sucht. Damit sind bei der Cnvoll-
ständigkeit der derzeitigen palaeontologischen Daten subjektiver Ansicht
und Hypothesen Tür und Tor geöffnet.

Nach dem Einen sollen die Vorfahren unter den Anomodontia zu
suchen sein, nach Anderen unter nicht näher bezeichneten „ältesten"
Amphibien. Wieder Andere führen sie auf ..Sauro-Mammalia" zurück, die
Anomodontia (Theromorphai und Mammalia entstehen ließen, oder auf
amphibienartige Vorfahren, aus denen als selbständiger Seitenzweig auch
die Sauropsida hervorgingen.

Da dasselbe Tatsachenmaterial zu so verschiedenen Schlüssen führte,
sollte man meinen, daß es. nach Umfang und Inhalt, für die Beantwortung
unserer Frage noch nicht genüge und weitere Ausdehnung und Vertiefung
längs palaeontologischem und vergleichend -anatomischem Wege heische.

Nehmen wir im Anschluß an das auf S. :H>1 und 3'M Gesagte an.
dafi die Monodelphia und Marsupialia enger zusammengehören, setzen wir
ferner voraus, dafi sie mit den mehr abseits stehenden Monotremata an
ihrer Wurzel zusammenhängen, so sind wir damit für die monophyletisehe
Entstehung der Mammalia eingetreten. Damit ist uns dann aber auch die
Aufgabe gestellt, diese Vorfahren, die wir mit Haeckel Promammalia nennen
können, in vortriassischer Zeit zu suchen.

Es ist vielleicht gestattet, uns ein Bild dieser Ursäuger zu entwerfen,
wobei im Auge zu behalten ist. dali die heutigen Monotremata durch ihre
Lebensweise hochgradig spezialisierte und in mancher Hinsicht degenerierte
Tiere sind.

Vermutlich waren diese peimischen Säuger sehr kleine, insektivore
Tiere mit verlängertem Schädel, ohne Sagittalkannn und mit abgerundetein
Hinterhaupt. An der Bildung von dessen Condyli beteiligte sich Basi-
und Exoccipitale. Orbita und Temporalgrube waren in weitester Kom-
munikation, auch fehlten Processus postorbitales. Vermutlich war der .loch-
bogen zierlich mit kleinem .lugale: das Parietale groll. Squamosum klein;

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Schlußwort

819

Tympanicum ringförmig ohne äußeren (iehörgang und ohne Bulla ossea.
Vermutlich fanden sich noch Reste eines Praefrontalc in der Nähe des
I^acrymale. Das Alisphenoid und Mastoid waren klein. Ein Foramen opti-
cuin fehlte. Interniaxillare und Nasale waren umfangreich, das Nasenloch
endständig.

Die Wirbelsäule mit etwa '*() Thoraeo-Lumbalwirbeln hatte Inter-
centra und einen langen Schwanz, der aber zurückging in dem Maße, als
der Körper sich über dem Boden erhob. Letzteres geschah durch Ver-
längerung der Extremitäten. Die vorderen artikulierten mit einer schmalen
Scapula. der eine Spina fehlte und die durch ein freies Coracoid mit dem
Steinum verbunden war. Der Humerus hatte wohl eine Crista deltoidea
und wahrscheinlich ein Foramen entepicondvloideum. Das Ilium war schmal,
das Femur ohne Trochanter tertius. Beutelknochen waren wohl nur knor-
pelig (Epipubis) vertreten. Im übrigen waren Hand und Fuß pentadaetyl.
plantigrad. unguiculat. die Zahl der Phalangen 2. 3. 3. 3. 3: ein Centrale
carpi vorhanden.

Im kleinen (lehirn waren die Hemisphären glatt ohne Corpus callo-
sum und so kurz, daß Cerebcllum und Corpora quadrigemina bloß lagen;
das Khinencephalon aber begann in Ausdelmimg zuzunehmen. Drei, höchstens
fünf Ethmoturbinalia waren vorhanden, der Schädel nicht pneumatisiert
und das Auge klein, (iegenüher der fleischigen, beweglichen Zunge trug
der (iaumen (iaumenleisten. Im (iebiß. das erst späten Wechsel erfuhr,
hatten die hinteren Zähne dreispitzige Kronen differenziert. Auf den ein-
fachen Magen folgte ein kurzer Darinkanal. der ohne Flexura duodeno-
jejunalis an einem einfachen Mesenterium commune hing. Namentlich das
Colon war kurz, ohne Schlinge, das Coecum klein, dem Darm parallel.
Letzterer mündete durch ein Kloake aus. zusammen mit dem Crogenital-
apparat. von dessen Wesen der gleiche Apparat der Monotremen wohl
eine Vorstellung geben kann.

Vermutlich war die Epiglottis niedrig und nahm noch leicht die Lage
vor dem Velum an: das Thyreoid bestand aus zwei Knorpelpaaren.

Die solchergestalt charakterisierten, vielleicht ovoviviparcn. kleinen
Crsäuger stammten von Vorfahren ab. die nach unserer persönlichen Auf-
fassung etwa kleinste insektivore anomodonte Reptilien waren, die aber
allerdings noch nicht gefunden sind. Wir gehen daher gerne zu. daß eine
andere Auffassung vielleicht ebensoviel Berechtigung hat.

Wir dürfen aber annehmen, daß diesen Wesen die Tendenz inne-
wohnte, zunächst ihr < ieruchsorgan und damit ihr (iehirn weiter auszu-
bilden. Hieraus folgte Cinbildung des Schädels, namentlich Ausdehnung
der Nasenhöhlen nach hinten und zwischen die Orbitae. Damit ging
das Praefroiitale zurück, desgleichen der (iesichtsteil des Interniaxillare.
während sein (iaunieuteil an Ausdehnung gewann; letzteres galt auch für
da> Maxillare. was ( iroßenzuiiahme der Backenzähne gestattete. Auch der
(iaumen nahm zu. schloß sich und vergrößerte sich durch den für Säuger
so charakteristischen sekundären (iaumen mit seinen Weichteilen. Dieser
Vorgang stand in Kausalverband einmal mit der Vervollkommnung der
Backenzähne, die zum Kauen geeignet wurden: zur Ausbildung der Kau-
muskulatur Anlaß galten und damit einen Sagittalkamiu entstehen ließen,
den Bau des Kiefergelenkes beeinflußten und l'somophagie hervorriefen.

Als es somit galt, gekaute Speisen zu schlucken, trat die Bedeutung
der Epiglottis mehr in den Vordergrund und ergab sich die Nützlichkeit

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820

Schlußwort.

ihrer retrovelaren Lage. Der sekundäre (laumen stau«! aber ferner 1111 Zu-
sammenhang mit der Vervollkommnung der thorakalen Atmung gegenüber
der ursprünglichen Schluckatmung der Amphibien. Diese Vervollkommnung
beruhte auf Erhebung des in seiner Wirbelsäule bereits dorsahvärt> ge-
krümmten Thorax über dem Hoden durch Verlängerung der Extremitäten.
Hierdurch wurde das Tier gleichzeitig schnellfüßig, zur Jagd geeignet, was
seine Sinne schärfen und seine < ichirnentwicklung fördern mußte. Daneben
aber wurde der Thorax ausgedehnter, freier und seine Kipponbewegung
ausgiebiger, auch vervollständigte sich das Diaphragma aus einfacheren
Zuständen, wie sie die Sautopsida noch bewahren.

Das Atemholen geschah jetzt durch den Ductus nasopharyngeus bei ge-
schlossenem Munde: es wurde ausgiebiger, intensiver, womit sich die Körper-
temperatur erhöhte, während «las Haarkleid und die Hautdrüsen mithalfen,
ihre Konstanz zu regulieren. Stets ausgedehntere Ausbildung des Haar-
kleides erhöhte den Charakter der Säugetierhaut, der sich auch aussprach
im Rückgang des Schuppenkleides. Ferner in der Differenzierung auch
der fubulösen Hautdrüsen, namentlich an der Rauchrläche am Hände eines
Hrutbeutels. in welchem das Ei resp. das Junge aufgenommen wurde. Sie
lieferten vielleicht anfänglich ein eiweißhaltiges Sekret und wurden die
(irundlage der zukünftigen Milchdrüsen.

Diese flüchtigen Andeutungen mögen genügen, darzulegen, wie aus
einfachen Anfängen die Säugetiercharaktere sich hervorhilden konnten.

Vergegenwärtigen wir uns. mit welchen Kiesenschritten unser Wissen
gerade über die Säugetiere in den letzten Dezennien vorwärts geschritten
ist. so ist die Hoffnung berechtigt, daß eifriger Forschung eine besser be-
gründete Antwort auf die Frage nach der Herkunft der Säugetiere nicht
fehlen wird.

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Literaturverzeichnis.

Line auch nur einigermaßen vollständige Wiedergabe der umfangreichen maiiimo-
logischen Literatur ist ausgeschlossen; für die»c sei verwiesen auf die Ribliothcca zoo-
logica, den Zoologischen und Anatom isehen Anzeiger, den Zoologien! Reeord. Da
somit eine Wahl getroffen werden mußte, konnten zunäc hst die deskriptiv-systematischen
Schriften in Hauptsache aulk-r acht gelassen wenlen. Die Kataloge von Trouessart.
Roger und Hay zeigen diesbezüglich den Weg.

In dem nachfolgenden Verzeichnis erscheinen daher nur solche Schriften, die
teils monographischer Art sind, teil« ausgedehntere Literat urnngaben enthalten oder
eine vorwiegendere Rolle «pichen bei der Bearbeitung dieses Lehrbuches. — Diese Aus-
wahl maßt «ich nicht etwa das Urteil an. daß nicht - genannte Schriften nun auch
minder wichtig wären.

i. Allgemeine Werke, welche sich mit der Literatur, Verbreitung,
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i
i

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Sachregister.

Abderitidae 354, 3<50.
Abomafiw (»40.
Abroeonia 507.
Aceratherium 02:').
Aehaenodon '»54.
Achyrodon 3(51.
Aeoiherulum (»47, 052.
Acrobat«« 353.
Acromion 1*7.
Adapidae 701, 704.
Adapi« 745, 701. 764.
Adnpisorcx 381.
Adapittoriculiis 381.
Addax (»75.
Adeeid uat« 287.
Adiastaltus 405.
Aolumidoa 529.
A*'liin»pnt» 535.
Achims 530.
AcpycrroR (370.
AepyprymnuB 353.
Aethiopisches (Jebiet 313.
Aetbiopiscbe Region 305.
Agnphclidae 575.
Agriochocrua 004.
Ala pterotica 54.
Alactaga 501.
Algier 400.
Alpinismus 13.
Alcclaphua 075.
Abc* 0011.
Almphennid 40.
Allantochnrion 288.
Allantoia L'll, 2*7.
Allantoisscbcnkcl 242, 270.
Allnntoiskrcislauf 2!(5.
Allantoi**tiol 242.
Allodon 301.
Allomy* 512.
Allotheria 350.
Alopeeoidea 534.
Alvcolcngiinge 227.
Amblot heriidac 301.

Amblotherium 301.

AmblyiMHla 588, 090.

Amblvrhiza 512.

Amboß 75. 144.

Ambre gris 578.

Ammntragus 081.

Amnion 280.

Amnion, falsches 0.

Amnion. zweite* 0.
l Amnionfalte 280.

Amorphochilus 403.

Amphieyon 534.

Amphycyonidae 542.

Amphiniw 540.

Amphictidac 531. 540.

Amphidozotberium 382.
\ Amphileatcs 358.

Amphiproviverra 343. 355.

Amphtstylu* 301.

Amphitheriidae 301.
I Amphithcrium 350. 301.

Amphitragalu* 07_.
I Amynodon 025.

Amynodontidae 015, 025.
i Analdrüsen 510.
I Analsiieke 27.
I Analtaschen 27.

Anapophyse S5.
| Anaptomorphidae 703.
I Anantouiorphu« 703.

Anchilnpbus 022.

Anchippodus 514.

Anchitherium 020.

Aneodus 090.
: Ancylopoda 588, 091.

Anicanodnnta 458.

Anisodon 094.

Anisopnathc* liehill 177.

Annulu« tympanicus 54.

Anoa 078.

Anomaluroidca 490, ll>9.
Anomal um» 4M9.
Auoplothcriiim 088.
Anordnung der Haare 10.
Anosmatisch 124.

Antechiuomys 350.

Antemolaren 109.

Anthops 402.

Anthracotherioidoa 090.

Anthracotherium 690.

Anthropodus 816.

Antbropoidea 766.

Anthropomorphae 804.

Anthropopithecus 813. 816.

Anthropops 814.

Antiacodon 703.

Anticrochet 595.

Antidorcas 070.

Antilocapra 081.

— Hornbildung 22.

Antilocaprinae 081.
I Antilope 076.

Antilopinae (»70.

Antrozous 404.

Amiromelos 351.
l Anuro&orex 379.

Aonyx 538.

Aorta 231.

Aplacentalia 302.

Aplodontia 4!>0.

Appendix venni forme« 210.

Aquaeductus Cochleae 143.
veMibuli 143.
I Aracbnoidea 128.
i Arrbaeoceti 581, 583.

Archaeohyracidae 715.

Arehaeohyrax 715.

Archaeomys 513.

Arehaeotherium 053.
, Arehencephalon 1 18.

Architektur der Spongioaa
3!(.

Aretitis 531.
j Arctnochu« 700.

Arctoeephalus 549.
| Arcto-Cynnidae 533.
I Arctognea 308.
1 Arctognle 531.
! Antoidea 533.
I Arctomys 41»7.

5-T

Sachregister.

Arctonyx 537.
Arelix 'glos*o - pharvngeu*
1!)?.

Arcus palato - pharyngeus

1U7.

Arcus zygomaticus 00.
Area scroti 271.
Argyrocetidae. 583.
Argyrocctu» 582.
Arrectorcs pili 37.
Arterion l»ogen 233.
Art. ullantoideae 231.
- carotis communis 234.
carotis externa 231.

— carotis interna 231.

— centralis retinae 137.
hynloidea 138.
uniphalo - nieseiiterica

J34. -»SS. 294.

— pulmonalis 231.

— *pcrmatica 241.

— subclavia 231. 234.

— umbilicalis 234, 295.
Artibeu* 403.
Articubttio buineri 99.
Artiodaetyla 588, 028.
Arvicola 503.
Arvtänoid 78. 2 IS.
A^imis 013. (Uli.
Asmodi-u« 090.
Asteiiodon 301.
Astcromy» "»11.
Astrapotberia 02t).
,\>trapntberiidae 098.
Astrapotheriuni tili'.*.
Asrnductyla 300.
Alälapba 404.

Aleles 793.
Atelodus 027.
Atcmlieweguiig 22S.
Atherura 505.
Atlas 87.
Atrium 225».
Atyl 70S
Auge 13t».
Augenmuskeln 141.
Aiigcinnii*kelnerveii 128.
Auhicodiia 507.
Auricula 110.
Australische Region 300.
Avahi* 759.
Axis S7, 071.

IS.

Bahirussa 0;M.
Hacke, 190.

Uackcntascheii 1!M, 777.
Back<-ii7.iihiie 109.
Balaena .'»73. 574. 570.
Bahlen idne 574.
BalaeiiiiiAe 570.
Balac uoptera ,"»73. 575, ."»7'
Balacnopteridne 575.

Balaenopterinae 570.
Balgdrüscu 11(7.
Barten 508.
Barten wale 574.
Basibyale 77.
Basiticcipitnlc 42.
Basispbcnoid 40.
Bas«aricyon "»30.
Bassaris' 530.

Bart höhnische Drüsen 254,
205.

Bnthyergus ."»<).">.
Bathvcrgoidca 41)1, 505.
Bauchbüble 211.
Bauchmuskeln 157.
Bdeognlc 532.
Becken 100. HW.
Beckengüitel 10»>.
Beibaare 12.

Bcrardius 573, 570, 578.
Bettongia 3.53.
Beutel 34.
BeutelkiHH-ben 101).
Beutolrcste 35, 743.
Bilxtvina 07S.
Biniana 774.
Bison 07D.
Bisontina 07S. 071).
Blarina 37!).

Blainhni-H'lie Drüse 190.
Blättermngcn 041».
Blase 27V).
Blast« »cerus 008.
BlnMomeryx 072, 082.
Blindsnck, vaginaler 251.
Blut 237.

BIuigeliillsyMem 221».
Blutküi|»erchen 237.
Bogen, dorsaler 81.

unterer 85.

ventraler S5.
Bolodon 30!.
Bolodontidnc 301.
Boncia 3!>S.
Borhyaeiia 343. 355.
Bohlen 10.
B<»-, 07!».
Ilosclaphus 075.
Bothrulahis 055.
Bovida«- (.43. 072.
Boviunc 077.
Bracbypbylla 4o;{.
Brachyiarsomy* 502.
Brachytelcs 793.
Brachynromy» 5o2.
Brarhynrus 792
Brady|»odidiiP 452. 453.
Bradvpus 152. 453.
Brailytturiiiiii 727.
Bramatbcriitiii 0,*>4.
Bronchi 225.
Bn.iubiall.uum 22t».
Brüllapparal vuii M\
7! 10

Brunnernehe l>iii>eii 207.

Brunft 283.

Brünnl feige 28.

Bmui 412.

Brotbeutel 31. 38 1.

Brutpflege 23'J.

Brust l>cin 92.

Brustdrüse 28.

Brustkorb 1)5.

Brustwirbel 88.
• Bubalina 078, 075.
i Bubalis 075, 078.

Buccae UM).

Buch i nagen 04O.

ßudorcii* 075.

Büffel us 078.

Bulbus olfaetorius 122. 128.
Bulla auditiva 55.

- t nopain 55.
Bunodonter Zabn 593.
Bunod«)i)tia 045.
Bunolopbodont 595.
Bunomeryx 001. 004.
Bursa 211. 241.
Bur-a phary iigea 199.

1 Burxae analos 27.
Bürste 29.

r V«-r^-l. nucli ui.t« r K >

' Cadim-otherium 025.

t.'aonolestes 351.

Cacnopithecus 704.

Cncnotheriinae OS'.'.

CalaiiKnlon 40S.

l'allinvctcri* 399.

Callithrix 791.
1 Caineloidea 00 1.

Cnmclouiervx 002.
i Canielo|»s 000.

Oimchis 058, 001.

Caualis alisphcuoideti» 47.

- Ouvieri 234.

cim picondyioideus !l«0.
facialis 49.
imisivus 07.
iiitraorl>iialis 5S.

- naso-palalinus 07, 152.
Nucki 274.
pterygoideus 47.
-pinalis S3.

- Mipra-coiulyloidcus lixt.
urogenitalis 252, 202.

- vertebralis S3.
C'anidne 533.
(5ininiis 109.
Canis 533. 541.
Capra «hSU

('"apre« »Iiis 0*»9. 072.
C'nprolagus 495.
Capronieryx 0S2.
Caproinyidae ">07.
Caprovinae 08").

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Sachregister.

sr>:t

Cnriactts OOS.
Carlozittelia 720
Carnivora 7>I7>.
fi**ipcdia 7>I7>.

— pitinipedia 7)43.
Can.llia 402.
Carotis extc.rna 234.

intornn 234.
Carpns 102.
Carl Marine* alares (>S.
Cartilaginc* arvtaettoideae
2 IS.

— laterale* 21 7.
Cartilago ericoidea 217.

- ihvr.-oi.Ua 211».
Ca*o,r 4!»S.
CaMoroidea 4!>o. IIIS.
Castoroides 7» 12.
Castoroididae 7» 12.
Catarrhina 7Ü4.
Cavia 7)00.
Cavicornia 20, »'»72.
Caviidae 7,00.
Cavuni cranii <>!».

— orU IS!»,
lyrnpani 7,4.

Cavlnxothcriinn 382.
Cehidae 7S7.
Cebinae 7!»2.
CeWhoprus 0Y3.
Cehoi.lci 7*Wi.
Cohns 7! »3.
Centetet» 380.
Centetidae 377, 3S0.
Cenictinac 377.
Centrale carpi 102.
( Vphaloniy» 7)1 1.
CcphanoduK 72»i.
Ccphalophinae Ii77>.
Cephalophu* 07O
( 'ephalorhvn.hu* 7)77.
Ci'phalotes" 3!H».
(Vratopiuliis 7»!'.'.
Ceratohyale 77.
Ceratorhinii* <>27.
Cere.K*pbn« 790.
Cercolabps 7>ot>.
CcR'nleptOÄ ."»:U5.
( 'erc. >pi t heti. lae 7t •">.
IVrropith.tinar 7!)7.
Cerropithern* 799.
Cerebellum II!».
Ccrvi.apra »>7<i.
< Vrvii-aprinae 1,70.
Cervicomia ',<>'i.
(Vrvidae 043, V>M.
Ccrvinae »HIN.
Cmix uleri 2VJ.
Cervulina «172.
Cervuhis 070. »572.
Cervtts 07O, 072.
Cctaeea 7>7»2.
Cetlmlithen 7)7)7.

Cetothcriuni 7,84.

Chaetocny* 7)0' >.

Chaetoptiractu* 47,0.

Chalieolhcrinm 094.

Chalinolobus 404.

Choirnmelcs 4H7»,

Chilonycteri« 403.

Chiniarrogale 379.

Chinchilla 7.07.

ChinchillidBp 7,07.

( 'hiropde 77,8.
. Chirojralri 77)S.
' Chironeet.-* 349.

Chiropataginm 3S3.
, Chiroptora 3*2.

Chiropote* 7!»2.

Chirox .'{Hl.

Chiruromy* 7>04.

Chlatnydophorinae 47,3. 47>0.

Chlfliiiy.lophorns 47)3. 4."»«i.

Chlamydothcriiim 407,. 407.

Choiiiic I7il.

Choloepus 47.2. 47)3.

Choiidmcranium SO.

Choeromoridcn (»47.

Choeroptamus (»47. »57)3.

Chooropsi« 040.

Choero'thpriun) 07)3.

Chorda 7!).

- dorsalis 81.
gubernaculi 271.

Chordae tendinap 230.
; Chorda tyrnpani 130.

Choriocapillari« 130.

Chorioidea 13S.

Chorion 280.

Choroppus 37)1.

Chrotomy.i 7>04.

ChrvHoeriloridae 377. 3S< ».
\ Chrysoehlori« 38o.
, Chrvsothrix 7Ü3.

l'hvlu* 237.

Chylusgcfiflo 237.

ChyniUK 237.

Chyrotnyinne 7")!».

Chyroiny* 77,9.

Ciliarkörper 1 3S.
1 Ciliarimixkcln 13S.

Cladohates 370.

Clasodirti* 37)7).

Clavicnla 9S.

ClitorU 213. 27>2.

ClitoriwiriW 27.
' Clitori*. durchbohrte 77>3.

Coasmm OOS.

Coburt 070.

C.K-hl.a 143.

(Wum 210.

Coelodon 433. HU, 403.

CopIo^piiv» 7)00,

Coelops 402.

Copndii 7iO»i.

CollicuhH scininali* 27.fi.

Colohus 80t>.
Colodon 024.
Colon 208. 210.
Colonlabyrintli der Protei-

miae 77.1.
Colimiim vpi tpbralis Sl.
CoIiito<lonta 4»>1.
ComproH*or matiiina.' 34.

tubae 14(i
Coiurhae 14S.
Concha inferior 03.
Condylarthni 7.80. 7»SS. »591.
Condylns 72.

.Kvipitalin 42.
Conopatus Ö37.
Conilnrn.s 7>01.
' C.mjniK'tiva 13!».
ConnoehoLtpf» (un.
Conoryetes 4»W.
ConorVrtidae 4«',S.
Conus ingninalin 2()7.
Coracoid 03, 07».
Coriurn 3.
Cornea 13t».
Corona radiala 2S2.
Corpora iaverno<a ililori.lin

27,2.

- eavoriiiwa penis 27)!l.
Corpus calloümu 33«».

- eavpriiotiini nrethrae27)!».
— ciliare 1.58.

»|M)npii)siiin 27,!».
uteri 248.
vrrtebrac 81, 83.
vitreuin 137.
j Cortische."» Or^an 143.
Coryphodon 7(N».
CorrphtMlotitidac 701.
Cowiryx 072.
i C)!*tae !»(».

I Cowper-ehe Diümi» 27)1.
2li4.

, Creinastri*ack 2<i7.
! Cre<KlontJi 7,3S.

Cricetinao 7,02.

CrieetiKlon 7,12.

Crieelonivs 7»o|.

CriceliH 7.02.

Cricoi.l 7S.

Cri«ta (Zahn» V.»."..

Cr.x-het 7,!».',.

Crociilnra 37!».

CriM-idnrinae 37!».

CrosssarehiiH 7,32.
, CroK<<opiis 37!*.

Crtiininae 2S.

Cruinomys 7,04.

Crura |M-nis 2.V.».

CruraldrÜHP 30.

Crtifta petro^a 104.

Crypt4,nieryx •"►S7.

Cryptophractiw l".7>. 4".0.

Cryptopithpi-ns 7*;:;. Sl l

854

Sachregister.

Cryptoprocta 531.
Ctenacodon 3lil.
Ctentxlactylidar .">0r.
Ctenodactylus 507.
Ctenomys f>07.
Cuniculua 503.
Cuon 534, 541.
Curtodon 358.
Cuscus 353.
Cutis 3.

Cutisknochen 4, 23. 433,
Cycloturu.H 453, 454.
Cynaelurus 530.
Cynictis 532.
Cynocephalus 798.
Cynodiclif» 534. 540, 541.
Cynodontomys 509.
Cynogalc 531.
Oynomya 497.
Cynonycteris 398.
CynopithecuH 790.
Cynopterua 399.
Cynotherium 542.
Cyon 534. 541-
Cystophora 551.
Cystophorinae 551.

13.

Dacrythcrium 688.
Daclvlopsila 353.
Daetylopatagiuni 383.
Dama U71.
Damaliscus 075.
Damm, 243, 2(50.
DaphneiniH 542.
Darm 200.
Darmbein 106.
Darm, Entwicklung des2l 1.
Darmuckrüse 211.
Darmkanal 1N9, 203.
Darm nabel 287.
Da*yphractus 45(5.
Da.*yp<ididac 453, 454, 464.
Dasypndinae 453.
DaM pnK-ta 506.
Dasvpu* 453. 455. 456.
Dasyuridae 34S, 349.
Dasyuru» 350.
Dauben tonia 759.
Dauoriiieren 27 1.
Decastis 351.
Deciduata 2x7.
Delphiuaptcridac 577. 579.
Delphinapterufl 573, 577,

5<9. -
Delphinidae 577, 579.
Delphininae 577, 579.
Dclphintis 57 1. 577, 580.
Dcndrohyrax 714.
DandroliuEua 351.
Dendromyinac 5" »4.
Dcndromyt« 504.

Dentale 74.
Dentin 104.
Dentinkeim 108.
Deomys 504.
Dermoptera 411.
Desccusus ovariorum 273.
-- testiculorum 200.
I)eHiuatippu* 621.
Desiuodontinae 401, 403.
Desmodus 403.
Diaphragma 1(51, 227.
Diaphyse 38.
Diapophyse 84.
Diceratherium (526.
Dicerorhinus (512.
Dieeros 612. L
Dichobunc 088, y-' ' <r
Dichobunoidea 6S8.
Dichodon 689.
Dielidurus 403.
Dicondylia 42.
Dicotyles 652, (553.
Dicotylinac 651.
Dicrocerus (572.
Dicrocynodon 361.
Dicrostonyx 5( »3.
Didelphia' 331.
Didelphvidae 349. *
Didelphys 349, 354.
Diencep'halon 1 1 8.
Digitigrad 114.
Dinoceras 7<'2.
Dinoccrata 701.
Dinomvs 506,
Dinotheriidae 724.
DinutlK-riiim 724.
Diphylla 4<>3.
Diplacodon 617.
Diplarthra 588, 591.
Diplarthrie 590.
Diplohune 6HS.

Diploe 40.

Diplomcsixlon 379.
Dipodidae 512.
Di|todinae 501.
Dipodoidea 490. 50».
Di|M>domvs 49t».
Diprotodon 352. 355.
Dipmtodontia 34S.
Dipu> 501.
Distoeehurus 353.
Docmlon 301.
Doedicurua 467,
Dotichoerua 653.
Dolichopitheeus N14.
l>olichoti> 500.
Dorcntheriutu 1587.
Doreojwis 354.
Dorcotrugus 070.
Dornfort&ätze s . ;
Donmlwirbd «8.
Dotter 2kSO.
Duttenack 288.

Dottereackskreislauf 288,
294.

Dremotheriiim (572
Drumatherium 358, 361.
Dromicia 353.
Dromicinps 349.
Dromotheriidae 361.
Drüseu, Bartholinische 254,
265.

— Cowj>erscbe 254.

— Duvernoysche 254, 265.

— perineale 27.

— postanale, sul>kaudale27.
postaurikularc 28.

— präskrotale 27.

— suborbitale 28.

— supraorbitale 28.
Drüsen kissen 385.
Drüsensäcke 25, 384.
Dryoleste* 361.
Dryopilhecus 815, 816.
Ductus arteriotuis Dotalli

234, 297.

— eholedochus 216.
cochlearis 142.
Cu vieri 234.
cysticus 216.

— ejaculatorius 255.
endolymphaticus 143.

— hepaticum 216.
naso-lacrymali* 59. 141.
naso-palatinus 193.

— naso-pharyngeus 67.
pancreaticus 216.

— venosus Arrantii 296.
Duplieidentata 491. 493.
Dura mater 127.
Duvernoysche Drusen 254.

265.

Echidna 317, 330.
Echiduidae 33t>.
Echinomvs 507.
Eckzahn' 169.
Ectopatagimn 3S3.
Ecu»turbinalia »52, 14,8.
Eden Uta 412.
Effodientia 42o.
Ei 280.
Eierstock 239.
Eierstockska|»el 248.
Eierstin-kszelt 248.
Eihäute 2N6.

Zirkulation iu den 294.
Ei zahn 187.
Ektoplacenta 2N4.
Ektoturbinalia 02.
Elaphuru* 671.
Ehismognathus (511.
Elasmotheriinae 027.
Elastuotherium 022, 027.

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Sachregister.

(.Yl.iß 1(13.

- der K!efanl«n 720.
der Cngulateti V»2.

Gegensporn ">!i">.
Gehirn II.').
Grhirnnerven 12S.
Gehörgang. äidVercr I4<».
-- knmherner, äulierer 7>4.
Gehork ntVheleheii 143, 1 II.
Gehörorgan 142.
Gelenkfortsätzo S4.
( ;el<'iikkrior|>cl 31».
Gelenkverbindung, nomar-

thraie S4. 43S.
Gelenk vr rlmidung , xenar-

Ihralo S4. 43s.
Geloeu* CSS. (ist».
Genese der Kuoehen 3s.

de* Schädel* 7S.
Genelln 7>31.
Geogale !)SO.
Ge<»galin:ie 377.
Gmgraphi*ehe Verhreitunj:

3» m.

Geouiyoidca 4!»o. 49S.
Geomy» 4!*!).
G<-nrhvehu» Mi"».
Gerl.il'linnr 7.04.
Gerbillu* 504.
Geruchw>ri»an 124, 14S.
GesalWhwielen (i. 7t»s, 773.
G< *ehleeht.*eharaktere , se-
kundäre 2!>7.

-ilnisen , acc^orisehc
21»; 5.

-höckcr 243.

•niere 2311.

-organc 23S, 23'.>.

— Strang 240.
-/«•Ilen 2s<>.

Ge*ehmaek*l»eehiT I '{5.
-kno-pen i:r>.

- -organe I37>.

- — itin 1 37».
G«-««ieht.*driisen 2s.

iniixillarc
Gi^iehts-M-hiidel äs.
( tVsidit>*»h\vicl«'ii 0.
Geweih IS. 0(17.
(iiraffa Iis:;.

Giraff»-. Hornbildung 22.
GiraNidae 043, t'.si'.
Glandula elitoridis 2.">4.
erutali* 31s.

— lemnrali» 3 IS.
laeryiuali* |.|i>.
parotis l'.t3.
retroliuguali* l'.»2.
tuhlinguali* lü2.
Mihinaxillari« 1!»2.
ihyniu* 23 s.
thyrenideu 23s.

< Jlaiululae llur-jn , anale-27.

Glandulae glomi forme« 24.

- pro*tatieae 2f>3.

— M-haceae 27».

- Midori|»nrae 24.
urethrale* 2(53.
vatö* deferenti« 203.

— vesiculare* 203.
Glan* ponin 2"»'.».
(jlaskörjNT 1 7< T .
Glaueon vet<ri> 404.
Gliithnnßen !»S. H.3.

- Muskulatur 102.
Globilermir 700.
Glnhioeephulus ."»77. ."»80.
Gln»*ohyale 77.
Gh»<v»<>iheriuin 434.
Glottis 220.
Glyptatelus 47)S.
Gllptodoll l.'il. 400.
Glyplmlonlidae 404, 400.
Gomphotheriuio 000.
Gorilla NI3.

Granipus ">73. "»74, '»77. 7»Sö
(»raphiuriiN f»o0.
Gravigrada 4*»!r.
Griphopitherits SM.
Großhirn US.
Gryuiaeoiny* 31!«.
Grypotheriiiin 134, 4»>2.

(iulo r>3~.

( JyinnoUlideu« 37»3.

< iymnoptyt'hu* ."»II.
Gymniira :t7!>.

11.

Haar !«.

Haare, Anordnung <ler 10

— Kiehtnng der 14.
Haarbalg !).
Haarhüudel 11.
Haarfarbe 14, 2<M».
Haarfiederung 14.
Haarfollikel it.

I Innrer tippen II.
Haarkleid 12
Haarmangel Iii.
Haarströme 14.
Hauirliere 3.
Haarweelis»-! 12.
Haarwirbel 14.
Hahrothrix "><»2.
Hall»plae« nla 2! »2.
Halhzirkilfurmipe Kanäle
1 12.

Hnlieh«»ertis 7>r>0.
Hnlieore 7HS.
Halicoritlae 71'iS.
Halitherinm 7 !2, 710.
Hallomys ."»02.
Hahnatmii- :i"»4.
Halswirbel s7.
Hiiinapoplivxti s7».

Haimner 77». 144.
Hand 102.
Hapale 7S«i.
Ha|>alen)iir 77»s.
Hapalidae 7SI.
Hnpalopx 4 .V.r.
Haplm-erti!» (»77».
Haplodon 4'.M».
Huplodont H"»s.
HapU«i»»nt(»i<lea 4'.»*», 4 , .»<;.
Hardci>c'l)e I»ni«o. l-4<».
Harnorjrane 271.
HnrnkanüU'hen 277.
Harnleiter 270".
Harpvia WX
Haulic <;40.
Hanl 3.
HnnUlrüsen 21.

— aeini'me 27».

- p'häufte 2t».
tuhulö.«e 21.
Iläuti<:e> I<al»yrinth l t."5.
Hanptriiiischi'l C.2.
Haiitrrmskelri I.V», l'.Mr.
Haiitnin.-kulatiir :>».

— platte :57.

HnuloHsifikal innen 4. 4H2.
Hautpanzer 7>">4.
Haulpipin^nte 12. '{<x>.
Hant>innc*ort'ane l:)4.
HantverkiKKheruniL'en 4.
4!2.

Häver»'. Knnfde von ü».
Hepetotheriidae TiY.i.
H<yetotheriuni 70.1.
Helalelc» 024.
Helaletidae «i24.
Helart'tos WM.
Helietin .V.»7.
HelixMinvs '»12.
IM ix 147.
Helladotherinrn <iS4.
Helofralf :»:{2.
Heruu'entetes i5S0.
Hemieyon ">;?*).
Hetnipalago 7<H).
Heinipale '»31.
Heini^alidia 7» 3 2.
Hemipnnn* 4<iS.
Hernitruini» <»Vso.
HerniuriiA 341».
Hepar 213.
Heptodon <»24.
Hermaphroditisniii« 2">7.
Herpeste* ">32.
HerjK»-tinfle .'»32.
Herj>e!*t(»idca 7»2t>.
Herj»etocetu<« ")S1.
Herz 22'.t.

Herz, Verlagerung d» SOS.
Herzkn.K h. n 233.
Hesperotnys 502.
Heterrx-ephalits .Md.

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Hf>X

Sachregister.

Konjunktivaldrüseu 140,

56-1.
Konna&zenz 38.
Kopfdarm 211.
Körper, fibröse 259.
— Kreislauf 232.
Körpergröße 297.
Körpeniabel 287.
Körtiertein|ieratur 238.
Kralle 15, 585.
KraJIenplatte 15.
Krallctisohlc 15.
Krallenwall 1«.
Kranznaht 50.
Kreislauf, fötaler 21)7.
Kunde ( I*ferdczahn i 007.
Kuppennagel 10.
Kurtodon 361.
Kurtodontidae 3(51.
Kusu 353.

Jjibia vulvae 252.
LabiHe 190.
I^abniagen 040.
Laerymale 59.
Lagenorhynchus 574, 577,

580. •
Lugidium 507.
I^agopsis MS.
I^agomorpha 489, 493.
Lagomyidae 494.
I^agoinvM 494. 5(18.
Lagorchestes 35*.
Lago*U>mu* 507.
I^agostruphu.s 354.
I^agothrix 793.
I-ania 658. 661.
I<anib(lanaht 50.
Lambdotherium 617. 620.
Lamina cribrosa 61, 128,

154.

Ijaiilhaiiolhcrium 382.
I^auugo 14.
I>aodon 361.
Larvnx 78. 207.
Larynxmuskeln 217.
Larviixmiiskulatur 220.
J-asionveteris 401.
Lelwr '213.
J,edcrhaiit 3.
Leinum* 5<»;s, 511?.
Lenuir 757.
ta-mures 757, 764.
Lemuridae 757.
Lcmuriuac 757.
I>cns crystallina 137.
I^ecmtinia 096.
Lcpili iiiiir 75S.
Leporidne 491. 494.
I/ej.ticti.lae 38 1.

Leptictis 381.
Leptodon 618. 715.
Leptomani* 430.
Leptomerycinae 660, 662.
Leptouicryx 662, 687.
Leptonychotes 55 1 .
Ijeptoreodon 662.
Leptotragulus 661.
Lcpua 494.
Lestodon 433.
Lichaiiotus 759.
Liddrüsen 140.
Uder 140.

Lieberkühnschc Drüsen 287.
Lien 238.

Ligamentum hepato-enteri-
cum 212.

— inguinale 266.
latuni uteri 247.

— longitudinale dorsale 82.
nuchae 82.

— rotundum uteri 251.

— suspeuhorium hepatis
212.

tere

251.

— teatis 267.

— longitudinaleventraleS2.
- vocale 220.

Liinnogale 380.
Limnotragu* 677.
Lingua 194.
Linsaug 531.
Lins»« 137.
Li|totypbla 377.
Lippen 190.
Lippondrusen 192.
Lifttriodon 653.
Lithocranius 67'».
Litoptcrna 588, 697.
IjoImmIou 551.
Lohostominac 401.
Lobus olfaotorius 122.
Lomaphoru* 4l»7.
I^oncberes 5<»7.
i/jiK'horhiua 4t i2.
IxiphiodochoiTus 624.
Lophiodon 024, 026.
f/ophiodontidae 615 . 624.
Lophioiueryx '»07.
Lophiomyinae 502.
Lophtomvs 502.
Loris 760
Lorisinue 70<».
Loxodon 723. 725.
Luftröhre 223.
Luftsäckc 223.
Iptingen 22*».
Lungenkreislauf 231.
Lutru 5.'!s.
Lutriuac 538.
Lycaon 531.
Lymphe 237.
Lymphtilriis. n 237.

Lyinphefollikcl 207.
Lympheknoteii 237.
Lynx 529.
Lvsiurus 456.
Lyssa 194.

Macacus 798.
Machairodus 540, .54 1 .
Macraucheuia 69h.
Macrauchenidae 69s.
Macroglosainae 399, 4t »1.
Macroglosaus 399.
Macrophylluin 402.
Macropodinae 348. 353.
Maeropus 354.
Macrorhinus 551.
Macroseelid idae 370. 37 7.
Macroscelides 378.
Macrot beri um 694.
Macrotus 4t >2.

Madagassische Region 314.
Madoqua 676.
Magen 204.
Mähne 299.
Makrosmatisch 124.
Malleus 75. 144.
Mammarapparat 30.
MammartaK'hc, 31. 31s.
Mammut 725.
Manalidae 738.
Manatus 738.
Mandibula 71.
Manidae 420.
Manis 429.
Manubrium 92.
Manus 102.

Mark, verlängerte* 1 18.
Marmosa 349.
Marsupialteld 31, 36.
Mareupialia 331.

- primitiva 358.

- Zahuwechsel 312.
Marsupium 31 — 34.
Mastodon 724.
Mastoid 53.
Mastoideum 50.
Maxillaro 58.

Maxillare (iesichtsd i iWn

29.

Maxilloturbinalc 62, 15o.
Mazama 668.

Mcatus neuslicus extern us
146.

auditorius oxtenins 7>A.
Meckelseher Knorpel 65. 75.
Mediastinalraum 228.
Mediterranes l'ebergangsgo-

biet 313.
Me<lulla oMoiurata 1 18.

- «pinalis 127.
Megaehiroptera 400.

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8«K>

Nawdia 02.
Nasalis sin».
Nasen fort sätzc 00.
Na*cnkap-c|, knorpelige 66.
Nawnlöcher. ändere 216.
Nasoturhinale 1 -IS.
NaMia ."»30.
Natalinae 401 .
Nateln* 409.
Ncarkti-chc Region 300.

Siibrcjrion 312.
Nol»enhaar 12.
NcbcnoniKcbeln 62.
NcIk-iioi gane «1c- Auge« 139.
Necrodasypus 4.">0.
Neerolcmnr 704. 70"i.
Nfvrumanis 430.
Nectogale 379.
Nwi-umy* r»02.

Neinorhaedu* 077».
Ncnbalaeim "»73. 57"».
Ncngaea 300. ;{OS, 310.
Ncoineri* -">77. ."»79.
Xeomylodon 4:u. 40*2.
Ncoplagiaulax 3.'»7, 301.
Nentraginne 070.
Xeotragna 070.
Xeotropiwhe Kojrion 306.
Nerven «»yMem II"».
Nervus 'alxluceiH 12!».

neecmoriuii Willisii 132.
- acurtietw 130. 142.

axillaris 134.

facialis 130.

j:lo*»<>pharyngcus 130.

infranrbifniis 1 3f K

incbiadicua 134.

medianai 134.

octtloraotorina 12S,

oltectorina 128.

optica« 12s.

pbrentcua 134.

rndinli» 134.

trigeminu* 12!).

irochlefuru 129.

ulimris 134.
— vagns 131.
Ncpodnn Tu."».
N»-s( uli >nt i nnc TOö.
Nesokerodon 513.
Nenokia 5»»l.
Nrsoinvitlae 502.
Nesotny« 502,
Nc^opithecidae 70f>.
Ncsopitbmis T0.">. 8IU.
Neaotragu* 070.
Netz, grolle* 213.
Netzmagen * >4<
Xcurapophysen S3.
Neuro<rymnnrns 3S2.
Nenrotrichn« 378.
Xieklmnt 141.
NickbautdrHw 1 10.

Kachregister.

Nieren 274.
Nicrcugnng 242.
Nitnrnvidae ."»41
Nnctilio 403.
N'omarthra 413.
Nomart hralcOelcnkmig 438.
— Gelenkverbindung K4.
Nonruniinantia 628, «»43,
04f>.

Notharctiilae 703.
Nnthnrctu* 703.
Nothropit« 4H3.
Notugaen 30S.
Notopterä 3'.»'.».
Notoryete* 3."»0.
Notoryctkla« 350.
Xoloryclinnc.34S.
Notothcrium 352, 355.
Noihrotherimn 433. 4(31,
403.

Nnhnsehe Drüse 190.
Nveterctltcs ."»34.

Nycteiifl 30it.
Xyctieebun 760.

Nycticeju* 4U4.
Nyilinoinns |0.*>.
Nyctipitheeitmc 71* I -
Nyctipitheeiis 7!t|.
Nyetnphilus 4U4.

Oberarmbein 99.
Obcrkieforfnrtsatz 05.
Oberschenkelknochen 1 10.
Occipitalc »upenn* 42.
Oeeipitalin lateralia 42.
Oecipitalnaht ">0.
Oehotona 40», ."iOS.
Oehotonidae 401, 494.
Octodon 50T.
Octodon tbcriara 4.'»s.
< »etndontidae 507.
Onl ns 136.
O<lon toblasten 104.
Odontoceli ."»77. ">7S.
Ocmpbagua 203.
OgmorhiiuiN •">•"> 1.
Ohrmuschel 140.
Ohrapeicheldruiie 102.
Okapia 0S3.
t Hlxxlote* 509.
Olecmnon 100.
Oli^obunis ."» 12.
Ollnla 640.
OltMMW 640.
Omentum majns 213.
( hnmatophoca 551 .
Omosternum 04.
Onychodect«- KW.
( »nychogale 3."»4.
Dpolemnr 758.
Opossum 340.

I Opticus 12S.

Orbila ."»7, 130.

Orhitalring 50.

Orbitosphcnoid 47.

Orca 573. ."»74. ."»77. 5S« >.

Oreella 574, "»77. 5n<).

Orcas 077.

Orcinomy* 501.

Orientalische Region 30(1,
315.

Oreodon 003.

Oreodnntidae 662.

Orcopithecue XI 4.

Oreotragut 07<».

Oreotrajrinac ''76.

Organ. Jacobson sehe« 07.

Ornamentale Färbung 3« M ».

Ornithodclphia 317.

Omithorhvnehidae 331.

Ornithorhynchu* 317. 331.

Orohippns 610.

Orophodon 458.

( )rthnspidotlierium 3*1 . « J! M .

Ortholophodont "»03.

< Irycteropodidne 4 1 4.
• Oryctcropus 410.

Ory ctolag ns 404.

Oryx 075.

Oryzomys 502.

Oryzorictcs 380.

Orvzorictinae 377, 380.

Os* bnllae ."».">. 1 43.

- com n 22.

| — coxae 107.

— falciformc 104.
iliacnm 107.

| — innominatnin 107.

— interpiibalc 100.

— lenticnlare 144.

— planum 60.

— praenasale OS. I 55.
pteniticnm 51.

— itacrum 80.

- alerno-coÄtnle 91.

— tincae 251.

— turbinatum 63.

— uteri 251,

Ossa marsupialia 109.
i 0«.*icula auditus 144.
Owicula Wonniana ."•<•.
Otaria 5 41».
Otariidae ."»48.

Otocyon 533.

Otolemur 760.
Otolicnu» 7t><».
Otomyinae ."»04.
Otomys "»Ol.
Otonyctery« 404.
Ourebia t>76.
Ovariiun 239.
Ovibos 680.
Ovibnvinac »Vsu.
| Ovidukt 247.

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8(12

— luinbo-Rjicralis 134.

— pampiniformis 241.

— pudcudalis 134.
Pliauchenia (MM).
Plira urogenitalis -MC).
Plioidenter Zahn 590.
Pliddcnlin 417.
Pliohippu* 022.
Pliohylobatcs 810.
Pliohyrax 71").
Pliopitherua SIT).
Pneumatisicrung 40.
Pneumatizität des Schädels

70.

Poehrotberium 059.
Pocphagns 079.
Polyphagie 2u2.
Polymastodon 301.
Polymastodontidae 301.
Polyprotodontin 348.
Pontoplanode* 582.
PonUiporia 574, 579.
Porcina 050.
Portax 675.

Postanalo. (subkaodale)

Drüsen 27.
Postminimu* 103.
Postzygapophyse 84.
Potamochoorus 050.
Potamogale 379.
Potamogalidae 377, 3711.
Potamotherium 538.
Potorous 353.
Praeclavium 94.
Praeeoracoid !i4, 90.
Pracmaxillare 03.
Praemolares 109.
Praeplaeenta 204.
Pracpollcx 103.
Präputialdrüsen 27. 262.
Präputialsäeke 202.
Pracputiiim 201.
Prä-krotalo Drüsen 27.
Praesphcnoid 47.
Praest«rnum 93.
Prnevomcr (58.
Praezygapophyse 84.
Praopns 450.
Priaeodon HOL
Primates 740.
Priniitivrinne 2S5.
Priinilivstrcifen 285.
Primnrdialrraniuiii 81.
Priodmitcs 453, 450.
Prionodon 531.
Prismatischer Zahn 590.
Proalbumen 281.
Proatlas SS.
Prohoscidea 5S9. 715.
Prohuhalus (>7S
Proeamelus 600.
lWavia 7 (»0, 711.
Processus artikulares 84.

Sachregister.

I Processus corwoideus 90. i
-- costarius S4.
• jugali* 53.

— jugulari* 40.
mammillaris 84.

— paramastoideus 40.

- |>aroceipit«lis 46.

— pnst-auditoriii* 52.

— post-glenoideus 52.

— post-orbitalis 59.

1 — post-tympanieus 52.
i — pterygoideus internus

sphenoidei 0H.

spinosus 83.

— styloides 77.

— - t raus versus 84.

— vaginalis 200.

— vermieularis 210.
-- vocalis 220.

- zvgomatirus 53. 59.
l'rocoraeoid 90, 98.
Procrieoid 218.
Proctodaeum 211, 241.
Procyon 530.
Procvonidae 530.
Prodelphinus 574. 577. 580. !
Prodidelphia 359.
Prodrcmotherium 089.
Procchidna 317. 330.
Proglirea 509.

Prolagus 508.

Promamnialia 302, 317, 818.
Prnnation 1O0.
Propalaeochoerus 052.
Propalacohoplophoridae
404.

Propalacohophophorus 467.

Propalaeotherium (522.

Propatagium 382, 400.

Propithecus 759.

Propyrotherium 72(5.

ProraMomus 735, 740.

Prosimiae 742.

Proeqnalodon 582.

Prostata 205.

Prostcrnum 93.
' Protapirus (524.

Protagriochoerns 004.

Proteles 532.

Protherotberiidae 097.
• Protherotheriuni (598.

Prothylnrinidae 355.

Prothylanntis 343, 355.
i Protnadapis 511. 702.

Prolobrad ydae 403.

Protnbradypus 458.

Protor« ra* (502.

Prtitoeonid 171».

Protoeonulus 1 7t».

Protoconus 174. 179.
i Protodonta 3*8. 301.

Protohippus 021.

Pmtolabis tili«».

Protomeryx 00O.
Protoptychus 511.
Protoieodon 003. 0(54.
Protorohippus (519.
Protothena 302, 317.
Protungulata 586.
Proviverra 539.
Proviverridae 539.
Protylopus «559. 661, rH>2.
Protypotheriidac 703.
Protvpotherium 703.
Psalter 640.
Psammom vs 504.
Pseudamphicyon 542.
Pseudaxi* 071.
Pseudochiru* 353.
Psoudohapalops 459.
Pseudohcrmaphroditismu*
257.

Pscudolemuridae 7(51. 7»»V
Pseudorca 577, 58* ).
Pseudorhinolophus 406.
Pseudosaeralwirbel 80.
Pseiidosciuridae 511.
Paittacotherium 4(58.
Psomophagie 202.
Pteralopex 3ftS.
Ptcromyinae 498.
Pteromys 498.
Pteronura 554.
Ptcropodidae 398. 400.
Pteropodinae 401.
Pteropus 398.
Ptervgoid 0!l.
Ptilodus 358, 301.
Pubis 100.
Pudua OOS.
Pulmones 225.
Pulpa dentis 1(54.
Pulorius 537.
Pyrothcrium 726.

Quadrat um 74.
vjuadrumana 774.
Querfortsätze Sl

1*.

Rachen 198.
Radius 100.

Hanms mandibulari* 130.

— maxillaris 130.

— Ophthalmien* 129.
Randgipfel 595.
Rangifer 669.
Raphicerus 070.
Rautenbirn 118.
Rectum 208. 211.
Regio olfactoria 148.
Region, äthiopische 3<»5.

— australische 300.

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M(54

Solenodon 380.
Solenodon tinae 377, 380.
Solidungula Ü12.
Somatopleura 285.
Sonorische* l'ebergarigsge-

l.iol an.
Sorex 370.
Sorieidae 377, 370.
Soricinac 37!».
Sorieulus 371).
Sotalia ."»74, 577.
Spalacidae 501.
Spalacothcrium 301.
Spalax 502.

Spangen, hypochordale 80.
Sparassodoula 343. 355.
Speck läge 4.
S|>eieheldrüscn 102.
Sperma 282.
Sj>erinaccti 578.
Sj>eniiatog)nicn 282.
Spermium 2S2.
S|K-rmophilus l»7.
Spinctcr cloaeae 31.
— marsupii 31, 34.
Spiellhirseh Ii».
.Spina doranlis 81.

scapnlae 07.
Spinuiilum 502.
Splaiichnopleura 28").
Spion 23S.

Sporn (am Zahn) 505.
Sprit/cn der Walfische "»09.
Spiit/.loeh 502.
Spritzsückc 503.
>S<iual<idoii 507, 582.
S<|iialodoiilidac 582, 583.
Njiiamata 412.
Sqiiamosuiii 50, 52.
Stacheln 10.
Stainmhaar 11.
Stajves 75, 144.
Stcgodon 724.
Siegothcrium 410. 458, 405.
Sloi^liüp'l 75, 144.
Slencofiber .'»12.
Sicno 574, 577, 5s0.
.Suiiddelplii» 570, "»70.
Slcnoilcrmn 403.
Slciiops 700.

Stcnosche Na*endrüso 153.
Stensoiischer Gang 07, 152.
Stentor 702.
Siercoptcrna 007.
Stcriwdlcistc 02.
Stci nalrippen 430.
Siernain 02.
Stichelhaar 12.
Miniiiiband 220.
f*ttriiua.scn (ort salz. 05.
Stirnzaptcn 18.
Stoinodncuni 21 1, 241.

Saehi erster.

Stratum coriieuiu 5.

— granulosiim 5.
Strepsiceros 077.
Sturnira 403.
Stylaeodon 301.
Stvlneodontidae 35S, 301.
Styli 505.

Stylinodon 408.
Styünodontidae 408.
Stylohynlc 77.
Stypolophus 530.
Sublingua 104.
Suborbitale Drüsen 28.
Snbregion, holarktischc 312.

— neark tische 312.
Substanlia adamantina 104.

— eburiiea 104.
SubuugnlatA 5(10, 585.
Suidae 013, 047.
Suinae WO.

Sillens transversa* 70.
Sinus sphcnoidalis 71, 155.
Suoidca 045.
Supiualioii HM».
Supnuhorioidea 130.
Supruuceipitale 42.
Supraorbitale (.»esichtsdrü-

sen 2s.
Surieata 532.
Sus 010. 052.
Sutura coronalis ."«>.

— laiul»doidea 50.
oeeipitalis 50.

— sagittalis 50.
Syndaktylic 113. 330.
Syncthcre* 5(10.
Synotus 404.
SyMcuiodoii 024.

Taehy« >ryctes 502.
Tactikxlonta 514.
Talgdrüsen 25.
Taligrada 700.
Tulpa 37S.
Talpidae 377. 378.
Talpinae 37s
Talpavus 382.
Tauiandua 453. 4.54.
Tainias 107.
Tapetnni lucidiini 130.

nigriiin 130.
Taphozous 4o3.
Tapiridae 011. 015. 024.
Tapiroidea 015, 024.
Tapirus 011. 024.
Tarsaldriiscu 140
Taisiidae . 55.
Tarsipes 353.
Tarsius 757, 701.
Tarsus III. * I

Tust ballen 135.

Tust haare 134.
Tastlinien 135.
Tastnerven 135.
Tastsinn 135.
Tatotia 450.
Talusin 453, 455, 41 VT».
Taurina 078.
Taxeopod 500.
Taxidea 537.
Tegnien lyuipani 54.
Telenietaearpalia OOS.
Teleneephalon 1 18.
Tehnatotheriuni 01S.
Telocera* 027.
Tenmoeyon 542.
Teiuporalkanal 52.
Tensor tyiupaiii 100.
— veli palatini 201.
Tentorium 70, 127.
Testes 24 1 .
Testieonda 20». 274.
Testikel 241.
Tetraeeros 070.
Tetraconodon 054.
Tetraprolodon 040.
Thala**arctus 535.
Theridoniys 511. 513.
Theiiodesinus 357.
Theropilhecus 708.
Thiosnms 537.
Thonioinys 40».
Tbooidea 533. 54 1 .
Thorax 05, 101. 102.

Verkürzung des 800.
ThoraknhvirbcISS.
Thrynoinys 507.
Thylaeinus 3.50, : ! 55.
Tliylncoleo 352. 355.
Thvlogale 354.
Thymus 237. _
Thyreohyalc 78.
TbyriN»iillM>gen 78, 210.
Thvroptera 403.
Tibi» 110.

Tillodomia 408, 510, 513.
Tillotheriuui 514.
Tinoecras 7'i2.
Tinodon 301.
TitanoniVf .5os.
Tilanotberiidae 014, 018.
Titanotheriniu 017. 018.
Tolypcute* 453. 450.
Tonsille 107.
Toxodon 705.
Toxodontia 5S0. 702. 705.
Toxmlontidae 5S0, i02, 705.
Trabeeiila» 1 craiin 70.
Trachea 78, 223.
Traehythcrus 703. 705.
Traetus (»ptieus 128.
Tragelaphiuae 070.
Trajrelaphus 077.
Tragiiiae 074.

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HG6

Zaedin* 450.
Zahn, bunndnnlcr ITH,

— lophodnuter 17(i.

- plicidcntcr 170. 590.

— prismatischer 170, 596

— Relenodontcr 170, 595.

— zvgodonter 170.
Zahnbein 1(54.
Zähne 103.

wurzellose 105.
Zahugcnerationen 185.
ZahnleUte 100.
Zahnpnpille 104.
Zahnpulpa 104.
Zahu*ä<-kt'hen 108.
Zahuwulc 577. "»78.

Zabnwechael 180.

— horizontaler 734.

— der Maraupialin 342.
Zalophua 549.
Zäpfchen 197.

Zapuft 501.
Zehen 112.

— Reduktion der 11.5.
Sehwund der 1 13.

Zehenballen 10.
Zement 104.
Zcnkerclla 499.
Zeuglodon 5.">7. 581.
Zeuglnduntidac 5S1.
Ziphiinae 570, 578.
Ziphius 573, 57«>, 57S.
Zirkulation l>eim Embrvo
L'3.1

Zirkulatiomtorgane 229.
Zitze 31.

Zitzen , Entwicklung der

32.

Zona iiellucida 2H\.
Zorilla 537.
Zunge 194.

Zungenbeinapparat 77.
Zuiigenbeinbogen 70
ZungendriitM'n 190.
Zungenpapillen 190.
Zwerchfell 101.
Zwickelbeine 50.
ZwisehenkielcrforlHjilz 05.
Z wischen wirbclkiiocheii SO.
Zygodont 170.
Zygoriui 53.

Dnick von Ant Kain|<K- in J«-ria.

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